Прорастание семени цветковых растений и злаков. Признаки созревания семян цветковых растений
Сбор семян цветочных культур
Задача семеноводства цветочных растений состоит в том, чтобы дать необходимое количество наиболее однородных чистосортных семян высокоценных сортов хорошего качества.
Семена у растений образуются в результате опыления, т. е. перенесения пыльцевых зерен на пыльцу цветка. Этот процесс у разных растений происходит по-разному. Одни растения бывают самоопыляющиеся, другие — перекрестноопыляющиеся.
Чтобы избежать нежелательного межсортового опыления, приходится размещать отдельные сорта с пространственной изоляцией или помещать в непосредственной близости сорта, перекрестное опыление которых не опасно для чистосортности, например, в случаях преобладания материнской наследственности над отцовской.
Большое значение для получения семян высокого качества имеет прищипка и обрезка семенников. Чем меньше завязей — тем крупнее семена. Вот почему у многих культур необходимо удалять излишние цветки еще в фазе бутонизации. Достигается это обрезкой от 1/3 до 2/3 длины цветоноса, удалением мелких боковых разветвлений, вырезкой вновь возникающих побегов и цветков, прищипкой центрального стебля, выщипкой бутонов на боковых ветвях и т. д.
На семена выбирают лучшие по биологическим и типичные по декоративным признакам растения. Слабые, отстающие в росте и неправильно развивающиеся растения, примеси других сортов удаляют. Одновременно отбирают растение с теми или иными интересными признаками для получения новых форм.
Отбор ведется по форме, окраске цветков, махровости, по количеству цветков, продолжительности и одновременности цветения, а также по устойчивости к заболеваниям и неблагоприятным погодным условиям (ветер, засуха, сырая погода и т. д.). Большое значение при отборе имеет компактность растений и их внешний вид. Однолетние растения должны обладать не только обильным, но и продолжительным цветением. Наиболее ценны семена первых цветков, расположенных на основном побеге с солнечной стороны.
Жизнеспособность семян зависит не только от условий созревания, степени зрелости, но и от сбора и условий хранения. Скорость созревания семян часто зависит от погоды. Нельзя допускать перезревания семенников. Как правило, семена должны созревать на корню (за исключением семян шиповника, которые собирают недозрелыми). При послеуборочном дозревании семена не всегда получаются доброкачественными. Не следует собирать семена и в дождливую погоду.
В зависимости от особенностей семян их собирают сразу или постепенно, применяя дифференцированную (поярусную) уборку в тех случаях, когда это легко выполнить.
При жаркой погоде семена легко осыпаются и, если сбор их запаздывает, лучшие могут быть потеряны. При неблагоприятной погоде приходится иногда убирать семена, не вполне созревшие на растении. Недозревшие семенники срезают, связывают и высушивают в помещении. Под связанные пучки подстилают пленку или брезент. После просушки растения обмолачивают на специальных машинах или перетирают вручную 06-молоченные семена сортируют на сортировальных машинах, затаривают в ящики, коробки, мешки и хранят в прохладном (+5°С) сухом хорошо вентилируемом помещении.
Плодоовощеводство. Производственное обучение
Автор: Гордеева А. В. Козлов Н. И. Скорина В. В.
Издательство: Ураджай
Год: 2002
agrofak.com
| Сформировавшиеся семена подавляющего большинства цветковых растений состоят из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Однако соотношение зародыша и эндосперма сильно варьирует. В одних случаях зародыш мал и ткань эндосперма занимает большую часть объема (злаки, лилейные, лютиковые). В других зародыш ко времени созревания сильно разрастается и от эндосперма остается лишь небольшой слой клеток под семенной кожурой (яблоня, тыква и др.) или ничего не остается, а зрелое семя состоит из зародыша и семенной кожуры (многие бобовые). В некоторых случаях помимо эндосперма в семенах имеется ткань, также заполненная питательными веществами, но развивающимися не из триплоидного ядра зародышевого мешка, а из нуцеллуса (перисперм). В соответствии с преимущественным содержанием тех или иных запасных питательных веществ семена делят на масличные, крахмалистые и белковые. В качестве примера масличных можно привести семена клещевины, содержание жира в которых достигает 64% на сухое вещество. Наивысшее содержание крахмала характерно для семян злаков. Так, семена кукурузы содержат до 72% крахмала. Белки содержатся во всех семенах. Они откладываются в виде алейроновых зерен, эластичных волокон или бесформенной массы. Высокое содержание белков характерно для бобовых растений. Так, семена сои содержат до 40% белка. Семена всех растений содержат фитин. Главная функция фитина — снабжать зародыш соединениями фосфора. Одновременно фитин содержит некоторое количество К, Mg, Са. В семенах содержатся также ферменты и гормоны, однако в неактивном состоянии. Распределение веществ в семенах неравномерно. Ткани зародыша обогащены минеральными элементами. Так, содержание золы в зародыше составляет 5—5,5%, тогда как в эндосперме — всего около 0,5%. Показано, что зародыш обогащен активными веществами (ферменты, аминокислоты, гормоны), причем особенно много их в зародышевом корешке. Последнее как бы уже предопределяет ту специфическую роль, которую играют клетки корня в жизнедеятельности растущего организма. Процесс прорастания семян включает в себя и те процессы, которые происходят в семени до того, как появляются признаки видимого роста. Для прорастания необходимы определенные условия. Прежде всего нужна вода. Воздушно-сухие семена содержат до 20% воды и находятся в состоянии вынужденного покоя. Сухие семена быстро поглощают воду и набухают. Набухание обратимо: если еще не началось деление и растяжение клеток зародыша, то семена можно подсушить и они не потеряют жизнеспособности. Для процесса прорастания необходим кислород, поддерживающий процесс дыхания, поскольку процессы, происходящие на первых этапах прорастания, идут с затратой энергии. Оптимальные температуры для прорастания семян обычно соответствуют тем, которые характерны для ареала распространения данного вида растений. Семена некоторых растений лучше прорастают при сменной температуре. Прорастание семян ряда растений требует выдерживания при пониженных температурах. Есть растения, для прорастания семян которых необходим свет. Вода поступает в семена по градиенту водного потенциала, согласно уравнению: Ψв = Ψосм + Ψдавл + Ψматр. Согласно развиваемым представлениям (Н.А. Аскоченская) поступление воды в семена можно разделить на три этапа. Первый этап осуществляется в основном за счет матричного потенциала, или сил гидратации. Гидратация — спонтанный процесс. Находящиеся в семени запасные питательные вещества содержат большое количество гидрофильных группировок, таких, как — ОН, — СООН, — Nh3. Молекулы воды вокруг гидратированных веществ принимают льдоподобную структуру. Притягивая молекулы воды, гидрофильные группировки уменьшают ее активность. Водный потенциал становится более отрицательным, вода устремляется в семена. На втором этапе поглощения воды силы набухания, или матричный потенциал, также являются основными. Однако начинают играть роль осмотические силы — осмотический потенциал, поскольку в этот период происходит интенсивный гидролиз сложных соединений на более простые. На третьем этапе, который наступает в период наклевывания семян, когда клетки растягиваются и появляются вакуоли, главной силой, вызывающей поступление воды, становятся осмотические силы — осмотический потенциал. Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ — жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном, неактивном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние. Однако ферменты образуются и de novo. Для образования ферментов de novo необходимы соответствующие матричные РНК. Согласно современным представлениям (Дюр) матричную РНК в прорастающих семенах можно разделить на три типа (по времени образования). К первому типу можно отнести так называемую предсуществующую (предобразованную — остаточную) мРНК, которая была транскрибирована с ДНК еще в период эмбриогенеза семян. Эта РНК использовалась в эмбриогенезе для синтеза белков и теперь в процессе прорастания вновь может быть использована. Однако ее немного и ее роль невелика. Ко второму типу относится мРНК, также транскрибированная в эмбриогенезе, однако не прошедшая процессинга и поэтому неактивная. В процессе набухания она проходит все необходимые превращения (процессинг) и обеспечивает синтез белков, специфичных для прорастания, главным образом ферментов гидролиза. Третий тип — это новообразованная РНК, которая появляется через 1—2 ч после намачивания. Эта РНК транскрибируется с ДНК в процессе прорастания РНК-полимеразой-1 и также ответственна за синтез специфических белков-ферментов. Существуют данные, что в синтезе белка при прорастании сначала участвуют рибосомы, образованные еще в эмбриогенезе, затем, начиная примерно с 8 ч от намачивания семян, происходит усиленное образование рибосомальной РНК и формируются новые рибосомы. Крахмал распадается до Сахаров в основном под влиянием двух ферментов — а- и b-амилазы. Показано, что Р-амилаза находится в сухих семенах в связанном (неактивном) состоянии, а а-амилаза вновь образуется в процессе прорастания. Одновременно происходит новообразование ферментов, катализирующих распад белков — протеаз, нуклеиновых кислот — нуклеаз. Вновь образуются также ферменты, участвующие в превращении жиров,— изоцитратлиаза и малатсинтетаза. Большую роль в регуляции образования ферментов играют фитогормоны, в частности гиббереллины. На семенах ячменя было показано, что если удалить зародыш, то ряд ферментов не образуется. Если эндосперм, лишенный зародыша, обработать гормоном гиббереллином, то в алейроновом слое появляются огамилаза и протеазы. При этом установлено, что если эндосперм замачивать в тяжелой воде Н20, то а-амилаза содержит 180. Следовательно, под влиянием гиббереллина он синтезируется заново. Источником гиббереллина в семени является зародыш. В сухих семенах гиббереллины находятся в связанном состоянии. Они активизируются и частично образуются вновь под влиянием поступившей воды. Значение гиббереллина для индукции новообразования ферментов в процессе прорастания показано в основном на семенах однодольных растений. По-видимому, у разных растений в этом процессе могут участвовать и другие фитогормоны. Под воздействием соответствующих ферментов начинается усиленная мобилизация — распад сложных нерастворимых соединений на простые растворимые. Так, крахмал распадается на сахара, белки расщепляются до аминокислот, а последние до органических кислот и аммиака. Образовавшийся аммиак обезвреживается в виде амидов. В процессах прямого аминирования и переаминирования образуются новые аминокислоты, которые перетекают в осевую часть зародыша, где из них строятся новые специфические белки. Специфичность этих белков закодирована в ДНК клеток зародыша. Более сложные превращения претерпевают жиры. Жиры сравнительно с углеводами — восстановленные соединения, и при их окислении выделяется больше энергии. Возможно, поэтому растения с мелкими семенами в большинстве случаев накапливают жиры как запасное питательное вещество. Распад жиров начинается с образования жирных кислот и глицерина. Процесс катализируется двумя липазами, одна из которых находится непосредственно в олеосомах, а другая в мембране глиоксисом — специальных органелл. Жирные кислоты подвергаются в глиоксисомах окислению с образованием ацетил-КоА. Ацетил-КоА вступает в глиоксилатный цикл. Прежде всего, при взаимодействии ацетил-КоА с щавелево-уксусной кислотой (ЩУК) образуется лимонная кислота. Лимонная кислота изомеризуется до изолимонной. Изолимонная кислота под влиянием уникального фермента этого цикла — изоцитратлиазы распадается на янтарную и глиоксилевую кислоты. В глиоксисомах оставшаяся глиоксилевая кислота со второй молекулой ацетил-КоА образует малат. Образовавшийся малат окисляется до ЩУК, и, таким образом, глиоксилатный цикл заканчивается. Янтарная кислота поступает в митохондрии, где превращается в реакциях цикла Кребса последовательно в фумаровую и ЩУК. ЩУК превращается в фосфоенолпировиноградную (ФЕП). Реакция катализируется ферментом ФЕП-карбоксилазой, требует затраты энергии. ФЕП в ряде реакций, обратных гликолизу, превращается в глюкозофосфат и далее в сахарозу. Глицерин превращается в дегидрооксиацетон и далее также в сахарозу. Образовавшиеся в результате распада растворимые соединения либо используются как дыхательный материал, либо транспортируются в зародыш. Таким образом, при прорастании семян идут многочисленные взаимосвязанные процессы — распад питательных веществ, их превращение, транспорт и образование из них новых веществ, идущих на построение клеток и органов. Энергия для всех этих процессов поставляется процессом дыхания. Уже в первый период после намачивания интенсивность поглощения кислорода возрастает. Особенно сильно увеличивается интенсивность гексозомонофосфатного пути, а затем гликолиза. Возрастание интенсивности дыхания сопровождается усилением накопления АТФ, что и является, в свою очередь, необходимым условием для процессов обмена. Через 10—12 ч от начала набухания митохондрии усиленно растут и дифференцируются. Часть митохондрии, деградировавшая в период созревания семян, реактивируется. В дальнейшем, через 24 ч, происходит деление митохондрии, их число резко возрастает. Процесс окислительного фосфорилирования резко интенсифицируется и становится основным источником образования АТФ. Образовавшиеся в процессе распада соединения перетекают в осевую часть зародыша и там используются частично как дыхательный материал, а частично для построения веществ, необходимых для роста новых клеток и органов. Так, поступившие в осевую часть зародыша питательные вещества расходуются на построение новых белков и нуклеиновых кислот, компонентов клеточных оболочек (целлюлозы, пектиновых веществ), а также различных липидов, входящих в состав мембран.
Наконец, необходимо сказать, что на этой фазе прорастания образуются и такие фитогормоны, как ауксины и цитокинины. Согласно гипотезе, предложенной Овербиком, последовательность образования фитогормонов при прорастании идет следующим путем. Как уже рассматривалось выше, гиббереллины при набухании переходят в свободную форму и вызывают новообразование ферментов гидролаз в клетках алейронового слоя. Образовавшиеся при этом нуклеазы катализируют распад нуклеиновых кислот, появляются пуриновые основания, дают начало фитогормону цитокинину. Одновременно под влиянием ферментов протеаз белки распадаются до аминокислот, среди которых имеется триптофан. Как известно, триптофан является предшественником фитогормона ауксина. Цитокинины и ауксины регулируют рост зародыша (эмбриогенез). Цитокинины вызывают деление клеток, ауксины — их растяжение. Росту органов зародыша способствуют такие ферменты, как пектиназа и целлюлаза. Эндораманназы расщепляют маннаны (полисахариды), соединяющие фибриллы целлюлозы, и тем самым облегчают преодоление зародышевой осью сопротивления эндосперма. АБК ингибирует образование фермента манназы, и это одна из причин тормозящего влияния этого фитогормона на прорастание семян. Увеличение длины осевых органов зародыша начинается раньше видимого процесса проклевывания. Запуск ростовых процессов осуществляется, в первую очередь, за счет растяжения клеток и начинается, когда матричный потенциал близок к нулю. Для того чтобы началось деление ядра (митоз), необходима редупликация ДНК. Показано, что синтез ДНК в прорастающих семенах начинается значительно позже синтеза РНК и белков. В сухих семенах основная часть клеток находится в состоянии g1 (в предсинтетическом периоде). Перед началом деления клетки переходят в период синтетический, после чего наступает период g2 (постсинтетический). Митозы происходят не во всех клетках зародыша одновременно. По-видимому, прежде всего к митозу переходят клетки зародышевого корешка.
Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебля и почечки. Дальнейший рост проростков несколько различается в зависимости от типа растений. У однодольных растений проклевывание начинается с роста зародышевого корешка, затем при подземном прорастании начинает расти колеоптиль (первый свернутый лист). Когда колеоптиль достигает поверхности почвы, его рост прекращается, из почечки начинает расти первый настоящий лист, который прорывает колеоптиль. У многих однодольных растений из нижней части стебля образуются придаточные корни. У однодольных при надземном прорастании (лук) после появления корешка начинается неравномерное разрастание семядоли, которая, образуя петлю, выходит на поверхность. У двудольных растений, если семядоли выносятся на поверхность (надземное прорастание), прежде всего вытягивается гипокотиль — подсемядольное колено. Гипокотиль растет неравномерно и образует петлеобразный изгиб, что позволяет лучше преодолевать сопротивление почвы. Имеются данные, что образование крючка гипокотиля связано с фитогормоном этиленом. Под влиянием света синтез этилена тормозится, гипокотиль выпрямляется и выносит семядоли на поверхность. После этого трогается в рост почечка, которая дает начало главному стеблю, и формируются надземные побеги. При подземном прорастании семядоли на поверхность не выносятся, в этом случае вытягивается эпикотиль — надсемядольное колено. При этом на поверхность выносится хорошо сформированная почечка. Последовательность роста частей зародыша выработалась в процессе эволюции, что позволяет в первый период прорастания обеспечить прикрепление растения к субстрату и снабжение его водой. Для нормального роста и формообразовательных процессов проростка необходим свет. В течение первых фаз прорастания проросток питается за счет готовых органических веществ, находящихся в эндосперме или семядолях. Как только появляются первые зеленые листья, начинается фотосинтез. На этом фаза проростка заканчивается, и растение переходит в ювенильную фазу. На свету в клетках листьев из протопластид развиваются пластиды. Еще до завершения роста пластид с развитой гранулярно-ламеллярной структурой начинается образование ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза. Так, один из основных специфических ферментов, катализирующий первую реакцию темновой фазы фотосинтеза,— Rubisco присутствует в проростках еще до того, как листья приобретают зеленую окраску. Однако на свету происходит новообразование этого фермента. Для начала фотосинтеза необходимо также наличие акцептора углекислого газа рибулезо-1,5-бифосфата (РБФ). Это соединение образуется как промежуточный продукт апотомического пути дыхательного распада. Еще до прорастания в зародыше присутствует ключевой фермент апотомического пути дыхания — глюкозофосфатдегидрогеназа. В процессе прорастания активность этого фермента резко возрастает, что приводит к первичному накоплению акцептора углекислоты — РБФ. Затем начинает работать цикл Кальвина и активность глюкозофосфатдегидрогеназы падает. Как было видно, прорастание семян зависит от условий. Существует много механизмов, регулирующих этот процесс, и множество барьеров, препятствующих ему, причем у разных видов эти механизмы и эти барьеры специфичны. Такая сложная система выработалась в процессе эволюции, и дает определенные преимущества растительному организму. В любой естественной обстановке все условия, необходимые для прорастания всех видов растения и даже всех семян, данного вида не могут быть соблюдены. Это приводит к тому, что прорастание семян даже одного и того же вида растягивается на несколько лет. Последнее дает возможность сохранить определенное количество жизнеспособных семян в том случае, если неблагоприятные условия привели к гибели проросшей особи. Именно поэтому прорастание семян является критическим этапом жизни растительного организма, во многом обеспечивающим выживаемость того или иного вида.
|
fizrast.ru
Прорастание семени цветковых растений и злаков | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
Зрелое семя прикрепляется к плаценте семяножкой, снаружи окружено оболочками, образованными из покровов семяпочки (интегумента), и внутри содержит зародыш и питательные вещества (эндосперм, а в некоторых случаях еще и перисперм) (рис. 181).
Среди цветковых (покрытосеменных) различают две большие группы — однодольные и двудольные растения, отличающиеся числом семядолей в семени. Однодольные имеют одну семядолю, двудольные имеют две семядоли. Помимо этого, они отличаются рядом других признаков.
Первые фазы развития зародыша обеих групп протекают одинаково. Оплодотворенная яйцеклетка делится на две поперечной перегородкой, образуя двухклеточный предзародыш-проэмбрио. Затем у двудольных из конечной клетки развивается зачаточный стебель, семядоля и почечка, из верхушечной — корешок и подвесок. Семядоли закладываются в виде двух симметричных боковых выростов. Между ними формируется почечка. Часть зародыша, обращенная к подвеску, образует корешок.
При прорастании семени участок, находящийся между местом прикрепления семядолей и собственно корнем, так называемое подсемядольное колено, вытягивается, вынося семядоли над поверхностью земли. Нижняя граница подсемядольного колена определяется местом появления первых боковых корешков и переходом анатомического строения корня в строение, типичное для стебля; это так называемая корневая шейка. Если подсемядольное колено остается коротким, семядоли остаются в кожуре семени под землей. Корешок направляется в землю, становясь главным корнем взрослого растения. Почечка развивается в стебель с листьями (побег). У однодольных растений из конечной клетки предзародыша развивается зачаток стебля, корешок и единственная семядоля; из верхней его клетки образуется подвесок. Вскоре зародыш принимает несколько изогнутую форму; верхняя часть его разрастается в семядолю, а сбоку развиваются подсемядольное колено и верхушечная почечка (рис. 182).
| Рис. 181. Развитие зародыша и семени у двудольного растения пастушья сумка (Capsella bursa pastoris) (1—7): а — исходная клетка зародыша; б — клетка подвеска; в — базальная клетка; г — подвесок; д — семядоли; е — почечка; з — зона корня; и — нуцеллус; к — интегументы; л — антиподы. 8. Строение зародыша двудольных. 9. Строение зародыша однодольных; к — место развития первичного корешка; пч — место развития почечки; пк — подсемядольное колено; с — семядоли |
| Рис. 182. Развитие зародыша однодольного растения стрелолиста (Sagittaria) (1—7): Из трех клеток предзародыша (1) развиваются (2—6) соответствующие элементы (а, б, в). 7: г — основание подсемядольного колена; е — начальные стадии образования семядоли; д — то же — почечки; а — подвесок |
При прорастании злаков семядоля остается внутри семени, тесно прилегая к эндосперму в виде так называемого щитка. Эта единственная семядоля служит для всасывания из эндосперма питательных веществ, необходимых для развития ростка (рис. 183). При этом клетки щитка сильно удлиняются и проникают в эндосперм. Корешок (главный корень) вскоре после углубления в землю отмирает и заменяется придаточными корнями. Материал с сайта http://worldofschool.ru
У некоторых растений весь эндосперм расходуется формирующимся зародышем. У них отложение питательных веществ, необходимых на первых порах развития растения при прорастании семени, происходит обычно в семядолях. В этом случае (например, у фасоли, гороха) семядоли становятся мясистыми, толстыми и зародыш зажат между ними. Такие семена называют безбелковыми (у них нет «белка» — эндосперма). У других растений не весь эндосперм используется зародышем при его формировании и остающаяся часть его расходуется при прорастании семени. Это будут белковые семена (у злаков).
У однодольных безбелковые семена без эндосперма имеют частуха (Alisma), стрелолист (Sagittaria) и другие представители порядка водолюбов (Helobiae).
| Рис. 183. Строение и прорастание семени злака (пшеницы): 1 — Зерновка злака в продольном разрезе: а — зародыш; э — эндосперм; ал — алейроновый слой. 2. Разрез зародыша пшеницы: щ — щиток; энд — эндосперм; э — периферический слой щитка, граничащий с эндоспермом; внизу — клетки этого слоя при большом увеличении |
Как развиваются семена злаков
worldofschool.ru
Причины разнокачественности семян и плодов.
Семена и плоды растений одного вида и даже одного растения могут значительно различаться по морфологическим признакам, химическому составу и физиологическим свойствам. Это явление настолько широко распространено в природе, что, характеризуя семена и плоды, всегда приходится говорить о средних или типичных признаках изучаемых семян и плодов.
Разнокачественность семян и плодов известна давно. Выявлена разнокачественность зерна по колосу, зерен в початке кукурузы, семян и коробочек клещевины в кисти, подсолнечных семянок в соцветии-корзинке.
Разнокачественность семян и плодов вызывается различными причинами и подразделяется на несколько форм. Одной из наиболее четко выраженных является материнская разнокачественность - следствие различия в местонахождении развивающегося семени на материнском растении.
Хорошо изучены различия в скорости формирования семян в коробочках хлопчатника в зависимости от положения соцветия по высоте стебля и от места их на плодовой ветке. Коробочки, расположенные ближе к стеблю и первичной плодовой почке, развиваются быстрее по сравнению с коробочками, удаленным от нее. Уже это приводит к неоднородности по свойствам семян, собираемых с одного растения (табл. 4).
У клещевины обнаружено различие в химическом составе семян в зависимости от месторасположения на стебле кисти коробочки, в которой они формировались. Семена льна, созревавшие в соцветиях-метелках, расположенных на разных участках стебля, также различаются по составу накапливаемого масла, его количеству и массе отдельных семян (В. И. Ермаков, 1962).
Таблица 4. Характеристика семян хлопчатника в зависимости от места расположения коробочек на кусте (X. X. Енилеев и В. П. Соловьев, 1960)
| Номер плодовой ветви | Число семян в одной коробочке (в среднем) | Масса 1 ООО семян, г | Влажность семян, % |
| со | 32,8 | 135 | 7,32 |
| 4 | 33,7 | 135 | 7,22 |
| 5 | 35,3 | 134 | 7,10 |
| 6 | 36,1 | 134 | 7,07 |
| 7 | 36,7 | 133 | 7,22 |
| 9 | 38,0 | 129 | - |
По свойствам и химическому составу семена в соцветии; различаются обычно тем больше, чем больше их сосредоточено в одном соцветии. Разнокачественность семянок особенна наглядно можно проследить на подсолнечнике. В соцветии подсолнечника - корзинке - в момент созревания содержится до 8000 семянок.
Особенности строения соцветия-корзинки подсолнечника обусловливают разновозрастность трубчатых цветков, из которых в результате созревания формируются семена. Цветение трубчатых цветков происходит последовательными зонами в направлении от периферии корзинки к ее центру. Число таких зон в корзинке может быть различным, но чаще всего оно равно 6-12. Ежедневно зацветает одна зона, и, таким образом, процесс цветения корзинки длится 6-12 дней.
Индивидуальные различия между семянками особенно заметны при сравнении их в радиальном направлении от краев соцветия к центру. Наиболее крупные и хорошо выполненные семена находятся в краевой зоне корзинки, а самые мелкие и молодые - в центре. Формирование, налив и созревание семян происходит в различных условиях - температурных, влажностных, при различной величине листовой поверхности растения, что обусловливает резкое различие в свойствах семян по ряду признаков.
Недостаточная выполненность семян центральной зоны, их меньшая величина обусловлены в значительной мере также различием в снабжении водой и питании цветков этой части корзинки. Установлено, что центральная зона соцветия хуже снабжается влагой и питательными веществами, чем периферийная. Приповерхностное расположение сосудов, характерное для стебля, сохраняется и в корзинке. Наиболее крупные центральные сосуды идут к периферийной части корзинки, а от них уже ответвляются более мелкие сосуды, питающие центральную часть и ее семянки. Это приводит к тому, что трубчатые цветки, расположенные в центре корзинки, получают влаги и питания меньше, чей цветки на периферии ее, и созревание их проходит при другом режиме питания.
При уменьшении поступления воды и питательных веществ понижается нектарность цветков центральной части корзинки, в результате чего их плохо посещают насекомые, что ухудшает условия опыления и последующего развития цветка.
Исследования показывают, что химический состав семян в значительной степени зависит от состояния листьев, которые питали семена. В опытах А. И. Ермакова (1962) при обрывании части листьев у льна в период цветения наблюдались большие изменения массы семян.
И. Ф. Беликов (1955) в опытах с введением С1402 в лист сои установил, что радиоактивные продукты поступают только в плоды ближайшего узла. А. А. Прокофьев (1957) в опытах с подсолнечником и сарептской горчицей также показал,, что листья определенной части растения питают только свою часть, ярус или ряд корзинки. Существенной причиной разнокачественноеT семян, коробочек или соцветий поэтому является также повреждение листьев ветром, насекомыми или. микроорганизмами, так как обмен веществ в семенах на этом участке соцветия нарушается.
Большое значение имеет также гибридная природа семян, растений.
Кроме разнокачественности, обусловленной, неодинаковыми условиями развития семян в различных соцветиях и участках соцветия, различают также генетическую разнокачественность, вызванную различием в составе и свойствах отдельных пыльцевых зерен, семяпочек и зародышевых мешков. Наконец, существует также экологическая разнокачественность - результат формирования семян в несколько различных условиях, внешней среды и при разной обеспеченности зародыша питательными веществами. Все эти формы разнокачественности взаимосвязаны друг с другом.
www.comodity.ru
Морфологическая характеристика и химический состав масличных семян и плодов
Масличные растения принадлежат к группе семенных (цветковых) растений, которые в настоящее время являются господствующими в растительном мире Земли. Характерное для цветковых растений размножение с помощью семян эффективно способствует сохранению и распространению их видов. Семена после созревания переходят в состояние покоя и легко переносят без повреждений неблагоприятные внешние условия (зимние холода, летнюю засуху и др.), гибельные для целых растений. Семена разносятся с помощью ветра, воды и различных животных на большие расстояния, сохраняя при этом жизнеспособность. Наконец, размножение с помощью семян и относительно короткий жизненный цикл травянистых растений, к которым относится большинство промышленных масличных культур, позволяют им быстро приспосабливаться и приобретать свойства, наиболее отвечающие внешним условиям.
Плоды на растении обычно собраны в соцветия, строение и форма которых значительно влияют на размеры, химический состав и технологическое качество семян.
Соцветия, характерные для большинства масличных растений, делятся на два класса — верхоцветные и бокоцветные. У верхоцветных верхушка главной оси соцветия раньше других заканчивается цветком и рост прекращается, а остальные цветки появляются позже на боковых ветвях и развиваются в нисходящей последовательности. Верхушечный цветок первым дает плод. Чем позже появляется цветок, тем более недозрелыми к моменту уборки могут оказаться плоды и семена растения. Семена в верхоцветном соцветии созревают постепенно после роста боковых ветвей. Примерами верхоцветных соцветий у масличных растений являются верхоцветник у льна и извилина (завиток) у хлопчатника.
У бокоцветных верхушка главной оси соцветия не заканчивается цветком, а продолжает расти, и на ней формируются боковые ветви и цветки. Как правило, к моменту уборки плоды и семена верхушки главной оси соцветия не вызревают. Цветки развиваются в восходящей последовательности — верхние цветки развиваются позже, они хуже снабжаются питательными веществами.
Примерами бокоцветных соцветий у масличных растений являются кисть, зонтик и корзинка.
Соцветие кисть состоит из длинной оси и более коротких боковых веточек, на которых расположены цветки. Такое соцветие характерно для горчицы и льна. У клещевины и масличной пальмы цветки собраны в сложную кисть.
Цветы соцветия зонтик развиваются на укороченных осях. В сложном зонтике, в отличие от простого, на концах осей вместо цветков расположены простые зонтики. Соцветие этого типа характерно для кориандра.
Соцветие корзинка можно рассматривать как происшедшее из соцветия зонтик, у которого ось соцветия разрослась и образовала плоское или выпуклое цветоложе, на котором непосредственно расположены цветки. Соцветие корзинка характерно для подсолнечника и сафлора.
Химический состав семян специфичен — в них преобладают запасные вещества в виде высокомолекулярных полимерных соединений. Они накапливаются при созревании и расходуются при прорастании семян. Основными запасными веществами семян масличных растений являются липиды и белки, хотя запасных белков в них накапливается относительно меньше по сравнению с липидами и практически отсутствуют запасные углеводы.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН И ПЛОДОВ
Особенностью размножения цветковых растений является образование цветка. Появление цветковых растений в истории жизни на Земле совпало с появлением насекомых, способных опылять цветки растения, переносить их пыльцу и тем самым формировать новые семена. В центре цветка находится пестик (или несколько пестиков), вокруг которого расположены тычинки.
В нижней части пестик расширен — это завязь, которая кверху утончается и образует столбик. Верхняя часть столбика называется рыльцем и служит для улавливания пыльцы. Внутри завязи заключена семяпочка. Она состоит из нуцеллуса (ядра), окруженного покровной тканью — интегументом, из которого впоследствии образуется семенная оболочка, и зародышевого мешка. Последний состоит из яйцеклетки, содержащей одинарный набор хромосом (гаплоидная клетка), центральной клетки с двумя гаплоидными наборами хромосом или одним диплоидным набором хромосом.
Процесс оплодотворения происходит следующим образом. Пыльцевые зерна (пыльца) попадают на рыльце пестика и прорастают, образуя пыльцевые трубки. Пыльцевая трубка поступает в полость завязи и продолжает расти по направлению к микрокапиллярному отверстию в семяпочке — пыльцевходу. Из большого числа пыльцевых трубок, прорастающих на рыльце, в зародышевый мешок может войти только несколько, чаще всего одна.
Пыльцевая трубка с двумя гаплоидными (содержащими одинарный набор хромосом) мужскими клетками (спермиями) проникает внутрь семяпочки, где один спермий сливается с ядром яйцеклетки, образуя диплоидную оплодотворенную яйцеклетку, содержащую уже двойной гаплоидный набор хромосом, а другой — с ядром центральной клетки зародышевого мешка, формируя триплоидную клетку. При слиянии первой пары клеток в ходе дальнейшего развития образуется зародыш, а при слиянии второй пары — эндосперм, или запасная ткань, необходимая для развития зародыша. Происходит так называемое двойное оплодотворение. Этот процесс был обнаружен русским ученым С.Г. Навашиным в 1898 г. Он характерен для всех покрытосемянных растений.
Оплодотворенная завязь разрастается в плод, внутри которого образуется одно или несколько семян, состоящих из зародыша, эндосперма и семенной оболочки. Стенки завязи превращаются в стенки плода — околоплодник.
Запасные белки откладываются в виде белковых тел, или алейроновых зерен, запасные углеводы (крахмал) — в виде крахмальных зерен. Однако у масличных семян крахмал обнаружен только в начальных фазах развития семени, а по мере созревания он исчезает, и клетки зародыша и эндосперма заполняются отложениями липидов в виде липидных сферосом. Так выполняется одна из основных функций семян — накопление и хранение у масличных растений липидов и белков, у злаковых растений — углеводов и белков. Запасные вещества необходимы прорастающему зародышу до появления у него способности к фотосинтезу.
В начале развития семени эндосперм физиологически более активен, чем зародыш, но затем зародыш начинает развиваться и подавлять эндосперм, используя его запасные вещества. Процесс поглощения эндосперма при созревании семян у растений протекает по-разному: в одном случае он используется частично и сохраняется в зрелых семенах, в других — он используется почти полностью, и тогда зрелые семена состоят из зародыша и его покровов, а эндосперм представлен однорядной тканью. Во втором случае запасные питательные вещества, необходимые зародышу в первый период прорастания и развития, откладываются в его семядолях.
ПОНЯТИЯ «СЕМЯ» И «ПЛОД»
В ботанической литературе понятие «семя» означает образование, возникшее из самой семяпочки и состоящее из зародыша, эндосперма и его покровов. Плод формируется из семяпочки, а также других элементов пестика цветка — столбика и завязи. После оплодотворения семяпочки из стенок завязи образуется раскрывающийся или нераскрывающийся околоплодник. Околоплодник может быть деревянистым, одревесневшим, твердым (у семянок, орешка) или мягким, сочным (у ягоды). В образовании некоторых плодов наряду с завязью и столбиком участвуют другие части цветка — цветоложе, чашечка, цветочные пленки. В этом случае плоды называются пленчатыми.
Масличными семенами часто называют и плоды, у которых семена после уборки остаются в неразрушающихся околоплодниках различного строения. В связи с этим правильнее их называть не семенами, а плодами (плод-семянка, плод-орешек, плод-зерновка и т.д. или просто семянка, орешек, зерновка) в отличие от настоящих семян, у которых плодовая оболочка при созревании и уборке отделяется.
ТИПЫ ПЛОДОВ
В зависимости от свойств тканей, образующих стенки плода, различают сухие (вскрывающиеся и невскрывающиеся) и сочные плоды. У большинства масличных растений плоды относят к сухим. По количеству семян плоды подразделяют на односемянные, как правило, невскрывающиеся, и многосемянные, в основном вскрывающиеся.
Сухие плоды. К сухим плодам относятся семянка, двусемянка, орешек, зерновка, коробочка, боб, стручок, листовка и другие. К сочным — костянка, ягода и некоторые другие.
Семянка. Это плод с полудеревянистым околоплодником, плотным или кожистым, в котором более или менее свободно лежит одно семя, обычно не срастающееся с околоплодником. При созревании семянка не раскрывается и опадает вместе с семенем.
Семянки характерны для растений семейства астровых, лютиковых, сельдерейных, гераниевых и других. Наиболее характерным примером семянки является семянка подсолнечника. Плодовая оболочка семянки, окружающая семя, сложена из механически прочных тканей, и при переработке на маслодобывающих заводах необходима специальная технологическая операция, целью которой является разрушение плодовых оболочек — обрушивание семян. Семянками являются также плоды сафлора.
Двусемянка. В отличие от семянки двусемянка образуется в двугнездовой завязи, которая при созревании расщепляется на две семянки. Каждая из семянок представляет собой нераскрывающийся плод со свободно лежащим в нем семенем. Примером двусемянок являются плоды кориандра — эфирно-масличной культуры, из которой кроме эфирного получают жирное масло.
Орешек (орех). Околоплодник у орешка деревянистый, очень плотный или скорлупообразный, одиночный или многосемянный. Если околоплодник многосемянный, то при созревании плод распадается на отдельные орешки. В орешках семя не срастается с околоплодником или срастается очень слабо. Орешки обычно односемянные.
Плод типа орешек характерен для растений семейств Лютиковые, Губоцветные, Коноплевые и другие. Среди масличных растений плоды типа орешек характерны для периллы, ляллеманции и конопли. Эти масличные культуры поступают на переработку в виде плодов.
Зерновка. К этому виду относят плоды с тонким кожистым околоплодником, сросшимся с семенными оболочками, которые, в свою очередь, срастаются с зародышем и эндоспермом семени. Иногда зерновка заключена в цветковые чешуи (пленки), и ее называют пленчатой.
Зерновка характерна для семейства мятликовых (например, пшеницы).
Коробочка. Околоплодник у этого плода деревянистый, плотный, образуется несколькими плодолистиками (обычно больше двух). Коробочки одно- или многогнездные, обычно многосемянные. Семена с околоплодником не срастаются и к моменту созревания отрываются от семяносцев. Плоды типа коробочки, как правило, при созревании вскрываются по трещинам, швам, перегородкам и створкам. Различают разрыв тканей плода по шву вдоль линии смыкания краев плодолистика, по спинной части плодолистика или одновременно по шву и спинной части. Иногда семена высыпаются через отверстия в стенке нераскрывающегося околоплодника.
Плод типа коробочка характерен для семейств Маковые, Гвоздичные, Лилейные и других. Плоды типа коробочка образуют хлопчатник, лен, клещевина, кунжут и мак. Все эти масличные культуры на переработку поступают в виде семян, за исключением клещевины, поступающей в виде смеси семян и третинок, представляющих собой части плодов и содержащих семена.
Боб. Околоплодник у боба деревянистый или кожистый, образованный одним плодолистиком, одногнездный, одно-, двух-или многосемянный. Боб вскрывается продольно по брюшному и спинному шву, реже околоплодник не вскрывается и плотно охватывает семена. Семена крепятся к брюшному шву на семяносцах. У некоторых видов при созревании и высыхании плодов створки бобов растрескиваются, скручиваются и семена падают на некотором расстоянии от растения. Это происходит потому, что наружный и внутренний слои плодовой оболочки сокращаются в размерах в разных направлениях. Создается напряжение, которое приводит к вскрыванию оболочки и скручиванию разделившихся створок боба. Плоды, не вскрывающиеся по швам, распадаются на поперечные членики. В этом случае бобы называют членистыми или четковидными.
Бобы характерны для растений семейства бобовых, в частности для сои и арахиса. Соя поступает для переработки на маслозаводы в виде семян, а арахис — в виде семян и плодов, хотя бобы арахиса при созревании не вскрываются.
Стручок (стручочек). Стручок представляет собой особый тип коробочки. Околоплодник у стручка деревянистый, он образован двумя плодолистиками с ложной перегородкой между ними. К этой перегородке с обеих сторон на семяносцах прикреплены семена.
В стручках обычно содержится несколько семян. Длина стручка превышает ширину в 4 раза и более. В стручочках обычно бывает до двух семян. Длина стручочков превышает ширину менее чем в 4 раза.
Стручки часто заканчиваются более или менее развитым выростом — остатком столбика. По линии срастания плодолистиков образуется хорошо заметное ребро. При созревании плодолистики отделяются друг от друга вдоль шва, а семена остаются прикрепленными к ребру, которое рамкой окружает перегородку.
Стручок и стручочек характерны для растений семейства Капустные. Из масличных растений такие плоды образуют горчица, рапс, рыжик, сурепица и крамбе. На переработку эти культуры поступают в виде семян.
Листовка. Этот плод аналогичен бобу, одногнездный, но при вскрытии он раскрывается по одной линии, не образуя створки.
Масличные культуры, образующие перечисленные сухие плоды, имеют широкое промышленное значение, остальные такого значения пока не имеют.
Сочные плоды. В сочных плодах, которые могут быть как односемянными, так и многосемянными, сочными могут быть внутренняя или наружная части стенки плода, вся стенка, перегородки в многогнездных завязях и другие части плодов. Промышленное значение из сочных плодов имеют плоды оливкового дерева — маслины, плоды деревьев семейства Пальмовые, косточки плодов фруктовых деревьев рода сливовых. К сочным плодам относят костянку, ягоду и некоторые другие.
Костянка. Это сочный односемянный плод, в околоплоднике которого хорошо видны три слоя: наружный — кожица, средний — мясистый и внутренний твердый — косточка, внутри которой находится семя, покрытое семенной оболочкой. К очень крупной костянке относится плод кокосовой пальмы, в котором маслосодержащей тканью является мясистый внутренний слой костянки, к костянкам относятся также плоды масличной пальмы. Плоды-костянки образуются у маслины, сливы, персика и вишни.
Ягода. Это сочный многосемянный плод. У ягоды хорошо развит мясистый околоплодник, в мякоти которого находится большое количество семян. К ягодам относят плоды томатов, арбузов и тыкв. Плоды растений семейства тыквенных (например, тыква, арбуз) содержат семена, богатые липидами, могут служить полноценным масличным сырьем. Ягода томата (семейство Пасленовые) состоит целиком из сочной ткани, в которой распределены семена.
ПРИЧИНЫ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТИ СЕМЯН И ПЛОДОВ
Семена и плоды растений одного вида и даже одного растения могут значительно различаться по морфологическим признакам, химическому составу и физиологическим свойствам. Такая разнокачественность приводит к тому, что при характеристике семян и плодов всегда приходится говорить об их средних или типичных признаках.
Разнокачественность семян и плодов вызывается различными причинами. Одной из наиболее четко выраженных является материнская разнокачественность в результате различия в местонахождении развивающегося семени на материнском растении.
Так, скорость формирования семян в коробочках хлопчатника зависит от положения соцветия на стебле и на плодовой ветке. Коробочки, расположенные ближе к стеблю и первичной плодовой почке, развиваются быстрее, чем коробочки, удаленные от нее.
Химический состав семян клещевины зависит от расположения на стебле кисти коробочки, в которой они формировались. Семена центрального (осевого) соцветия значительно богаче маслом и содержат намного больше рицинолевой кислоты в составе триацилглицеролов по сравнению с маслом из семян боковых ветвей. Семена льна, созревавшие в соцветиях-метелках, расположенных на разных участках стебля, также различаются по составу и количеству накапливаемых липидов, а также по массе отдельных семян.
Свойства и химический состав семян варьируют обычно тем больше, чем больше их количество в одном соцветии. Разнокачественность особенно наглядно можно проследить у семянок подсолнечника, в корзинке которого в момент созревания содержится до 8 тыс. семянок. Особенности строения корзинки подсолнечника обусловливают разновозрастность трубчатых цветков, из которых развиваются семена. Цветение трубчатых цветков происходит последовательно по зонам от периферии корзинки к ее центру. Число таких зон обычно 6... 12. Ежедневно зацветает одна зона, и процесс цветения корзинки длится 6...12 сут. Особенно заметны различия семянок при их сравнении в радиальном направлении от краев соцветия к центру. Наиболее крупные и хорошо выполненные семена находятся в краевой зоне корзинки, а самые мелкие и молодые — в центре. Формирование и созревание семян происходят при различной температуре, влажности воздуха и почвы, величине листовой поверхности растения.
Семена и цветки центральной зоны хуже снабжаются водой и питательными веществами. Это обусловлено тем, что приповерхностное расположение сосудов, характерное для стебля, сохраняется и в корзинке. Наиболее крупные центральные сосуды идут к периферийной части корзинки, а от них уже ответвляются более мелкие сосуды, питающие центральную часть и ее семянки. В результате созревание цветков и семянок проходит при другом режиме питания.
При уменьшении поступления воды и питательных веществ понижается нектарность цветков центральной части корзинки, их плохо посещают насекомые, что ухудшает условия опыления и последующего развития цветка.
Химический состав семян в значительной степени зависит от состояния листьев в период созревания семян. Так, при обрывании части листьев у льна в период цветения уменьшается масса семян, питательные вещества из листьев сои поступают только в плоды ближайшего к ним узла растения. Листья у подсолнечника питают только свой ряд семян в корзинке. Существенно влияет на разнокачественность семян повреждение листьев ветром, насекомыми или микроорганизмами, так как обмен веществ в созревающих семенах на участке соцветия, который питали эти листья, нарушается.
Разнокачественность семян может быть также следствием генетической разнокачественности, вызванной различием в составе и свойствах пыльцевых зерен, семяпочек и зародышевых мешков.
Наконец, существует и экологическая разнокачественность — результат формирования семян в изменяющихся условиях внешней среды и при разной обеспеченности зародыша питательными веществами. Все эти формы разнокачественности взаимосвязаны.
Похожие статьи
znaytovar.ru
