Интенсивность фотосинтеза и методы его определения. С3 растение
2. Путь С3- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата - Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс) - Медицинская биология - Лекции 1 курс - Medkurs.ru
У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина — глицерат (С3). Такие растения называются "С3-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них — "С3-путь", или путь С3-дикарбоновых кислот.
У многих тропических и субтропических растений встречается путь С4-дикарбоновых кислот. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО2 здесь имеют 4 атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". При С4-пути СО2 присоединяется в мезофилле к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты — оксалоацетата.
Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты). Малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО2 и NADP x Н для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается.
У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспарагиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида.
При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Это отчасти связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО2 происходит очень интенсивно, в результате в обкладке сосудистого пучка накапливается большие количества СО2 и ускоряют цикл Кальвина.
Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата — процесс эндергонический и требует затраты 2 молей АТР.
Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30-45 оС, а для С3-растений — 15-25 оС.
Далее по теме:
www.medkurs.ru
C3-фотосинтез — Википедия (с комментариями)
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
С3-фотосинтез представляет собой однин из трёх основных существующих на Земле метаболических путей для фиксации углерода наряду с С4 и CAM-фотосинтезом. В ходе этого процесса углекислый газ и рибулозобисфосфат (пятиуглеродный сахар) превращаются в две молекулы 3-фосфоглицерата посредством следующей реакции:
С3-растения, как правило, процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой и концентрацией углекислого газа около 200 ppm или выше[1]. Эти растения зародились в Мезозое и Палеозое, задолго до появления С4-растений, и по-прежнему составляют около 95 % растительной биомассы Земли. В качестве примера можно привести рис и ячмень[2]. С3-растения теряют до 97 % воды, закаченной через корни в виде транспирации. По этой причине они не могут расти в жарких местах: главный фермент С3-фотосинтеза, Рубиско, с повышением температуры начинает активнее катализировать побочную реакцию РуБФ с кислородом. Утилизация побочных продуктов этой реакции происходит в ходе фотодыхания, что приводит к потере растением углерода и энергии и, следовательно, может ограничивать его рост. В засушливых районах С3-растения закрывают устьица, чтобы уменьшить потери воды, но это не даёт CО2 попадать в листья и снижает его концентрацию в листьях. В результате падает соотношение СО2:О2, что также усиливает фотодыхание. С4 и CAM-растения имеют приспособления, позволяющие им выживать в засушливых и жарких районах, и поэтому они могут вытеснить С3-растения в этих областях. Изотопная подпись С3-растений обеднена изотопом 13С по сравнению с подписью С4-растений.
Напишите отзыв о статье "C3-фотосинтез"
Примечания
- ↑ C. Michael Hogan. 2011. [www.eoearth.org/article/Respiration?topic=74360 "Respiration". Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley and C. J. Cleveland. National Council for Science and the Environment. Washington, D.C.]
- ↑ Raven, J. A., Edwards, D. (2001). «Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance». Journal of Experimental Botany 52 (90001): 381–401. DOI:10.1093/jexbot/52.suppl_1.381. PMID 11326045.
Отрывок, характеризующий C3-фотосинтез
В фигуре, где ему надо было выбирать дам, шепнув Элен, что он хочет взять графиню Потоцкую, которая, кажется, вышла на балкон, он, скользя ногами по паркету, выбежал в выходную дверь в сад и, заметив входящего с Балашевым на террасу государя, приостановился. Государь с Балашевым направлялись к двери. Борис, заторопившись, как будто не успев отодвинуться, почтительно прижался к притолоке и нагнул голову. Государь с волнением лично оскорбленного человека договаривал следующие слова: – Без объявления войны вступить в Россию. Я помирюсь только тогда, когда ни одного вооруженного неприятеля не останется на моей земле, – сказал он. Как показалось Борису, государю приятно было высказать эти слова: он был доволен формой выражения своей мысли, но был недоволен тем, что Борис услыхал их. – Чтоб никто ничего не знал! – прибавил государь, нахмурившись. Борис понял, что это относилось к нему, и, закрыв глаза, слегка наклонил голову. Государь опять вошел в залу и еще около получаса пробыл на бале. Борис первый узнал известие о переходе французскими войсками Немана и благодаря этому имел случай показать некоторым важным лицам, что многое, скрытое от других, бывает ему известно, и через то имел случай подняться выше во мнении этих особ.wiki-org.ru
C3-фотосинтез — википедия орг
С3-фотосинтез — один из трёх основных метаболических путей для фиксации углерода наряду с С4- и CAM-фотосинтезом. В ходе этого процесса углекислый газ и рибулозобисфосфат (пятиуглеродный сахар) превращаются в две молекулы 3-фосфоглицерата (трёхуглеродного соединения) посредством следующей реакции:
Эта реакция является первым шагом цикла Кальвина и происходит у всех растений. У С3-растений углекислый газ фиксируется напрямую из воздуха, а у С4- и CAM-растений — после высвобождения из малата.
Поперечное сечение листа арабидопсиса — типичного С3-растения. Хорошо видно строение сосудистых пучков. С3-растения, как правило, процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой и концентрацией углекислого газа около 200 ppm или выше[1]. Эти растения зародились в мезозое и палеозое, задолго до появления С4-растений, и по-прежнему составляют около 95 % растительной биомассы Земли. В качестве примера можно привести рис и ячмень[2].
С3-растения теряют при транспирации до 97 % воды, закачанной через корни. По этой причине они не могут расти в жарких местах: главный фермент С3-фотосинтеза, рибулозобисфосфаткарбоксилаза, с повышением температуры начинает активнее катализировать побочную реакцию РуБФ с кислородом. Утилизация побочных продуктов этой реакции происходит в ходе фотодыхания, что приводит к потере растением углерода и энергии и, следовательно, может ограничивать его рост. В засушливых районах С3-растения закрывают устьица, чтобы уменьшить потери воды, но это не даёт CО2 попадать в листья и снижает его концентрацию в листьях. В результате падает соотношение СО2:О2, что также усиливает фотодыхание. С4- и CAM-растения имеют приспособления, позволяющие им выживать в засушливых и жарких районах, и поэтому они могут вытеснить С3-растения в этих областях. Изотопная подпись С3-растений обеднена изотопом 13С по сравнению с подписью С4-растений.
www-wikipediya.ru
Виды фотосинтеза | Учеба-Легко.РФ - крупнейший портал по учебе
В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.
С3 - тип фотосинтеза
Основной механизм — это фиксация углерода в цикле Кальвина. В последнее время этот цикл стали называть С3путем, или С3-типом, фотосинтеза, а растения, осуществляющие реакции только этого цикла, называют С3-растениями. Такие растения обычно растут в областях умеренного климата; оптимальная дневная температура для фиксации углекислого газа у этих растений составляет от +15 до +25 °С.
Первый вариант — это С4-путь (или С4-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча—Слэка. Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях.
Второй вариант — процесс, известный под названием метаболизма органических кислот по типу толстянковых (МОКТ-или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях.
С3-растения превращают СО2 в углеводы только в реакциях цикла Кальвина. С4 растения и МОКТ - растения также осуществляют цикл Кальвина, но в них поглощениеи превращение его в углеводы включает в себя и другие реакции. С43-растения и МОКТ-растения отличаются друг от друга природой этих дополнительных реакций, временем суток, когда они происходят, и тем, в каких клетках находятся вещества, участвующие в этих реакциях.
У С3-растений фотосинтез происходит только в клетках мезофилла листа, а у С4-растений — в клетках мезофилла и в клетках обкладки сосудистых пучков.
С4 - тип фотосинтеза
Цикл Кальвина у данного типа растений осуществляется в клетках обкладки сосудистого пучка и протекает так же, как у-растений.
Фиксация углекислого газа у С3 и С4 - растений значительно различается. Если урастений молекула углекислого газа присоединялась к пятиуглеродной молекуле РДФ, то у растений акцептором углекислого газа является трехуглеродная молекула, чаще всего — это фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП). Соединяясь с углекислым газом, ФЕП превращается в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), которая и поступает в хлоропласт клеток мезофилла. В хлоропластах ЩУК при наличии НАДФ * Н превращается в яблочную кислоту (ЯК), которая поступает в клетки обкладки сосудистых пучков. В клетках обкладки сосудистых пучков ЯК отдает молекулу углекислого газа в цикл Кальвина, превращаясь в пировиноградную кислоту (ПВК). ПВК в свою очередь возвращается в хлоропласты мезофилла, превращается в ФЕП, и начинается новый цикл.
Увеличение числа реакций для фиксации углекислого газа у С4 - растений на первый взгляд может показаться излишним и бессмысленным. Но это только на первый взгляд. Растениям с С4-типом фотосинтеза приходится концентрировать углекислый газ в клетках обкладки, так как по сравнению с С3-растениями в их клетках углекислого газа содержится значительно меньше. Это связано с тем, что С4 - растения обитают в более жарком и сухом климате, чем С3-растения, поэтому для уменьшения потерь воды им приходится уменьшать транспирацию. За счет этого создаются трудности в поглощении углекислого газа, что и приводит к необходимости его концентрации. В настоящее время считается, что тип фотосинтеза является эволюционным приспособлением к более жарким и сухим климатическим условиям.
Метаболизм органических кислот, по типу толстянковых (МОКТ)
Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном суккулентами. Для них характерны следующие особенности.
- Их устьица обычно открыты ночью (т. е. в темноте) и закрыты в течение дня.
- Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток. При этом образуется значительное количество яблочной кислоты.
- Яблочная кислота запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений.
- В светлое время суток яблочная кислота отдает углекислый газ в цикл Кальвина, где она превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан.
- В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа.
Таким образом, у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения.
В заключение надо добавить, что фотосинтез по МОКТ-типу считается самым поздним приспособлением растений в процессе эволюции.
Источник: А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"
uclg.ru
C3-фотосинтез — Википедия РУ
С3-фотосинтез — один из трёх основных метаболических путей для фиксации углерода наряду с С4- и CAM-фотосинтезом. В ходе этого процесса углекислый газ и рибулозобисфосфат (пятиуглеродный сахар) превращаются в две молекулы 3-фосфоглицерата (трёхуглеродного соединения) посредством следующей реакции:
СО2 + h3O + РуБФ → (2) 3-фосфоглицератЭта реакция является первым шагом цикла Кальвина и происходит у всех растений. У С3-растений углекислый газ фиксируется напрямую из воздуха, а у С4- и CAM-растений — после высвобождения из малата.
Поперечное сечение листа арабидопсиса — типичного С3-растения. Хорошо видно строение сосудистых пучков. С3-растения, как правило, процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой и концентрацией углекислого газа около 200 ppm или выше[1]. Эти растения зародились в мезозое и палеозое, задолго до появления С4-растений, и по-прежнему составляют около 95 % растительной биомассы Земли. В качестве примера можно привести рис и ячмень[2].
С3-растения теряют при транспирации до 97 % воды, закачанной через корни. По этой причине они не могут расти в жарких местах: главный фермент С3-фотосинтеза, рибулозобисфосфаткарбоксилаза, с повышением температуры начинает активнее катализировать побочную реакцию РуБФ с кислородом. Утилизация побочных продуктов этой реакции происходит в ходе фотодыхания, что приводит к потере растением углерода и энергии и, следовательно, может ограничивать его рост. В засушливых районах С3-растения закрывают устьица, чтобы уменьшить потери воды, но это не даёт CО2 попадать в листья и снижает его концентрацию в листьях. В результате падает соотношение СО2:О2, что также усиливает фотодыхание. С4- и CAM-растения имеют приспособления, позволяющие им выживать в засушливых и жарких районах, и поэтому они могут вытеснить С3-растения в этих областях. Изотопная подпись С3-растений обеднена изотопом 13С по сравнению с подписью С4-растений.
http-wikipediya.ru
Растения С3 и С4 | Зеленый мир растений
Отношение к кукурузе у нас в стране менялось много раз: ее то превозносили до небес, то предавали незаслуженному забвению. Это растение то входило в моду, и не было более восторженных эпитетов, чем те, которыми награждалась кукуруза (в наше время из кукурузы можно изготовить до 150 технических и продовольственных продуктов), то оно теряло всех своих поклонников. И причины тут, конечно, не в самой кукурузе. Недостаточное знание ее биологических особенностей, слабая техническая оснащенность кукурузоводческих хозяйств не позволяли использовать богатый потенциал этой культуры.
Но в последнее десятилетие ею вновь очень заинтересовались ученые: появилась вроде бы реальная возможность объяснить высокую продуктивность фотосинтеза у кукурузы.
Сочетание использования радиоактивных изотопов углерода с хроматографией и другими методами химического анализа дало возможность группе американских ученых из Калифорнийского университета - ее в послевоенные годы возглавил Мелвин Калвин - проследить «путь углерода в фотосинтезе»: установить, как в листьях растений углекислый газ в конечном итоге преобразуется в углеводы. Теперь все это уже стало историей науки. И известно как углеродный цикл, или цикл регенерации рибулозодифосфата, или же совсем просто: как цикл Калвина. Этот ученый в 1961 году стал первым, и пока последним, нобелевским лауреатом среди изучающих фотосинтез.
Характерная особенность цикла Калвина в том, что здесь углекислота, меченная радиоактивным углеродом, прежде всего присоединяется к молекулам, содержащим три атома углерода: фосфоглицериновой кислоте и фосфоглицериновому альдегиду. Продолжая эти исследования, в 1960 году молодой и тогда еще мало кому известный советский ученый Юрий Соломонович Карпилов сделал важное открытие. Изучая пути поглощения углекислого газа кукурузой, Карпилов показал, что у этого древнего растения процесс фотосинтеза идет своеобычно, вопреки правилам.
Кукуруза отказывалась подчиняться законам цикла Калвина. Радиоуглеродная метка «застревала» не в трех-, а в четырехуглеродных молекулах - щавелевоуксусной, яблочной и аспарагиновой кислотах. Так открытие казанского ученого разделило растения на два клана: С3-растения, так сказать, трехуглеродные (С, как известно, - химический символ углерода) и С4, - растения четырехуглеродные.
Карпилов опубликовал свои результаты в ученых трудах Казанского сельскохозяйственного института. Научного издания, понятно, не из самых читаемых. Эти публикации не привлекли к себе тогда большого внимания, хотя в науке о фотосинтезе то был крупный шаг вперед. Однако вскоре ученые (1965-1967 годы) прибавили к семейству С4 растений и лебеду, и росичку, и сахарный тростник, и сорго, и другие злаковые растения, в основном тропического и субтропического происхождения, около 500 видов из 13 родов. И наконец австралийцы Маршалл Хетч и Конрад Слэк, подытожив подобные исследования, отчетливо показали, что кукуруза и подобные ей растения С4-группы владеют секретом высокоэффективного усвоения углерода. В отличие от С3-растений, «исповедующих» цикл Калвина.
Вот конкретные цифры. Кукуруза, сахарный тростник и другие представители С4-растений способны усвоить в час каждым квадратным дециметром своей листвы 80-100 миллиграммов углекислого газа. А С3-растения - шпинат, овес, сахарная свекла и другие - лишь 30-50 миллиграммов. Примерно в два раза меньше!
mirzelenee.ru
Интенсивность фотосинтеза и методы его определения
Под интенсивностью фотосинтеза (ИФ) понимают количество СО2, усваиваемое единицей листовок поверхности за единицу времени. ИФ измеряется преимущественно в мг СО2/(дм2ч) или в мкмоль СО2/(м2 с). Реже для характеристики активности фотосинтеза используют количество О2, выделяемое единицей листовой поверхности за единицу времени.
Наиболее распространенным методом определения ИФ как в лабораторных, так и в полевых условиях является газометрический. Измерение поглощения СО2 имеет ряд важных преимуществ (в сравнении с определением накопления сухой массы):
данный метод применим в любое время,
не приводит к уничтожению растения,
позволяет оценить прибавку сухои массы за короткий интервал времени (за минуты, часы или дни),
дает возможность изучать каждый лист в отдельности и соответственно оценить вклад каждого яруса в фотосинтетическую деятельность растения, отделяя прибыль углерода за счет фотосинтеза от потерь за счет дыхания.
При использовании этого метода лист, растения или группы растений помещпомещаются в прозрачную камеру. ИФ таких объектов определяют с помощью инфракрасных газоанализаторов по содержанипю СО2 в токе воздуха. Это самый производительный и точный метод учета поглощения СО2. Недавно появивились портативные ИК-газоанализаторы на СО2, используемые при работе в поле.
Обмен СО2 больших участков, например поля, можно измерить с помощью микрометеорологического метода. При этом ИФ посевов определяют с помощью параллельных измерений концентрации СО2 и движения воздуха над посевом.
Радиометрический метод предполагает введение метки по 14С в виде СО2. С этой целью лист (целое растение) экспонируется с 14СО2 в течение короткого (менее 60 с), но точно изморенного, периода времени. Затем лист срезают, фиксируют в жидком азоте и определяют содержание в нем 14С, которое прямо пропорционально ИФ. Метод широко используется для полевого измерения.
Недостатки метода: во-первых, он приводит к гибели растения, во-вторых, может систематически завышать ИФ, особенно у С3-растений, обладающих в сравнении с С4-растениями значительным фотодыханием.
Полярографическое определение О2 при помощи электрода, прикладываемого к листовой высечке, является более дешевым методом, альтернативным газометрическому. Он может дать дополнительную информацию, например, о том, что отношение между выделившимся О2 и поглощенной СО2 не всегда равно 1. Электрод для листовой высечки можно использовать для измерения максимальных скоростей фотосинтеза в условиях насыщения СО2. Этим же способом удобно проводить измерение скорости фотосинтеза в зависимости от освещенности.
Фотосинтетическую активность изолированных хлоропластов также наиболее целесообразно измерять при помощи кислородного электрода (дает возможность определять в суспензии содержание О2 порядка 0,01 мкмоль).
Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза
Проводимость листа. Проводимость листа для молекул СО2, тесно коррелирует с ИФ. Различают устьичную и остаточную проводимость. Последняя представлена главным образом проводимостью мезофилла. Проводимость - это величина, обратная сопротивлению (измеряется в см/сек).
Устьичная проводимость (УП), или проводимость в газовой фазе, у растений колеблется от 1 см/с, когда устьица широко открыты, до 0,02 см/с при закрытых устьицах.
Проводимость мезофилла (МП), или проводимость молекул СО2 в жидкой фазе, при их прохождении через клеточные стенки, мембраны, цитозоль и двойную мембрану хлоропласта к местам карбоксилирования в стреме определяется прежде всего активностью карбоксилирующих ферментов фотосинтеза. МП имеют значения 0,1-0,5 см/с у С3-растений и 0,5 см/с у С4-растений. Более высокая МП у С4-видов объясняется главным образом незначительным фотодыханием. УП у С4-видов, напротив, ниже, чем у С3-видов, что обусловлено как меньшим числом устьиц на единицу площади листьев, так и меньшими размерами устьичных щелей. Однако суммарная проводимость листа для молекул СО2 в целом выше для С4 -растений, что определяет преимущество последних по ИФ.
Фотохимическое лимитирование фотосинтеза. Скорость фотосинтетического метаболизма часто ограничивается поступлением энергии в форме АТФ и НАДФН, образующихся в мембранах хлоропластов за счет энергии поглощенного света. Считается, что звено, ограничивающее скорость транспорта электронов, находится между ФС1 и ФС2. При этом существует корреляция между транспортом электронов и количеством цитохромов *- и *_-типов, пластохинона и сопрягающего фактора, связанного с мембранами.
Биохимическое лимитирование фотосинтеза. Реакции, катализируемые РДФ-карбоксилазой/оксигеназой, наиболее вероятное звено лимитирования скорости ассимиляции СО2. Скорость реакции карбоксилирования является функцией количества фермента, присутствующего в хлоропласте; концентрации субстратов (СО2, О2 и РДФ) вблизи фермента; степени активации фермента. Содержание карбоксилазы в листьях С3-растений 2,0-3,5 г/м_, что достаточно для обеспечения довольно высокой скорости фотосинтеза. Белок РДФ-карбоксилазы представляет большую часть растворимого белка листьев у С3-видов, чем у С4-видов.
Карбоксилирующий фермент, как правило, содержится в листьях в избыточном количестве и поэтому вряд ли ограничивает ассимиляцию СО2. Скорость ферментативной реакции скорее всего лимитируется снабжением субстратом РДФ, особенно если недостаточна скорость поступления энергии из световой фазы. Несмотря на то что у С4-видов первым ферментом карбоксилирования является ФЭП-карбоксилаза, а не РДФ-карбоксилаза, как у С3-, так и у С4 -видов существует очень тесная корреляция между ИФ и активностью РДФ-карбоксилазы. Однако энергия, сэкономленная за счет подавления фотодыхания, примерно равна энергии, затраченной на концентрирование СО2. Поэтому основным преимуществом С4-цикла можно считать то, что РДФ-карбоксилаза у С4 -видов функционирует в условиях насыщающих концентраций СО.
Гормональный эффект. Из донорного листа экспортируются также синтезируемые в хлоропластах вещества гормональной природы, в том числе абсцизовая кислота (АБК). При торможении экспорта ассимилятов, например, путем удаления бобов у сои, устьичная проводимость и ИФ резко снижаются. Одновременно содержание АБК в листе в сравнении с контролем возрастает в 10 раз. Это приводило к закрыванию устьиц и торможению фотосинтеза.
Частичное удаление корней, где синтезируется цитокинин, транспортируемый по ксилеме водным током, также подавляло фотосинтез листьев. Избыточного накопления углеводов в листьях при этом не установлено, что указывает на важную роль фитогормонов в эндогенной регуляции фотосинтеза.
Донорно-акцепторные отношения. ИФ листа (донор) сильно зависит от запроса на ассимиляты со стороны потребляющих органов (акцептор). Так, удаление клубней с растений картофеля или плодоэлементов у томата подавляло фотосинтез, а увеличение спроса на ассимиляты или усиление «силы» акцептора, напротив, стимулировало ассимиляцию СО2 листьями. Например, частичная дефолиация молодых растений яблони или кукурузы резко увеличила ИФ оставшихся листьев для того, чтобы удовлетворить запрос акцепторов на ассимиляты. Удаление колоса у пшеницы снизило ИФ флагового листа на 40 %, а последующее затенение нижних листьев практически восстановило ИФ на прежнем уровне.
Изменение ИФ в онтогенезе растения также можно объяснить изменением запроса на ассимиляты. Высокая ИФ отмечена у листьев обеспечивающих прежде всего рост и развитие плодов.
Накопление углеводов. Повышенная концентрация сахарозы или крахмала в листе рассматривалась ранее как один из важных факторов, обусловливающих снижение ИФ. Однако в последние годы появились данные, которые не позволяют однозначно интерпретировать влияние высокой концентрации углеводов на фотосинтез листа.
Возраст листа (растения). ИФ, как правило, быстро возрастает в период интенсивного роста листовой пластинки, достигая наибольших значений у завершившего рост листа. Затем начинается постепенное снижение ИФ, которое обусловлено параллельным уменьшением проводимости устьиц и мезофилла для молекул СО2. Одна из причин снижения МП является уменьшение содержания хлорофилла в результате деградации хлоропластов по мере старения листа (рис.). Скорость транспорта электронов по ЭТЦ и активность ключевого фермента фотосинтеза РДФК снижались. Следовательно, уменьшение фотосинтеза в ходе старения листа нельзя связывать со снижением скорости реакций ни световой, ни темповой фазы в отдельности.
ИФ целого растения или посева достигает максимума в фазе цветения-бутонизации и затем постепенно снижается, достигая наименьших значений перед созреванием репродуктивного органа (рис.). Подобный колоколообразный ход ИФ объясняется формированием определенного индекса листовой поверхности (ИЛП) в онтогенезе растения в посеве. Вслед за прекращением роста листьев начинается снижение ИФ посева в результате уменьшения площади листьев и увеличения вклада дыхания в суммарный СО2 обмен посева по мере формирования репродуктивного органа.
studfiles.net
