Зависимость дыхания растений от внешней среды. Темновое дыхание у растений
Зависимость дыхания растений от внешней среды
Концентрация O2
Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений. В то же время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления O2 с 21 до 9% интенсивность дыхания тканей растений меняется незначительно. При 5% O2 у молодых растений начинает несколько снижаться поглощение O2 и в меньшей степени изменяется выделение СO2. Как отмечалось, одна из важнейших конечных оксидаз аэробного дыхания — цитохромоксидаза — обладает высоким сродством к кислороду и может функционировать при его низких парциальных давлениях.
Эти факты можно объяснить как тем, что в эволюции дыхательные системы растений формировались в низкокислородных условиях, так и тем, что возможности функционирования аэробной дыхательной цепи при низких парциальных давлениях O2 — один из важных адаптивных признаков, элемент надежности энергетики растения. Это тем более важно, что газовый состав внутренних тканей органов растений может отличаться от атмосферного. Так, в листовой паренхиме сахарной свеклы содержание O2 меняется в течение суток от 7,1 до 17,4%, а СO2 - от 0,9 до 5,1%; в мякоти зрелых яблок содержится 7,5 СO2 и 13,9% O2, а плодов лимона — 8,5 С02 и 11,5% O2.
У растений, обитающих в условиях систематического затопления (болотные и др.), существует ряд приспособлений к перенесению недостатка кислорода: развитие аэренхимы, способность использовать кислород нитратов («нитратное» дыхание), различные способы устранения избытка продуктов брожения (этанола, молочной кислоты), а также механизмы их использования на нужды обмена веществ.
Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Эффект избытка O2 связан с усилением в клетках свободнорадикальных реакций, повреждением мембран вследствие окисления их липидов и в конечном итоге — с нарушением многих процессов обмена веществ.
Диоксид углерода
Повышение концентрации СO2 как конечного продукта дыхания приводит к снижению интенсивности дыхания. При повышении концентрации СO2 тормозятся реакции декарбоксилирования и активность сукцинатдегидрогеназы и, следовательно, уменьшаются выделение СO2 и дыхательный коэффициент. При этом наблюдается закисление тканей — ацидоз, что может приводить к вредным последствиям. СO2 хорошо растворяется в липидах и таким образом может воздействовать на мембраны. По-видимому, он обладает некоторым наркотическим действием. Предполагается, что СO2 способен регулировать метаболизм растений в анаэробных условиях. У листьев ингибирующее действие высоких концентраций СO2 на дыхание может быть связано с закрыванием устьиц в этих условиях. Повышенное содержание СO2 в тканях семян, покрытых плотной оболочкой, — один из способов поддержания состояния покоя.
Температура
Дыхание, подобно другим ферментативным процессам, зависит от температуры. В определенных температурных границах эта зависимость подчиняется правилу Вант-Гоффа (скорость химических реакций удваивается при повышении температуры на 10 °С). В интервале температур от 0 до 20 °С <210 дыхания равен 2 — 3. При температурах выше 20 °С величина может понижаться. Одна из причин этого — уменьшение растворимости O2 в жидкостях при повышении темпепатупы. ЭАсЬект темпепатупы проявляется обычно вместе с другими факторами. Например, в условиях высокой температуры сильнее подавляется дыхание при пониженном содержании O2 или повышенной концентрации СO2 и т. д.
Для дыхания каждого вида растений и его органов существуют определенные минимальные (когда дыхание еще возможно), оптимальные и максимальные температуры. В отличие от фотосинтеза дыхание у зимующих растений наблюдается при очень низких температурах (у хвои ели и сосны при — 25 °С). Температурный оптимум его у большинства видов умеренных широт лежит в пределах 35 — 40 °С, т. е. на 5 — 10 °С выше, чем для фотосинтеза. Максимальные температуры (45 — 55 °С) определяются способностью белков к денатурации.
При рассмотрении влияния на дыхание крайних температур важно учитывать продолжительность действия этого неблагоприятного фактора. Так, при кратковременных экспозициях (30 мин) температурный оптимум дыхания листьев гречихи сахалинской может быть очень высок (> 47 °С), тогда как при двухчасовом действии оптимум смещается к 44 °С, а при шестичасовом—до 42 °С.
Водный режим
Изменение оводненности тканей растения отражается на интенсивности дыхания. В листьях проростков при быстрой потере воды вначале отмечается усиление дыхания — обычная кратковременная реакция на раздражение. При постепенном снижений оводненности этого не происходит. Продолжающийся водный дефицит вызывает постепенное снижение дыхания, причем более медленное, чем падение интенсивности фотосинтеза. Более раннее прекращение фотосинтетической активности при водном дефиците является следствием закрытия устьиц (уменьшение поступления С02 в лист) и потери тургорного давления в клетках.
Необходимость определенной степени оводненности тканей для процесса дыхания отчетливо проявляется при изучении дыхания семян. Дыхание воздушно-сухих семян (10—11% Н20) ничтожно мало. При повышении влажности семян до 14—15% дыхание возрастает в 4 —5 раз, а при дальнейшем повышении оводненности семян до 30 — 35% дыхание увеличивается в тысячи раз. При этом важную роль играет температура, при которой хранятся семена: при 0— 10°С влияние влажности на интенсивность дыхания значительно меньше, чем при 18 — 25 °С. Резкий подъем дыхания набухших семян сопровождается значительным выделением тепла, что может привести к их перегреву («самовозгоранию») при хранении.
Реакция растительных тканей на потерю воды зависит также от возраста, физиологического состояния, экологической принадлежности организма.
Минеральные вещества
Добавление раствора солей в воду, на которой выращивают проростки, обычно усиливает дыхание корней. Этот эффект получил название «солевого дыхания». Полагают, что солевое дыхание отражает усиление обмена веществ, необходимое для энергетической поддержки активного транспорта ионов корнем. Однако до конца это явление не изучено. Отмечены случаи, когда увеличенная интенсивность дыхания сохранялась после удаления солей. В тканях других органов этот эффект удается получить не всегда.
Свет
Действие света на дыхание зеленых органов растений из-за методических трудностей изучено недостаточно, так как одновременно с дыханием в них осуществляется фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания (по уровню поглощенного и выделенного СO2), называется компенсационным пунктом.
При работе с незелеными растениями или с незелеными органами растений возможно непосредственное изучение действия света на дыхание. Дыхание (поглощение O2 и выделение СO2) незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра — ближним ультрафиолетом (380 нм), синими и зелеными лучами (400 — 500 нм).
В области 380 — 600 нм лежат максимумы поглощения каротиноидов, флавинов и всех цитохромов дыхательной цепи митохондрий. Усиление дыхания может быть связано с прямым действием света на эти компоненты окислительно-восстановительных систем клеток.
Остается нерешенным вопрос о характере взаимодействия процессов фотосинтеза и дыхания в зеленых клетках в ходе фотосинтеза. Обсуждаются две точки зрения об использовании АТР, образующегося при фотофосфорилировании. Согласно одной из них на свету хлоропласта большую часть синтезируемой при фотофосфорилировании АТР используют на синтез углеводов, отдавая на нужды клетки лишь небольшую ее часть. АТР в цитоплазму поставляют митохондрии, которые используют ассимиляты. В темноте хлоропласта сами нуждаются в поступлении энергии из цитоплазмы.
По другой гипотезе АТР фотосинтеза на свету обеспечивает энергией не только фиксацию СO2, но и другие энергозависимые процессы в клетке. Окислительное фосфорилирование в митохондриях на свету резко замедляется, а цикл Кребса ускоряется, так как его интермедиаты необходимы для функционирования хлоропластов.
biofile.ru
Дыхание темновое и водный дефицит
Химия и химическая технология
Статьи Рисунки Таблицы О сайте Реклама Что касается растений других видов, то у некоторых из них скорость темнового дыхания при водном дефиците увеличивается, а у других — уменьшается. Так, Хит [141] обнаружил, что при пропускании струи сухого воздуха через межклетники листа Pelargonium суммарное выделение СОг наблюдается даже при интенсивности света 26 460 лк скорость же темнового дыхания в этих условиях приблизительно в 4 раза превышает обычную. В то же время при увлажнении воздуха, как уже отмечалось, ассимилируется почти вся СО2, за исключением некоторого небольшого ее количества (величина Г равна приблизительно [c.193] Ни в одном из только что описанных опытов, посвященных изучению водного дефицита и определению величины Г, не измерялась скорость темнового дыхания. В более поздней работе, в которой определялась скорость фотосинтеза и дыхания листьев кукурузы [218], были получены прямые доказательства того, что с увеличением водного дефицита скорость темнового дыхания снижается. Когда водный дефицит, вызванный переносом листьев в 0,6 AI раствор маннита, составлял около 3% (это устанавливалось в параллельных определениях), поглощение СОг при интенсивности света 9000 лк значительно уменьшалось и одновременно несколько снижалась скорость дыхания, измеряемая в темноте. Если предположить, что дыхание на свету продолжается с той же скоростью, что и в темноте, то в таком случае увеличение Г при водном дефиците (см. выше), наблюдавшееся несмотря на некоторое уменьшение скорости дыхания, придется полностью приписать снижению скорости фотосинтеза. Существует, однако, мнение (стр. 175), что темновое дыхание полностью подавляется на свету и что фотодыхание у кукурузы отсутствует. Поскольку Г было выше нуля, должно было, очевидно, происходить некоторое образование СОг в процессе дыхания. Мейднер [218] получил следующие доказательства того, что это увеличение не являлось результатом фотодыхания. Во-первых, в опытах с листьями кукурузы, испытывающими водный дефицит, значения Г выше нуля были обнаружены при практически полном отсутствии кислорода (в атмосфере азота) эти значения не увеличивались ни в обычном воздухе (21% кислорода), ни в чистом кислороде (табл. 9). [c.192] Смотреть страницы где упоминается термин Дыхание темновое и водный дефицит: [c.193] Фотосинтез (1972) -- [ c.180 , c.191 , c.193 ]Смотрите так же термины и статьи:
Водный дефицит
Дефицит
© 2018 chem21.info Реклама на сайте
chem21.info
| Температура. Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже 0°С. Так, у хвои ели процесс дыхания идет даже при температуре —25°С. Как всякая ферментативная реакция с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает. Однако это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижается. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. При кратковременной экспозиции интенсивность дыхания возрастает при повышении температуры до 35°С и даже 40°С. При длительном выдерживании в такой температуре интенсивность дыхания уменьшается. Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно используют такой показатель как температурный коэффициент. Температурный коэффициент (Q10) процесса дыхания зависит от типа растений и от градаций температуры. Так, при повышении температуры от 5 до 15°С Q10 может возрастать до 3, тогда как повышение температуры от 30 до 40°С увеличивает интенсивность дыхания менее значительно (Q10 около 1,5). Это может быть связано с тем, что повышение температуры в большей степени ускоряет ферментативные процессы по сравнению с поступлением кислорода в клетки. В силу этого возникает недостаток кислорода, что и лимитирует процесс. В процессе эволюции растения приспосабливаются к определенным температурным условиям. На характер реагирования сказывается происхождение растений, географический ареал их распространения. Большое значение имеет фаза развития растений. По данным Б.А. Рубина, на каждой фазе развития растений для процесса дыхания наиболее благоприятны те температуры, на фоне которых обычно происходит эта фаза. Изменение оптимальных температур при дыхании растений в зависимости от фазы их развития связано с тем, что в процессе онтогенеза меняются пути дыхательного обмена. Между тем для разных ферментных систем наиболее благоприятными являются различные температуры. Так, температурный минимум работы цитохромов лежит выше по сравнению с флавиновыми дегидрогеназами. В этой связи интересно, что в более поздние фазы развития растений наблюдаются случаи, когда флавиновые дегидрогеназы выступают в роли конечных оксидаз, передавая водород непосредственно кислороду воздуха. Снабжение кислородом. Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скорости его поступления. Между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям затруднено. Это обстоятельство может проявляться на семенах и на плодах с плотной оболочкой. В этом случае увеличение концентрации кислорода в среде до 20% и более повышает интенсивность дыхания. Если семя гороха лишить оболочки, то интенсивность дыхания возрастает с повышением содержания кислорода в среде примерно до 5—10%. Однако дыхание неповрежденных семян возрастает при увеличении содержания кислорода до 20% и более. Большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. Доступ кислорода по межклетникам важен для корневых систем растений, произрастающих на плохо аэрируемых почвах. Известно, что приспособление корневых систем к росту в анаэробных условиях связано с развитием особенно большого объема межклетников. Вместе с тем нельзя забывать, что корни многих растений не имеют подобных приспособлений и для них очень важна хорошая аэрация почвы. В отсутствие кислорода дыхание уступает место брожению. При содержании кислорода ниже 5% брожение усиливается, и выделение углекислого газа начинает превышать поглощение кислорода. Это приводит к тому, что дыхательный коэффициент, как правило, становится больше единицы. При повышении содержания кислорода процесс брожения полностью ингибируется (эффект Пастера) и дыхательный коэффициент становится равным единице. Так, в опытах с плодами яблони было показано, что при снижении концентрации 02 выделение С02 начинает расти. Это увеличение выделения С02 по сравнению с поглощением 02 связано с усилением гликолиза и сопровождаемым брожением. Вместе с тем добавление 02 ингибирует гликолиз. Необходимо также отметить, что кислород оказывает стимулирующее влияние на процесс фотодыхания. Содержание углекислого газа. С02 является конечным продуктом как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях С02, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация С02 может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С02 тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания С02 вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания. Содержание воды. Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров (основного субстрата дыхания) усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих условиях представляет в основном бесполезную трату сухого вещества. При длительном завядании растение расходует сахара, и интенсивность дыхания падает. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Увеличение содержания воды в семенах с 12 до 18% уже увеличивает интенсивность дыхания в 4 раза. Дальнейшее повышение содержания воды до 33% приводит к увеличению интенсивности дыхания примерно в 100 раз. При перемещении растения или ткани из воды в раствор солей дыхание усиливается — это так называемое солевое дыхание. Свет. Вопрос о влиянии света на интенсивность дыхания изучался многими физиологами. Решение этого вопроса осложнено методическими трудностями, поскольку на свету трудно разграничить процессы фотосинтеза и дыхания, прямое и косвенное влияние света. В свою очередь, влияние фотосинтеза на дыхание может быть различным и даже противоположным. Так, в процессе фотосинтеза образуются основные субстраты дыхания — углеводы. Вместе с тем промежуточные продукты, образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться в фотосинтетический цикл. Установлено, что свет стимулирует процесс фотодыхания. Все же применение метода меченых атомов позволило, хотя и не полностью, отграничить процесс фотосинтеза от дыхания. В настоящее время полагают, что влияние света на процесс дыхания многообразно. Под влиянием света, особенно коротковолновых сине-фиолетовых лучей, интенсивность обычного темнового дыхания возрастает. Активация дыхания светом показана на бесхлорофилльных растениях. Возможно также, что свет активирует дыхательные ферменты (оксидазы). Питательные соли. Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения растения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов. Поранение. Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся клеток всегда выше по сравнению с клетками, закончившими рост.
|
fizrast.ru
