Физиологические основы устойчивости растений. Стресс физиология растений
Физиология устойчивости растений. Представление о стрессе и стрессорах.
Физиология стресса
Неблагоприятные факторы внешней среды называют стрессорами, а реакцию организма на отклонения от нормы стрессом (напряжением). Для растений характерны три фазы стресса: 1) первичная стрессовая реакция, 2) адаптация, 3) истощение. Действие стрессора зависит от величины повреждающего фактора, длительности его воздействия и сопротивляемости растения. Устойчивость растений к стрессору зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в состоянии покоя. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте.
К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие:
1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.
2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).
3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.
4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.
5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.
6. Повышение содержания аминокислоты пролина, которая может образовывать агрегаты, ведущие себя как гидрофильные коллоиды и способствующие удержанию воды в клетке. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.
7. Активация синтеза стрессовых белков.
8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.
9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.
Кроме того, стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы приводят к закаливанию организма, причем закаливание к одному стрессору способствует повышению устойчивости организма и другим повреждающим факторам.
На организменном уровне сохраняются все клеточные механизмы адаптации и дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Прежде всего, это конкурентные отношения за физиологически активные вещества и пищу. Это позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов, которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для созревания. При неблагоприятных условиях ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев, а продукты гидролиза их органических соединений используются для питания молодых листьев и формирования генеративных органов. Растения способны замещать поврежденные или утраченные органы путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая).
Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву
Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению в клетках свободной воды, что влияет на гидратные оболочки белков и функционирование ферментов. При длительном завядании активируются гидролитические процессы, что ведет к увеличению содержания в клетках низкомолекулярных белков и углеводов. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полисом. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а затем снижается. У засухоустойчивых растений в этих условиях существенных изменений дыхания не наблюдается.
В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и растяжение, что приводит к образованию мелких клеток и замедлению роста растений. Скорость роста корней в начале засухи увеличивается и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При засухе в корнях ускоряется дифференцировка клеток и происходит опробковение и суберинизация экзодермы.
Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. Высокая температура увеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеточных мембран. В результате выхода веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температуре выше 35оС осмотическое давление повышается из-за усиления гидролиза крахмала и белков, что приводит к увеличению содержания моносахаров, аминокислот и аммиака. Аммиак токсичен для клеток неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается рост содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков теплового шока. В ядре эти белки образуют гранулы, связывая ДНК и блокируя экспрессию генов. После прекращения стресса гранулы распадаются и экспрессия генов восстанавливается. Один из белков теплового шока стабилизирует плазмалемму.
Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений повышается в результате предпосевного закаливания семян, которые перед посевом после однократного намачивания вновь высушиваются.
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 7; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ
studopedia.net
Физиология стресса - Справочник химика 21
из "Физиология растений"
Надежность организма проявляется в эффективности его защитных приспособлений, в его устойчивости к действию неблагоприятных факторов внешней среды высокой и низкой температуры, недостатка кислорода, дефицита воды, засоления и загазованности среды, ионизирующих излучений, инфекции и др. Эти неблагоприятные факторы в последнее время часто называют стрессорами, а реакцию организма на любые отклонения от нормы — стрессом. Самые разнообразные неблагоприятные факторы могут действовать длительное время или оказывают сравнительно кратковременное, но сильное влияние. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические. Учение о неспецифических ответах клеток на воздействие разнообразных факторов внешней среды было разработано Н. Е. Введенским, Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым. Проблема надежности в физиологии растений во всем объеме поставлена и развита Д. М. Гродзинским (1983). [c.414] Перенос теории стресса в том виде, как это изложено выше, на растительные объекты кажется на первый взгляд дискуссионным. У растений нет ни нервной системы, ни тех гормонов, которые участвуют в стрессовых реакциях у животных. Однако если рассматривать не частности, а суть теории стресса, как неспецифической реакции клетки и организма в целом на экстремальные воздействия, то этот вопрос в физиологии растений заслуживает самого пристального внимания, хотя и требует определенных корректив. [c.414] Действие одного и того же фактора с одним и тем же уровне интенсивности может вызывать или не вызывать стресс у растения в зависимости от его сопротивляемости. Так, по отношению к засухе растения делятся на две группы 1) пойкилогидрические, не регулирующие свой водный режим и допускающие большую потерю воды (до воздушно-сухого состояния), не теряя жизнеспособности 2) гомойогидрические растения, регулирующие водный обмен и отвечающие стрессом на водный дефицит. [c.415] Устойчивость растения к стрессовому воздействию зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в покоящемся состоянии (в виде семян, луковиц и т, п,). Наиболее чувствительны — растения в молодом возрасте, в период появления всходов, так как в условиях стресса прежде всего повреждаются те звенья метаболизма, которые связаны с активным ростом. Затем по мере роста и развития устойчивость растений к стрессовым воздействиям постепенно возрастает вплоть до созревания семян. Однако период формирования гамет также является критическим, поскольку растения в это время высокочувствительны к стрессу и реагируют на действие стрессоров снижением продуктивности. [c.415] Стресс — общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. [c.416] Механизмы стресса на клеточном уровне. Впервые стереотипные реакции животных клеток на различные воздействия были изучены Н. Е. Введенским (учение о парабиозе) и Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым (учение о паранекрозе). [c.416] Перечисленные стрессовые реакции наблюдаются при действии любых стрессоров. Они направлены на защиту внутриклеточных структур и устранение неблагоприятных изменений в клетках. Все эти явления адаптационного синдрома (стресса) взаимосвязаны и развиваются как каскадные процессы. В настоящее время усилия направлены на полную расшифровку механизмов стресса на молекулярном и клеточном уровнях. Однако необходимо помнить, что наряду с неспеЦифиче-ским эффектом все стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки и ткани. [c.416] Неспецифический характер некоторых реакций клеток на стресс позволяет мобилизовать резервные возможности организма для общего быстрого ответа на действие неблагоприятных факторов окружающей среды, в том числе и при воздействии необычных раздражителей. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы способствуют закаливанию организма, причем во многих случаях показано, что закаливание по отношению к одному стрессорному фактору способствует повышению устойчивости организма и к некоторым другим стрессорам. [c.417]Вернуться к основной статье
chem21.info
Физиологические основы устойчивости растений
В последние годы погодно-климатические условия на Земле становятся менее благоприятными в связи с циклическими изменениями климата и загрязнением атмосферы. На территории нашей страны сельскохозяйственные растения возделывают в самых разнообразных условиях. Во многих случаях эти условия складываются неблагоприятно (пониженные и повышенные температуры, недостаток воды, кислорода, избыток солей и др.), что приводит к резкому снижению урожая и даже гибели посевов. Поэтому вопросы повышения устойчивости растений приобретают все большее значение. В условиях интенсивного растениеводства наблюдается неблагоприятная тенденция к снижению устойчивости сортов к погодным изменениям. Создание условий для реализации максимальной продуктивности при выращивании монокультур, выравнивание популяций по фено- и генотипу в результате селекционной работы ослабляют защитные системы культурных растений, что снижает устойчивость. Из научной литературы известны представления о противоположном направлении действия естественного отбора в природе, работающего на адаптивность, и искусственного отбора, направленного на плодовитость. Для культурных растений определяющим признаком является способность переносить неблагоприятные воздействия среды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. На это обращали внимание при определении устойчивости многие ученые (Н.А. Максимов, В.Р. Заленский, П.А. Генкель и др.).
В настоящее время особое внимание уделяется выведению высокоустойчивых сортов. Работа ведется в разных направлениях, в том числе и путем выявления генов, определяющих резистентность растений. Таким образом уже получен ряд трансгенных растений, устойчивых к вирусным инфекциям, гербицидам и насекомым. Ведутся работы по созданию растений с признаками, обеспечивающими устойчивость к абиотическим факторам (засуха, засоленность, оксидативный стресс). Для селекции важно знание физиологических признаков, определяющих устойчивость растений, а также способности к адаптации.
Под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. Адаптация достигается с помощью различных механизмов: генетических, биохимических, физиологических, морфоанатомических и др. Знание физиологических основ устойчивости растений позволяет разрабатывать как методы оценки по этому признаку, так и приемы, ее повышающие (различные типы закаливания растений). Для всех мер борьбы с повреждениями растений также необходимо понимание физиологических причин их возникновения. Живые системы обладают удивительным свойством сочетать устойчивость, т. е. относительную стабильность, при изменяющихся условиях среды (гомеостаз) и подвижность, т. е. приспособление к этим условиям. Под действием различных неблагоприятных факторов в растениях, как правило, развивается особое состояние, называемое стрессом.
В этом разделе:
Стресс и его физиологические основы. Неспецефические и специфические реакции
Активные формы кислорода и система антиоксидантной защиты
Устойчивость растений к засухе:
- Влияние на растения недостатка воды
- Физиологические особенности засухоустойчивых растений
- Физиологические основы орошения
Устойчивость растений к высоким температурам
Устойчивость растений к низким температурам:
- Холодостойкость растений
- Морозоустойчивость растений:
- Причины гибели растений от мороза
- Закаливание растений
- Зимостойкость растений
Устойчивость растений к засолению:
- Влияние на растения избытка солей
- Физиологические особенности солеустойчивых растений
Устойчивость к затоплению. Влияние на растения недостатка или отсутствия кислорода
Физиология стресса - Справочник химика 21
Американский физиолог У. Кеннон назвал адреналин гормоном страха, борьбы или бегства . Под воздействием стрессового фактора увеличивается выброс катехоламинов в кровь, что, кроме рассмотренных эффектов, стимулирует образование гормонов гипофиза (АКТГ) и коры надпочечников. Последние обеспечивают формирование адаптивных изменений в организме, способствующих повышению устойчивости его к действию стресс-фактора (см. главу 13). [c.147]
Физиолог, наоборот, пытается читать книгу. Однако он часто заранее предполагает, что все экземпляры книги должны быть полностью идентичны к различиям он относится как к отклонениям. Иными словами, физиология изучает не элементы как таковые, а способ их взаимодействия в сложных функциональных системах Физиологов больше занимает интеграция взаимодействующих систем, чем исследование их компонентов. Представление о регуляции активности генов на основе механизмов обратной связи, например модель Жакоба и Моно для бактерий и некоторые представления генетики развития высших организмов, в настоящее время приводят многих генетиков к пониманию полезности системного подхода к явлениям. Поэтому можно надеяться, что разрыв между генетикой и физиологией в ближайшем будущем будет устранен. Возросший интерес специалистов по генетике человека к генетическим аспектам соматических заболеваний и реакций на такие воздействия, как питание и стресс, несомненно окажет влияние на те области медицины, которым до сих пор генетика приносила сравнительно немного практической пользы. [c.17]Читателя может удивить, что книга о стрессе у растений написана не физиологами, а биофизиками. Исходная подготовка авторов разная физик, биолог, математик. Насколько плодотворным оказалось такое содружество, видимо можно будет судить после знакомства с содержанием книги. [c.5]
Предлагаемая в книге концепция стресса у растений на клеточном уровне рассмотрена преимущественно в теоретическом плане. Тем не менее мы думаем, что обсуждаемое в книге наше видение концепции стресса может помочь решению ряда практических проблем в области нормальной и патологической физиологии растений. [c.8]
Изучение стрессовых белков имеет значение для понимания как их биохимических функций, так и их роли в механизмах генетической детерминации устойчивости растительных клеток к действию низкой температуры. Поэтому в лаборатории физиологической генетики Сибирского института физиологии и биохимии растений были проведены исследования, направленные на изучение генетических механизмов устойчивости растений к температурным стрессам. Важное место в этих исследованиях уделялось изучению именно стрессовых белков, так как они являются посредниками между геномом и биохимическими процессами в клетке. Результаты этих исследований, полученные за последние пять лет, представлены в данной книге. В ходе работы были изучены изменения в экспрессии стрессовых белков при гипо-и гипертермии, выделены некоторые белки холодового шока, определены их характеристики, локализация, физиологические и биохимические функции в клетке, участие в регуляции энергетических функций митохондрий. Полученные данные были использованы для прикладной работы по селекции озимой пшеницы на морозоустойчивость. [c.5]
Эта книга представляет собой полностью переработанный вариант руководства, признанного в свое время удачным и в последний раз подвергавшегося переработке в 1964 г. Книга дополнена большим количеством нового материала и заново иллюстрирована. Автор первого издания привлек к работе над этим новым вариантом учебника двух своих коллег с иной научной подготовкой, иными экспериментальными навыками, иным опытом и кругозором. Результатом явилось широкое и всестороннее освещение фактов, связанных с жизнью зеленого растения. При этом удалось охватить и темы, обычно незатрагиваемые в книгах по данному предмету. Укажем в качестве примеров физиологию стресса в растительном мире, защиту растений от болезней и вредителей, фитофизиологию в ее связи с сельскохозяйственной практикой и обсуждение вопроса о том, какие растения потенциально представляют для человечества экономический интерес. [c.8]
И если любое заболевание для человека — психический стресс, то у инкурабельных больных — это стресс вдвойне. Иногда такие больные вообще отказываются от лечения. Одни из них отрицают свой диагноз, другие имеют неопределенную установку на болезнь, третьи, признавая у себя неизлечимое заболевание, ждут, что их разуверят в этом и т.д. В свою очередь страх утяжеляет болезнь. Так, проведенные в Институте нормальной физиологии им. П.К. Анохина АМН СССР эксперименты показали, что в стадии патологического страха (стресса) страдают функции мозга, возникают невротические реакции, может развиться аритмия, экстросистолия, стенокардия, ишемия миокарда (вплоть до инфаркта), устойчивая артериальная гипертензия, язвенное поражение желудочно-кишечного тракта и др., а также кожные поражения, нарушаются функции половых желез, развивается импотенция. [c.34]
Первоначально Н.С. были применены в составе т. иаз. литическях смесей при подготовке больных к операции с целью создания центр, и периферич. нейровегетативной блокады. В 1952 впервые были описаны антипсихотич. св-ва аминазина, а в 1954-резерпина, что послужило началом широкого применения Н.с. в психиатрии. Н.С. находят широкое применение в эксперим. исследованиях в области нейробиологии, физиологии, нейрохимии, психофармакологии, психиатрии, где с их помощью направленно изменяют ф-ции мозга. Кроме того, Н.с. используют в качестве успокаивающих и противорвотных препаратов, для лечения зуда, а также в ветеринарии с целью профилактики транспортного стресса у с.-х, животных. [c.204]
Надежность организма проявляется в эффективности его защитных приспособлений, в его устойчивости к действию неблагоприятных факторов внешней среды высокой и низкой температуры, недостатка кислорода, дефицита воды, засоления и загазованности среды, ионизирующих излучений, инфекции и др. Эти неблагоприятные факторы в последнее время часто называют стрессорами, а реакцию организма на любые отклонения от нормы — стрессом. Самые разнообразные неблагоприятные факторы могут действовать длительное время или оказывают сравнительно кратковременное, но сильное влияние. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические. Учение о неспецифических ответах клеток на воздействие разнообразных факторов внешней среды было разработано Н. Е. Введенским, Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым. Проблема надежности в физиологии растений во всем объеме поставлена и развита Д. М. Гродзинским (1983). [c.414]
Канадский ученый Г. Селье со второй половины 30-х годов Физиология ввел в медицину понятие стресс (от англ. stress — напряже-стресса ние). По Селье, стресс — это совокупность всех неспецифиче- [c.414]
Воаюжно, что название книги некоторым читателям может показаться слижом претенциозным или даже неверным. Впервые термин "стресс" в биологической и медицинской литературе появился для обозначения комплекса неспеци еских морфологических и ф13иоло-гических изменений у человека и животных во время болезни. Однако мы стоим перед свершившимся фактом - понятие "стресс" перенесено в физиологию растений и основательно закрепилось в ней. Существует уже целое направление - стресс-физиология растений. [c.3]
Итак, биологическое понятие гомеостаза можно уподобить устойчивому стационарному состоянию жиюй системы. Из этого положения вытекают два следствия. Во-первых, нарушение гомеостаза нельзя принимать за критерий устойчивости живой клетки, так как это пишт условие и момент ее перехода в новое устойчивое состояние (стресс). Во-вторых, определение устойчивости системы в математике далеко не равнозначно понятию биологической устойчивости. Последнюю физиолог ассоциирует с развитием в живой системе целого комплекса защитно-приспособительных реакций. В математике критерием устойчивости системы является ее поведение при малом отклонении от равновесия, что более соответствует представлению [c.87]
Физиологи допускают, что реактивное падение раздражимости клетки может быть разного происхождения. Триггерный принцип поведения живой системы предполагает две причины снижения порога возбудимости. Во-первых, под влиянием возмущаюощх агентов возможно удаление устойчивого стационарного режима функционирования клетки от бифуркационной области. Во-вторых, клетка может, пройдя бифуркационный режим, переключиться в новое устойчивое стационарное состояние (стресс), где ее чувствительность будет ниже, чем в исходном состоянии. [c.114]
Монография посвящена обзору исследований но одной из важнейших проблем современной физиологии растений - выяснению физиологических и биохимических механизмов адаптации растений к низким температурам. В последние годы установлено, что в ответ на низкотемпературный стресс в растениях происходит синтез специфических, стрессовых, белков. Среди них антифризные белки, регулирующие и предохраняющие клетки растений от повреждения кристаллами льда, молекулярные шейпероны и дегидрины, предохраняющие макромолекулы от повреждения при низкотемпературном стрессе, и стрессовые белки, разобщающие окисление и фосфорилирование в митохондриях во время холодового шока и позволяющие поддерживать в клетках при гипотермии в течение некоторого времени положительную температуру, что дает возможность растению подготовиться к последующему действию отрицательной температуры. Книга предназначена для физиологов и биохимиков растений и студентов высших учебных заведений. Монография подготовлена при поддержке грантов РФФИ 00-04-48093 01-04-48953 и 02-04-06096. [c.2]
Петрова О.В. Адаптация к низкотемпературному стрессу и белковый комплекс озимой пшеницы // 2 Съезд Всерос. о-ва физиологов раст., Минск, 24-29 септ., 1990 Тез. доьсл. 4.2. М. 1992. С. 161. [c.156]
Как уже сказано выше, опыты Кэйрнса, поразившие многих, бьши не откровением, а итогом многолетних работ, вопросы, в них поставленные, всё эго время обсуждались и ответы предлагались. В основе ответов гак или иначе лежало понимание зависимости изменчивости ог стресса, и дело было за теорией, кладущей стресс в основу механизма эволюции. Чгобы перейти к ней, нам понадобится понятие доминанты, которое с 1911 года разрабатывал петербургский физиолог A.A. Ухтомский. [c.201]
Вот к чему ведет избыточная двигательная активность. По Аршавскому, именно она движет эволюцию взросление в состоянтш регулярного физиологического стресса изменяет физиологию, а через нее строение. [c.202]
Современные психологи, физиологи и клиницисты, изучая эмоциональный стресс (или эмоциональное напряжение), учи-тьюают схему предложенную Г.Селье, и включают этот частный нейрогуморальный механизм адаптации в общую схему адаптации организма к менякацимся условиям существования, в котором ведущая роль принадлежит центральной нервной системе (Дж. Теппе]смен, 1988 Г.Г.Т акелов, 1995 К.В.Судаков, 1997, 1998 М.М.Хананащвили, 1998). [c.71]
chem21.info
