ОКАЙМЛЕННЫЕ ПОРЫ. Поры растений
Клеточные связи
В многоклеточном теле высшего растения имеются приспособления, облегчающие обмен веществ между клетками и даже обеспечивающие непрерывность связей протопластов соседних клеток. Эти приспособления получили название пор, плазмодесм и перфораций.
Если в общеупотребительном смысле порами называются многочисленные мелкие отверстия в том или ином материале, то в анатомии растений в понятие поры вкладывается иное содержание. Порой называют любое неутолщенное место оболочки. Сами поры обычно содержат тончайшие отверстия, соединяющие протопласты соседних клеток. Эти отверстия заполнены тяжами цитоплазмы в виде нитей, которые непосредственно связывают протопласты клеток, граничащих друг с другом. Эти тончайшие тяжи цитоплазмы получили название плазмодесм. Иногда плазмодесмы наблюдаются и вне пор. Перфорации представляют собой отверстия в оболочке довольно значительной величины (максимально — до размера одной стенки оболочки), возникающие в результате разрушения первоначально отложенной первичной оболочки с помощью ферментов. Клетки с перфорациями высоко специализированы. Они выполняют функцию передвижения веществ по растению (ситовидные трубки и сосуды).
Поры
Уже в фазе растяжения на всех стенках первичной оболочки возникают участки, в которых отложение оболочки происходит менее интенсивно. Это вызывает появление в таких участках оболочки многочисленных углублений различных размеров, получивших название первичных поровых полей. Первичная оболочка в них, хотя и очень тонкая, все же откладывается. Первичные поровые поля обычно имеют округлую форму и различные размеры даже в одной стенке оболочки, а иногда целиком занимают одну из стенок. У эмбриональных делящихся клеток их может быть так много, что оболочка приобретает четковидный облик.
В процессе вторичного утолщения оболочка откладывается не на всей поверхности первичной оболочки. В отдельных участках вторичная оболочка не откладывается. Здесь и возникают прорывы во вторичной оболочке, называемые порами. Поэтому в строгом смысле поры встречаются только в оболочках клеток со вторичным утолщением. Если вторичная оболочка в клетке не достигает большой толщины, то поры имеют вид мелких углублений. У клеток с мощной вторичной оболочкой поры в разрезе имеют вид трубчатых радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной оболочки. В плане у этих каналов обычно округлая, реже эллиптическая, щелевидная или крестообразная форма. Особенно хорошо такие норовые каналы развиты у так называемых каменистых клеток, встречающихся в плодах.
Обычно поры образуются непосредственно над первичными поровыми полями, но могут возникать и над другими участками первичной оболочки. Иногда же первичное поровое поле в последующем покрывается слоем вторичной оболочки нормальной толщины. Таким образом, в отношении расположения между первичными поровыми полями и порами прямая связь наблюдается не всегда. Вообще довольно часто трудно отличить поровые поля от пор. Это случается тогда, когда нельзя выяснить, имеем ли мы дело только с первичной или же с первичной и вторичной оболочкой. В этих случаях углубления в оболочке называют просто порами.
Не всегда поры встречаются только в стенках оболочки, разделяющих соседние клетки. Иногда их находят также в наружных стенках клеток стебля и листьев, граничащих с атмосферой (некоторые злаки, цикадовые, некоторые лианы).
По форме порового канала обычно различают два типа пор — простые и окаймленные, которые могут быть связаны между собой переходами. У простых пор диаметр порового канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки, и канал имеет форму цилиндра. У окаймленных пор поровый канал резко суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку.
Строение окаймлённой поры в трахеиде хвойных
Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Поэтому каждой поре одной клетки соответствует пора в смежной стенке оболочки соседней клетки, и диаметр их в месте встречи одинаков. В результате эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки. Такая совокупность двух пор смежных стенок оболочек соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок оболочки называется замыкающей пленкой поры. Поэтому, несмотря на отсутствие вторичного утолщения, поры не образуют открытой связи от клетки к клетке.
Простые поры характерны для паренхимных клеток, для лубяных и древесинных волокон. Диаметр порового канала у простых пор различен. В клетках с тонкими вторичными оболочками они могут быть настолько широкими, что в них трудно узнать поры. В других клетках простые поры очень узки и поровый канал приобретает вид тонкой нити. У каменистых клеток каналы простых пор могут ветвиться. Ветвистые поры возникают в результате того, что каналы соседних пор в процессе отложения вторичной оболочки сливаются между собой.
Окаймленные поры характерны для клеток водопроводящих элементов древесины, мертвых во взрослом состоянии. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная оболочка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит от того, что при рассматривании ее с поверхности вход в канал поры из полости клетки (внутреннее отверстие) имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде концентрического круга большего диаметра или более широкой щели. У хвойных замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение, называемое торусом. Торус представляет собой участок срединной пластинки, одетый с двух сторон первичной оболочкой. Его возникновение связано с тем, что по краям замыкающей пленки между торусом и стенкой поры первичная оболочка откладывается в виде очень тонкого слоя. Окаймленная пора служит своего рода микрофильтром, через который вода легко может переходить от клетки к клетке благодаря тонкости замыкающей пленки. У покрытосеменных торус в окаймленных порах встречается редко.
Окаймленные поры могут располагаться в оболочке в различном порядке. По типу расположения различают клетки с лестничной, супротивной и очередной поровостью. В клетках с лестничной поровостью крупные вытянутые в виде щели окаймленные поры расположены в один ряд, наподобие ступенек лестницы. При супротивной поровости мелкие и многочисленные поры расположены в горизонтальных коротких рядах. Если такие же поры расположены в стенке оболочки в шахматном порядке, по диагонали, то тогда имеет место очередная поровость.
Плазмодесмы
Хотя замыкающая пленка пор обычно кажется сплошной, иногда при больших увеличениях и в световой микроскоп можно видеть, что она как бы пересекается тончайшими отверстиями в виде канальцев, через которые проходят выросты цитоплазмы в виде едва различимых нитей. Эти нити, получившие название плазмодесм, пронизывают клеточную оболочку перпендикулярно к ее поверхности. Плазмодесмы представляют собой очень тонкие и нежные структуры, поэтому наблюдать их без особой предварительной обработки препаратов, вызывающей разбухание оболочки, можно лишь очень редко, например, в запасающей ткани семян некоторых растений, состоящей из толстостенных клеток (хурма, пальма, конский каштан). Обычно же толщина плазмодесм лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа и поэтому их обнаружить нельзя. В электронном же микроскопе их находят у всех живых клеток. Естественно, что оболочки мертвых клеток плазмодесм не несут.
Плазмодесмы
Если вызвать плазмолиз, при котором протопласт отойдет от оболочки, и рассматривать клетку в микроскоп с темнопольным конденсором, то оказывается, что протопласт остается связанным с оболочкой тончайшими нитями в тех местах, где проходят плазмодесмы.
Плазмодесмы обычно приурочены к замыкающим пленкам пор. Здесь они встречаются чаще всего группами. Однако они были обнаружены в виде отдельных тяжей или целых групп и в участках оболочки со вторичным утолщением, т. е. вне связи с порами. Хотя число плазмодесм на одну клетку сильно колеблется в зависимости от возраста и типа клетки, оно всегда оказывается очень большим, порядка нескольких сотен и даже тысяч. Например, в паренхимных клетках коры омелы, где плазмодесмы локализованы в первичных поровых полях, при рассматривании в световой микроскоп насчитывается 500 плазмодесм на клетку, в электронном же микроскопе — значительно больше, 6—24 тыс. Это различие связано с тем, что большинство плазмодесм имеет диаметр около 200 Å, и поэтому они видны только в электронный микроскоп. В эмбриональных клетках кончика корня лука насчитывается 10—20 тысяч плазмодесм на клетку. Для понимания значения и характера функционирования пор и плазмодесм очень важны электронномикроскопические исследования. Эти исследования показали, что при возникновении клеточной пластинки во время деления клетки между сливающимися пектиновыми вакуолями фрагмопласта остаются перешейки, где цитоплазма между дочерними клетками не разъединяется. Эти перешейки или часть их представляют собой будущие плазмодесмы. В период образования клеточной пластинки, а затем и первичной оболочки трубочки эндоплазматической сети обычно приурочены к участкам будущих поровых полей и располагаются перпендикулярно к срединной пластинке, где они контактируют с плазмодесмами. Поэтому предполагают, что узор плазмодесм и расположение поровых полей определяются расположением и деятельностью трубочек эндоплазматической сети.
Электронномикроскопические исследования показали также, что вокруг пор и в межпоровых участках отложение микрофибрилл происходит более интенсивно, чем в замыкающей пленке будущего порового поля, где микрофибриллы образуют очень рыхлую сеть или даже отдельные изолированные тяжи. Благодаря этому в замыкающей пленке поры возможно сохранение тех многочисленных цитоплазматических перешейков — плазмодесм, которые остались между дочерними клетками в период формирования клеточной пластинки.
Таким образом, расположение микрофибрилл в замыкающей пленке иное по сравнению с тем, что наблюдается в межпоровых участках оболочки. В торусе окаймленных пор обычно бывает круговое расположение микрофибрилл оболочки, причем сам торус как бы подвешен к краю поры на отходящих от него по радиусу редких микрофибриллах. В световом же микроскопе пространство между торусом и наружным краем замыкающей пленки выглядит непрерывным.
С помощью электронного микроскопа было изучено строение плазмодесм и в клетках с развитыми оболочками, хотя этот вопрос и сейчас до конца еще не решен. Еще недавно предполагали, что цитоплазма соседних клеток не сливается между собой, а лишь соприкасается, сохраняя свою автономность. Непосредственное изучение плазмодесм показало, что цитоплазма соседних клеток непрерывна благодаря тому, что плазмалемма каждой клетки как бы выстилает канал плазмодесмы, но не пересекает его. Вспомним, что уже сам процесс образования плазмодесм, объединяющих протопласты двух дочерних клеток, предполагает непрерывность цитоплазмы между ними.
Так как трубчатые расширения эндоплазматической сети обычно приурочены к плазмодесмам, то было высказано предположение, что мембраны эндоплазматической сети дочерних клеток также могут быть непрерывными. Это предположение имеет большое значение для понимания функционирования плазмодесм.
Однако пока не удалось получить достаточное количество электронограмм, на которых эта непрерывность мембран была бы ясно видна. Вполне возможно, что мембраны эндоплазматической сети становятся непрерывными в плазмодесмах лишь в определенные моменты жизнедеятельности клеток, и эти моменты трудно уловить на электронограммах.
Таким образом, плазмодесмы связывают между собой протопласты клеток, составляющих тело растения, в единое целое. С помощью плазмодесм различные вещества, в том числе вещества с очень крупными молекулами, передаются в виде растворов от клетки к клетке. Предполагают, что через плазмодесмы происходит также передача раздражений и гормонов — стимуляторов роста. Вероятно, что по плазмодесмам в различные ткани могут проникать и вирусы. Плазмодесмы увеличивают поверхность соприкосновения цитоплазмы с оболочкой и участвуют в образовании веществ оболочки.
Поры, как и плазмодесмы, облегчают транспортировку воды и растворенных веществ от клетки к клетке. В то же время поры не снижают прочности оболочки.
Эктодесмы
Тяжи цитоплазмы в виде плазмодесм не только связывают в единое целое протопласты соседних клеток. Тончайшие выступы цитоплазмы различной густоты и толщины были обнаружены также в наружных стенках клеток, граничащих с атмосферой. Они получили название эктодесм. Характерная особенность эктодесм — их периодическое изменение в течение суток. Например, ночью они более обильны. Предполагают, что они могут играть роль в выделении наружу и поглощении из внешней среды воды и растворенных веществ.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Ботаника как наука, Растительная клетка, страница 10
Минерализация оболочки – повышенное содержание в оболочке кремнезема или оксалата и карбоната кальция, которые выпадают в осадок и могут кристаллизоваться. Эти вещества придают оболочке твердость и хрупкость, снижает поедаемость растений (хвощи, злаки, осоки).
Опробковение оболочки – связано с покрытием оболочки суберином (лат. suber - пробка), что почти полностью предотвращает диффузию через оболочку газов, воды и растворенных в ней веществ. После образования суберинового слоя клетка отмирает.
Овосковение и кутинизация оболочки – откладывание гидрофобных полимеров в виде воска и кутина. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образуя кристаллы. Он часто откладывается на поверхности надземной части растений, образуя восковой налет (плоды сливы, винограда). Кутин обычно откладывается в виде пленки различной толщины - кутикулы (лат. cuticula - кожица), покрывающей только наружную стенку клеток эпидермы. Восковой налет и кутикула выполняют защитную функцию, уменьшают испарение с поверхности надземных органов растений.
Ослизнение оболочки – происходит при повышении количества воды в оболочке и изменении структуры отложенных веществ (семена многих растений).
Мацерация. Межклетники.
Мацерация – это процесс разрушения срединной пластинки, при котором разъединяются соседние клетки, связан с растворением пектиновых веществ ферментом пектиназой. Например, этот процесс происходит в мякоти созревших плодов, при раскрывании сухих плодов, в отделительном слое перед опадением листьев. При неполной мацерации возникают межклетники – полости между клетками. Межклетники могут формироваться при раздвижении соседних клеток (схизогенно), при разрыве и последующем отмирании (рексигенно), или при растворении группы клеток (лизигенно). Межклетники улучшают газообмен в клетках, могут быть вместилищами разнообразных продуктов выделения, воды и воздуха.
Межклеточные связи
Клетки не изолированы друг от друга, а сообщаются между собой за счет особых структур: плазмодесм, пор и перфораций.
Плазмодесмы – цитоплазматические нити диаметром 30-40 нм, соединяющие протопласт соседних клеток. Образуются в период заложения клеточной пластинки: между пектиновыми вакуолями остаются перешейки, где цитоплазма между дочерними клетками не разъединяется. С помощью плазмодесм от клетки к клетке передаются различные вещества – симпластический транспорт (по оболочкам и межклетникам - апопластический).
Поры – это неутолщенные места (прорывы) клеточной оболочки (без вторичной оболочки). Поры двух смежных клеток обычно располагаются друг против друга, образуя пары пор. Каждая пора имеет поровую камеру, которая отделяется от поровой камеры второй поры тонким участком оболочки – замыкающей пленкой поры, или поровой мембраной, состоящей из двух первичных оболочек и срединной пластинки. Если пора не имеет второй парной, то она называется слепой. Пора называется: простой, если камера поры по всей длине имеет почти один диаметр; и окаймленной, если вторичная оболочка нависает над камерой поры в виде свода. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении – апертуру поры. У голосеменных растений в средней части замыкающей пленки окаймленных пор образуется торус – утолщение, остальная часть – краевая, или маргинальная зона – состоит из радиально отходящих от торуса пучков микрофибрилл. При давлении маргинальная зона растягивается и торус закрывает апертуру поры. У листопадных форм торус отсутствует.
Перфорации представляют собой сквозные отверстия в клеточных оболочках. Они встречаются преимущественно в сосудах растений. Перфорации могут быть множественными, эфедроидными (группа округлых отверстий) и простыми. По перфорациям свободно продвигаются питательные растворы.
Литература:
1. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1988.
2. Бавтуто Г.А., Еремин Л.М. Ботаника. Анатомия и морфология растений. Мн., 1997.
vunivere.ru
ОКАЙМЛЕННЫЕ ПОРЫ - это... Что такое ОКАЙМЛЕННЫЕ ПОРЫ?
Словарь ботанических терминов. — Киев: Наукова Думка. Под общей редакцией д.б.н. И.А. Дудки. 1984.
- ОИДИУМ ВИНОГРАДА
- ОКЕАНИЧЕСКИЙ КЛИМАТ
Смотреть что такое "ОКАЙМЛЕННЫЕ ПОРЫ" в других словарях:
Поры (биол.) — Поры (от греч. póros ‒ отверстие) в анатомии растений, микроскопически малые неутолщённые места первичной клеточной оболочки. Обычно П. возникают на месте т. н. поровых полей, пронизанных плазмодесмами цитоплазмы. П. образуются в ходе… … Большая советская энциклопедия
Поры — I Поры (от греч. póros отверстие) в анатомии растений, микроскопически малые неутолщённые места первичной клеточной оболочки. Обычно П. возникают на месте т. н. поровых полей, пронизанных плазмодесмами (См. Плазмодесмы) цитоплазмы. П.… … Большая советская энциклопедия
Эволюция проводящих клеток и тканей — Возникновение покровной ткани, или эпидермы, было важным, но не единственным требованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Как было показано выше, организация эпидермы с самого начала должна была отвечать двум прямо… … Биологическая энциклопедия
Анатомия стебля — В общих чертах анатомическое строение стеблей хвойных относительно однообразно. Из всех остальных голосеменных оно более всего напоминает гинкго, но имеет много общего и с кордаитовыми. От последних хвойные отличаются более развитой… … Биологическая энциклопедия
Древесина — I см. Инкрустирующее вещество, Волокна растений, Дерево, Лигнин. II (бот.). В обыденной жизни и технике Д. называют внутреннюю часть дерева, лежащую под корой. В ботанике под именем Д., или ксилемы, разумеют ткань или совокупность тканей,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Классификация и филогения — Большинство авторов все семейства хвойных объединяет в один порядок хвойные (Соniferales). Однако уже давно наметилась тенденция к разделению этой, хотя и вполне естественной, но таксономически очень дифференцированной группы на несколько … Биологическая энциклопедия
Семейство подокарповые или ногоплодниковые (Podocarpaceae) — Среди хвойных семейство подокарповых одно из самых крупных. Оно включает в себя около 140 видов, населяющих влажные, иногда болотистые территории южного полушария, преимущественно австралазиатской его части. Некоторые виды встречаются и в … Биологическая энциклопедия
Семейство сосновые (Pinaceae) — Трудно назвать такое семейство даже среди цветковых растений, которое по территории, им освоенной, и по накапливаемой биомассе могло бы соперничать с сосновыми. В своем распространении это обширное семейство, насчитывающее 10 или… … Биологическая энциклопедия
ТРАХЕИДЫ — удлиненные клеточки с окаймленными порами, из котор. состоит древесина хвойных деревьев. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Павленков Ф., 1907. трахеиды (гр. eidos вид) веретенообразные клетки в древесине растений,… … Словарь иностранных слов русского языка
Семейство араукариевые (Araucariaceae) — Араукариевые, с которых начинается описание семейств хвойных, часто называют «южными хвойными». Это связано с тем, что большинство видов араукариевых обитатели южного полушария. Облик этих вечнозеленых растений весьма необычен для жителя… … Биологическая энциклопедия
botanical_dictionary.academic.ru
