Строение семени и фазы его развития. Стадии развития семенного растения

Формирование семян как эмбриональный период онтогенеза растений

Семя формируется из диплоидной зиготы и триплоидной первичной клетки эндосперма, приобретает свойственные данному растению форму, размеры, биохимический состав, способность прорастать и давать потомство. Этот процесс сопровождается возникновением новых тканей и органов. Формирование семян представляет собой эмбриональный период развития растений (Н. М. Макрушин, 1989) (рис.).

Нормально развившееся семя — показатель урожая данного поколения и ос­нова последующего урожая.

Семя злаковых состоит из покровов (рис., 7—5), эндос­перма (6, 7) и зародыша (8—10). При формировании семян отме­чают несколько последовательных периодов и фаз. Исходя из исследований ряда ученых (Н. Н. Кулешов. 1963; И. Г. Строна. 1966; Т. Г. Коренев, 1967; Н. М. Макрушин, 1985) процесс фор­мирования семян можно представить в следующем виде (табл.).

Система периодизации формирования семян злаковых культур

Семена формируются в процессе жизнедеятельности материн­ского растения в определенных условиях внешней среды. Вслед­ствие влияния различных эндогенных и экзогенных факторов на растения в разные периоды их жизни семена по анатомо-морфологическим, биохимическим, физиологическим, генетическим и репродуктивным свойствам приобретают определенные отличия. Такое явление принято называть разнокачественностью, измен­чивостью семян или гетероспермией. В зависимости от харакгера факторов воздействия гетероспермия бывает экологического или трофического типов. В связи с формами проявления изменчивос­ти свойств семян гстероспермия делится на генотипическую и модификационную. Первую используют в селекции, а послед­нюю — в семеноводстве и технологии выращивания сельскохо­зяйственных растений.

4. Накопление и превращение веществ при формировании семян

При переходе растений к этапу половой зрелости и размноже­ния, в течение которых формируются генеративные органы, су­щественно изменяется код биохимических процессов в растении. Основным аттрагирующим центром в этот период онтогенеза становятся семена, в которых протекают реакции новообразова­ния структурных элементов и запасных веществ. В целом же растении для формирования семян происходит мобилизация ве­ществ, накопленных ранее в разных его органах (рис.).

Важную роль в воспроизводстве потомства растений играют запасные вещества семени, которые обеспечивают питание про­ростка на самом начальном этапе онтогенеза в гетеротрофный период его развития.

Биологический синтез органических веществ в клетках обес­печивается в первую очередь поступлением и распределением двух основных органогенов — азота и углерода. В онтогенезе рас­тительного организма отложение запасных азотистых соединении

Биологический синтез органических веществ в клетках обес­печивается в первую очередь поступлением и распределением двух основных органогенов — азота и углерода. В онтогенезе рас­тительного организма отложение запасных азотистых соединении имеет видовую специфику. У бобовых существенную часть амин-ного азота, используемого для синтеза белка в формирующемся зародыше, составляют аминокислоты, содержащиеся в плодах, а также накопившиеся в самом эндосперме. У большинства же растений источником азота для образования запасного белка служат аминокислоты, поступающие из листьев, в которых акти­визируются процессы гидролиза азотистых веществ.

Важнейший запасной продукт многих растений — крахмал — образуется в пластидах семени вследствие утилизации поступаю­щих из окружающей цитоплазмы простых Сахаров. Этот процесс катализируют три фермента: -глюканфосфорилаза. крахмалсинтетаза и Q-энзим. Первые два фермента контролируют синтез линейных цепей полисахарида. в результате чего образуется его амилозный компонент, который обусловливает ветвление этих цепей с образованием амилопектина.

Исходя из особенностей синтеза крахмала в семенах, а также образования и функционирования пластид выделяют два типа семян. К первому типу относят семена, накапливающие крахмал в течение всего или большей части периода их формирования н содержащие крахмальные зерна в зрелом состоянии (многие рас­тения семейств Бобовые, Мятликовые, Гречишные). Семена второго типа образуют крахмал на ранних этапах своего формирова­ния до начала накопления запасных белков и липидов. В зрелом состоянии крахмал они не содержат. К ним относятся семена высокомасличных растений семейств Капустные, Молочайные, Астровые.

Липиды локализуются в различных частях семени — эндосперме, осевой части зародыша, семядолях. Они начинают накап­ливаться на очень ранних этапах развития плодов (Н. В. Цингер, 1958).

В зародышах семян липиды в отличие от крахмала накаплива­ются в значительных количествах. Одновременное присутствие в эмбриональных тканях жира и крахмала - явление чрезвычайно редкое, оно отмечено у некоторых представителей гвоздичных, лавровых и др. (В. А. Поддубная-Арнольди, 1976).

Важно отметить, что особенно активный синтез липидов на­блюдается в растениях с вступлением их в генеративную фазу развития. В семенах как основном аттрагирующем центре про­цессы липидных реакций протекают значительно интенсивнее, чем в вегетативных органах растений (С. Ф. Измайлов, 1986).

Важным запасным веществом семян является фитин, представляющий собой кальциево-магниевую соль инозитфосфорной кислоты.

Физиологические функции фитина в жизнедеятельности рас­тений довольно обширны. Он является основным фосфогеном растений и служит резервом фосфора в зрелых семенах, который используется проростком в период гетеротрофного питания. При распаде фитина в прорастающих семенах катионы калия, каль­ция и магния переходят в легко транспортируемые формы, что способствует их быстрой мобилизации в осевую часть проростка. Миоинозит — продукт гидролиза фитина — участвует в углевод­ном обмене (А. Л. Курсанов, 1976).

В зрелых семенах фитин находится исключительно в алейро­новых зернах в форме калиево-магниево-кальциевой соли. Большая часть его содержится в сложных алейроновых зернах — глобоидах, однако некоторое его количество имеется непосредст­венно в белковом матриксе алейронового зерна.

В семенах масличных растений фитина больше (до 3 %), чем в белково-крахмальных и крахмалистых семенах (0,3—1,5 %).

Развитие семян

Семя с момента зарождения и до полной спелости, когда оно становится способным дать нормальный росток, проходит ряд сложных превращений из одного состояния в другое, более совершенное, то есть происходит то, что определяется понятием «развитие семени».

Весь этот сложный процесс можно разделить на несколько периодов и фаз, характеризующих отдельные этапы в жизни семян.

Каждой фазе присуще совершенно определенное состояние семени, и поэтому диагностирование фазы должно отличаться предельной четкостью и простотой. Однако сейчас существуют лишь разрозненные описания отдельных фаз, чаще всего по какому-либо одному признаку.

Особенно важна классификация периодов и фаз развития семени. Чтобы построить классификацию того или иного явления, необходимо обобщить накопленный экспериментальный материал и подвести итоги’ исследований и предложить путь дальнейшей разработки данного явления. Естественно, что такая классификация может быть разработана только коллективными усилиями исследователей.

Многие авторы предложили свои классификации, основанные на разных признаках (состояние зерна, развитие зародыша, биохимические признаки и т.д.), но все эти классификации носят односторонний характер.

В основу построения классификации периодов и фаз развития семени должен лечь комплекс признаков: морфологических, морфогенетических и биохимических.

Наиболее подробно изучены фазы и разработаны классификации по зерновым культурам. Лучшие классификации по зерновым культурам предложил Н. Н. Кулешов, по бобовым – В. А. Вишневский, по подсолнечнику – В. К. Морозов.

Периоды развития семени

Период развития семени характеризуется каким-либо значительным качественным изменением, а также его длительностью.

Для зерновых культур можно выделить шесть характерных, четко выраженных периодов: образование семени (эмбриональный), формирование, налив, созревание, послеуборочное дозревание, полная спелость. Как мы увидим дальше, все эти периоды в общей форме присущи и всем другим культурам, хотя, естественно, что у каждой культуры будут специфичные отличия в характере периода, в его фазах.

Н. Н. Кулешов разделил процесс развития зерна на три периода (фазы): формирование, налив и созревание. Последние два периода мы воспринимаем в трактовке Н. Н. Кулешова, а первый период разделяем на два качественно отличных периода: образование семени и его формирование. Кроме того, включаем в единый процесс развития семени период послеуборочного дозревания и период полной спелости.

Все эти периоды кратко можно охарактеризовать следующим образом (на примере пшеницы озимой).

Период образования семени начинается после оплодотворения (с начала постгамной фазы) и продолжается до того момента, когда семя, отделенное от материнского растения, способно дать росток. Это свидетельствует о том, что семя уже образовалось и в дальнейшем наступает период его укрепления, его формирования. Этот эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается образованием точки роста зародыша. В таком состоянии зародыш способен в оптимальных условиях дать пусть слабый, но все же жизнеспособный росток.

Этот период продолжается у пшеницы озимой 7–9 дней, у пшеницы яровой мягкой – 7 дней, у твердой яровой – 10 дней, у кукурузы – 10–15 дней и т.д.

Период формирования продолжается до достижения окончательной длины зерна, характерной для данного сорта. К концу периода заканчивается в основном дифференциация зародыша. За это время содержимое зерна превращается из водянистого в молочное (в ткани эндосперма появляются крахмальные зерна), а цвет оболочки – из белого в зеленый (накапливается хлорофилл). Влажность зерна составляет 65–80 %, а сухой вес 1000 зерен достигает 8–12 г. Этот период в развитии зерна характеризуется высоким содержанием воды (особенно свободной) и низким содержанием сухого вещества. Продолжается период 5–8 дней.

Период налива начинается с отложения крахмала в клетках эндосперма и продолжается до тех пор, пока отложение крахмала прекращается. Период характеризуется увеличением ширины и толщины зерна до максимального размера, полным завершением формирования ткани эндосперма, которая сначала имеет консистенцию молочную, затем тестообразную и к концу периода восковую. Вес воды в зерне остается постоянным, но влажность зерна снижается до 38–40 % (благодаря постоянному приросту сухого вещества). Этот период длится в среднем 20–25 дней, но при влажной и прохладной погоде может затянуться до 30 дней, а при сухой и жаркой – сократиться до 15–18 дней и менее.

Период созревания семени начинается с отчленения его от материнского растения, когда прекращается поступление пластических веществ, ферментов и даже воды. В зерне идут процессы полимеризации и подсыхания. Влажность в это время уменьшается до 12–18 %, а иногда и до 8 %. Количество свободной воды резко сокращается, и к концу периода она может полностью исчезнуть.

Такое деление на периоды правильно с точки зрения товарного зерна – последнее созревает и считается пригодным для технического использования, то есть становится сырьем для промышленности.

С точки зрения семеновода, этим периодом развитие семян еще не закончено. Как увидим дальше, наступает новый качественный период, который связан с дальнейшим преобразованием химических веществ и появлением нового и самого главного свойства семян – полной нормальной всхожести. Хотя морфологическое формирование семян заканчивается в третьем периоде, но физиологические процессы протекают и в последующее время, поэтому считаем необходимым процесс семяобразования дополнить пятым периодом – периодом послеуборочного дозревания. В период послеуборочного дозревания в семенах происходят сложные биохимические преобразования различных химических соединений, хотя морфологические признаки остаются такими же, как и в предыдущей фазе.

В этот период продолжается и заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, превращение свободных жирных кислот в жиры, укрупняются молекулы углеводных соединений, идут процессы превращения веществ – ингибиторов прорастания в другие формы, затухает деятельность ферментов, повышается воздухо- и водопроницаемость семенных оболочек.

Влажность семян равновесная с относительной влажностью воздуха. Дыхание семян затухает. В начале периода семена не прорастают или всхожесть у них очень пониженная, в конце становится нормальной. Период продолжается в зависимости от культуры и внешних условий от одного дня до нескольких месяцев.

Период полной спелости начинается с момента наступления полной всхожести семян, то есть семена готовы начать новый цикл в жизни растения. Идет медленное старение коллоидов, которое сопровождается слабым дыханием. В таком состоянии семена находятся до начала прорастания или до полной гибели вследствие старения при длительном хранении.

Указанные периоды в некоторых случаях расчленяют на более мелкие этапы развития семян – фазы. Фазы выделяют по разным признакам, наиболее ярко отражающим их особенность. В одном случае это может быть особое состояние эндосперма, в другом – характер физиологических процессов и т.п.

Период налива делят на следующие фазы развития по состоянию эндосперма: водянистая, предмолочная, молочная, тестообразная. В период созревания выделяют фазы спелости: восковая (часто различают начало, полная и конец восковой спелости), твердая (иногда отмечают начало твердой фазы спелости).

Фаза водянистого состояния – начало формирования клеток эндосперма. Зерно наполняется водянистой жидкостью. Оболочка белая или белесоватая. Влажность зерна 75–80 %, свободной влаги в 5–6 раз больше, чем связанной, сухого вещества 2–3 % от максимального количества. Продолжительность фазы в среднем около 6 дней.

Фаза предмолочная – жидкое, водянистое содержимое зерновки приобретает молочный оттенок, поскольку начинается процесс отложения крахмальных зерен в эндосперме. Оболочка зеленоватая. Влажность зерна снижается до 70–75 %, свободной влаги содержится в 3–4 раза больше, чем связанной, сухого вещества к концу фазы накапливается около 10 % от веса спелой зерновки. Продолжительность фазы 6–7 дней.

Фаза молочной спелости – зерно имеет консистенцию молокообразной белой массы, оболочка зеленая. Влажность зерна к концу фазы опускается до 50 %, отношение свободной воды к связанной примерно 1,5:1. Количество воды в 1000 сырых зерен остается приблизительно на постоянном уровне. В эту фазу интенсивно накапливается сухое вещество, его количество составляет около 50 % от веса зрелого семени. Продолжительность фазы 7–10 дней, иногда 10–15 дней.

Фаза тестообразной спелости – эндосперм приобретает консистенцию теста, при раздавливании тянутся тяжи. В оболочке постепенно исчезает хлорофилл (сохраняясь в бороздке). Влажность зерна снижается до 35–42 %, отношение свободной воды к связанной 1:1. Содержание сухого вещества достигает 85–90 % от максимума. Продолжительность фазы 4–5 дней.

Фаза восковой спелости – эндосперм становится восковидным, упругим. Оболочки желтеют. Исчезает хлорофилл в бороздке. Количество воды снижается до 30 %. Зерно достигает максимального объема. В начале фазы еще продолжается незначительный прирост сухого вещества в зерне, а к концу он полностью прекращается. Продолжительность фазы 3–6 дней.

Фаза твердой спелостиНельзя отождествлять эту фазу с периодом полной спелости, которая наступает значительно позже, хотя у некоторых культур она может наступить сразу вслед за фазой твердой спелости – эндосперм становится твердым, в изломе мучнистым или стекловидным. Оболочка также приобретает плотный кожистый вид. Окраска типичная для данной культуры и сорта. Воды содержится в зависимости от зоны и условий 8–22 %, в том числе в свободном состоянии 1–8 %. Продолжительность фазы 3–5 дней, а затем начинается постепенный процесс потери вещества (истекание и т.п.).

Длительность каждого периода и фазы обусловлена не только видовыми особенностями, но и теми условиями, в которых протекает развитие семени. Окружающая среда может изменить не только продолжительность периода или фазы, но и их характер (физиологические процессы могут протекать интенсивно, а могут в значительной степени подавляться), что отражается на посевных и урожайных свойствах семян.

Если в период формирования семян стоит жаркая и сухая погода или почва недостаточно влажна, то есть зерно попадает под запал или захват, то продолжительность периода сокращается, семена не успевают достигнуть нормальной длины и получаются укороченными (очень редкое явление).

В некоторых случаях процесс угнетения растения и семени может пойти дальше (при высокой температуре и недостатке влаги): наступает сильное обезвоживание семян, нарушается нормальное физиологическое состояние клеток, изменяются биохимические процессы в семени. В итоге получаются щуплые семена с небольшим весом 1000 зерен, часто с повышенным содержанием азотистых соединений.

Влажная погода с благоприятной температурой, обеспеченность элементами питания способствуют удлинению периода формирования и образования длинных семян, которые при благоприятных последующих условиях превращаются в крупные семена.

От условий в период налива семян зависят полновесность и крупность семян. При нормальных условиях питания, водоснабжения и отсутствии физического иссушения семян процесс налива продолжается более длительное время и в зерне откладывается много органических веществ. Семена в таких условиях приобретают большой вес, крупность, гладкую поверхность, яркую, свежую окраску, они обладают высокими посевными и урожайными свойствами.

В условиях дождливой погоды налив затягивается, синтетические процессы ослабляются, изменяется химический состав, ибо некоторые вещества не превращаются в конечные продукты. Такие семена обладают пониженными урожайными свойствами, имеют длинный послеуборочный период дозревания, плохо хранятся.

Высокая температура при достаточно полном водоснабжении сокращает период налива и ускоряет темп биохимических процессов. Семена получаются высоких качеств. Если же обеспеченность водой недостаточная, то из-за сокращения данного периода семена могут быть в разной степени щуплыми. Однако эта щуплость действует менее отрицательно на качество семян, чем щуплость, возникшая в период их формирования, когда неблагоприятные условия отражаются и на развитии зародыша.

Условия, складывающиеся в период созревания семян, меньше влияют на их качество, чем условия предыдущих периодов, но и они имеют значение для получения высококачественных семян. В этот период должно быть постоянное, равномерное подсыхание семян, что способствует превращению запасных питательных веществ в конечные формы. Засуха в фазе восковой спелости, если она вызывает быстрое высыхание семян, приводит к повышенному содержанию легкоподвижных углеводов (сахара и т.п.), которые не успевают превращаться в крахмал. Такие семена обладают высокими посевными качествами, особенно высокой энергией прорастания, но требуют к себе особого внимания в период хранения. Повышенное содержание сахаров даже при незначительном увеличении влажности может вызвать интенсивное дыхание, а в дальнейшем и порчу семян.

Дождливая и холодная погода в период созревания замедляет этот процесс, а семена получаются с плохими посевными качествами и низкой всхожестью. Холодная, но сухая погода, хотя и вызывает удлинение периода, но семена получаются удовлетворительных качеств.

Рассмотренные периоды развития семян относились к зерновым культурам, но они в полной мере применимы и к другим культурам, хотя некоторые фазы могут быть иными.

В. А. Вишневский детально изучил процесс развития семян люпина и установил шесть фаз спелости: а) семядоли темно-зеленые, корешок зародыша зеленый; б) семядоли зеленые, начало побеления корешка зародыша; в) семядоли светло-зеленые, полное побеление корешка зародыша; г) семядоли беловатые, начале пожелтения корешка зародыша; д) семядоли пожелтевшие, корешок зародыша желтый; е) семядоли желтые, корешок зародыша светло-желтый. По данным автора, период налива оканчивается в фазе полного пожелтения корешка зародыша, когда влажность семян становится ниже 50 % и поступление пластических веществ в семена прекращается. Такое деление на фазы периодов налива и созревания возможно и для других бобовых культур, хотя и будут некоторые отличия.

Процесс развития семянок подсолнечника значительно отличается от процесса развития зерновок. По схеме В. К. Морозова для подсолнечника установлены следующие фазы:

Фаза формирования объема семянки (околоплодника) начинается задолго до цветения и заканчивается через 6–14 дней после оплодотворения. В длину околоплодник семянки растет примерно 6 дней после оплодотворения, а в ширину и толщину – 8–14 дней.

Фаза формирования объема ядра начинается после оплодотворения. Заметный рост во всех трех измерениях начинается после четвертого дня и заканчивается на 12–14-й день.

Фаза налива начинается еще в конце предыдущей, а заканчивается тогда, когда прекращается поступление сухого вещества и накопление жира в семянке. Обычно это происходит при снижении влажности семянок до 38–40 %.

В фазу созревания идет процесс высыхания, удаления влаги. Семена переходят в состояние послеуборочного дозревания.

Внутри фазы созревания автор различает еще степени спелости (созревания): уборочную – семена имеют влажность 18–20 %, хозяйственную – влажность семянок 12–14 % и перестой – влажность семянок меньше 12 %.

Как видим, в основу этого деления процесса развития семянок положена их влажность, и только на первых двух фазах взяты другие признаки.

Можно было бы продолжить разбор фаз развития других культур, но все они будут отражать только их специфику, а общая закономерность остается та же.

www.agrodialog.com.ua

Строение семени и фазы его развития

Семя состоит их трех основных частей: зародыша, эндосперма — вместилища запасных питательных веществ и семенной оболочки. Если запасные вещества необходимы для питания зародыша во время прорастания и развития проростка, а оболочка выполняет в основном функции защиты семени, то зародыш представляет собой зачаток будущего растения, (рис. 3)

Зародыш семени.

После оплодотворения яйцеклетки образуется зигота — клетка, в которой сосредоточены зачатки всех признаков и свойств взрослого организма. Зародыш, развиваясь, частично или полностью использует вещества эндосперма для питания и своего формирования. У однодольных растений образуется одна семядоля, а точка роста находится сбоку. Основная часть зерновки злаков состоит из эндосперма. У двудольных развиваются две семядоли, где и откладываются запасные питательные вещества, а зародыш заполняет все семя. Точка роста у них находится между семядолями.

Если зародыш имеет две семядоли, которые выносятся на поверхность, то проростки скорее переходят на дополнительное автотрофное питание, меньше зависят от материнского семени и лучше приспосабливаются к условиям внешней среды.

Эндосперм— питательная ткань, развивающаяся вокруг зародыша после слияния гамет при оплодотворении. Эндосперм — это не только питательная ткань, он играет более значительную роль в формировании семян и молодых растений.

Покровы семени.

Семенная кожура развивается из наружных покровов семяпочки. У семян злаковых семенная кожура тесно срастается со стенками завязи.

После оплодотворения в процессе развития семени стенки завязи претерпевают морфологические и биохимические изменения, в результате которых возникает плодовая оболочка.

Покров защищает внутренние части семени от механических повреждений, вредных воздействий внешней среды и регулирует поступление и отдачу воды, газообмен и т.д.

Основу семенной кожуры составляет клетчатка — целлюлозный скелет, пропитанный лигнином, содействующим ее одревеснению.

У плодов наружным слоем покрова является плодовая оболочка, под прикрытием которой находятся остальные части семени, в том числе и семенная кожура. При этом плодовая оболочка составляет наиболее развитую часть покровов семени, а семенная значительно редуцируется, и многие функции последней переходят к плодовой оболочке (рис. 4).

По характеру поверхности оболочка бывает блестящей, матовой, гладкой, ячеистой, шиповатой, снабженной летучками или другими выростами.

У пленчатых хлебов (овес, ячмень и др.) зерновки после молотьбы остаются заключенными в цветковые чешуи, что значительно снижает травмированность семян и улучшает их сохранность. Большое значение для сохранения жизнеспособности семян имеет целостность их покровов. По трещинам и другим повреждениям оболочек во внутреннюю часть семени проникают многие вредители и микроорганизмы, что значительно снижает потенциальную величину урожая в результате губительного действия микроорганизмов.

Оболочка, а также алейроновый слой задерживают поступление влаги внутрь семени и препятствуют его увлажнению при небольшом дожде, а при сухой погоде — пересыханию. Повреждения оболочек содействуют более быстрому намачиванию и даже выщелачиванию веществ содержимого семени, а в некоторых случаях вызывают несвоевременное прорастание семени.

У бобовых трав, люпина и некоторых других культур скорость поступления влаги в семена связана с имеющимися в их кожуре палисадным слоем. При изменении его состояния поступление влаги замедляется и даже образуются так называемые твердые семена, кожура у которых становится водонепроницаемой. Однако при нарушении целостности покровов вода сразу же начинает поступать к внутренним тканям семени. Не вся поверхность семени одинаково доступна для воды. Так, у зерновых культур влага быстрее проникает в зародышевую часть семени, а у бобовых — в зону рубчика.

Оболочки семян обладают свойством полупроницаемости в отношении тех или иных веществ, находящихся в растворе. Полупроницаемость оболочки семян имеет большое биологическое и хозяйственное значение. Она значительно влияет на поведение семян при протравливании, при соприкосновении их с удобрениями, на прорастание семян при повышенном содержании солей в почве и т.д.

Соотношение различных частей семени меняется в зависимости от сортовых особенностей, крупности, степени созревания и т.д. В среднем оно может характеризоваться следующими величинами, % массы зерна:

Пшеница Кукуруза

Оболочки   8,9   7,4

Эндосперм   87,9   82,5

Зародыш 3,2   10,1

На долю запасных питательных веществ приходится основная масса семени, и чем крупнее и тяжелее семена, тем больше содержится в них запасных питательных веществ, и тем крупнее у них зародыш. При прочных покровах из таких семян развивается более сильный и устойчивый к различным неблагоприятным условиям проросток, обеспечивающий повышенную продуктивность растений.

Периоды и фазы развития семян.

С момента оплодотворения до полной зрелости в семени наблюдается ряд сложных превращений, т.е. происходит его развитие. У пшеницы различают шесть периодов развития семян.

1. Образование — от оплодотворения до образования точки роста. Семя образовалось, т.е. при отделении от растения оно способно дать жизнеспособный росток. Масса 1000 семян 1 г. Продолжительность периода 7-9 дней.

2. Формирование — от образования до установления окончательной длины зерна. Дифференциация зародыша заканчивается, цвет зерна зеленый, начинают появляться крахмальные зерна. В зернах много свободной воды и мало сухого вещества. Масса 1000 семян 8-12 г. Главное в этот период не накопление запасных веществ, а формирование всех частей зерна. Продолжительность периода 5-8 дней.

3. Налив — от начала отложения крахмала в эндосперме до его прекращения. В этот период увеличивается ширина и толщина зерна до максимума, полностью сформировывается ткань Эндосперма. Влажность зерна снижается до 38-40%, так как накапливается сухое вещество. Продолжительность периода в среднем 20-25 дней.

4. Созревание — начинается с прекращения поступления питательных веществ. В это время преобладают процессы полимеризации и подсыхания. Влажность снижается до 18-12%. Зерно созрело и пригодно для технического использования, но развитие семени еще не закончено, в нем протекают физиологические процессы.

5. При послеуборочном созревании заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, снижается деятельность ферментов, увеличиваются воздухо- и водонепроницаемость семенных оболочек. Влажность семян становится равновесной с относительной влажностью воздуха. Дыхание затухает. В начале периода всхожесть семян низкая, а в конце она становится нормальной. Продолжительность периода зависит от особенностей культуры и внешних условий.

6. Полная спелость — начинается с момента наступления полной всхожести, семена готовы начать новый цикл жизни растений, идет медленное старение коллоидов, которое сопровождается слабым дыханием. В таком состоянии они находятся до прорастания или до полной гибели вследствие старения при длительном хранении.

Периоды делят на более мелкие этапы развития семян — фазы. Период налива делят на четыре фазы, а период созревания — на две.

Фаза водянистого состояния — начало формирования клеток эндосперма. Зерно заполнено водянистой жидкостью, влажность его 80-75%, свободной воды в 5-6 раз больше, чем связанной. Сухое вещество составляет 2-3% максимального. Длительность фазы 6 дней.

Фаза предмолочная — содержимое водянистое с молочным оттенком, так как в эндосперме откладывается крахмал, оболочка зеленоватая, влажность 75-70%, сухое вещество составляет 10%. Продолжительность фазы 6-7 дней.

Фаза молочного состояния — зерно содержит молокообразную белую жидкость. Влажность его до 50%; сухого вещества накоплено 50% от массы зрелого семени. Длительность фазы от 10 до 15 дней.

Фаза тестообразного состояния — эндосперм имеет консистенцию теста. Хлорофилл разрушен и остается только в бороздке. Влажность снижается до 42%, сухого вещества накоплено 85-90%, продолжительность фазы — 4-5 дней.

Фаза восковой спелости — эндосперм восковидный, упругий, оболочки желтые, влажность снижается до 30%, прекращается прирост сухого вещества. Длительность фазы 3-6 дней.

Фаза твердой спелости — эндосперм твердый, на изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная, влажность 8-22%, продолжительность фазы 3-5 дней. По фазам происходят значительные изменения посевных качеств и урожайных свойств семян. Так, семена молочного состояния имеют более низкие энергию прорастания, силу роста, полевую всхожесть и уступают по продуктивности семенам в восковой и твердой спелости.

Семена часто обладают пониженными урожайными свойствами, имеют длинный послеуборочный период дозревания, плохо хранятся. Высокая температура при нормальной влажности сокращает налив и ускоряет биохимические процессы. В этом случае семена формируются высокого качества.

Отрицательное влияние на семена зерновых в начале восковой спелости оказывают весенние заморозки. Морозобойное зерно гораздо больше портится при хранении и дает высокий процент ненормальных, ослабленных ростков.

Накопление сухого вещества в зерне заканчивается в середине восковой спелости при влажности 35-40%. В это время растения можно скашивать и укладывать в валки.

biofile.ru

Фазы развития хлебных злаков

Фазы развития хлебных злаков

Фазы развития — это внешние морфологические изменения, происходящие в растениях за время от посева до созревания семян: всходы, кущение, выход в трубку, колошение (или выметывание), цветение и созревание.

Всходы. Семя в почве при достаточном содержании воды, тепла и воздуха (кислорода) набухает и начинает прорастать. В прорастающих семенах вначале трогается в рост зародышевый корешок. Затем начинает расти стебелек. Растущий стебелек покрыт прозрачными чехликами, или колеоптиле (coleoptile), предохраняющими его от повреждений. Стебелек, прорвав семенную оболочку, пробивается на поверхность. Стебелек прекращает рост, колеоптиле раскрывается продольной трещиной, через которую наружу выходит первый зеленый лист — появляются всходы.

Кущение. После образования нескольких листьев (обычно трех) рост зародышевого стебля и листьев временно приостанавливается. Начинается новая фаза развития растений — кущение, т. е. образование побегов из подземных стеблевых узлов. Из этих побегов образуются придаточные (узловые) корни, а затем боковые побеги, которые выходят на поверхность и растут подобно главному стеблю.

Озимые хлеба обычно образуют в среднем по пять–шесть побегов, а яровые — по полтора–два побега на один куст. Наиболее часто боковые побеги образуются из ближайшего к поверхности узла. Этот наиболее развитый узел называют узлом кущения. Придаточные корни образуют мочковатую корневую систему.

Выход в трубку, или начало стеблевания. Еще в период кущения начинается формирование стебля с узлами и зачаточным колосом. Разрастание стебля, т. е. переход растения в новую фазу развития — выход в трубку, начинается после кущения. В эту фазу междоузлия удлиняются. У хлебных злаков на стебле образуется пять–шесть междоузлий (у кукурузы до 15 и более). Одновременно с разрастанием стебля начинается и дифференциация зачаточного колоса (метелки).

Колошение, или выметывание. При дальнейшем росте стебля колос или метелка выходит из влагалища верхнего листа — наступает фаза колошения, во время которого усиленно растут листья, соломина, формируются колос, метелка. В этот период злаковыё культуры предъявляют повышенные требования к питанию, воде, теплу и свету. У кукурузы сначала появляются метелки (султаны), позднее — женские соцветия (початки).

Цветение. После выхода колоса или метелки из листовых трубок наступает фаза цветения и опыления: раскрываются цветковые чешуи и появляются созревшие пыльники и рыльца. При неполном опылении вследствие неблагоприятных условий во время цветения (сырая погода, полегание и др.), а также в результате наследственной или иной дефектности органов оплодотворения может быть неполная озерненность колосьев, метелок и початков, что вызывает череззерницу.

Созревание. После опыления (оплодотворения) цветка начинается фаза созревания: развитие завязи, формирование семян, зародыша и накопление запасных веществ в эндосперме. В фазу созревания в зерне происходят глубокие качественные изменения: морфологические, анатомические и химические. Образование зерна делят на три периода: формирование, налив и созревание.

Формирование зерна начинается с оплодотворения. Во время этого периода формируются составные элементы зерновки (зародыша, эндосперма и оболочек). Зерновка интенсивно растет, увеличивается количество воды. Прирост сухих веществ идет относительно слабо. Содержимое зерна жидкое, влажность составляет 70...75%. Фаза формирования заканчивается достижением зерном окончательных размеров по длине.

Налив — период от начала отложения крахмала в эндосперме до прекращения этого процесса. Влажность зерна снижается до 38...40%. Налив продолжается 20...25 дней. Период налива делят на четыре фазы, между ними нет четкой грани — они постепенно переходят одна в другую:

1. фаза водянистого состояния — начало формирования клеток эндосперма. Сухое вещество составляет 2...3% максимального количества. Продолжительность фазы шесть дней;
2. фаза предмолочная — содержимое семени водянистое, с молочным оттенком. Сухое вещество составляет до 10%. Продолжительность фазы шесть–семь дней;
3. фаза молочного состояния — зерно содержит молокообразную белую жидкость. Сухое вещество составляет 50% массы зрелого семени. Продолжительность фазы 7...15 дней;
4. фаза тестообразного состояния — эндосперм имеет консистенцию теста. Сухое вещество составляет 85...90% максимального количества. Продолжительность фазы четыре–пять дней.

Созревание начинается с прекращения поступления пластических веществ. Влажность зерна снижается до 12...18% и даже до 8%. Зерно созрело и пригодно для технического использования, но развитие семени еще не закончено. В периоде созревания различают две фазы:

1. фаза восковой спелости — эндосперм восковидный, упругий, оболочки желтые. Влажность снижается до 30%. Продолжительность фазы три-шесть дней.
2. фаза твердой спелости — эндосперм твердый, на изломе мучнистый или стекловидный, ободочка плотная, кожистая, окраска типичная, влажность в зависимости от зоны 8...22%. Фаза продолжается три–пять дней.

В период созревания в поле образование семени не заканчивается. Завершение сложных биохимических процессов, протекающих в зерне, требует дополнительного времени для получения нового и самого главного свойства семени — нормальной всхожести. Поэтому после уборки урожая семена должны пройти два периода: послеуборочное дозревание, которое продолжается от нескольких дней до нескольких месяцев, в зависимости от культуры и внешних условий, и полную спелость, которая начинается с момента, когда семена готовы начать новый цикл жизни растений, т. е. когда всхожесть достигает максимальной величины.

ОБСУДИТЬ НА ФОРУМЕ

Количество просмотров этой страницы — 23176

www.profermer.ru

• 
  Северум и растения совместимость
• 
  Родина комнатного растения диффенбахия
• 
  Родина диффенбахия комнатного растения
• 
  Растения обереги у славян
• 
  Растения в произведениях литературы
• 
  Растение кремлевская звезда фото
• 
  Редкие растения восточного казахстана
• 
  Регулятор роста растений ростмомент
• 
  Препарат для растений акробат
• 
  Покрытосеменные растения иркутской области
• 
  Орхидея декоративно лиственное растение