Мытник. Род растений мытник

Мытник (род растений) Википедия

Мы́тник (лат. Pediculáris) — род растений, относящийся к семейству Заразиховые (Orobanchaceae). Ранее обычно включался в семейство Норичниковые (Scrophulariaceae). Объединяет до 800 видов, большая часть которых распространена в горных районах Северного полушария. Полупаразитические, преимущественно многолетние травы. Особенностью рода является большое разнообразие характеристик двугубого венчика цветка — длины трубки венчика, формы верхней губы, взаимного расположения губ. Листья, как правило, в той или иной степени рассечённые, у большинства видов очерёдные, реже супротивные или в мутовках.

Значительный вклад в систематику рода внёс русский ботаник К. И. Максимович, он предложил классифицировать виды рода на основании листорасположения и формы венчика. Дальнейшие исследования, однако, показали, что общность строения венчика растений не коррелирует с эволюционным родством видов. В настоящее время общепринятой системы классификации рода не разработано.

Название

Научное название рода было введено в номенклатуру Карлом Линнеем и соответствует классическому латинскому названию растения, использованному древнеримским автором Колумеллой (I век нашей эры)[2]. Оно образовано от лат. pediculus — «вошка», уменьшительного к pedis — «вошь» и связано, по-видимому, с использованием отвара растений при педикулёзе. По мнению других авторов, такая этимология связана с обитанием паразитов на этих растениях, растущих на пастбищах[3].

Закрепившееся русскоязычное название имеет несколько объяснений. Наиболее часто его производят от ст.‑слав. мыто — «подать», «плата», что связано с гремящими внутри коробочки семенами монетчатой формы[3]. Имеется также версия, что название мытника связано со старославянским словом мытъ — названием поноса или другого недуга, от которого избавлялись с помощью этого растения[4]. Название растения может быть связано и с русским глаголом «мыть», поскольку отваром растения мыли голову для борьбы с вшами[5].

Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1870) приводит для рода названия «вшивица» (по Г. Ф. Соболевскому, 1799), «петухогребенная» (со ссылкой на К. А. Кондратовича, 1780), «сокорица».

Ботаническое описание

Преимущественно многолетние, реже однолетние, иногда двулетние травянистые растения-полупаразиты. Строгой специфичности по отношению к хозяевам у представителей рода не наблюдается[6]. Корни часто деревянистые, боковые — иногда клубневидно утолщённые. На боковых корнях образуются гаустории, прикрепляющиеся к корням окружающих растений. Размер гаусторий различен в зависимости от вида. У мытника царского скипетра (Pedicularis sceptrum-carolinum L.) гаустории достигают 3 мм в диаметре — возможно, самые крупные гаустории среди европейских полупаразитов[7]; у некоторых видов из других регионов гаустории достигают 6—7 мм и более[6]. У многих видов имеется горизонтальное или вертикальное корневище, иногда разветвлённое и служащее органом вегетативного размножения. Иногда над ним имеются плёнчатые чешуйки — редицированные листовые черешки. Стебли прямостоячие, иногда очень короткие, реже восходящие, иногда стелющиеся, округлые в сечении, иногда продольно бороздчатые, у некоторых видов крылатые, простые или разветвлённые, веточки прямостоячие или оттопыренные, у некоторых видов повторно ветвящиеся. Стебель и ветви, как правило, в той или иной мере опушённые, реже — голые; характер опушения различный — от шерстистого до щетинистого, может присутствовать железистое опушение. Нередко волоски расположены рядами по числу листьев в узле[8].

Прикорневые листья у некоторых видов с возрастом отмирают, у других сохраняются. Стеблевые листья от многочисленных до редких, у некоторых видов единичны, очерёдные, супротивные или собранные в мутовки, сходные с прикорневыми, меньше их по размерам, или сильно отличающиеся от них. Пластинки в очертании от линейно-ланцетных до яйцевидных, как правило, однократно или дважды перистонадрезные, редко с зубчатым, городчатым или почти цельным краем, от тонкоплёнчатых до толстобумажистых. Черешки у прикорневых и нижних листьев, как правило, длинные, у верхних — короче, могут отсутствовать вовсе, иногда узко- или ширококрылатые, у некоторых видов расширенные в основании. Опушение листьев различной длины и густоты, у некоторых видов не выражено[9].

Соцветие — облиственная верхушечная кисть, у немногочисленных видов со стелющимися стеблями цветки одиночные в пазухах листьев, равномерно распределённые по стеблям. Цветоножки различной длины, при очень коротких цветоножках кисть колосовидная или головчатая. Прицветники листовидные, как правило, мельче, без черешков, верхние сильнее отличаются от листьев, чем нижние[10].

Чашечка цветка с яйцевидно-колокольчатой до цилиндрической трубкой, зубцами, плёнчатая или бумажистая, от голой до густо- и длинноволосистой, с глубоким надрезом в верхней части или без него, исходно пятизубчатая, у многих видов с меньшим числом зубцов. Пять зубцов чашечки у растений без надреза на ней сходные, или же верхний из них меньше остальных; у других видов зубца четыре ввиду полного исчезновения верхнего; у иных видов боковые зубцы с каждой стороны сросшиеся, тогда чашечка с тремя зубцами; при срастании боковых зубцов и исчезновении верхнего или нижнего зубца всего два. Зубцы чашечки треугольные, округло-треугольные, расширенные к основанию, или же яйцевидные, ланцетные, нередко суженные в основании; цельнокрайные, городчатые, пильчато-зубчатые, иногда перисторассечённые[10][5].

Венчик ясно зигоморфный до асимметричного, двугубый, окрашен в белые, зеленоватые, жёлтые, красные или пурпурные тона, иногда разноцветный — жёлто-пурпурный, жёлто-красный. Трубка от короткой, едва превосходящей чашечку, до длинной, десятикратно и более превышающей чашечку по длине, прямая или изогнутая, как правило, расширяющаяся в концу. Верхняя губа шлемовидная, сплюснутая с боков, прямая, изогнутая или надломленная. У ряда видов прямо под верхним окончанием губы имеются два направленных вниз зубца, у других видов верхушка губы удлинена в носик, который может быть широким и коротким или узким и длинным, прямым или серповидным, на конце цельным или двураздельным. Иногда носик или вся губа асимметричны, загнуты в одну сторону. У некоторых видов верхняя губа отчётливо килеватая, иногда киль продолжается в довольно длинный отросток, почти равный носику по длине. Нижняя губа трёхлопастная, расширяющаяся, иногда асимметричная, у некоторых видов с рубцами, отходящими от основания лопастей. Средняя лопасть у многих видов наиболее крупная, у других видов лопасти равные, по краю лопасти голые или реснитчатые, редко бахромчатые. В бутонах нижняя губа расположена внешне по отношению к верхней[11][5].

Формы с короткой трубкой венчика являются более древними в эволюционном смысле по отношению к формам с длинной трубкой. Эволюционное значение удлинения трубки венчика в настоящее время не определено. Высказывалось предположение, что виды с длинной трубкой приспособлены к опылению чешуекрылыми с длинным хоботком, однако они лишены нектара, привлекающего этих насекомых. Основными опылителями видов рода по всему его ареалу служат шмели. Также предполагалось, что растения с длиннотрубчатыми, выдвинутыми от оси растения цветками более привлекательны для опылителей, однако экспериментально эти предположения также не подтверждаются. Была выдвинута гипотеза о том, что удлинение трубки, влекущее за собой удлинение столбика пестика, связано с усилением конкуренции пыльцевых зёрен: только пыльцевые трубки более крупных зёрен способны дорасти до яйцеклеток через длинный столбик. Эта гипотеза косвенно подтверждается тем, что у ряда видов с длинной трубкой венчика на рыльце оседает большее количество пыльцы, а число семязачатков у этих видов в завязи меньше[12].

Тычинки в двух парах разной длины, скрыты под верхней губой, отходят от основания, середины или конца трубки венчика, нити голые, опушённые в основании, по всей длине или ближе к пыльникам, или же опушены только нити нижней пары. Пыльники свободные, параллельные, сближенные или расставленные, иногда с заострением в основании[13][5].

Завязь от яйцевидной до ланцетной, часто скошенная, сплюснутая с боков, нередко с заострением. Столбик прямой в нижней части, далее изогнут соответственно трубке и верхней губе венчика. Рыльце почти головчатое или с едва заметной выемкой, выдающееся из-под верхней губы, реже скрытое под ней[14].

Плод — коробочка, как правило, яйцевидной или ланцетной формы, сплюснутая с боков, иногда почти шаровидная, у многих видов на верхушке заострена, часто скошена. При созревании открывается двумя створками от верхушки с обеих сторон либо только с нижней стороны[14][5].

Семена у большинства видов многочисленные (в числе около двадцати на гнездо), реже по три — четыре в каждом гнезде, от полумиллиметра до 4 мм длиной, от шаровидных до продолговатых и почти веретеновидных. Поверхность семян неровная — штриховатая, ямчатая, ребристая или иного характера[14].

Ареал и экологические особенности

Абсолютное большинство видов произрастает в Северном полушарии. Только один вид рода распространён в Южном полушарии — мытник изогнутый (Pedicularis incurva Benth.), встречающийся в горах Колумбии и Эквадора. Значительная часть видов — узколокальные эндемики.

Д. Прэйн (1898) и Г. Бонати (1918) выделяли в пределах рода 8 провинций по ареалу: циркумполярную, Европейскую, Сибирско-Туркестанскую, Японскую, Американскую, Кавказскую, Китайскую и Гималайскую. Наибольшее разнообразие видов отмечено авторами в двух последних провинциях. Они предположили, что род возник в циркумполярном регионе, распространившись по горным странам на юг. Х. Лимприхт высказал иное мнение о происхождении рода — из Алтае-Тяньшаньского региона, с последующим распространением на восток через Саяны, Дальний Восток, Аляску, Североамериканскую Арктику, Гренландию в Скандинавию, а также на запад через Памир, горы Ирана и Армении, Кавказ, Понтию в Альпы[15]. Чжун Буцю (1955) считал центром происхождения рода Гренландию, поскольку именно на острове встречается значительное количество наиболее примитивных по его мнению видов — Pedicularis capitata Adams, Pedicularis flammea L., Pedicularis hirsuta L., Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl., Pedicularis langsdorffii Fisch. ex Steven[16].

Большинство представителей рода — элементы арктоальпийской флоры. Лишь немногие виды приурочены к равнинам; среди них — европейские мытник лесной (Pedicularis sylvatica L.) и мытник болотный (Pedicularis palustris L.), североамериканские Pedicularis canadensis L. и Pedicularis lanceolata Michx.[15].

Значение и применение

Ряд видов рода, в частности, мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii Pinzger) и мытник болотный (Pedicularis palustris L.), ядовиты. Другие виды, например, мытник царский скипетр (Pedicularis sceptrum-carolinum L.), могут использоваться на корм скоту[17][5]. Некоторые виды могут использоваться в пищу. Например, у североамериканского и дальневосточного мытника мохнатого (Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl.) имеются съедобные ярко-жёлтые утолщённые корни, также съедобны корни индийского вида Pedicularis carnosa Wall.[18].

Некоторые виды могут использоваться для изготовления инсектицида — отвар из них используется для избавления от вшей у скота, а также для уничтожения мух[17][5].

Целый ряд мытников используется в народной медицине — как диуретики, для лечения змеиных укусов, как кровоостанавливающие, противолихорадочные, ранозаживляющие средства[17][5].

Некоторые мытники культивируются в декоративных целях. К таковым относятся мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii Pinzger), мытник лесной (Pedicularis sylvatica L.), мытник миловидный (Pedicularis venusta Schangin ex Bunge)[17]. В Европе нередко продаётся мытник лесной, в Северной Америке — Pedicularis canadensis L. и Pedicularis lanceolata Michx.[6].

Химический состав

Компонентами всех частей растений являются иридоиды (аукубин[en], каталпол[en], изокаталпол, гарпагид и другие), каротиноиды (бета-каротин, лютеин, флавоксантин[en], элоксантин), кумарины. Наибольшая концентрация аукубина наблюдается в семенах.

Надземные части многих видов содержат алкалоиды (плантагонин, индикаин, индикамин, индикаинин, N-метилцитизин, педикулярин, педикулин, педикулинин, педикулидин, текостидин), флавоноиды (апигенин[en], лютеолин[en], кемпферол[en], кверцетин), сапонины[17].

Таксономия и систематика

Действительное описание рода Pedicularis было опубликовано Карлом Линнеем в 5-м издании Genera plantarum (1754):

664. Pedicularis. Tournef. 77.

Чашечка. Околоцветник цельный, почти округлый, вздутый, с пятилопастным надрезанным отгибом, по краю округлозубчатым, с равными лопастями, сохраняющийся.

Венчик сросшийся, раскрытый. Трубка продолговатая, с горбиком. Верхняя губа шлемовидная, прямая, сплюснутая, выемчатая, более узкая. Нижняя губа поникшая, плоская, наполовину трёхнадрезная, тупая; средняя доля более узкая.

Тычинки. Нити в числе четырёх, длиннее верхней губы, под которой скрыты, две из них более длинные. Пыльники лежащие сверху, почти шаровидные, сплюснутые.

Пестик. Завязь почти шаровидная. Столбик нитевидный, сходный с тычинками, но длиннее. Рыльце тупое, вогнутое.

Плод. Коробочка почти шаровидная, заострённая, двугнёздная, с перегородкой между створками, раскрывающаяся на верхушке.

Оригинальный текст (лат.)

Perianthium monophyllum, subrotundum, ventricosum, ore quinquefido, inciso, crenato, æquali, persistens.

monopetala, ringens. Tubus oblongis, gibbus. Labium superius galeatum, erectum, compressum, emarginatum, angustius; L. inferius patens, planum, semitrifidum, obtusum: lacinia media angustiore.

Filamenta quatuor, longitudine labii superioris, sub quo recondita, quorum duo longiora. Antheræ incumbentes, subrotundæ, compressæ.

Germen subrotundum. Stylus filiformis, situ staminum, sed longior. Stigma obtusum, inflexum.

Capsula subrotunda, acuminata, bilocularis, dissepimento valvis opposito, apice dehiscens.

— Linnaeus, C. Genera plantarum. — Editio quinta ab auctore reformata et aucta. — Holmiæ: Laurentii Salvii, 1754. — P. 266. — xxxii + 500 p.

В фундаментальном труде Species plantarum (1753) Линней отнёс к роду 14 видов, условно разделив их на две группы по ветвистости стебля:

С ветвистым стеблем:

С простым стеблем:

• Pedicularis sceptrum-carolinum L. из Швеции, Пруссии, России,
• Pedicularis verticillata L. из Сибири, Швейцарии, Австрии,
• Pedicularis resupinata L. из Сибири,
• Pedicularis recutita L. из Швейцарии,
• Pedicularis tristis L. из Сибири,
• Pedicularis flammea L. из Лапландии, Швейцарии,
• Pedicularis hirsuta L. из Лапландии,
• Pedicularis incarnata L. из Сибири,
• Pedicularis lapponica L. из Лапландии,
• Pedicularis comosa L. из Швейцарии,
• Pedicularis tuberosa L. из Швейцарии, Италии.

В 1767 году в книге Mantissa plantarum он описал ещё два вида — Pedicularis foliosa L. из Швейцарии и Австрии и Pedicularis canadensis L. из Северной Америки.

Обзор подходов к внутриродовой классификации

Впервые монографическая обработка рода была проведена в 1823 году русским ботаником шведского происхождения Христианом Стевеном. Ему было известно 49 видов рода, которые он распределил по 6 трибам на основании расположения листьев и строения венчика:

• Personatae — листья супротивные или в мутовках, нижняя губа прямая;
• Verticillatae — листья в мутовках по четыре;
• Faucidentates — листья очерёдные, верхняя губа зубчатая в основании;
• Rostratae — листья очерёдные, верхняя губа с носиком;
• Bicuspidatae — листья очерёдные, верхняя губа оканчивается двумя зубцами;
• Edentulae — листья очерёдные, верхняя губа без зубцов на конце.

Стевен отметил, что разделение рода на основании ветвистости стебля, использованное Линнеем и вслед за ним К. Вильденовом, ничем не обосновано, поскольку у одних и тех же видов нередко встречаются растения как с простыми, так и с разветвлёнными стеблями, а также заметил, что выделение любых групп внутри рода — задача весьма сложная[19].

А. А. Бунге в 1843—1846 годах перечислил 99 видов рода, Дж. Бентам в 1835—1846 годах — 109 видов, однако их подход к объединению видов в группы существенно не отличался от такового у Стевена[20].

В 1888 году систематика рода была существенно переработана Карлом Ивановичем Максимовичем. Он описал 250 видов мытника, из которых 65 ранее известны не были. Для большинства видов Максимович привёл сравнительные иллюстрации венчиков. Он объединил виды в 27 рядов в 5 трибах, характеризующихся следующими признаками:

• Longirostres — трубка венчика цилиндрическая, часто вытянутая; шлем обычно с длинным носиком, редко без него; листья очерёдные или в мутовках;
• Rhyncholophae — трубка венчика цилиндрическая, расширенная; шлем с носиком, редко без него; листья очерёдные;
• Verticillatae — венчик разнообразного строения, шлем без носика; листья в мутовках или супротивные;
• Bidentatae — шлем без носика или с коротким широким носиком, края его у верхушки с двумя зубцами; листья очерёдные;
• Anodontae — шлем без носика, края его без зубцов или с едва заметными зубцами; листья очерёдные.

В системе Максимовича одна из групп, Verticillatae, аналогичная одноимённой группе у Стевена, была выделена только на основании листорасположения, и в неё попали виды с различной формой венчика, в то время как остальные группы были разделены как раз на основании строения последнего. Несмотря на искусственность такой классификации, на практике она оказалась весьма удобной для определения видов и была принята многими авторами с незначительными изменениями[20].

Всего через два года, в 1890 году была опубликована система Дэвида Прэйна. Шотландский исследователь объединил 270 видов рода в 87 рядов, составляющих 5 секций в 3 отделах:

• Longirostres — трубка венчика прямая, узкая; шлем с длинным носиком;
  • Siphonanthae — трубка часто вытянутая; листорасположение преимущественно очерёдное;
  • Orthorrhynchae — трубка намного короче; листорасположение мутовчатое;
• Aduncae — трубка изогнутая, цилиндрическая, немного расширяющаяся к концу; шлем с носиком или без него;
  • Rhyncholophae — шлем с носиком, иногда без него;
  • Bidentatae — шлем без носика или с широким коротким носиком, с двумя отчётливыми зубцами чуть ниже верхушки;
• Erostres — трубка с изломом, воронковидная; шлем без носика;
  • Anodontae — шлем прямой, без носика или с очень коротким носиком, без зубцов или с зубцами только с нижней стороны, на верхушке закруглённый.

Эта система не была принята последующими ботаниками, поскольку её автор решил отказаться от использования вполне естественного признака расположения листьев в качестве основного, объединив в нескольких группах виды с очерёдным и мутовчатым листорасположением. Основной заслугой Прэйна является установление объёма рядов, используемых для группировки наиболее близкородственных видов.

П. Ридберг и А. Хеллер в 1900 году выделили виды Pedicularis groenlandica Retz. (мытник гренландский) и Pedicularis attollens A.Gray в самостоятельный род Elephantella Rydb. на основании выделяющейся формы венчика: носик верхней губы тонкий и длинный, губа с двумя расставленными зубцами по бокам, трубка очень короткая, почти равная чашечке. Ридберг полагал, что из крупного рода могут быть выделены ещё некоторые более мелкие — по его мнению, виды, родственные Pedicularis racemosa Douglas и Pedicularis contorta Benth. могут быть вынесены в отдельный род. Впоследствии Ф. Пеннелл показал, что эти виды по морфологии венчика представляют собой крайние формы изменчивости таковой у мытника[20].

Гюстав Анри Бонати в 1910 году опубликовал и в 1918 году модифицировал свою систему классификации рода, в которой вернулся к использованию филлотаксиса для выделения основных таксономических групп. Он выделил внутри рода 2 отдела, 4 трибы и 8 секций:

• Erostres — шлем без носика;
  • Anodontae;
    • Anodontae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Anodontae verticillatae — листья в мутовках;
• Rostratae — шлем с носиком;
  • Bidentatae — трубка обычно расширенная близ своего конца, шлем с двумя зубцами по краям ниже верхушки;
    • Bidentatae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Bidentatae verticillatae — листья супротивные или в мутовках;
  • Rhyncholophae — трубка расширенная близ своего конца, шлем по краю без зубцов;
    • Rhyncholophae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Rhyncholophae verticillatae — листья супротивные или в мутовках;
  • Longirostres — трубка цилиндрическая, не расширенная; шлем без зубцов;
    • Longirostres alternifoliae — листья очерёдные;
    • Longirostres verticillatae — листья в мутовках или супротивные.

По мнению Бонати, расположение листьев — более определённый и важный признак, чем строение венчика, тем не менее в его классификации оно занимает подчинённое положение по отношению к последнему[20].

В 1924 году Ханс Лимприхт незначительно модифицировал систему Бонати, помимо прочих изменений распределив 416 видов рода по 65 рядам[20].

Ф. Пеннелл в монографии норичниковых Западных Гималаев (1943) писал: «в определённом отношении мытник — удивительный род растений. Я сомневаюсь, что существует другой род, демонстрирующий такое огромное разнообразие форм венчика, несмотря на это нет сомнения в близком родстве всех его многочисленных видов. Представляется невозможным его разделение даже на подроды. Это разнообразие при существовании в настоящее время всех промежуточных форм венчика может свидетельствовать только о многочисленных эволюционных изменениях недавнего прошлого»[21].

В 1948—1949 годах Ли Хуэйлинь в монографии видов рода с территории Китая обосновал неоправданность с эволюционной точки зрения использования признака строения венчика. Он, в частности, обратил внимание на то, что в пределах одного ряда в системе Лимприхта, всеми исследователями признаваемого естественной группой близкородственных видов, могут быть классифицированы растения с совершенно различным строением венчика. Так, в ряд Superbae, у Лимприхта отнесённый к группе с мутовчатым листорасположением и шлемом с двумя зубцами, объединены вид с двузубым шлемом, вид с цельнокрайным шлемом, вид с длинным носиком на шлеме и вид с сильно удлинённой трубкой и носиком на шлеме[22].

Ли считал признак листорасположения более консервативным и отражающим ход эволюции, однако отметил, что он не является абсолютно чётким. Поэтому китайский учёный предложил разделить род на три неформальные группы, названными им грексами: Cyclophyllum с отчётливо супротивным или мутовчатым расположением листьев и супротивными или мутовчато расположенными цветками в общих кистях, Allophyllum с отчётливо очерёдными листьями и очерёдными цветками в кистях и Poecilophyllum с неправильным листорасположением и пазушными цветками на длинных цветоножках, распределённых по всему стеблю[22].

В 1955 году в издании «Флора СССР» вышла обработка рода А. И. Введенского. В ней с незначительными изменениями была принята система А. А. Бунге. Введенский не имел доступа к монографии Ли, поэтому не учитывал при составлении обработки взгляд китайского исследователя[23].

В 1955—1956 годах Чжун Буцю опубликовал новую монографию китайских видов рода, где предложил классификацию, основанную на филлотаксисе, морфологии цветка, листьев, коробочек. Он выделил 13 групп уровнем выше ряда, назвав их грексами. Предложить способ разделения рода на подроды он также не смог[24]. Том «Флоры СССР» с обработкой рода Введенским Чжун получил уже после поступления монографии в печать и не имел возможность дополнить свою работу данными из публикации Введенского.

Л. И. Иванина в 1981 году в монографии «Флора Европейской части СССР» разделила род на три подрода по морфологии венчика и расположению листьев: Pedicularis, Sceptrum и Verticillatae[25]. В 1998 году Л. И. Иванина и Т. Н. Попова предложили использовать для систематики на уровне секций признак продолжительности жизненного цикла растений[24].

В настоящее время разрабатывается система рода, построенная на основании молекулярно-филогенетических методов, которая позволит провести границы между таксонами и определить их объём в соответствии с их генетическим родством. С результатами молекулярных исследований лучше других соотносятся системы китайских ботаников Ли и Чжуна[24]. В исследовании китайских ботаников 2015 года с 257 видами мытника (примерно треть всех известных видов из 80 % рядов) была подтверждена монофилия крупного рода, в его пределах выделены 13 клад, 8 исследованных видов не оказались близки ни к одной из них. В пределах 11 из этих 13 клад имеются виды только с одним типом филлотаксиса, однако только 19 из 130 рядов, принятых Чжуном, оказались монофилетичными[26].

Виды

Род включает около 600—800 видов[27][5][25]. Некоторые из них:

Примечания

1. ↑ Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
2. ↑ Carter, H. G. Glossary of the British Flora. — Cambridge, 1964. — P. 55. — 95 p.
3. ↑ 1 2 Бугаёв, И. В. Научные и народные названия растений и грибов. — 2-е изд. — Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. — С. 195—196. — 688 с. — ISBN 5-91302-094-4.
4. ↑ Коляда, А. С., Храпко, О. В., Коляда, Н. А. О чём говорят названия растений? / отв. ред. Б. С. Петропавловский. — Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2009. — С. 119. — 215 с. — ISBN 978-5-9901-9272-0.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Косачёв, 2013, с. 3—6.
6. ↑ 1 2 3 Sprague, E. F. Parasitism in Pedicularis // Madroño. — 1962. — Vol. 16(6). — P. 192—200.
7. ↑ Kuijt, J. Haustoria of Phanerogamic Parasites // Annual Review of Phytopathology. — 1977. — Vol. 17. — P. 91—118.
8. ↑ Li, 1948, p. 222.
9. ↑ Li, 1948, p. 222—223.
10. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 223.
11. ↑ Li, 1948, p. 223—224.
12. ↑ Yang, C.-F., Guo, Y.-H., Gituru, R. W., Sun, S.-G. Variation in stigma morphology – How does it contribute to pollination adaptation in Pedicularis (Orobanchaceae)? // Plant Systematics and Evolution. — 2002. — Vol. 236. — P. 89—98. — DOI:10.1007/s00606-002-0223-z.
13. ↑ Li, 1948.
14. ↑ 1 2 3 Li, 1948, p. 225.
15. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 236—241.
16. ↑ Robart, B. W., Gladys, C., Frank, T., Kilpatrick, S. Phylogeny and Biogeography of North American and Asian Pedicularis (Orobanchaceae) // Systematic Botany. — 2015. — Vol. 40(1). — P. 229—258. — DOI:10.1600/036364415X686549.
17. ↑ 1 2 3 4 5 Надеждина и др., 1990.
18. ↑ Lim, T. K. Edible Medicinal and Non-Medicinal Plants. — 2015. — Vol. 9. — P. 63. — ISBN 978-94-017-9510-4.
19. ↑ Steven, C. Monographia Pedicularis. — Mémoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. — 1823. — Vol. 6. — P. 1—60.
20. ↑ 1 2 3 4 5 Li, 1948, p. 227—230.
21. ↑ Pennell, 1943.
22. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 230—235.
23. ↑ Введенский, 1955, с. 687.
24. ↑ 1 2 3 Косачёв, 2016.
25. ↑ 1 2 Иванина, 1981, с. 288.
26. ↑ Yu W.-B., Liu M.-L., Wang H., Mill, R. R., Ree, R. H., Yang J.-B., Li D.-Z. Towards a comprehensive phylogeny of the large temperate genus Pedicularis (Orobanchaceae), with an emphasis on species from the Himalaya-Hengduan Mountains // BMC Plant Biology. — 2015. — Vol. 15. — P. 176. — DOI:10.1186/s12870-015-0547-9.
27. ↑ Yang et al., 1998, p. 97.

Литература

• Введенский, А. И. Род 1361. Мытник — Pedicularis // Флора СССР : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1955. — Т. 22 / ред. тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. — С. 687—795. — 861 с. — 3000 экз.
• Иванина, Л. И. Род 25. Мытник — Pedicularis L. // Флора Европейской части СССР / под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, 1981. — Т. V / ред. тома Р. В. Камелин. — С. 288—300. — 380 с.
• Косачёв, П. А. Мытники (Pedicularis L.) Алтайской горной страны. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2013. — 80 с. — ISBN 978-5-7904-1494-7.
• Косачёв, П. А. Система и конспект видов рода Pedicularis (Orobanchaceae) Алтайской горной страны и Тянь-Шаня // Біологічний вісник МДПУ. — 2016. — Т. 6, № 1. — С. 115—166.
• Надеждина, Т. П., Бобылева, Н. С., Букреева, Т. В. Род 22. Pedicularis L. — Мытник // Растительные ресурсы СССР / отв. ред. П. Д. Соколов. — Л.: Наука, 1990. — С. 152—158. — 328 с. — ISBN 5-02-026634-5.
• Li, H.-L. A Revision of the Genus Pedicularis in China. Part I // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. — 1948. — Vol. 100. — P. 205—378.
• Pennell, F. W. 35. Pedicularis [Bauhin] Linnaeus // The Scrophulariaceae of the Western Himalayas. — Philadelphia, 1943. — P. 113—156.
• Yang H. B., Holmgren, N. H., Mill, R. R. 57. Pedicularis Linnaeus // Flora of China. — 1998. — Vol. 18. — P. 97—209.

Ссылки

• Pedicularis: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).  (Проверено 3 января 2017)
• Pedicularis. The Plant List. Version 1.1 (2012). Проверено 3 января 2017.

wikiredia.ru

Мытник — WiKi

Мы́тник (лат. Pediculáris) — род растений, относящийся к семейству Заразиховые (Orobanchaceae). Ранее обычно включался в семейство Норичниковые (Scrophulariaceae). Объединяет до 800 видов, большая часть которых распространена в горных районах Северного полушария. Полупаразитические, преимущественно многолетние травы. Особенностью рода является большое разнообразие характеристик двугубого венчика цветка — длины трубки венчика, формы верхней губы, взаимного расположения губ. Листья, как правило, в той или иной степени рассечённые, у большинства видов очерёдные, реже супротивные или в мутовках.

Значительный вклад в систематику рода внёс русский ботаник К. И. Максимович, он предложил классифицировать виды рода на основании листорасположения и формы венчика. Дальнейшие исследования, однако, показали, что общность строения венчика растений не коррелирует с эволюционным родством видов. В настоящее время общепринятой системы классификации рода не разработано.

Название

Научное название рода было введено в номенклатуру Карлом Линнеем и соответствует классическому латинскому названию растения, использованному древнеримским автором Колумеллой (I век нашей эры)[2]. Оно образовано от лат. pediculus — «вошка», уменьшительного к pedis — «вошь» и связано, по-видимому, с использованием отвара растений при педикулёзе. По мнению других авторов, такая этимология связана с обитанием паразитов на этих растениях, растущих на пастбищах[3].

Закрепившееся русскоязычное название имеет несколько объяснений. Наиболее часто его производят от ст.‑слав. мыто — «подать», «плата», что связано с гремящими внутри коробочки семенами монетчатой формы[3]. Имеется также версия, что название мытника связано со старославянским словом мытъ — названием поноса или другого недуга, от которого избавлялись с помощью этого растения[4]. Название растения может быть связано и с русским глаголом «мыть», поскольку отваром растения мыли голову для борьбы с вшами[5].

Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1870) приводит для рода названия «вшивица» (по Г. Ф. Соболевскому, 1799), «петухогребенная» (со ссылкой на К. А. Кондратовича, 1780), «сокорица».

Ботаническое описание

Преимущественно многолетние, реже однолетние, иногда двулетние травянистые растения-полупаразиты. Строгой специфичности по отношению к хозяевам у представителей рода не наблюдается[6]. Корни часто деревянистые, боковые — иногда клубневидно утолщённые. На боковых корнях образуются гаустории, прикрепляющиеся к корням окружающих растений. Размер гаусторий различен в зависимости от вида. У мытника царского скипетра (Pedicularis sceptrum-carolinum L.) гаустории достигают 3 мм в диаметре — возможно, самые крупные гаустории среди европейских полупаразитов[7]; у некоторых видов из других регионов гаустории достигают 6—7 мм и более[6]. У многих видов имеется горизонтальное или вертикальное корневище, иногда разветвлённое и служащее органом вегетативного размножения. Иногда над ним имеются плёнчатые чешуйки — редицированные листовые черешки. Стебли прямостоячие, иногда очень короткие, реже восходящие, иногда стелющиеся, округлые в сечении, иногда продольно бороздчатые, у некоторых видов крылатые, простые или разветвлённые, веточки прямостоячие или оттопыренные, у некоторых видов повторно ветвящиеся. Стебель и ветви, как правило, в той или иной мере опушённые, реже — голые; характер опушения различный — от шерстистого до щетинистого, может присутствовать железистое опушение. Нередко волоски расположены рядами по числу листьев в узле[8].

Прикорневые листья у некоторых видов с возрастом отмирают, у других сохраняются. Стеблевые листья от многочисленных до редких, у некоторых видов единичны, очерёдные, супротивные или собранные в мутовки, сходные с прикорневыми, меньше их по размерам, или сильно отличающиеся от них. Пластинки в очертании от линейно-ланцетных до яйцевидных, как правило, однократно или дважды перистонадрезные, редко с зубчатым, городчатым или почти цельным краем, от тонкоплёнчатых до толстобумажистых. Черешки у прикорневых и нижних листьев, как правило, длинные, у верхних — короче, могут отсутствовать вовсе, иногда узко- или ширококрылатые, у некоторых видов расширенные в основании. Опушение листьев различной длины и густоты, у некоторых видов не выражено[9].

Соцветие — облиственная верхушечная кисть, у немногочисленных видов со стелющимися стеблями цветки одиночные в пазухах листьев, равномерно распределённые по стеблям. Цветоножки различной длины, при очень коротких цветоножках кисть колосовидная или головчатая. Прицветники листовидные, как правило, мельче, без черешков, верхние сильнее отличаются от листьев, чем нижние[10].

Чашечка цветка с яйцевидно-колокольчатой до цилиндрической трубкой, зубцами, плёнчатая или бумажистая, от голой до густо- и длинноволосистой, с глубоким надрезом в верхней части или без него, исходно пятизубчатая, у многих видов с меньшим числом зубцов. Пять зубцов чашечки у растений без надреза на ней сходные, или же верхний из них меньше остальных; у других видов зубца четыре ввиду полного исчезновения верхнего; у иных видов боковые зубцы с каждой стороны сросшиеся, тогда чашечка с тремя зубцами; при срастании боковых зубцов и исчезновении верхнего или нижнего зубца всего два. Зубцы чашечки треугольные, округло-треугольные, расширенные к основанию, или же яйцевидные, ланцетные, нередко суженные в основании; цельнокрайные, городчатые, пильчато-зубчатые, иногда перисторассечённые[10][5].

Венчик ясно зигоморфный до асимметричного, двугубый, окрашен в белые, зеленоватые, жёлтые, красные или пурпурные тона, иногда разноцветный — жёлто-пурпурный, жёлто-красный. Трубка от короткой, едва превосходящей чашечку, до длинной, десятикратно и более превышающей чашечку по длине, прямая или изогнутая, как правило, расширяющаяся в концу. Верхняя губа шлемовидная, сплюснутая с боков, прямая, изогнутая или надломленная. У ряда видов прямо под верхним окончанием губы имеются два направленных вниз зубца, у других видов верхушка губы удлинена в носик, который может быть широким и коротким или узким и длинным, прямым или серповидным, на конце цельным или двураздельным. Иногда носик или вся губа асимметричны, загнуты в одну сторону. У некоторых видов верхняя губа отчётливо килеватая, иногда киль продолжается в довольно длинный отросток, почти равный носику по длине. Нижняя губа трёхлопастная, расширяющаяся, иногда асимметричная, у некоторых видов с рубцами, отходящими от основания лопастей. Средняя лопасть у многих видов наиболее крупная, у других видов лопасти равные, по краю лопасти голые или реснитчатые, редко бахромчатые. В бутонах нижняя губа расположена внешне по отношению к верхней[11][5].

Формы с короткой трубкой венчика являются более древними в эволюционном смысле по отношению к формам с длинной трубкой. Эволюционное значение удлинения трубки венчика в настоящее время не определено. Высказывалось предположение, что виды с длинной трубкой приспособлены к опылению чешуекрылыми с длинным хоботком, однако они лишены нектара, привлекающего этих насекомых. Основными опылителями видов рода по всему его ареалу служат шмели. Также предполагалось, что растения с длиннотрубчатыми, выдвинутыми от оси растения цветками более привлекательны для опылителей, однако экспериментально эти предположения также не подтверждаются. Была выдвинута гипотеза о том, что удлинение трубки, влекущее за собой удлинение столбика пестика, связано с усилением конкуренции пыльцевых зёрен: только пыльцевые трубки более крупных зёрен способны дорасти до яйцеклеток через длинный столбик. Эта гипотеза косвенно подтверждается тем, что у ряда видов с длинной трубкой венчика на рыльце оседает большее количество пыльцы, а число семязачатков у этих видов в завязи меньше[12].

Тычинки в двух парах разной длины, скрыты под верхней губой, отходят от основания, середины или конца трубки венчика, нити голые, опушённые в основании, по всей длине или ближе к пыльникам, или же опушены только нити нижней пары. Пыльники свободные, параллельные, сближенные или расставленные, иногда с заострением в основании[13][5].

Завязь от яйцевидной до ланцетной, часто скошенная, сплюснутая с боков, нередко с заострением. Столбик прямой в нижней части, далее изогнут соответственно трубке и верхней губе венчика. Рыльце почти головчатое или с едва заметной выемкой, выдающееся из-под верхней губы, реже скрытое под ней[14].

Плод — коробочка, как правило, яйцевидной или ланцетной формы, сплюснутая с боков, иногда почти шаровидная, у многих видов на верхушке заострена, часто скошена. При созревании открывается двумя створками от верхушки с обеих сторон либо только с нижней стороны[14][5].

Семена у большинства видов многочисленные (в числе около двадцати на гнездо), реже по три — четыре в каждом гнезде, от полумиллиметра до 4 мм длиной, от шаровидных до продолговатых и почти веретеновидных. Поверхность семян неровная — штриховатая, ямчатая, ребристая или иного характера[14].

Ареал и экологические особенности

Абсолютное большинство видов произрастает в Северном полушарии. Только один вид рода распространён в Южном полушарии — мытник изогнутый (Pedicularis incurva Benth.), встречающийся в горах Колумбии и Эквадора. Значительная часть видов — узколокальные эндемики.

Д. Прэйн (1898) и Г. Бонати (1918) выделяли в пределах рода 8 провинций по ареалу: циркумполярную, Европейскую, Сибирско-Туркестанскую, Японскую, Американскую, Кавказскую, Китайскую и Гималайскую. Наибольшее разнообразие видов отмечено авторами в двух последних провинциях. Они предположили, что род возник в циркумполярном регионе, распространившись по горным странам на юг. Х. Лимприхт высказал иное мнение о происхождении рода — из Алтае-Тяньшаньского региона, с последующим распространением на восток через Саяны, Дальний Восток, Аляску, Североамериканскую Арктику, Гренландию в Скандинавию, а также на запад через Памир, горы Ирана и Армении, Кавказ, Понтию в Альпы[15]. Чжун Буцю (1955) считал центром происхождения рода Гренландию, поскольку именно на острове встречается значительное количество наиболее примитивных по его мнению видов — Pedicularis capitata Adams, Pedicularis flammea L., Pedicularis hirsuta L., Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl., Pedicularis langsdorffii Fisch. ex Steven[16].

Большинство представителей рода — элементы арктоальпийской флоры. Лишь немногие виды приурочены к равнинам; среди них — европейские мытник лесной (Pedicularis sylvatica L.) и мытник болотный (Pedicularis palustris L.), североамериканские Pedicularis canadensis L. и Pedicularis lanceolata Michx.[15].

Значение и применение

Ряд видов рода, в частности, мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii Pinzger) и мытник болотный (Pedicularis palustris L.), ядовиты. Другие виды, например, мытник царский скипетр (Pedicularis sceptrum-carolinum L.), могут использоваться на корм скоту[17][5]. Некоторые виды могут использоваться в пищу. Например, у североамериканского и дальневосточного мытника мохнатого (Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl.) имеются съедобные ярко-жёлтые утолщённые корни, также съедобны корни индийского вида Pedicularis carnosa Wall.[18].

Некоторые виды могут использоваться для изготовления инсектицида — отвар из них используется для избавления от вшей у скота, а также для уничтожения мух[17][5].

Целый ряд мытников используется в народной медицине — как диуретики, для лечения змеиных укусов, как кровоостанавливающие, противолихорадочные, ранозаживляющие средства[17][5].

Некоторые мытники культивируются в декоративных целях. К таковым относятся мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii Pinzger), мытник лесной (Pedicularis sylvatica L.), мытник миловидный (Pedicularis venusta Schangin ex Bunge)[17]. В Европе нередко продаётся мытник лесной, в Северной Америке — Pedicularis canadensis L. и Pedicularis lanceolata Michx.[6].

Химический состав

Компонентами всех частей растений являются иридоиды (аукубин[en], каталпол[en], изокаталпол, гарпагид и другие), каротиноиды (бета-каротин, лютеин, флавоксантин[en], элоксантин), кумарины. Наибольшая концентрация аукубина наблюдается в семенах.

Надземные части многих видов содержат алкалоиды (плантагонин, индикаин, индикамин, индикаинин, N-метилцитизин, педикулярин, педикулин, педикулинин, педикулидин, текостидин), флавоноиды (апигенин[en], лютеолин[en], кемпферол[en], кверцетин), сапонины[17].

Таксономия и систематика

Действительное описание рода Pedicularis было опубликовано Карлом Линнеем в 5-м издании Genera plantarum (1754):

664. Pedicularis. Tournef. 77.

Чашечка. Околоцветник цельный, почти округлый, вздутый, с пятилопастным надрезанным отгибом, по краю округлозубчатым, с равными лопастями, сохраняющийся.

Венчик сросшийся, раскрытый. Трубка продолговатая, с горбиком. Верхняя губа шлемовидная, прямая, сплюснутая, выемчатая, более узкая. Нижняя губа поникшая, плоская, наполовину трёхнадрезная, тупая; средняя доля более узкая.

Тычинки. Нити в числе четырёх, длиннее верхней губы, под которой скрыты, две из них более длинные. Пыльники лежащие сверху, почти шаровидные, сплюснутые.

Пестик. Завязь почти шаровидная. Столбик нитевидный, сходный с тычинками, но длиннее. Рыльце тупое, вогнутое.

Плод. Коробочка почти шаровидная, заострённая, двугнёздная, с перегородкой между створками, раскрывающаяся на верхушке.

Семена многочисленные, почти округлые, сплюснутые. Ложе продолговатое, на ножке.

Оригинальный текст (лат.)

Perianthium monophyllum, subrotundum, ventricosum, ore quinquefido, inciso, crenato, æquali, persistens.

monopetala, ringens. Tubus oblongis, gibbus. Labium superius galeatum, erectum, compressum, emarginatum, angustius; L. inferius patens, planum, semitrifidum, obtusum: lacinia media angustiore.

Filamenta quatuor, longitudine labii superioris, sub quo recondita, quorum duo longiora. Antheræ incumbentes, subrotundæ, compressæ.

Germen subrotundum. Stylus filiformis, situ staminum, sed longior. Stigma obtusum, inflexum.

Capsula subrotunda, acuminata, bilocularis, dissepimento valvis opposito, apice dehiscens.

— Linnaeus, C. Genera plantarum. — Editio quinta ab auctore reformata et aucta. — Holmiæ: Laurentii Salvii, 1754. — P. 266. — xxxii + 500 p.

В фундаментальном труде Species plantarum (1753) Линней отнёс к роду 14 видов, условно разделив их на две группы по ветвистости стебля:

С ветвистым стеблем:

• Pedicularis palustris L. из Северной Европы,
• Pedicularis sylvatica L. из Европы,
• Pedicularis rostrata L. из Швейцарии и Австрии, этот вид в настоящее время известен как Pedicularis kerneri Dalla Torre;

С простым стеблем:

• Pedicularis sceptrum-carolinum L. из Швеции, Пруссии, России,
• Pedicularis verticillata L. из Сибири, Швейцарии, Австрии,
• Pedicularis resupinata L. из Сибири,
• Pedicularis recutita L. из Швейцарии,
• Pedicularis tristis L. из Сибири,
• Pedicularis flammea L. из Лапландии, Швейцарии,
• Pedicularis hirsuta L. из Лапландии,
• Pedicularis incarnata L. из Сибири,
• Pedicularis lapponica L. из Лапландии,
• Pedicularis comosa L. из Швейцарии,
• Pedicularis tuberosa L. из Швейцарии, Италии.

В 1767 году в книге Mantissa plantarum он описал ещё два вида — Pedicularis foliosa L. из Швейцарии и Австрии и Pedicularis canadensis L. из Северной Америки.

Обзор подходов к внутриродовой классификации

Впервые монографическая обработка рода была проведена в 1823 году русским ботаником шведского происхождения Христианом Стевеном. Ему было известно 49 видов рода, которые он распределил по 6 трибам на основании расположения листьев и строения венчика:

• Personatae — листья супротивные или в мутовках, нижняя губа прямая;
• Verticillatae — листья в мутовках по четыре;
• Faucidentates — листья очерёдные, верхняя губа зубчатая в основании;
• Rostratae — листья очерёдные, верхняя губа с носиком;
• Bicuspidatae — листья очерёдные, верхняя губа оканчивается двумя зубцами;
• Edentulae — листья очерёдные, верхняя губа без зубцов на конце.

Стевен отметил, что разделение рода на основании ветвистости стебля, использованное Линнеем и вслед за ним К. Вильденовом, ничем не обосновано, поскольку у одних и тех же видов нередко встречаются растения как с простыми, так и с разветвлёнными стеблями, а также заметил, что выделение любых групп внутри рода — задача весьма сложная[19].

А. А. Бунге в 1843—1846 годах перечислил 99 видов рода, Дж. Бентам в 1835—1846 годах — 109 видов, однако их подход к объединению видов в группы существенно не отличался от такового у Стевена[20].

В 1888 году систематика рода была существенно переработана Карлом Ивановичем Максимовичем. Он описал 250 видов мытника, из которых 65 ранее известны не были. Для большинства видов Максимович привёл сравнительные иллюстрации венчиков. Он объединил виды в 27 рядов в 5 трибах, характеризующихся следующими признаками:

• Longirostres — трубка венчика цилиндрическая, часто вытянутая; шлем обычно с длинным носиком, редко без него; листья очерёдные или в мутовках;
• Rhyncholophae — трубка венчика цилиндрическая, расширенная; шлем с носиком, редко без него; листья очерёдные;
• Verticillatae — венчик разнообразного строения, шлем без носика; листья в мутовках или супротивные;
• Bidentatae — шлем без носика или с коротким широким носиком, края его у верхушки с двумя зубцами; листья очерёдные;
• Anodontae — шлем без носика, края его без зубцов или с едва заметными зубцами; листья очерёдные.

В системе Максимовича одна из групп, Verticillatae, аналогичная одноимённой группе у Стевена, была выделена только на основании листорасположения, и в неё попали виды с различной формой венчика, в то время как остальные группы были разделены как раз на основании строения последнего. Несмотря на искусственность такой классификации, на практике она оказалась весьма удобной для определения видов и была принята многими авторами с незначительными изменениями[20].

Всего через два года, в 1890 году была опубликована система Дэвида Прэйна. Шотландский исследователь объединил 270 видов рода в 87 рядов, составляющих 5 секций в 3 отделах:

• Longirostres — трубка венчика прямая, узкая; шлем с длинным носиком;
  • Siphonanthae — трубка часто вытянутая; листорасположение преимущественно очерёдное;
  • Orthorrhynchae — трубка намного короче; листорасположение мутовчатое;
• Aduncae — трубка изогнутая, цилиндрическая, немного расширяющаяся к концу; шлем с носиком или без него;
  • Rhyncholophae — шлем с носиком, иногда без него;
  • Bidentatae — шлем без носика или с широким коротким носиком, с двумя отчётливыми зубцами чуть ниже верхушки;
• Erostres — трубка с изломом, воронковидная; шлем без носика;
  • Anodontae — шлем прямой, без носика или с очень коротким носиком, без зубцов или с зубцами только с нижней стороны, на верхушке закруглённый.

Эта система не была принята последующими ботаниками, поскольку её автор решил отказаться от использования вполне естественного признака расположения листьев в качестве основного, объединив в нескольких группах виды с очерёдным и мутовчатым листорасположением. Основной заслугой Прэйна является установление объёма рядов, используемых для группировки наиболее близкородственных видов.

П. Ридберг и А. Хеллер в 1900 году выделили виды Pedicularis groenlandica Retz. (мытник гренландский) и Pedicularis attollens A.Gray в самостоятельный род Elephantella Rydb. на основании выделяющейся формы венчика: носик верхней губы тонкий и длинный, губа с двумя расставленными зубцами по бокам, трубка очень короткая, почти равная чашечке. Ридберг полагал, что из крупного рода могут быть выделены ещё некоторые более мелкие — по его мнению, виды, родственные Pedicularis racemosa Douglas и Pedicularis contorta Benth. могут быть вынесены в отдельный род. Впоследствии Ф. Пеннелл показал, что эти виды по морфологии венчика представляют собой крайние формы изменчивости таковой у мытника[20].

Гюстав Анри Бонати в 1910 году опубликовал и в 1918 году модифицировал свою систему классификации рода, в которой вернулся к использованию филлотаксиса для выделения основных таксономических групп. Он выделил внутри рода 2 отдела, 4 трибы и 8 секций:

• Erostres — шлем без носика;
  • Anodontae;
    • Anodontae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Anodontae verticillatae — листья в мутовках;
• Rostratae — шлем с носиком;
  • Bidentatae — трубка обычно расширенная близ своего конца, шлем с двумя зубцами по краям ниже верхушки;
    • Bidentatae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Bidentatae verticillatae — листья супротивные или в мутовках;
  • Rhyncholophae — трубка расширенная близ своего конца, шлем по краю без зубцов;
    • Rhyncholophae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Rhyncholophae verticillatae — листья супротивные или в мутовках;
  • Longirostres — трубка цилиндрическая, не расширенная; шлем без зубцов;
    • Longirostres alternifoliae — листья очерёдные;
    • Longirostres verticillatae — листья в мутовках или супротивные.

По мнению Бонати, расположение листьев — более определённый и важный признак, чем строение венчика, тем не менее в его классификации оно занимает подчинённое положение по отношению к последнему[20].

В 1924 году Ханс Лимприхт незначительно модифицировал систему Бонати, помимо прочих изменений распределив 416 видов рода по 65 рядам[20].

Ф. Пеннелл в монографии норичниковых Западных Гималаев (1943) писал: «в определённом отношении мытник — удивительный род растений. Я сомневаюсь, что существует другой род, демонстрирующий такое огромное разнообразие форм венчика, несмотря на это нет сомнения в близком родстве всех его многочисленных видов. Представляется невозможным его разделение даже на подроды. Это разнообразие при существовании в настоящее время всех промежуточных форм венчика может свидетельствовать только о многочисленных эволюционных изменениях недавнего прошлого»[21].

В 1948—1949 годах Ли Хуэйлинь в монографии видов рода с территории Китая обосновал неоправданность с эволюционной точки зрения использования признака строения венчика. Он, в частности, обратил внимание на то, что в пределах одного ряда в системе Лимприхта, всеми исследователями признаваемого естественной группой близкородственных видов, могут быть классифицированы растения с совершенно различным строением венчика. Так, в ряд Superbae, у Лимприхта отнесённый к группе с мутовчатым листорасположением и шлемом с двумя зубцами, объединены вид с двузубым шлемом, вид с цельнокрайным шлемом, вид с длинным носиком на шлеме и вид с сильно удлинённой трубкой и носиком на шлеме[22].

Ли считал признак листорасположения более консервативным и отражающим ход эволюции, однако отметил, что он не является абсолютно чётким. Поэтому китайский учёный предложил разделить род на три неформальные группы, названными им грексами: Cyclophyllum с отчётливо супротивным или мутовчатым расположением листьев и супротивными или мутовчато расположенными цветками в общих кистях, Allophyllum с отчётливо очерёдными листьями и очерёдными цветками в кистях и Poecilophyllum с неправильным листорасположением и пазушными цветками на длинных цветоножках, распределённых по всему стеблю[22].

В 1955 году в издании «Флора СССР» вышла обработка рода А. И. Введенского. В ней с незначительными изменениями была принята система А. А. Бунге. Введенский не имел доступа к монографии Ли, поэтому не учитывал при составлении обработки взгляд китайского исследователя[23].

В 1955—1956 годах Чжун Буцю опубликовал новую монографию китайских видов рода, где предложил классификацию, основанную на филлотаксисе, морфологии цветка, листьев, коробочек. Он выделил 13 групп уровнем выше ряда, назвав их грексами. Предложить способ разделения рода на подроды он также не смог[24]. Том «Флоры СССР» с обработкой рода Введенским Чжун получил уже после поступления монографии в печать и не имел возможность дополнить свою работу данными из публикации Введенского.

Л. И. Иванина в 1981 году в монографии «Флора Европейской части СССР» разделила род на три подрода по морфологии венчика и расположению листьев: Pedicularis, Sceptrum и Verticillatae[25]. В 1998 году Л. И. Иванина и Т. Н. Попова предложили использовать для систематики на уровне секций признак продолжительности жизненного цикла растений[24].

В настоящее время разрабатывается система рода, построенная на основании молекулярно-филогенетических методов, которая позволит провести границы между таксонами и определить их объём в соответствии с их генетическим родством. С результатами молекулярных исследований лучше других соотносятся системы китайских ботаников Ли и Чжуна[24]. В исследовании китайских ботаников 2015 года с 257 видами мытника (примерно треть всех известных видов из 80 % рядов) была подтверждена монофилия крупного рода, в его пределах выделены 13 клад, 8 исследованных видов не оказались близки ни к одной из них. В пределах 11 из этих 13 клад имеются виды только с одним типом филлотаксиса, однако только 19 из 130 рядов, принятых Чжуном, оказались монофилетичными[26].

Виды

Род включает около 600—800 видов[27][5][25]. Некоторые из них:

Примечания

1. ↑ Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
2. ↑ Carter, H. G. Glossary of the British Flora. — Cambridge, 1964. — P. 55. — 95 p.
3. ↑ 1 2 Бугаёв, И. В. Научные и народные названия растений и грибов. — 2-е изд. — Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. — С. 195—196. — 688 с. — ISBN 5-91302-094-4.
4. ↑ Коляда, А. С., Храпко, О. В., Коляда, Н. А. О чём говорят названия растений? / отв. ред. Б. С. Петропавловский. — Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2009. — С. 119. — 215 с. — ISBN 978-5-9901-9272-0.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Косачёв, 2013, с. 3—6.
6. ↑ 1 2 3 Sprague, E. F. Parasitism in Pedicularis // Madroño. — 1962. — Vol. 16(6). — P. 192—200.
7. ↑ Kuijt, J. Haustoria of Phanerogamic Parasites // Annual Review of Phytopathology. — 1977. — Vol. 17. — P. 91—118.
8. ↑ Li, 1948, p. 222.
9. ↑ Li, 1948, p. 222—223.
10. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 223.
11. ↑ Li, 1948, p. 223—224.
12. ↑ Yang, C.-F., Guo, Y.-H., Gituru, R. W., Sun, S.-G. Variation in stigma morphology – How does it contribute to pollination adaptation in Pedicularis (Orobanchaceae)? // Plant Systematics and Evolution. — 2002. — Vol. 236. — P. 89—98. — DOI:10.1007/s00606-002-0223-z.
13. ↑ Li, 1948.
14. ↑ 1 2 3 Li, 1948, p. 225.
15. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 236—241.
16. ↑ Robart, B. W., Gladys, C., Frank, T., Kilpatrick, S. Phylogeny and Biogeography of North American and Asian Pedicularis (Orobanchaceae) // Systematic Botany. — 2015. — Vol. 40(1). — P. 229—258. — DOI:10.1600/036364415X686549.
17. ↑ 1 2 3 4 5 Надеждина и др., 1990.
18. ↑ Lim, T. K. Edible Medicinal and Non-Medicinal Plants. — 2015. — Vol. 9. — P. 63. — ISBN 978-94-017-9510-4.
19. ↑ Steven, C. Monographia Pedicularis. — Mémoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. — 1823. — Vol. 6. — P. 1—60.
20. ↑ 1 2 3 4 5 Li, 1948, p. 227—230.
21. ↑ Pennell, 1943.
22. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 230—235.
23. ↑ Введенский, 1955, с. 687.
24. ↑ 1 2 3 Косачёв, 2016.
25. ↑ 1 2 Иванина, 1981, с. 288.
26. ↑ Yu W.-B., Liu M.-L., Wang H., Mill, R. R., Ree, R. H., Yang J.-B., Li D.-Z. Towards a comprehensive phylogeny of the large temperate genus Pedicularis (Orobanchaceae), with an emphasis on species from the Himalaya-Hengduan Mountains // BMC Plant Biology. — 2015. — Vol. 15. — P. 176. — DOI:10.1186/s12870-015-0547-9.
27. ↑ Yang et al., 1998, p. 97.

Литература

• Введенский, А. И. Род 1361. Мытник — Pedicularis // Флора СССР : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1955. — Т. 22 / ред. тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. — С. 687—795. — 861 с. — 3000 экз.
• Иванина, Л. И. Род 25. Мытник — Pedicularis L. // Флора Европейской части СССР / под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, 1981. — Т. V / ред. тома Р. В. Камелин. — С. 288—300. — 380 с.
• Косачёв, П. А. Мытники (Pedicularis L.) Алтайской горной страны. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2013. — 80 с. — ISBN 978-5-7904-1494-7.
• Косачёв, П. А. Система и конспект видов рода Pedicularis (Orobanchaceae) Алтайской горной страны и Тянь-Шаня // Біологічний вісник МДПУ. — 2016. — Т. 6, № 1. — С. 115—166.
• Надеждина, Т. П., Бобылева, Н. С., Букреева, Т. В. Род 22. Pedicularis L. — Мытник // Растительные ресурсы СССР / отв. ред. П. Д. Соколов. — Л.: Наука, 1990. — С. 152—158. — 328 с. — ISBN 5-02-026634-5.
• Li, H.-L. A Revision of the Genus Pedicularis in China. Part I // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. — 1948. — Vol. 100. — P. 205—378.
• Pennell, F. W. 35. Pedicularis [Bauhin] Linnaeus // The Scrophulariaceae of the Western Himalayas. — Philadelphia, 1943. — P. 113—156.
• Yang H. B., Holmgren, N. H., Mill, R. R. 57. Pedicularis Linnaeus // Flora of China. — 1998. — Vol. 18. — P. 97—209.

Ссылки

• Pedicularis: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).  (Проверено 3 января 2017)
• Pedicularis. The Plant List. Version 1.1 (2012). Проверено 3 января 2017.

ru-wiki.org

Реферат Мытник (род растений)

Реферат на тему:

План:

Введение
• 1 Ареал
• 2 Описание вида
• 3 Галерея
• 4 Некоторые виды
ПримечанияЛитература

Введение

Мы́тник (лат. Pediculáris) — род растений семейства Заразиховые[1]. До недавнего времени род относили к семейству Норичниковые. Включает до 600 видов[2].

1. Ареал

Ареал большинства видов — Северное полушарие, преимущественно Гималаи, Китай, Средняя Азия. Один вид встречается в Южной Америке[3][2]. Некоторые виды произрастают далеко на севере в условиях тундры — Гренландия, Ньюфаундленд и Лабрадор[4].

2. Описание вида

В роду встречаются чаще многолетние, реже — однолетние и двулетние растения. Цветки различных цветов фиолетовые, пурпурные, жёлтые, белые, розовые, собраны в колосовидные или кистевидные соцветия. Плод — коробочка. Некоторые виды мытника ядовиты.[2]

3. Галерея

4. Некоторые виды

• Pedicularis angustifolia Benth.
• Pedicularis attolens Gray
• Pedicularis bracteosa Benth.
• Pedicularis canadensis L.
• Pedicularis capitata M.F.Adams — Мытник головчатый
• Pedicularis centranthera Gray
• Pedicularis chamissonis Stev. — Мытник Шамиссо
• Pedicularis contorta Benth.
• Pedicularis crenulata Benth.
• Pedicularis cystopteridifolia Rydb.
• Pedicularis densiflora Benth. ex Hook.
• Pedicularis dudleyi Elmer
• Pedicularis flammea L.
• Pedicularis furbishiae S.Watts.
• Pedicularis groenlandica Retz.
• Pedicularis hirsuta L. — Мытник волосистый
• Pedicularis howellii Gray
• Pedicularis kanei Dur.
• Pedicularis labradorica Wirsing — Мытник лабрадорский
• Pedicularis lanata
• Pedicularis lanceolata Michx.
• Pedicularis langsdorfii Fisch. ex Stev. — Мытник Лангсдорфа
• Pedicularis lapponica L. — Мытник лапландский
• Pedicularis macrodonta Richards.
• Pedicularis oederi Vahl ex Hornem. — Мытник Эдера
• Pedicularis ornithorhyncha Benth.
• Pedicularis palustris L. — Мытник болотный
• Pedicularis parryi Gray
• Pedicularis parviflora Sm. ex Rees
• Pedicularis procera Gray
• Pedicularis pulchella Pennell
• Pedicularis racemosa Dougl. ex Benth.
• Pedicularis rainierensis Pennell et Warren
• Pedicularis semibarbata Gray
• Pedicularis sudetica Willd. — Мытник судетский
• Pedicularis sylvatica L. typus[5] — Мытник лесной
• Pedicularis verticillata L. — Мытник мутовчатый

Примечания

1. GRIN. Pedicularis L. - www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?8971
2. ↑ 123 Большая советская энциклопедия. Мытник
3. Flora of China. Pedicularis - www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=124237
4. Гренландия - www.ecosystema.ru/08nature/world/geoworld/06-8-1-1.htm
5. NCU-3e. Names in current use for extant plant genera Electronic version 1.0. Entry for Pedicularis L. - www.bgbm.org/scripts/asp/IAPT/ncugentry.asp?name=Pedicularis  (англ.). International Association for Plant Taxonomy (last updated Sept 24, 1997).

Литература

• Введенский А. И. Род 1361. Мытник — Pedicularis // Флора СССР. В 30-ти томах - herba.msu.ru/shipunov/school/books/flora_sssr1955_22.djvu / Начато при руководстве и под главной редакцией акад. В. Л. Комарова; Редакторы тома Б. К. Шишкин и Е. Г. Бобров. — М.—Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1955. — Т. XXII. — С. 687—795. — 861 с. — 3000 экз.

wreferat.baza-referat.ru

Мытник - это... Что такое Мытник?

Мы́тник (лат. Pediculáris) — род растений семейства Заразиховые[1].

Ареал

Ареал большинства видов — Северное полушарие, преимущественно Гималаи, Китай, Средняя Азия. Один вид встречается в Южной Америке[3][2]. Некоторые виды произрастают далеко на севере в условиях тундры — Гренландия, Ньюфаундленд и Лабрадор[4].

Ботаническое описание

В роду встречаются чаще многолетние, реже — однолетние и двулетние растения.

Цветки фиолетовые, пурпурные, жёлтые, белые, розовые, собраны в колосовидные или кистевидные соцветия.

Плод — коробочка.

Некоторые виды мытника ядовиты[2].

Галерея

Некоторые виды

• Pedicularis angustifolia Benth.
• Pedicularis attolens Gray
• Pedicularis bracteosa Benth.
• Pedicularis canadensis L.
• Pedicularis capitata M.F.Adams — Мытник головчатый
• Pedicularis centranthera Gray
• Pedicularis chamissonis Stev. — Мытник Шамиссо
• Pedicularis contorta Benth.
• Pedicularis crenulata Benth.
• Pedicularis cystopteridifolia Rydb.
• Pedicularis densiflora Benth. ex Hook.
• Pedicularis dudleyi Elmer
• Pedicularis flammea L.
• Pedicularis furbishiae S.Watts.
• Pedicularis groenlandica Retz.
• Pedicularis hirsuta L. — Мытник волосистый
• Pedicularis howellii Gray
• Pedicularis kanei Dur.
• Pedicularis labradorica Wirsing — Мытник лабрадорский
• Pedicularis lanata
• Pedicularis lanceolata Michx.
• Pedicularis langsdorfii Fisch. ex Stev. — Мытник Лангсдорфа
• Pedicularis lapponica L. — Мытник лапландский
• Pedicularis macrodonta Richards.
• Pedicularis oederi Vahl ex Hornem. — Мытник Эдера
• Pedicularis ornithorhyncha Benth.
• Pedicularis palustris L. — Мытник болотный
• Pedicularis parryi Gray
• Pedicularis parviflora Sm. ex Rees
• Pedicularis procera Gray
• Pedicularis pulchella Pennell
• Pedicularis racemosa Dougl. ex Benth.
• Pedicularis rainierensis Pennell et Warren
• Pedicularis semibarbata Gray
• Pedicularis sudetica Willd. — Мытник судетский
• Pedicularis sylvatica L. typus[5] — Мытник лесной
• Pedicularis verticillata L. — Мытник мутовчатый

Примечания

Литература

Ссылки

dic.academic.ru

Мытник — Википедия РУ

Мы́тник (лат. Pediculáris) — род растений, относящийся к семейству Заразиховые (Orobanchaceae). Ранее обычно включался в семейство Норичниковые (Scrophulariaceae). Объединяет до 800 видов, большая часть которых распространена в горных районах Северного полушария. Полупаразитические, преимущественно многолетние травы. Особенностью рода является большое разнообразие характеристик двугубого венчика цветка — длины трубки венчика, формы верхней губы, взаимного расположения губ. Листья, как правило, в той или иной степени рассечённые, у большинства видов очерёдные, реже супротивные или в мутовках.

Значительный вклад в систематику рода внёс русский ботаник К. И. Максимович, он предложил классифицировать виды рода на основании листорасположения и формы венчика. Дальнейшие исследования, однако, показали, что общность строения венчика растений не коррелирует с эволюционным родством видов. В настоящее время общепринятой системы классификации рода не разработано.

Название

Научное название рода было введено в номенклатуру Карлом Линнеем и соответствует классическому латинскому названию растения, использованному древнеримским автором Колумеллой (I век нашей эры)[2]. Оно образовано от лат. pediculus — «вошка», уменьшительного к pedis — «вошь» и связано, по-видимому, с использованием отвара растений при педикулёзе. По мнению других авторов, такая этимология связана с обитанием паразитов на этих растениях, растущих на пастбищах[3].

Закрепившееся русскоязычное название имеет несколько объяснений. Наиболее часто его производят от ст.‑слав. мыто — «подать», «плата», что связано с гремящими внутри коробочки семенами монетчатой формы[3]. Имеется также версия, что название мытника связано со старославянским словом мытъ — названием поноса или другого недуга, от которого избавлялись с помощью этого растения[4]. Название растения может быть связано и с русским глаголом «мыть», поскольку отваром растения мыли голову для борьбы с вшами[5].

Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1870) приводит для рода названия «вшивица» (по Г. Ф. Соболевскому, 1799), «петухогребенная» (со ссылкой на К. А. Кондратовича, 1780), «сокорица».

Ботаническое описание

Преимущественно многолетние, реже однолетние, иногда двулетние травянистые растения-полупаразиты. Строгой специфичности по отношению к хозяевам у представителей рода не наблюдается[6]. Корни часто деревянистые, боковые — иногда клубневидно утолщённые. На боковых корнях образуются гаустории, прикрепляющиеся к корням окружающих растений. Размер гаусторий различен в зависимости от вида. У мытника царского скипетра (Pedicularis sceptrum-carolinum L.) гаустории достигают 3 мм в диаметре — возможно, самые крупные гаустории среди европейских полупаразитов[7]; у некоторых видов из других регионов гаустории достигают 6—7 мм и более[6]. У многих видов имеется горизонтальное или вертикальное корневище, иногда разветвлённое и служащее органом вегетативного размножения. Иногда над ним имеются плёнчатые чешуйки — редицированные листовые черешки. Стебли прямостоячие, иногда очень короткие, реже восходящие, иногда стелющиеся, округлые в сечении, иногда продольно бороздчатые, у некоторых видов крылатые, простые или разветвлённые, веточки прямостоячие или оттопыренные, у некоторых видов повторно ветвящиеся. Стебель и ветви, как правило, в той или иной мере опушённые, реже — голые; характер опушения различный — от шерстистого до щетинистого, может присутствовать железистое опушение. Нередко волоски расположены рядами по числу листьев в узле[8].

Прикорневые листья у некоторых видов с возрастом отмирают, у других сохраняются. Стеблевые листья от многочисленных до редких, у некоторых видов единичны, очерёдные, супротивные или собранные в мутовки, сходные с прикорневыми, меньше их по размерам, или сильно отличающиеся от них. Пластинки в очертании от линейно-ланцетных до яйцевидных, как правило, однократно или дважды перистонадрезные, редко с зубчатым, городчатым или почти цельным краем, от тонкоплёнчатых до толстобумажистых. Черешки у прикорневых и нижних листьев, как правило, длинные, у верхних — короче, могут отсутствовать вовсе, иногда узко- или ширококрылатые, у некоторых видов расширенные в основании. Опушение листьев различной длины и густоты, у некоторых видов не выражено[9].

Соцветие — облиственная верхушечная кисть, у немногочисленных видов со стелющимися стеблями цветки одиночные в пазухах листьев, равномерно распределённые по стеблям. Цветоножки различной длины, при очень коротких цветоножках кисть колосовидная или головчатая. Прицветники листовидные, как правило, мельче, без черешков, верхние сильнее отличаются от листьев, чем нижние[10].

Чашечка цветка с яйцевидно-колокольчатой до цилиндрической трубкой, зубцами, плёнчатая или бумажистая, от голой до густо- и длинноволосистой, с глубоким надрезом в верхней части или без него, исходно пятизубчатая, у многих видов с меньшим числом зубцов. Пять зубцов чашечки у растений без надреза на ней сходные, или же верхний из них меньше остальных; у других видов зубца четыре ввиду полного исчезновения верхнего; у иных видов боковые зубцы с каждой стороны сросшиеся, тогда чашечка с тремя зубцами; при срастании боковых зубцов и исчезновении верхнего или нижнего зубца всего два. Зубцы чашечки треугольные, округло-треугольные, расширенные к основанию, или же яйцевидные, ланцетные, нередко суженные в основании; цельнокрайные, городчатые, пильчато-зубчатые, иногда перисторассечённые[10][5].

Венчик ясно зигоморфный до асимметричного, двугубый, окрашен в белые, зеленоватые, жёлтые, красные или пурпурные тона, иногда разноцветный — жёлто-пурпурный, жёлто-красный. Трубка от короткой, едва превосходящей чашечку, до длинной, десятикратно и более превышающей чашечку по длине, прямая или изогнутая, как правило, расширяющаяся в концу. Верхняя губа шлемовидная, сплюснутая с боков, прямая, изогнутая или надломленная. У ряда видов прямо под верхним окончанием губы имеются два направленных вниз зубца, у других видов верхушка губы удлинена в носик, который может быть широким и коротким или узким и длинным, прямым или серповидным, на конце цельным или двураздельным. Иногда носик или вся губа асимметричны, загнуты в одну сторону. У некоторых видов верхняя губа отчётливо килеватая, иногда киль продолжается в довольно длинный отросток, почти равный носику по длине. Нижняя губа трёхлопастная, расширяющаяся, иногда асимметричная, у некоторых видов с рубцами, отходящими от основания лопастей. Средняя лопасть у многих видов наиболее крупная, у других видов лопасти равные, по краю лопасти голые или реснитчатые, редко бахромчатые. В бутонах нижняя губа расположена внешне по отношению к верхней[11][5].

Формы с короткой трубкой венчика являются более древними в эволюционном смысле по отношению к формам с длинной трубкой. Эволюционное значение удлинения трубки венчика в настоящее время не определено. Высказывалось предположение, что виды с длинной трубкой приспособлены к опылению чешуекрылыми с длинным хоботком, однако они лишены нектара, привлекающего этих насекомых. Основными опылителями видов рода по всему его ареалу служат шмели. Также предполагалось, что растения с длиннотрубчатыми, выдвинутыми от оси растения цветками более привлекательны для опылителей, однако экспериментально эти предположения также не подтверждаются. Была выдвинута гипотеза о том, что удлинение трубки, влекущее за собой удлинение столбика пестика, связано с усилением конкуренции пыльцевых зёрен: только пыльцевые трубки более крупных зёрен способны дорасти до яйцеклеток через длинный столбик. Эта гипотеза косвенно подтверждается тем, что у ряда видов с длинной трубкой венчика на рыльце оседает большее количество пыльцы, а число семязачатков у этих видов в завязи меньше[12].

Тычинки в двух парах разной длины, скрыты под верхней губой, отходят от основания, середины или конца трубки венчика, нити голые, опушённые в основании, по всей длине или ближе к пыльникам, или же опушены только нити нижней пары. Пыльники свободные, параллельные, сближенные или расставленные, иногда с заострением в основании[13][5].

Завязь от яйцевидной до ланцетной, часто скошенная, сплюснутая с боков, нередко с заострением. Столбик прямой в нижней части, далее изогнут соответственно трубке и верхней губе венчика. Рыльце почти головчатое или с едва заметной выемкой, выдающееся из-под верхней губы, реже скрытое под ней[14].

Плод — коробочка, как правило, яйцевидной или ланцетной формы, сплюснутая с боков, иногда почти шаровидная, у многих видов на верхушке заострена, часто скошена. При созревании открывается двумя створками от верхушки с обеих сторон либо только с нижней стороны[14][5].

Семена у большинства видов многочисленные (в числе около двадцати на гнездо), реже по три — четыре в каждом гнезде, от полумиллиметра до 4 мм длиной, от шаровидных до продолговатых и почти веретеновидных. Поверхность семян неровная — штриховатая, ямчатая, ребристая или иного характера[14].

Ареал и экологические особенности

Абсолютное большинство видов произрастает в Северном полушарии. Только один вид рода распространён в Южном полушарии — мытник изогнутый (Pedicularis incurva Benth.), встречающийся в горах Колумбии и Эквадора. Значительная часть видов — узколокальные эндемики.

Д. Прэйн (1898) и Г. Бонати (1918) выделяли в пределах рода 8 провинций по ареалу: циркумполярную, Европейскую, Сибирско-Туркестанскую, Японскую, Американскую, Кавказскую, Китайскую и Гималайскую. Наибольшее разнообразие видов отмечено авторами в двух последних провинциях. Они предположили, что род возник в циркумполярном регионе, распространившись по горным странам на юг. Х. Лимприхт высказал иное мнение о происхождении рода — из Алтае-Тяньшаньского региона, с последующим распространением на восток через Саяны, Дальний Восток, Аляску, Североамериканскую Арктику, Гренландию в Скандинавию, а также на запад через Памир, горы Ирана и Армении, Кавказ, Понтию в Альпы[15]. Чжун Буцю (1955) считал центром происхождения рода Гренландию, поскольку именно на острове встречается значительное количество наиболее примитивных по его мнению видов — Pedicularis capitata Adams, Pedicularis flammea L., Pedicularis hirsuta L., Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl., Pedicularis langsdorffii Fisch. ex Steven[16].

Большинство представителей рода — элементы арктоальпийской флоры. Лишь немногие виды приурочены к равнинам; среди них — европейские мытник лесной (Pedicularis sylvatica L.) и мытник болотный (Pedicularis palustris L.), североамериканские Pedicularis canadensis L. и Pedicularis lanceolata Michx.[15].

Значение и применение

Ряд видов рода, в частности, мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii Pinzger) и мытник болотный (Pedicularis palustris L.), ядовиты. Другие виды, например, мытник царский скипетр (Pedicularis sceptrum-carolinum L.), могут использоваться на корм скоту[17][5]. Некоторые виды могут использоваться в пищу. Например, у североамериканского и дальневосточного мытника мохнатого (Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl.) имеются съедобные ярко-жёлтые утолщённые корни, также съедобны корни индийского вида Pedicularis carnosa Wall.[18].

Некоторые виды могут использоваться для изготовления инсектицида — отвар из них используется для избавления от вшей у скота, а также для уничтожения мух[17][5].

Целый ряд мытников используется в народной медицине — как диуретики, для лечения змеиных укусов, как кровоостанавливающие, противолихорадочные, ранозаживляющие средства[17][5].

Некоторые мытники культивируются в декоративных целях. К таковым относятся мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii Pinzger), мытник лесной (Pedicularis sylvatica L.), мытник миловидный (Pedicularis venusta Schangin ex Bunge)[17]. В Европе нередко продаётся мытник лесной, в Северной Америке — Pedicularis canadensis L. и Pedicularis lanceolata Michx.[6].

Химический состав

Компонентами всех частей растений являются иридоиды (аукубин[en], каталпол[en], изокаталпол, гарпагид и другие), каротиноиды (бета-каротин, лютеин, флавоксантин[en], элоксантин), кумарины. Наибольшая концентрация аукубина наблюдается в семенах.

Надземные части многих видов содержат алкалоиды (плантагонин, индикаин, индикамин, индикаинин, N-метилцитизин, педикулярин, педикулин, педикулинин, педикулидин, текостидин), флавоноиды (апигенин[en], лютеолин[en], кемпферол[en], кверцетин), сапонины[17].

Таксономия и систематика

Действительное описание рода Pedicularis было опубликовано Карлом Линнеем в 5-м издании Genera plantarum (1754):

664. Pedicularis. Tournef. 77.

Чашечка. Околоцветник цельный, почти округлый, вздутый, с пятилопастным надрезанным отгибом, по краю округлозубчатым, с равными лопастями, сохраняющийся.

Венчик сросшийся, раскрытый. Трубка продолговатая, с горбиком. Верхняя губа шлемовидная, прямая, сплюснутая, выемчатая, более узкая. Нижняя губа поникшая, плоская, наполовину трёхнадрезная, тупая; средняя доля более узкая.

Тычинки. Нити в числе четырёх, длиннее верхней губы, под которой скрыты, две из них более длинные. Пыльники лежащие сверху, почти шаровидные, сплюснутые.

Пестик. Завязь почти шаровидная. Столбик нитевидный, сходный с тычинками, но длиннее. Рыльце тупое, вогнутое.

Плод. Коробочка почти шаровидная, заострённая, двугнёздная, с перегородкой между створками, раскрывающаяся на верхушке.

Семена многочисленные, почти округлые, сплюснутые. Ложе продолговатое, на ножке.

Оригинальный текст (лат.)

Perianthium monophyllum, subrotundum, ventricosum, ore quinquefido, inciso, crenato, æquali, persistens.

monopetala, ringens. Tubus oblongis, gibbus. Labium superius galeatum, erectum, compressum, emarginatum, angustius; L. inferius patens, planum, semitrifidum, obtusum: lacinia media angustiore.

Filamenta quatuor, longitudine labii superioris, sub quo recondita, quorum duo longiora. Antheræ incumbentes, subrotundæ, compressæ.

Germen subrotundum. Stylus filiformis, situ staminum, sed longior. Stigma obtusum, inflexum.

Capsula subrotunda, acuminata, bilocularis, dissepimento valvis opposito, apice dehiscens.

— Linnaeus, C. Genera plantarum. — Editio quinta ab auctore reformata et aucta. — Holmiæ: Laurentii Salvii, 1754. — P. 266. — xxxii + 500 p.

В фундаментальном труде Species plantarum (1753) Линней отнёс к роду 14 видов, условно разделив их на две группы по ветвистости стебля:

С ветвистым стеблем:

• Pedicularis palustris L. из Северной Европы,
• Pedicularis sylvatica L. из Европы,
• Pedicularis rostrata L. из Швейцарии и Австрии, этот вид в настоящее время известен как Pedicularis kerneri Dalla Torre;

С простым стеблем:

• Pedicularis sceptrum-carolinum L. из Швеции, Пруссии, России,
• Pedicularis verticillata L. из Сибири, Швейцарии, Австрии,
• Pedicularis resupinata L. из Сибири,
• Pedicularis recutita L. из Швейцарии,
• Pedicularis tristis L. из Сибири,
• Pedicularis flammea L. из Лапландии, Швейцарии,
• Pedicularis hirsuta L. из Лапландии,
• Pedicularis incarnata L. из Сибири,
• Pedicularis lapponica L. из Лапландии,
• Pedicularis comosa L. из Швейцарии,
• Pedicularis tuberosa L. из Швейцарии, Италии.

В 1767 году в книге Mantissa plantarum он описал ещё два вида — Pedicularis foliosa L. из Швейцарии и Австрии и Pedicularis canadensis L. из Северной Америки.

Обзор подходов к внутриродовой классификации

Впервые монографическая обработка рода была проведена в 1823 году русским ботаником шведского происхождения Христианом Стевеном. Ему было известно 49 видов рода, которые он распределил по 6 трибам на основании расположения листьев и строения венчика:

• Personatae — листья супротивные или в мутовках, нижняя губа прямая;
• Verticillatae — листья в мутовках по четыре;
• Faucidentates — листья очерёдные, верхняя губа зубчатая в основании;
• Rostratae — листья очерёдные, верхняя губа с носиком;
• Bicuspidatae — листья очерёдные, верхняя губа оканчивается двумя зубцами;
• Edentulae — листья очерёдные, верхняя губа без зубцов на конце.

Стевен отметил, что разделение рода на основании ветвистости стебля, использованное Линнеем и вслед за ним К. Вильденовом, ничем не обосновано, поскольку у одних и тех же видов нередко встречаются растения как с простыми, так и с разветвлёнными стеблями, а также заметил, что выделение любых групп внутри рода — задача весьма сложная[19].

А. А. Бунге в 1843—1846 годах перечислил 99 видов рода, Дж. Бентам в 1835—1846 годах — 109 видов, однако их подход к объединению видов в группы существенно не отличался от такового у Стевена[20].

В 1888 году систематика рода была существенно переработана Карлом Ивановичем Максимовичем. Он описал 250 видов мытника, из которых 65 ранее известны не были. Для большинства видов Максимович привёл сравнительные иллюстрации венчиков. Он объединил виды в 27 рядов в 5 трибах, характеризующихся следующими признаками:

• Longirostres — трубка венчика цилиндрическая, часто вытянутая; шлем обычно с длинным носиком, редко без него; листья очерёдные или в мутовках;
• Rhyncholophae — трубка венчика цилиндрическая, расширенная; шлем с носиком, редко без него; листья очерёдные;
• Verticillatae — венчик разнообразного строения, шлем без носика; листья в мутовках или супротивные;
• Bidentatae — шлем без носика или с коротким широким носиком, края его у верхушки с двумя зубцами; листья очерёдные;
• Anodontae — шлем без носика, края его без зубцов или с едва заметными зубцами; листья очерёдные.

В системе Максимовича одна из групп, Verticillatae, аналогичная одноимённой группе у Стевена, была выделена только на основании листорасположения, и в неё попали виды с различной формой венчика, в то время как остальные группы были разделены как раз на основании строения последнего. Несмотря на искусственность такой классификации, на практике она оказалась весьма удобной для определения видов и была принята многими авторами с незначительными изменениями[20].

Всего через два года, в 1890 году была опубликована система Дэвида Прэйна. Шотландский исследователь объединил 270 видов рода в 87 рядов, составляющих 5 секций в 3 отделах:

• Longirostres — трубка венчика прямая, узкая; шлем с длинным носиком;
  • Siphonanthae — трубка часто вытянутая; листорасположение преимущественно очерёдное;
  • Orthorrhynchae — трубка намного короче; листорасположение мутовчатое;
• Aduncae — трубка изогнутая, цилиндрическая, немного расширяющаяся к концу; шлем с носиком или без него;
  • Rhyncholophae — шлем с носиком, иногда без него;
  • Bidentatae — шлем без носика или с широким коротким носиком, с двумя отчётливыми зубцами чуть ниже верхушки;
• Erostres — трубка с изломом, воронковидная; шлем без носика;
  • Anodontae — шлем прямой, без носика или с очень коротким носиком, без зубцов или с зубцами только с нижней стороны, на верхушке закруглённый.

Эта система не была принята последующими ботаниками, поскольку её автор решил отказаться от использования вполне естественного признака расположения листьев в качестве основного, объединив в нескольких группах виды с очерёдным и мутовчатым листорасположением. Основной заслугой Прэйна является установление объёма рядов, используемых для группировки наиболее близкородственных видов.

П. Ридберг и А. Хеллер в 1900 году выделили виды Pedicularis groenlandica Retz. (мытник гренландский) и Pedicularis attollens A.Gray в самостоятельный род Elephantella Rydb. на основании выделяющейся формы венчика: носик верхней губы тонкий и длинный, губа с двумя расставленными зубцами по бокам, трубка очень короткая, почти равная чашечке. Ридберг полагал, что из крупного рода могут быть выделены ещё некоторые более мелкие — по его мнению, виды, родственные Pedicularis racemosa Douglas и Pedicularis contorta Benth. могут быть вынесены в отдельный род. Впоследствии Ф. Пеннелл показал, что эти виды по морфологии венчика представляют собой крайние формы изменчивости таковой у мытника[20].

Гюстав Анри Бонати в 1910 году опубликовал и в 1918 году модифицировал свою систему классификации рода, в которой вернулся к использованию филлотаксиса для выделения основных таксономических групп. Он выделил внутри рода 2 отдела, 4 трибы и 8 секций:

• Erostres — шлем без носика;
  • Anodontae;
    • Anodontae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Anodontae verticillatae — листья в мутовках;
• Rostratae — шлем с носиком;
  • Bidentatae — трубка обычно расширенная близ своего конца, шлем с двумя зубцами по краям ниже верхушки;
    • Bidentatae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Bidentatae verticillatae — листья супротивные или в мутовках;
  • Rhyncholophae — трубка расширенная близ своего конца, шлем по краю без зубцов;
    • Rhyncholophae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Rhyncholophae verticillatae — листья супротивные или в мутовках;
  • Longirostres — трубка цилиндрическая, не расширенная; шлем без зубцов;
    • Longirostres alternifoliae — листья очерёдные;
    • Longirostres verticillatae — листья в мутовках или супротивные.

По мнению Бонати, расположение листьев — более определённый и важный признак, чем строение венчика, тем не менее в его классификации оно занимает подчинённое положение по отношению к последнему[20].

В 1924 году Ханс Лимприхт незначительно модифицировал систему Бонати, помимо прочих изменений распределив 416 видов рода по 65 рядам[20].

Ф. Пеннелл в монографии норичниковых Западных Гималаев (1943) писал: «в определённом отношении мытник — удивительный род растений. Я сомневаюсь, что существует другой род, демонстрирующий такое огромное разнообразие форм венчика, несмотря на это нет сомнения в близком родстве всех его многочисленных видов. Представляется невозможным его разделение даже на подроды. Это разнообразие при существовании в настоящее время всех промежуточных форм венчика может свидетельствовать только о многочисленных эволюционных изменениях недавнего прошлого»[21].

В 1948—1949 годах Ли Хуэйлинь в монографии видов рода с территории Китая обосновал неоправданность с эволюционной точки зрения использования признака строения венчика. Он, в частности, обратил внимание на то, что в пределах одного ряда в системе Лимприхта, всеми исследователями признаваемого естественной группой близкородственных видов, могут быть классифицированы растения с совершенно различным строением венчика. Так, в ряд Superbae, у Лимприхта отнесённый к группе с мутовчатым листорасположением и шлемом с двумя зубцами, объединены вид с двузубым шлемом, вид с цельнокрайным шлемом, вид с длинным носиком на шлеме и вид с сильно удлинённой трубкой и носиком на шлеме[22].

Ли считал признак листорасположения более консервативным и отражающим ход эволюции, однако отметил, что он не является абсолютно чётким. Поэтому китайский учёный предложил разделить род на три неформальные группы, названными им грексами: Cyclophyllum с отчётливо супротивным или мутовчатым расположением листьев и супротивными или мутовчато расположенными цветками в общих кистях, Allophyllum с отчётливо очерёдными листьями и очерёдными цветками в кистях и Poecilophyllum с неправильным листорасположением и пазушными цветками на длинных цветоножках, распределённых по всему стеблю[22].

В 1955 году в издании «Флора СССР» вышла обработка рода А. И. Введенского. В ней с незначительными изменениями была принята система А. А. Бунге. Введенский не имел доступа к монографии Ли, поэтому не учитывал при составлении обработки взгляд китайского исследователя[23].

В 1955—1956 годах Чжун Буцю опубликовал новую монографию китайских видов рода, где предложил классификацию, основанную на филлотаксисе, морфологии цветка, листьев, коробочек. Он выделил 13 групп уровнем выше ряда, назвав их грексами. Предложить способ разделения рода на подроды он также не смог[24]. Том «Флоры СССР» с обработкой рода Введенским Чжун получил уже после поступления монографии в печать и не имел возможность дополнить свою работу данными из публикации Введенского.

Л. И. Иванина в 1981 году в монографии «Флора Европейской части СССР» разделила род на три подрода по морфологии венчика и расположению листьев: Pedicularis, Sceptrum и Verticillatae[25]. В 1998 году Л. И. Иванина и Т. Н. Попова предложили использовать для систематики на уровне секций признак продолжительности жизненного цикла растений[24].

В настоящее время разрабатывается система рода, построенная на основании молекулярно-филогенетических методов, которая позволит провести границы между таксонами и определить их объём в соответствии с их генетическим родством. С результатами молекулярных исследований лучше других соотносятся системы китайских ботаников Ли и Чжуна[24]. В исследовании китайских ботаников 2015 года с 257 видами мытника (примерно треть всех известных видов из 80 % рядов) была подтверждена монофилия крупного рода, в его пределах выделены 13 клад, 8 исследованных видов не оказались близки ни к одной из них. В пределах 11 из этих 13 клад имеются виды только с одним типом филлотаксиса, однако только 19 из 130 рядов, принятых Чжуном, оказались монофилетичными[26].

Виды

Род включает около 600—800 видов[27][5][25]. Некоторые из них:

Примечания

1. ↑ Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
2. ↑ Carter, H. G. Glossary of the British Flora. — Cambridge, 1964. — P. 55. — 95 p.
3. ↑ 1 2 Бугаёв, И. В. Научные и народные названия растений и грибов. — 2-е изд. — Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. — С. 195—196. — 688 с. — ISBN 5-91302-094-4.
4. ↑ Коляда, А. С., Храпко, О. В., Коляда, Н. А. О чём говорят названия растений? / отв. ред. Б. С. Петропавловский. — Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2009. — С. 119. — 215 с. — ISBN 978-5-9901-9272-0.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Косачёв, 2013, с. 3—6.
6. ↑ 1 2 3 Sprague, E. F. Parasitism in Pedicularis // Madroño. — 1962. — Vol. 16(6). — P. 192—200.
7. ↑ Kuijt, J. Haustoria of Phanerogamic Parasites // Annual Review of Phytopathology. — 1977. — Vol. 17. — P. 91—118.
8. ↑ Li, 1948, p. 222.
9. ↑ Li, 1948, p. 222—223.
10. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 223.
11. ↑ Li, 1948, p. 223—224.
12. ↑ Yang, C.-F., Guo, Y.-H., Gituru, R. W., Sun, S.-G. Variation in stigma morphology – How does it contribute to pollination adaptation in Pedicularis (Orobanchaceae)? // Plant Systematics and Evolution. — 2002. — Vol. 236. — P. 89—98. — DOI:10.1007/s00606-002-0223-z.
13. ↑ Li, 1948.
14. ↑ 1 2 3 Li, 1948, p. 225.
15. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 236—241.
16. ↑ Robart, B. W., Gladys, C., Frank, T., Kilpatrick, S. Phylogeny and Biogeography of North American and Asian Pedicularis (Orobanchaceae) // Systematic Botany. — 2015. — Vol. 40(1). — P. 229—258. — DOI:10.1600/036364415X686549.
17. ↑ 1 2 3 4 5 Надеждина и др., 1990.
18. ↑ Lim, T. K. Edible Medicinal and Non-Medicinal Plants. — 2015. — Vol. 9. — P. 63. — ISBN 978-94-017-9510-4.
19. ↑ Steven, C. Monographia Pedicularis. — Mémoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. — 1823. — Vol. 6. — P. 1—60.
20. ↑ 1 2 3 4 5 Li, 1948, p. 227—230.
21. ↑ Pennell, 1943.
22. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 230—235.
23. ↑ Введенский, 1955, с. 687.
24. ↑ 1 2 3 Косачёв, 2016.
25. ↑ 1 2 Иванина, 1981, с. 288.
26. ↑ Yu W.-B., Liu M.-L., Wang H., Mill, R. R., Ree, R. H., Yang J.-B., Li D.-Z. Towards a comprehensive phylogeny of the large temperate genus Pedicularis (Orobanchaceae), with an emphasis on species from the Himalaya-Hengduan Mountains // BMC Plant Biology. — 2015. — Vol. 15. — P. 176. — DOI:10.1186/s12870-015-0547-9.
27. ↑ Yang et al., 1998, p. 97.

Литература

• Введенский, А. И. Род 1361. Мытник — Pedicularis // Флора СССР : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1955. — Т. 22 / ред. тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. — С. 687—795. — 861 с. — 3000 экз.
• Иванина, Л. И. Род 25. Мытник — Pedicularis L. // Флора Европейской части СССР / под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, 1981. — Т. V / ред. тома Р. В. Камелин. — С. 288—300. — 380 с.
• Косачёв, П. А. Мытники (Pedicularis L.) Алтайской горной страны. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2013. — 80 с. — ISBN 978-5-7904-1494-7.
• Косачёв, П. А. Система и конспект видов рода Pedicularis (Orobanchaceae) Алтайской горной страны и Тянь-Шаня // Біологічний вісник МДПУ. — 2016. — Т. 6, № 1. — С. 115—166.
• Надеждина, Т. П., Бобылева, Н. С., Букреева, Т. В. Род 22. Pedicularis L. — Мытник // Растительные ресурсы СССР / отв. ред. П. Д. Соколов. — Л.: Наука, 1990. — С. 152—158. — 328 с. — ISBN 5-02-026634-5.
• Li, H.-L. A Revision of the Genus Pedicularis in China. Part I // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. — 1948. — Vol. 100. — P. 205—378.
• Pennell, F. W. 35. Pedicularis [Bauhin] Linnaeus // The Scrophulariaceae of the Western Himalayas. — Philadelphia, 1943. — P. 113—156.
• Yang H. B., Holmgren, N. H., Mill, R. R. 57. Pedicularis Linnaeus // Flora of China. — 1998. — Vol. 18. — P. 97—209.

Ссылки

• Pedicularis: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).  (Проверено 3 января 2017)
• Pedicularis. The Plant List. Version 1.1 (2012). Проверено 3 января 2017.

http-wikipediya.ru

Мытник Википедия

Мы́тник (лат. Pediculáris) — род растений, относящийся к семейству Заразиховые (Orobanchaceae). Ранее обычно включался в семейство Норичниковые (Scrophulariaceae). Объединяет до 800 видов, большая часть которых распространена в горных районах Северного полушария. Полупаразитические, преимущественно многолетние травы. Особенностью рода является большое разнообразие характеристик двугубого венчика цветка — длины трубки венчика, формы верхней губы, взаимного расположения губ. Листья, как правило, в той или иной степени рассечённые, у большинства видов очерёдные, реже супротивные или в мутовках.

Значительный вклад в систематику рода внёс русский ботаник К. И. Максимович, он предложил классифицировать виды рода на основании листорасположения и формы венчика. Дальнейшие исследования, однако, показали, что общность строения венчика растений не коррелирует с эволюционным родством видов. В настоящее время общепринятой системы классификации рода не разработано.

Название

Научное название рода было введено в номенклатуру Карлом Линнеем и соответствует классическому латинскому названию растения, использованному древнеримским автором Колумеллой (I век нашей эры)[2]. Оно образовано от лат. pediculus — «вошка», уменьшительного к pedis — «вошь» и связано, по-видимому, с использованием отвара растений при педикулёзе. По мнению других авторов, такая этимология связана с обитанием паразитов на этих растениях, растущих на пастбищах[3].

Закрепившееся русскоязычное название имеет несколько объяснений. Наиболее часто его производят от ст.‑слав. мыто — «подать», «плата», что связано с гремящими внутри коробочки семенами монетчатой формы[3]. Имеется также версия, что название мытника связано со старославянским словом мытъ — названием поноса или другого недуга, от которого избавлялись с помощью этого растения[4]. Название растения может быть связано и с русским глаголом «мыть», поскольку отваром растения мыли голову для борьбы с вшами[5].

Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1870) приводит для рода названия «вшивица» (по Г. Ф. Соболевскому, 1799), «петухогребенная» (со ссылкой на К. А. Кондратовича, 1780), «сокорица».

Ботаническое описание

Преимущественно многолетние, реже однолетние, иногда двулетние травянистые растения-полупаразиты. Строгой специфичности по отношению к хозяевам у представителей рода не наблюдается[6]. Корни часто деревянистые, боковые — иногда клубневидно утолщённые. На боковых корнях образуются гаустории, прикрепляющиеся к корням окружающих растений. Размер гаусторий различен в зависимости от вида. У мытника царского скипетра (Pedicularis sceptrum-carolinum L.) гаустории достигают 3 мм в диаметре — возможно, самые крупные гаустории среди европейских полупаразитов[7]; у некоторых видов из других регионов гаустории достигают 6—7 мм и более[6]. У многих видов имеется горизонтальное или вертикальное корневище, иногда разветвлённое и служащее органом вегетативного размножения. Иногда над ним имеются плёнчатые чешуйки — редицированные листовые черешки. Стебли прямостоячие, иногда очень короткие, реже восходящие, иногда стелющиеся, округлые в сечении, иногда продольно бороздчатые, у некоторых видов крылатые, простые или разветвлённые, веточки прямостоячие или оттопыренные, у некоторых видов повторно ветвящиеся. Стебель и ветви, как правило, в той или иной мере опушённые, реже — голые; характер опушения различный — от шерстистого до щетинистого, может присутствовать железистое опушение. Нередко волоски расположены рядами по числу листьев в узле[8].

Прикорневые листья у некоторых видов с возрастом отмирают, у других сохраняются. Стеблевые листья от многочисленных до редких, у некоторых видов единичны, очерёдные, супротивные или собранные в мутовки, сходные с прикорневыми, меньше их по размерам, или сильно отличающиеся от них. Пластинки в очертании от линейно-ланцетных до яйцевидных, как правило, однократно или дважды перистонадрезные, редко с зубчатым, городчатым или почти цельным краем, от тонкоплёнчатых до толстобумажистых. Черешки у прикорневых и нижних листьев, как правило, длинные, у верхних — короче, могут отсутствовать вовсе, иногда узко- или ширококрылатые, у некоторых видов расширенные в основании. Опушение листьев различной длины и густоты, у некоторых видов не выражено[9].

Соцветие — облиственная верхушечная кисть, у немногочисленных видов со стелющимися стеблями цветки одиночные в пазухах листьев, равномерно распределённые по стеблям. Цветоножки различной длины, при очень коротких цветоножках кисть колосовидная или головчатая. Прицветники листовидные, как правило, мельче, без черешков, верхние сильнее отличаются от листьев, чем нижние[10].

Чашечка цветка с яйцевидно-колокольчатой до цилиндрической трубкой, зубцами, плёнчатая или бумажистая, от голой до густо- и длинноволосистой, с глубоким надрезом в верхней части или без него, исходно пятизубчатая, у многих видов с меньшим числом зубцов. Пять зубцов чашечки у растений без надреза на ней сходные, или же верхний из них меньше остальных; у других видов зубца четыре ввиду полного исчезновения верхнего; у иных видов боковые зубцы с каждой стороны сросшиеся, тогда чашечка с тремя зубцами; при срастании боковых зубцов и исчезновении верхнего или нижнего зубца всего два. Зубцы чашечки треугольные, округло-треугольные, расширенные к основанию, или же яйцевидные, ланцетные, нередко суженные в основании; цельнокрайные, городчатые, пильчато-зубчатые, иногда перисторассечённые[10][5].

Венчик ясно зигоморфный до асимметричного, двугубый, окрашен в белые, зеленоватые, жёлтые, красные или пурпурные тона, иногда разноцветный — жёлто-пурпурный, жёлто-красный. Трубка от короткой, едва превосходящей чашечку, до длинной, десятикратно и более превышающей чашечку по длине, прямая или изогнутая, как правило, расширяющаяся в концу. Верхняя губа шлемовидная, сплюснутая с боков, прямая, изогнутая или надломленная. У ряда видов прямо под верхним окончанием губы имеются два направленных вниз зубца, у других видов верхушка губы удлинена в носик, который может быть широким и коротким или узким и длинным, прямым или серповидным, на конце цельным или двураздельным. Иногда носик или вся губа асимметричны, загнуты в одну сторону. У некоторых видов верхняя губа отчётливо килеватая, иногда киль продолжается в довольно длинный отросток, почти равный носику по длине. Нижняя губа трёхлопастная, расширяющаяся, иногда асимметричная, у некоторых видов с рубцами, отходящими от основания лопастей. Средняя лопасть у многих видов наиболее крупная, у других видов лопасти равные, по краю лопасти голые или реснитчатые, редко бахромчатые. В бутонах нижняя губа расположена внешне по отношению к верхней[11][5].

Формы с короткой трубкой венчика являются более древними в эволюционном смысле по отношению к формам с длинной трубкой. Эволюционное значение удлинения трубки венчика в настоящее время не определено. Высказывалось предположение, что виды с длинной трубкой приспособлены к опылению чешуекрылыми с длинным хоботком, однако они лишены нектара, привлекающего этих насекомых. Основными опылителями видов рода по всему его ареалу служат шмели. Также предполагалось, что растения с длиннотрубчатыми, выдвинутыми от оси растения цветками более привлекательны для опылителей, однако экспериментально эти предположения также не подтверждаются. Была выдвинута гипотеза о том, что удлинение трубки, влекущее за собой удлинение столбика пестика, связано с усилением конкуренции пыльцевых зёрен: только пыльцевые трубки более крупных зёрен способны дорасти до яйцеклеток через длинный столбик. Эта гипотеза косвенно подтверждается тем, что у ряда видов с длинной трубкой венчика на рыльце оседает большее количество пыльцы, а число семязачатков у этих видов в завязи меньше[12].

Тычинки в двух парах разной длины, скрыты под верхней губой, отходят от основания, середины или конца трубки венчика, нити голые, опушённые в основании, по всей длине или ближе к пыльникам, или же опушены только нити нижней пары. Пыльники свободные, параллельные, сближенные или расставленные, иногда с заострением в основании[13][5].

Завязь от яйцевидной до ланцетной, часто скошенная, сплюснутая с боков, нередко с заострением. Столбик прямой в нижней части, далее изогнут соответственно трубке и верхней губе венчика. Рыльце почти головчатое или с едва заметной выемкой, выдающееся из-под верхней губы, реже скрытое под ней[14].

Плод — коробочка, как правило, яйцевидной или ланцетной формы, сплюснутая с боков, иногда почти шаровидная, у многих видов на верхушке заострена, часто скошена. При созревании открывается двумя створками от верхушки с обеих сторон либо только с нижней стороны[14][5].

Семена у большинства видов многочисленные (в числе около двадцати на гнездо), реже по три — четыре в каждом гнезде, от полумиллиметра до 4 мм длиной, от шаровидных до продолговатых и почти веретеновидных. Поверхность семян неровная — штриховатая, ямчатая, ребристая или иного характера[14].

Ареал и экологические особенности

Абсолютное большинство видов произрастает в Северном полушарии. Только один вид рода распространён в Южном полушарии — мытник изогнутый (Pedicularis incurva Benth.), встречающийся в горах Колумбии и Эквадора. Значительная часть видов — узколокальные эндемики.

Д. Прэйн (1898) и Г. Бонати (1918) выделяли в пределах рода 8 провинций по ареалу: циркумполярную, Европейскую, Сибирско-Туркестанскую, Японскую, Американскую, Кавказскую, Китайскую и Гималайскую. Наибольшее разнообразие видов отмечено авторами в двух последних провинциях. Они предположили, что род возник в циркумполярном регионе, распространившись по горным странам на юг. Х. Лимприхт высказал иное мнение о происхождении рода — из Алтае-Тяньшаньского региона, с последующим распространением на восток через Саяны, Дальний Восток, Аляску, Североамериканскую Арктику, Гренландию в Скандинавию, а также на запад через Памир, горы Ирана и Армении, Кавказ, Понтию в Альпы[15]. Чжун Буцю (1955) считал центром происхождения рода Гренландию, поскольку именно на острове встречается значительное количество наиболее примитивных по его мнению видов — Pedicularis capitata Adams, Pedicularis flammea L., Pedicularis hirsuta L., Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl., Pedicularis langsdorffii Fisch. ex Steven[16].

Большинство представителей рода — элементы арктоальпийской флоры. Лишь немногие виды приурочены к равнинам; среди них — европейские мытник лесной (Pedicularis sylvatica L.) и мытник болотный (Pedicularis palustris L.), североамериканские Pedicularis canadensis L. и Pedicularis lanceolata Michx.[15].

Значение и применение

Ряд видов рода, в частности, мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii Pinzger) и мытник болотный (Pedicularis palustris L.), ядовиты. Другие виды, например, мытник царский скипетр (Pedicularis sceptrum-carolinum L.), могут использоваться на корм скоту[17][5]. Некоторые виды могут использоваться в пищу. Например, у североамериканского и дальневосточного мытника мохнатого (Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl.) имеются съедобные ярко-жёлтые утолщённые корни, также съедобны корни индийского вида Pedicularis carnosa Wall.[18].

Некоторые виды могут использоваться для изготовления инсектицида — отвар из них используется для избавления от вшей у скота, а также для уничтожения мух[17][5].

Целый ряд мытников используется в народной медицине — как диуретики, для лечения змеиных укусов, как кровоостанавливающие, противолихорадочные, ранозаживляющие средства[17][5].

Некоторые мытники культивируются в декоративных целях. К таковым относятся мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii Pinzger), мытник лесной (Pedicularis sylvatica L.), мытник миловидный (Pedicularis venusta Schangin ex Bunge)[17]. В Европе нередко продаётся мытник лесной, в Северной Америке — Pedicularis canadensis L. и Pedicularis lanceolata Michx.[6].

Химический состав

Компонентами всех частей растений являются иридоиды (аукубин[en], каталпол[en], изокаталпол, гарпагид и другие), каротиноиды (бета-каротин, лютеин, флавоксантин[en], элоксантин), кумарины. Наибольшая концентрация аукубина наблюдается в семенах.

Надземные части многих видов содержат алкалоиды (плантагонин, индикаин, индикамин, индикаинин, N-метилцитизин, педикулярин, педикулин, педикулинин, педикулидин, текостидин), флавоноиды (апигенин[en], лютеолин[en], кемпферол[en], кверцетин), сапонины[17].

Таксономия и систематика

Действительное описание рода Pedicularis было опубликовано Карлом Линнеем в 5-м издании Genera plantarum (1754):

664. Pedicularis. Tournef. 77.

Чашечка. Околоцветник цельный, почти округлый, вздутый, с пятилопастным надрезанным отгибом, по краю округлозубчатым, с равными лопастями, сохраняющийся.

Венчик сросшийся, раскрытый. Трубка продолговатая, с горбиком. Верхняя губа шлемовидная, прямая, сплюснутая, выемчатая, более узкая. Нижняя губа поникшая, плоская, наполовину трёхнадрезная, тупая; средняя доля более узкая.

Тычинки. Нити в числе четырёх, длиннее верхней губы, под которой скрыты, две из них более длинные. Пыльники лежащие сверху, почти шаровидные, сплюснутые.

Пестик. Завязь почти шаровидная. Столбик нитевидный, сходный с тычинками, но длиннее. Рыльце тупое, вогнутое.

Плод. Коробочка почти шаровидная, заострённая, двугнёздная, с перегородкой между створками, раскрывающаяся на верхушке.

Семена многочисленные, почти округлые, сплюснутые. Ложе продолговатое, на ножке.

Оригинальный текст (лат.)

Perianthium monophyllum, subrotundum, ventricosum, ore quinquefido, inciso, crenato, æquali, persistens.

monopetala, ringens. Tubus oblongis, gibbus. Labium superius galeatum, erectum, compressum, emarginatum, angustius; L. inferius patens, planum, semitrifidum, obtusum: lacinia media angustiore.

Filamenta quatuor, longitudine labii superioris, sub quo recondita, quorum duo longiora. Antheræ incumbentes, subrotundæ, compressæ.

Germen subrotundum. Stylus filiformis, situ staminum, sed longior. Stigma obtusum, inflexum.

Capsula subrotunda, acuminata, bilocularis, dissepimento valvis opposito, apice dehiscens.

— Linnaeus, C. Genera plantarum. — Editio quinta ab auctore reformata et aucta. — Holmiæ: Laurentii Salvii, 1754. — P. 266. — xxxii + 500 p.

В фундаментальном труде Species plantarum (1753) Линней отнёс к роду 14 видов, условно разделив их на две группы по ветвистости стебля:

С ветвистым стеблем:

С простым стеблем:

• Pedicularis sceptrum-carolinum L. из Швеции, Пруссии, России,
• Pedicularis verticillata L. из Сибири, Швейцарии, Австрии,
• Pedicularis resupinata L. из Сибири,
• Pedicularis recutita L. из Швейцарии,
• Pedicularis tristis L. из Сибири,
• Pedicularis flammea L. из Лапландии, Швейцарии,
• Pedicularis hirsuta L. из Лапландии,
• Pedicularis incarnata L. из Сибири,
• Pedicularis lapponica L. из Лапландии,
• Pedicularis comosa L. из Швейцарии,
• Pedicularis tuberosa L. из Швейцарии, Италии.

В 1767 году в книге Mantissa plantarum он описал ещё два вида — Pedicularis foliosa L. из Швейцарии и Австрии и Pedicularis canadensis L. из Северной Америки.

Обзор подходов к внутриродовой классификации

Впервые монографическая обработка рода была проведена в 1823 году русским ботаником шведского происхождения Христианом Стевеном. Ему было известно 49 видов рода, которые он распределил по 6 трибам на основании расположения листьев и строения венчика:

• Personatae — листья супротивные или в мутовках, нижняя губа прямая;
• Verticillatae — листья в мутовках по четыре;
• Faucidentates — листья очерёдные, верхняя губа зубчатая в основании;
• Rostratae — листья очерёдные, верхняя губа с носиком;
• Bicuspidatae — листья очерёдные, верхняя губа оканчивается двумя зубцами;
• Edentulae — листья очерёдные, верхняя губа без зубцов на конце.

Стевен отметил, что разделение рода на основании ветвистости стебля, использованное Линнеем и вслед за ним К. Вильденовом, ничем не обосновано, поскольку у одних и тех же видов нередко встречаются растения как с простыми, так и с разветвлёнными стеблями, а также заметил, что выделение любых групп внутри рода — задача весьма сложная[19].

А. А. Бунге в 1843—1846 годах перечислил 99 видов рода, Дж. Бентам в 1835—1846 годах — 109 видов, однако их подход к объединению видов в группы существенно не отличался от такового у Стевена[20].

В 1888 году систематика рода была существенно переработана Карлом Ивановичем Максимовичем. Он описал 250 видов мытника, из которых 65 ранее известны не были. Для большинства видов Максимович привёл сравнительные иллюстрации венчиков. Он объединил виды в 27 рядов в 5 трибах, характеризующихся следующими признаками:

• Longirostres — трубка венчика цилиндрическая, часто вытянутая; шлем обычно с длинным носиком, редко без него; листья очерёдные или в мутовках;
• Rhyncholophae — трубка венчика цилиндрическая, расширенная; шлем с носиком, редко без него; листья очерёдные;
• Verticillatae — венчик разнообразного строения, шлем без носика; листья в мутовках или супротивные;
• Bidentatae — шлем без носика или с коротким широким носиком, края его у верхушки с двумя зубцами; листья очерёдные;
• Anodontae — шлем без носика, края его без зубцов или с едва заметными зубцами; листья очерёдные.

В системе Максимовича одна из групп, Verticillatae, аналогичная одноимённой группе у Стевена, была выделена только на основании листорасположения, и в неё попали виды с различной формой венчика, в то время как остальные группы были разделены как раз на основании строения последнего. Несмотря на искусственность такой классификации, на практике она оказалась весьма удобной для определения видов и была принята многими авторами с незначительными изменениями[20].

Всего через два года, в 1890 году была опубликована система Дэвида Прэйна. Шотландский исследователь объединил 270 видов рода в 87 рядов, составляющих 5 секций в 3 отделах:

• Longirostres — трубка венчика прямая, узкая; шлем с длинным носиком;
  • Siphonanthae — трубка часто вытянутая; листорасположение преимущественно очерёдное;
  • Orthorrhynchae — трубка намного короче; листорасположение мутовчатое;
• Aduncae — трубка изогнутая, цилиндрическая, немного расширяющаяся к концу; шлем с носиком или без него;
  • Rhyncholophae — шлем с носиком, иногда без него;
  • Bidentatae — шлем без носика или с широким коротким носиком, с двумя отчётливыми зубцами чуть ниже верхушки;
• Erostres — трубка с изломом, воронковидная; шлем без носика;
  • Anodontae — шлем прямой, без носика или с очень коротким носиком, без зубцов или с зубцами только с нижней стороны, на верхушке закруглённый.

Эта система не была принята последующими ботаниками, поскольку её автор решил отказаться от использования вполне естественного признака расположения листьев в качестве основного, объединив в нескольких группах виды с очерёдным и мутовчатым листорасположением. Основной заслугой Прэйна является установление объёма рядов, используемых для группировки наиболее близкородственных видов.

П. Ридберг и А. Хеллер в 1900 году выделили виды Pedicularis groenlandica Retz. (мытник гренландский) и Pedicularis attollens A.Gray в самостоятельный род Elephantella Rydb. на основании выделяющейся формы венчика: носик верхней губы тонкий и длинный, губа с двумя расставленными зубцами по бокам, трубка очень короткая, почти равная чашечке. Ридберг полагал, что из крупного рода могут быть выделены ещё некоторые более мелкие — по его мнению, виды, родственные Pedicularis racemosa Douglas и Pedicularis contorta Benth. могут быть вынесены в отдельный род. Впоследствии Ф. Пеннелл показал, что эти виды по морфологии венчика представляют собой крайние формы изменчивости таковой у мытника[20].

Гюстав Анри Бонати в 1910 году опубликовал и в 1918 году модифицировал свою систему классификации рода, в которой вернулся к использованию филлотаксиса для выделения основных таксономических групп. Он выделил внутри рода 2 отдела, 4 трибы и 8 секций:

• Erostres — шлем без носика;
  • Anodontae;
    • Anodontae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Anodontae verticillatae — листья в мутовках;
• Rostratae — шлем с носиком;
  • Bidentatae — трубка обычно расширенная близ своего конца, шлем с двумя зубцами по краям ниже верхушки;
    • Bidentatae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Bidentatae verticillatae — листья супротивные или в мутовках;
  • Rhyncholophae — трубка расширенная близ своего конца, шлем по краю без зубцов;
    • Rhyncholophae alternifoliae — листья очерёдные;
    • Rhyncholophae verticillatae — листья супротивные или в мутовках;
  • Longirostres — трубка цилиндрическая, не расширенная; шлем без зубцов;
    • Longirostres alternifoliae — листья очерёдные;
    • Longirostres verticillatae — листья в мутовках или супротивные.

По мнению Бонати, расположение листьев — более определённый и важный признак, чем строение венчика, тем не менее в его классификации оно занимает подчинённое положение по отношению к последнему[20].

В 1924 году Ханс Лимприхт незначительно модифицировал систему Бонати, помимо прочих изменений распределив 416 видов рода по 65 рядам[20].

Ф. Пеннелл в монографии норичниковых Западных Гималаев (1943) писал: «в определённом отношении мытник — удивительный род растений. Я сомневаюсь, что существует другой род, демонстрирующий такое огромное разнообразие форм венчика, несмотря на это нет сомнения в близком родстве всех его многочисленных видов. Представляется невозможным его разделение даже на подроды. Это разнообразие при существовании в настоящее время всех промежуточных форм венчика может свидетельствовать только о многочисленных эволюционных изменениях недавнего прошлого»[21].

В 1948—1949 годах Ли Хуэйлинь в монографии видов рода с территории Китая обосновал неоправданность с эволюционной точки зрения использования признака строения венчика. Он, в частности, обратил внимание на то, что в пределах одного ряда в системе Лимприхта, всеми исследователями признаваемого естественной группой близкородственных видов, могут быть классифицированы растения с совершенно различным строением венчика. Так, в ряд Superbae, у Лимприхта отнесённый к группе с мутовчатым листорасположением и шлемом с двумя зубцами, объединены вид с двузубым шлемом, вид с цельнокрайным шлемом, вид с длинным носиком на шлеме и вид с сильно удлинённой трубкой и носиком на шлеме[22].

Ли считал признак листорасположения более консервативным и отражающим ход эволюции, однако отметил, что он не является абсолютно чётким. Поэтому китайский учёный предложил разделить род на три неформальные группы, названными им грексами: Cyclophyllum с отчётливо супротивным или мутовчатым расположением листьев и супротивными или мутовчато расположенными цветками в общих кистях, Allophyllum с отчётливо очерёдными листьями и очерёдными цветками в кистях и Poecilophyllum с неправильным листорасположением и пазушными цветками на длинных цветоножках, распределённых по всему стеблю[22].

В 1955 году в издании «Флора СССР» вышла обработка рода А. И. Введенского. В ней с незначительными изменениями была принята система А. А. Бунге. Введенский не имел доступа к монографии Ли, поэтому не учитывал при составлении обработки взгляд китайского исследователя[23].

В 1955—1956 годах Чжун Буцю опубликовал новую монографию китайских видов рода, где предложил классификацию, основанную на филлотаксисе, морфологии цветка, листьев, коробочек. Он выделил 13 групп уровнем выше ряда, назвав их грексами. Предложить способ разделения рода на подроды он также не смог[24]. Том «Флоры СССР» с обработкой рода Введенским Чжун получил уже после поступления монографии в печать и не имел возможность дополнить свою работу данными из публикации Введенского.

Л. И. Иванина в 1981 году в монографии «Флора Европейской части СССР» разделила род на три подрода по морфологии венчика и расположению листьев: Pedicularis, Sceptrum и Verticillatae[25]. В 1998 году Л. И. Иванина и Т. Н. Попова предложили использовать для систематики на уровне секций признак продолжительности жизненного цикла растений[24].

В настоящее время разрабатывается система рода, построенная на основании молекулярно-филогенетических методов, которая позволит провести границы между таксонами и определить их объём в соответствии с их генетическим родством. С результатами молекулярных исследований лучше других соотносятся системы китайских ботаников Ли и Чжуна[24]. В исследовании китайских ботаников 2015 года с 257 видами мытника (примерно треть всех известных видов из 80 % рядов) была подтверждена монофилия крупного рода, в его пределах выделены 13 клад, 8 исследованных видов не оказались близки ни к одной из них. В пределах 11 из этих 13 клад имеются виды только с одним типом филлотаксиса, однако только 19 из 130 рядов, принятых Чжуном, оказались монофилетичными[26].

Виды

Род включает около 600—800 видов[27][5][25]. Некоторые из них:

Примечания

1. ↑ Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
2. ↑ Carter, H. G. Glossary of the British Flora. — Cambridge, 1964. — P. 55. — 95 p.
3. ↑ 1 2 Бугаёв, И. В. Научные и народные названия растений и грибов. — 2-е изд. — Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. — С. 195—196. — 688 с. — ISBN 5-91302-094-4.
4. ↑ Коляда, А. С., Храпко, О. В., Коляда, Н. А. О чём говорят названия растений? / отв. ред. Б. С. Петропавловский. — Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2009. — С. 119. — 215 с. — ISBN 978-5-9901-9272-0.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Косачёв, 2013, с. 3—6.
6. ↑ 1 2 3 Sprague, E. F. Parasitism in Pedicularis // Madroño. — 1962. — Vol. 16(6). — P. 192—200.
7. ↑ Kuijt, J. Haustoria of Phanerogamic Parasites // Annual Review of Phytopathology. — 1977. — Vol. 17. — P. 91—118.
8. ↑ Li, 1948, p. 222.
9. ↑ Li, 1948, p. 222—223.
10. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 223.
11. ↑ Li, 1948, p. 223—224.
12. ↑ Yang, C.-F., Guo, Y.-H., Gituru, R. W., Sun, S.-G. Variation in stigma morphology – How does it contribute to pollination adaptation in Pedicularis (Orobanchaceae)? // Plant Systematics and Evolution. — 2002. — Vol. 236. — P. 89—98. — DOI:10.1007/s00606-002-0223-z.
13. ↑ Li, 1948.
14. ↑ 1 2 3 Li, 1948, p. 225.
15. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 236—241.
16. ↑ Robart, B. W., Gladys, C., Frank, T., Kilpatrick, S. Phylogeny and Biogeography of North American and Asian Pedicularis (Orobanchaceae) // Systematic Botany. — 2015. — Vol. 40(1). — P. 229—258. — DOI:10.1600/036364415X686549.
17. ↑ 1 2 3 4 5 Надеждина и др., 1990.
18. ↑ Lim, T. K. Edible Medicinal and Non-Medicinal Plants. — 2015. — Vol. 9. — P. 63. — ISBN 978-94-017-9510-4.
19. ↑ Steven, C. Monographia Pedicularis. — Mémoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. — 1823. — Vol. 6. — P. 1—60.
20. ↑ 1 2 3 4 5 Li, 1948, p. 227—230.
21. ↑ Pennell, 1943.
22. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 230—235.
23. ↑ Введенский, 1955, с. 687.
24. ↑ 1 2 3 Косачёв, 2016.
25. ↑ 1 2 Иванина, 1981, с. 288.
26. ↑ Yu W.-B., Liu M.-L., Wang H., Mill, R. R., Ree, R. H., Yang J.-B., Li D.-Z. Towards a comprehensive phylogeny of the large temperate genus Pedicularis (Orobanchaceae), with an emphasis on species from the Himalaya-Hengduan Mountains // BMC Plant Biology. — 2015. — Vol. 15. — P. 176. — DOI:10.1186/s12870-015-0547-9.
27. ↑ Yang et al., 1998, p. 97.

Литература

• Введенский, А. И. Род 1361. Мытник — Pedicularis // Флора СССР : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1955. — Т. 22 / ред. тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. — С. 687—795. — 861 с. — 3000 экз.
• Иванина, Л. И. Род 25. Мытник — Pedicularis L. // Флора Европейской части СССР / под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, 1981. — Т. V / ред. тома Р. В. Камелин. — С. 288—300. — 380 с.
• Косачёв, П. А. Мытники (Pedicularis L.) Алтайской горной страны. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2013. — 80 с. — ISBN 978-5-7904-1494-7.
• Косачёв, П. А. Система и конспект видов рода Pedicularis (Orobanchaceae) Алтайской горной страны и Тянь-Шаня // Біологічний вісник МДПУ. — 2016. — Т. 6, № 1. — С. 115—166.
• Надеждина, Т. П., Бобылева, Н. С., Букреева, Т. В. Род 22. Pedicularis L. — Мытник // Растительные ресурсы СССР / отв. ред. П. Д. Соколов. — Л.: Наука, 1990. — С. 152—158. — 328 с. — ISBN 5-02-026634-5.
• Li, H.-L. A Revision of the Genus Pedicularis in China. Part I // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. — 1948. — Vol. 100. — P. 205—378.
• Pennell, F. W. 35. Pedicularis [Bauhin] Linnaeus // The Scrophulariaceae of the Western Himalayas. — Philadelphia, 1943. — P. 113—156.
• Yang H. B., Holmgren, N. H., Mill, R. R. 57. Pedicularis Linnaeus // Flora of China. — 1998. — Vol. 18. — P. 97—209.

Ссылки

• Pedicularis: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).  (Проверено 3 января 2017)
• Pedicularis. The Plant List. Version 1.1 (2012). Проверено 3 января 2017.

wikiredia.ru

лечебные свойства растения и противопоказания

Мытник болотный, или василек, он же мытник хохлатый, или Кауфмана – полупаразитное, по некоторым описаниям, ядовитое растение из семейства норичковых. Растение многоголетнее, крайне редко встречаются его однолетние и двулетние виды. В современных условиях выращивается в качестве декоративного садового растения.

В народе мытник называется вшивица. Примечательно, что и Карл Линней, давший растению ботаническое название и описание, также именовал его латинским термином Pediculáris. Последнее связано с двумя факторами. С одной стороны такое название обусловлено тем, что отвар растения в народе использовался при лечении педикулеза, с другой стороны – на самой культуре встречают паразитов.

Среди славянских народов закрепилось название мытник, последнее связано с одноименным названием диареи – мыть. Одновременно высказывается мнение и о том, что наименование растения имеет отношению к мытью головы и тела при борьбе с паразитами.

Также в народе встречаются такие названия мытника болотного, как медвежья или медовая трава, сытник или мухоморник.

Ареал обитания мытника

Прародиной этого растения является Северное полушарие, здесь сосредотачивается основная масса всех его видов. В Южном полушарии, особенно в Колумбии и на Эквадоре, произрастает мытник изогнутый.

В Северном полушарии мытник не является редкостью на Саянах, Дальнем Востоке, на Аляске, а также в арктических регионах, в Скандинавии и на Памире. Отдельные виды были найдены на Кавказе, в Армении, в горах Ирана. Также учеными отмечается, что основные представители культуры – это типичные виды арктоальпиской флоры, незначительное часть которых типична для равнин, в частности, мытник лесной и болотный.

В России находят мытник исключительно во влажных болотистых местностях. Вообще на территории нашей страны встречается более 40 видов этой культуры.

Ботаническое описание лекарственного растения

Мытник – это травянистое растение, преимущественно многолетник, хотя встречаются однолетники и двулетники. Корневая система деревянистого типа, боковые отростки корневищ иногда имеют клубневидные утолщения. Также боковые корни отдельных видов мытника образуют гаустории. Посредством последних культура прикрепляется к другим деревьям или кустарникам. Благодаря этой особенности мытник и относится к полупаразитарным растениям.

В зависимости от вида стебли бывают:

• прямостоячими, что характерно для большинства, в высоту достигает до 60 см;
• реже встречаются низкорослые прямостоячие стебли высотой до 35 см;
• весьма редким экземпляром являются стелющиеся виды мытников.

Боковые ветки также могут быть прямостоячими или оттопыренными. Стебель и боковые ветви имеют обильное опушение шерстистого или щетинистого типа, редко, но встречается железистое опушение.

Листья

Листва имеет очередное или супротивное расположение, реже собрана в мутовки. Сами листочки имеют продолговатую ланцетную форму или яйцевидную, иногда повторно перисто-разделенные. Края зубчатые, сама текстура листа тонкопленчатая или  толстобумажная. Листва также имеет опушение, иногда менее обильное, чем на стебле.

Соцветия

Длинного цветоноса мытник не выбрасывает, а сам цветок образуется в верхушечной части стебля. Соцветие облиственное, собранное в кисть. У некоторых разновидностей мытника цветки одиночные и образуются в пазухах листьев. Окра цветы мытника могут иметь желтый, беловато-желтый, розово-белый, ярко-фиолетовый. Цветки крупные, декоративные, необычной формы, нередко обладающие тонким ароматом. В зависимости от территории произрастания и вида цветение приходится на начало июня или конец июля, плоды созревают в августе.

Плод и семена

После цветения образуется плод в виде коробочки удлиненной или яйцевидной формы. После вызревания две створки коробочки открываются, высыпая многочисленные небольшие продолговатые или шаровидные семена. Их размер не более 4 мм.

Основные виды мытника

Насчитывает более 800 видов. На территории России растет порядка 40 видов мытника.

В числе наиболее распространенных следующие виды:

• мытник болотный;
• мохнатый;
• мохнатоцветковый;
• мытник Кауфмана;
• лесной;
• миловидный;
• хохлатый;
• мохнатоколосый.

Мытник Кауфмана и болотный относятся к ядовитым видам, а миловидный, лесной и хохлатый используются в декоративных целях.

Химический состав растения и его применение

Первые упоминания о лечебных свойствах мытника возможно найти в рецептах народной медицины. Растение использовалось в качестве диуретического средства, а также против кишечных расстройств.

Используется в сражении с вредителями в качестве инсектицида, в частности при лечении вшивости крупнорогатого и мелкого скота, а также при обработке растений против мушек, тли и иных насекомых.

Среди основных химических компонентов мытника в фармакологии используются следующие:

• иридоиды, такие как аукубин, гарпагид, каталпол;
• каратиноиды, среди них бета-каротин, элоксантин, лютеин;
• кумарины;
• в листве и стеблях содержатся алкалоиды, к примеру, педикулин;
• флаваноиды;
• сапонины.

В силу ядовитости болотнего мытника требует осторожного обращения, правильного сбора и концентрации. В ряде случаев способен вызывать отравления.

При выращивании в качестве декоративного растения мытники не являются опасными. Декоративность культуры разрешает оформлять миксбордеры, формировать отдельные клумбы, а также высаживать в комплексе с другими цветущими растениями.

Мытник болотный не конфликтен, прекрасно соседствует с бархатцами, календулой, гладиолусами и прочими луковичными культурами.

Его большим достоинством является то, что появлением в саду значительно снижает число вредителей.

Полезные свойства мытника

Многие справочники информируют о том, что данное растение является токсичным – в его листья и корнях обнаружены ядовитые гликозиды. Но, несмотря на это, признается целебным растением, обладающее мочегонным, жаропонижающим, противовоспалительным, анестезирующим, кровоостанавливающим и детоксикационным действием.

• Настойка мытника прекрасно помогает при отравлениях мясными блюдами – обладает абсорбирующими свойствами, тем самым выводит собранные яды из организма человека. Указанный препарат готовится следующим образом – 1 чайная ложка измельченного стебля, листьев заливается 250 мл кипятка. Настаивается 1 час, после чего тщательным образом процеживается. Принимают по 1 ст. ложке по 3-4 раза в день. Этот же настой кстати и при укусе ядовитых насекомых.
• Отлично настой мытника болотного зарекомендовал себя и против женских заболеваний: для остановки маточных кровотечений или обильной менструации. Применяется следующее снадобье – берется 2 ч. ложки травы и заливается 250 мл кипятка. Настаивать необходимо четыре часа, после чего раствор процеживается. Прием осуществляется по следующей схеме: трижды в день по 5–10 капель.
• Замучила диарея – готовим следующую настойку: берем 4 ст. ложки сухой травы, их требуется залить 1 литром кипятка, настаивают порядка двух-трех часов, затем процеживают. Пьют по 1 ст. ложке 3-4 раза в день.
• Для устранения мигрени, да и любой другой головной боли оптимально подходит следующий отвар: 2 ст. ложки травы сухой мытника болотного заливаем двумя литрами воды и ставим на слабый огонь. Жидкость кипятят до тех пор, пока не останется 1 литр. Отвар снимается с огня, остужается и тщательно процеживается. Его пьют по 1 стакану трижды в день. На каждый раз готовится свежий отвар.

Но не стоит думать, что отвары и настойки окажут помощь только при приеме внутрь. При наружном применении показывают неплохую эффективность. Например, с их помощью избавляются от перхоти и от вшей.

Для этого готовим следующий настой – 4 ст. ложки сухой травы заливаются литром кипятка и настаиваются примерно 2-3 часа. Затем жидкость процеживается.

Для ликвидации перхоти приготовленный настой втирают в кожу головы, также используют его для ополаскивания волос после их мытья. Применяется он до тех пор, пока голова не очистится от этого грибка.

Для выведения вшей, гнид корни волос смачивают приготовленным настоем и заматывают голову тканью (полотенцем) и сверху целлофановым пакетом. И оставляют таким образом на час. По истечении времени все с головы убирается, волосы тщательно вычесываются от мертвых насекомых. После чего голову впору вымыть обычным шампунем. При необходимости процедуру через какое-то время повторяют. Хотя обычно хватает одного использования. Кстати, из-за данной способности в народе мытник имеет следующее прозвище – вшивица.

Указанным настоем лечат порезы, раны и ушибы. Порезы промывают раствором несколько раз в день. Ушибы исцеляют прикладыванием примочек. Также в природе существуют другие виды мытника, которые также обладают лечебными свойствами:

• в Приамурье и Приморье растет мытник колосистый. Из его цветков готовится прекрасное мочегонное средство;
• в западных районах Приморья легко отыскать мытник красивый, а полосатый – в районах среднего и верхнего Амура. В медицине применяют как жаропонижающее, в терапии неврастении;
• в Приамурье, на Камчатке, Сахалине, северных Курилах и на побережье Охотского моря произрастает мытник мутовчатый. Не заменим при лечении таких патологий, как туберкулез легких, пневмония, нефрит. Также в качестве кровоостанавливающего средства;
• на территории Дальнего Востока встречается мытник перевернутый, применяемый в противоборстве с диареей.

Рецепты народной медицины

Ниже приведены некоторые рецепты нетрадиционной медицины, которые используются и официальными врачами.

Общеукрепляющее средство: берем по 1 ч. ложке сухого корневища, цветков и листьев мытника и все это заливается 250 мл кипятка. После чего настаивают все это в течение трех часов. Затем процеживают. Пьется настой исключительно по 1 ст. ложке раз в день перед едой. Срок приема – 1 месяц. Дальше делается перерыв на такой же срок и снова месяц приема.

При гипотонии используем следующий отвар – 1 ст. ложку сухих листьев заливаем полулитром воды, ставим на огонь и кипятим 5 минут. Потом отстаиваем в течение часа, процеживаем и принимаем по 1 ст. ложке отвара за четверть часа (15 минут) до еды 3 раза в день. Курс лечения составляет две недели.

Для лечения нервных нарушений используем следующий рецепт. Берем полчайной ложки сухих цветов, смешиваем с 1 чайной ложкой зеленого чая и заливаем стаканом кипятка. Настаивают порядка пяти минут. Принимают по 2 ст. л. по 5-6 раз в день между приемами пищи. И так неделю.

Противопоказания

Ввиду того, что растение ядовито, медики не советуют назначать и применять его самостоятельно. Иначе вместо лечебного эффекта получают совсем обратный.

Также не рекомендуется превышать указанную врачом дозу, а то многие больные, стремясь быстрее вылечиться, начинают принимать двойную или даже тройную дозировку. И естественно ухудшают свое положение, вплоть до критического.

Категорически запрещается прием препаратов из мытника беременным женщинам. Провоцирует тонус матки, что в свою очередь вызывает ее сокращение. А это становится причиной самопроизвольного аборта. Также воспрещается принятие при грудном вскармливании, детям до 12 лет также нельзя давать.

o-flora.com

Смотрите также

• 
  Род растений мытник
• 
  Опыление пасленовых растений
• 
  Опыление пасленовых растений
• 
  Вечнозеленые растения определение
• 
  Вечнозеленые растения определение
• 
  Цикорий растение салат
• 
  Цикорий растение салат
• 
  Микроклон растения отзывы
• 
  Микроклон растения отзывы
• 
  Растение пачули дома
• 
  Растение пачули дома