лекции биология / РастКлетка. Пластиды клетки растений
РастКлетка
2
Строение растительной клетки
Растения могут быть одноклеточными, колониальными или многоклеточными. Клетка одноклеточного растения представляет собой целостный организм и выполняет все функции обеспечения жизнедеятельности. Клетки многоклеточных организмов отличаются разнообразием по форме, строению, размерам, что зависит от выполняемых функций. Многообразие растительных клеток возникает в результате дифференцировки однородных клеток зародыша. Размеры клеток большинства растений колеблются в пределах 10 – 1000 мкм. Форма может быть округлой, эллипсовидной, кубической, цилиндрической. Однако все многообразие форм сводится к двум основным типам:
Паренхимные, имеющие форму изодиаметрического многогранника, т.к. их размеры во всех трех измерениях приблизительно одинаковы;
Прозенхимные клетки – сильно вытянутые, длина которых превышает их ширину и толщину в 5 раз и более (волокна льна длиной 0,2 – 4 см, толщиной 100 мкм).
В растительных клетках встречаются все органоиды, свойственные животной клетке: ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, и др. Что еще раз подтверждает общность происхождения растений и животных. Вместе с тем, растительная клетка отличается от животной клетки следующими признаками:
Имеется прочная целлюлозная клеточная стенка, расположенная поверх цитоплазматической мембраны;
Наличие развитой системы вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток; и выполняющие функцию лизосом.
Особыми органоидами – пластидами, в которых происходит фотосинтез, накопление питательных веществ.
Клеточная стенка.
Каркас клеточной стенки сформирован из целлюлозных микрофибрилл (клетчатка), погруженных в матрикс. Матрикс клеточной стенки состоит из полисахаридов – пектина, гликопротеины и гемицеллюлозы. Кроме полисахаридов, в клеточной оболочке могут откладываться лигнин и суберин, а на ее поверхности – кутин и воск. 60 - 70% клеточной стенки составляет вода. У большинства растительных клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки отлагаются дополнительные слои целлюлозы, так возникает вторичная клеточная стенка.
Функции клеточной стенки:
Обеспечение механической прочности и опоры клеткам и растению в целом.
Поддержание осмотического давления клеток.
Регуляция формы и роста клеток.
Защитная функция (защищает живое содержимое клетки).
Обеспечение дальнего транспорта веществ по растению.
Барьерная функция.
Запасная функция.
Обеспечение активного транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану.
Объединение всех клеток в единое целое. Выделяют: а) симпласт – единая система протоплазм всех клеток, формирующаяся посредством особых структур – плазмодесм (цитоплазматических тяжей, соединяющих соседние клетки растений через очень мелкие поры в смежных клеточных стенках) и б) апопласт – внецитоплазматическое свободное пространство тканей растений, образованное клеточными оболочками и межклетниками (это путь транспорта воды и минеральных веществ).
Вакуоли – постоянные компоненты растительной клетки, представляют собой полости, наполненные клеточным соком, и ограниченные одинарной мембраной – тонопластом. Клеточный сок – это концентрированный раствор, содержащий минеральные соли, сахара, органические кислоты, пигменты из группы антоцианов, кислород, углекислый газ, продукты жизнедеятельности и запасные вещества. Вакуоли развиваются из полостей ЭПС. В их образовании принимает участие Аппарат Гольджи, в котором упаковываются в гранулы продукты обмена веществ, а затем, в виде пузырьков, транспортируются в вакуоль. В молодых клетках, как правило, много мелких вакуолей, которые, постепенно сливаясь, занимают всю полость клетки, оттесняя цитоплазму и ядро к периферии. Обычно в растительной клетке имеется одна большая центральная вакуоль, которая занимает до 90% объема клетки.
Функции вакуоли:
Осмотическое поглощение воды через тонопласт и поддержание тургорного давления в клетке, обеспечение роста.
Регулируют водно – солевой обмен растения.
Вакуоли содержат пигменты – антоцианы, обусловливающие окраску цветков, листьев, что привлекает насекомых и птиц, опыляющих цветки и распространяющих семена.
Пищеварительная за счет лизосом, содержащих гидролитические ферменты.
Защитная функция. Вакуоли накапливают продукты жизнедеятельности: оксалат кальция, алкалоиды, таннины, млечный сок – латекс.
Запасная функция – вакуоли содержат запасные вещества: сахарозу, инулин, минеральные соли.
Изолируют конечные продукты обмена веществ.
Пластиды мелкие тельца округлой формы, окруженные двухслойной мембраной – наружная – гладкая, внутренняя – складчатая. В пластидах различают более или менее развитую мембранную систему (часто это одиночные тилакоиды, расположенные без определенной ориентации; иногда – трубочки или пузырьки) и внутреннее содержимое, представленное гомогенной стромой.
Различают три основных типа пластид:
Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты (позеленение картофеля на свету), обратный процесс происходит в темноте (обесцвечивание зеленых проростков). При пожелтении листьев и покраснении плодов хлоропласты превращаются в хромопласты. Не показано только превращение хромопластов в другой тип пластид.
Хлоропласты расположены в цитоплазме по периферии клетки. Количество хлоропластов около 1 – 100, что зависит от типа клеток, вида растения. Они имеют округлую двояковыпуклую форму, диаметром 3 – 10 мкм. Образуются из небольших недифференцированных телец – протопластид. Основное вещество хлоропласта – строма – гелеобразной консистенции. В строме располагается система мембран, состоящих из множества плоских, заполненных жидкостью мешочков – тилакоидов. Тилакоиды уложены в цилиндрические стопки мембран – граны. Граны могут соединяться друг с другом пластинками – ламеллами. В мембранных структурах содержатся: пигмент хлорофилл А и В, ферменты, переносчики электронов; здесь протекают световые реакции фотосинтеза. В строме содержатся ферменты цикла Кальвина, сахара, органические кислоты, крахмал, липиды, вода, а также собственные ДНК, РНК, рибосомы. Здесь протекают темновые реакции фотосинтеза. Функции хлоропластов – участие в фотосинтезе.
Хромопласты – нефотосинтезирующие пластиды, содержащие пигменты каротиноиды, обуславливающие окраску цветков, плодов, способствующую их опылению, распространению. Внутренняя мембранная система у них отсутствует или представлена одиночными тилакоидами. Значение этих пластид в обмене до конца не выяснено. По-видимому, большинство хромопластов представляет собой стареющие пластиды. Косвенное биологическое значение – обеспечивают яркую окраску цветков и плодов, способствующих привлечению опылителей и распространению плодов.
Лейкопласты – бесцветные пластиды, не содержащие пигментов. Служат для хранения запасов питательных веществ в корнях, листьях, семенах. Выделяют амилопласты (содержащие крахмал), элайопласты (жиры) и протеинопласты (белки).
studfiles.net
Пластиды - типы, происхождение, строение, функции
Пластиды – органоиды, специфичные для клеток растений (они имеются в клетках всех растений, за исключением большинства бактерий, грибов и некоторых водорослей). В клетках высших растений находится обычно от 10 до 200 пластид размером 3–10 мкм, чаще всего имеющих форму двояковыпуклой линзы. У водорослей зеленые пластиды, называемые хроматофорами, очень разнообразны по форме и величине. Они могут иметь звездчатую, лентовидную, сетчатую и другие формы.
Различают бесцветные пластиды – лейкопласты, и окрашенные – хлоропласты (зеленого цвета), хромопласты (желтого, красного и других цветов). Эти виды пластид до известной степени способны превращаться друг в друга – лейкопласты при накоплении хлорофилла переходят в хлоропласты, а последние при появлении красных, бурых и других пигментов – в хромопласты.
Внутреннее строение пластид очень сложно. В хлоропластах есть свои рибосомы, ДНК, РНК, включения жира, зерна крахмала. Снаружи хлоропласты покрыты двумя белково-липидными мембранами, а в их полужидкую строму (основное вещество) погружены мелкие тельца – граны и мембранные каналы. Граны (размером около 1 мкм) – пакеты круглых плоских мешочков (тилакоидов), сложенных подобно столбику монет. Располагаются они перпендикулярно поверхности хлоропласта. Тилакоиды соседних гран соединены между собой мембранными каналами, образуя единую систему. Число гран в хлоропластах различно. Например, в клетках шпината каждый хлоропласт содержит 40–60 гран. Хлоропласты внутри клетки могут двигаться пассивно, увлекаемые током цитоплазмы, либо активно перемещаться с места на место. Если свет очень интенсивен, они поворачиваются ребром к ярким лучам солнца и выстраиваются вдоль стенок, параллельных свету. При слабом освещении хлоропласты перемещаются на стенки клетки, обращенные к свету, и поворачиваются к нему своей большой поверхностью. При средней освещенности они занимают среднее положение. Этим достигаются наиболее благоприятные для процесса фотосинтеза условия освещения.
В гранах содержится хлорофилл, упакованный с белковыми и фосфолипидными молекулами так, чтобы обеспечить способность улавливать световую энергию,
Молекула хлорофилла очень сходна с молекулой гемоглобина и отличается главным образом тем, что расположенный в центре молекулы гемоглобина атом железа заменен в хлорофилле на атом магния.
В природе встречается четыре типа хлорофилла: а, b, с, е. Хлорофиллы а и b содержат высшие растения и зеленые водоросли, диатомовые водоросли содержат а и с, красные – а и <1. Лучше других изучены хлорофиллы а и b (их впервые разделил русский ученый М. С. Цвет в начале XX в.).
Кроме них существуют четыре вида бактериохлорофиллов – зеленых пигментов пурпурных и зеленых бактерий: а, b, с, с1. Большинство фотосинтезирующих бактерий содержат бактериохлорофилл а, некоторые – бактериохлорофилл b, зеленые бактерии – с и с1. Хлорофилл обладает способностью очень эффективно поглощать солнечную энергию и передавать ее другим молекулам. Благодаря этой способности хлорофилл – единственная структура на Земле, которая обеспечивает процесс фотосинтеза. Пластидам, так же, как и митохондриям, свойственна до некоторой степени автономность внутри клетки. Они размножаются путем деления.
Наряду с фотосинтезом, в пластидах происходит процесс биосинтеза белка.
Благодаря содержанию ДНК пластиды играют определенную роль в передаче признаков по наследству (цитоплазматическая наследственность).
ПЛАСТИДЫ - СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ - КЛЕТКА
КЛЕТКА
СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
ПЛАСТИДЫ
Пластиды являются органеллами, присущими исключительно растениям. В различных количествах они присутствуют в любой живой растительной клетке и в своей совокупности образуют пластидом клетки. Популяция пластид гетерогенна. Выделяют три основных типа пластид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (различные пластиды от желтого до красного цветов) и лейкопласты (бесцветные). Всех их объединяет общее происхождение, наличие внутренних мембран, а также собственного генома и аппарата биосинтеза белка, что говорит о некоторой автономности этих органелл. Обычно в каждой клетке можно обнаружить только один тип пластид.
Хлоропласты имеют наибольшее значение для растения. Они встречаются у большинства живых клеток зеленых органов растения и часто занимают большую часть объема протопласта. Форма хлоропластов чаще всего бывает линзовидной, хотя у водорослей (у них чаще всего присутствует всего один огромный хлоропласт, называемый хроматофором) она может быть очень разнообразной - чашеобразной, спиралевидной и др. Хлоропласты - очень крупные внутриклеточные структуры. Нередко их размер превышает размер ядра, но обычно ширина 2-4 мкм и длина - 5-10 мкм. Хроматофоры водорослей еще больше - до 50 мкм в длину. Численность хлоропластов в различных клетках очень варьирует - от 5-7 в клетках эпидермы тополя до 1000 в гигантских клетках мезофилла листьев махорки. Хлоропласты особенно многочисленны в тех клетках, которые хорошо освещены, клетки корня, как правило, не имеют этих пластид. Нет их и в выделительных клетках. Общая численность хлоропластов взрослого дерева может доходить до ста миллиардов.
В клетке хлоропласт обычно располагается в пристеночной цитоплазме, причем их форма и численность может изменяться в ответ на действие некоторых факторов окружающей среды. Например, у растущих в тени растений хлоропласты становятся крупнее и богаче хлорофиллом. Положение этих органелл в клетке также непостоянно и зависит от интенсивности освещения.
Хлоропласты во многом сходны с митохондриями (рис. 40). Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство шириной около 20 - 30 нм. Оболочка ограничивает содержимое хлоропласта, заполненное стромой (ее также называют матриксом). В отличие от митохондрий, хлоропласты имеют еще и третью мембранную систему - ламеллярную. Она происходит от внутренней мембраны оболочки, но связь ее с ламеллами у взрослого хлоропласта представляется спорной.
Внутренние мембраны образуют мешочки двух типов. Одни из них имеют вид небольшого диска с межмембранным пространством около 20 - 30 нм. Такие диски называются тилакоидами. Они образуют стопки - граны, которые лежат очень тесно, но не сообщаются между собой. Количество тилакоидов в гране достигает нескольких десятков, поэтому граны можно различить даже под световым микроскопом.
Другой тип мешочков называют ламеллами стромы, или межгранными тилакоидами. Они имеют гораздо большую длину и простираются от одной граны до другой.
Наличие и количество тилакоидов свидетельствует об интенсивности фотосинтетических реакций, потому что именно в их мембранах находятся соединения, осуществляющие фотосинтез.
Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную ДНК, которая находится в строме и представляет собой кольцевую молекулу, а также рибосомы. Хлоропласты способны самостоятельно синтезировать около сотни белков, которые, в частности, входят в состав рибосом и мембран тилакоидов. Однако автономия далеко не полная и органеллы нуждаются в белках, синтез которых определяется геномом ядра. Полагают, что ни один из синтезированных в пластиде белков не покидает органелл.
Хромопласты представляют собой видоизмененные хлоропласты (рис. 41). Сохраняя общий тип строения, хромопласты имеют ряд существенных отличий. Размеры у них меньше, отсутствует внутренняя мембранная система, поэтому нет и хлорофилла. Красный цвет обусловлен пигментами, которые относят к числу каротиноидов. Эти вещества могут находиться в строме хромопласта в двух состояниях. Поскольку каротиноиды принадлежат к числу жирорастворимых соединений, их можно обнаружить растворенными в каплях жира. Такие капли называются пластоглобулами. Они могут занимать значительный объем хлоропласта.
Хромопласты легко обнаружить в клетках лепестков цветов (что придает цветам яркость и, несомненно, способствует привлечению насекомых-опылителей), зрелых плодов, реже в вегетативных органах (свекла, морковь, листья в период опадения).
Лейкопласты. В отличие от предыдущих, этот тип пластид вообще не содержит никаких пигментов (см. рис. 41). Лейкопласты имеют строение, общее для всех пластид, но внутренняя мембранная система, хоть и присутствует, развита слабо. Можно обнаружить никак не ориентированные тилакоиды или мембранные пузырьки. Популяция лейкопластов гетерогенна. Она включает в себя несколько групп неокрашенных пластид, различающихся, в основном, по функциям.
Лейкопласты, в которых запасается крахмал, называются амилопластами, белки - протеинопластами, жиры - элайопластами (или олеопластами). Бесцветные пластиды растений, которые выращивали без освещения, называются этиопластами (при наличии света они легко превращаются в хлоропласты).
Размножение и развитие пластид. Хроматофоры водорослей делятся перетяжкой, и этот процесс обычно связан с делением клетки. Хлоропласты высших растений также способны делиться, хотя у них этот процесс проходит нечасто, а при низких температурах останавливается совсем. У высших растений все пластиды происходят от общего предшественника - пропластид, которые, в свою очередь, развиваются из двухмембранных инициальных частиц. Эти частицы наследуются только по материнской линии через яйцеклетку, спермии их не содержат.
Пропластиды представляют собой частицы шаровидной формы диаметром 0,4 - 1 мкм. Чаще всего они встречаются в клетках меристемы, где могут размножаться путем деления или почкованием. Из пропластид развиваются лейкопласты (они обычно имеют более крупные размеры), из них - хлоропласты, которые, в свою очередь, затем становятся хромопластами.
Вакулоли. Практически каждая растительная клетка содержит вакуоли. Но, в отличие от животных клеток, у которых такие структуры тоже есть, вакуоли растений выполняют гораздо больше функций. Если в животной клетке принято выделять три основных ее компонента - цитолемму, цитоплазму и ядро, то в клетках растений крупные вакуоли справедливо рассматривать как четвертый компонент, т. к. по ряду причин их нельзя отнести к органеллам цитоплазмы.
Вакуоли образуются из провакуолей - небольших мембранных пузырьков, которые отшнуровываются от элементов гладкого или шероховатого эндоплазматического ретикулума или от мешочков комплекса Гольджи. Такие мембранные структуры можно обнаружить уже в меристематических клетках. Затем пузырьки сливаются и образуют вакуоли значительных размеров (рис. 42). Они в среднем занимают около 30% объема протопласта. Однако в старых клетках все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль. Она часто занимает до 90% объема протопласта, а иногда даже более. В процессе роста клетки ее объем увеличивается за счет увеличения объема вакуоли, а не цитоплазмы.
От цитоплазмы вакуоль отделена собственной мембраной, которая называется тонопластом (лат. tonus - напряжение, греч. plastos - оформленный). Толщина тонопласта несколько больше, чем у мембран эндоплазматического ретикулума, но меньше, чем у цитолеммы. Основная его функция - транспорт веществ.
Содержимое вакуолей называется клеточным соком. Основную часть его составляет вода, в которой растворены различные вещества. Вакуоль является внутриклеточным резервуаром ионов Na+, которые избирательно поглощаются тонопластом. В результате концентрация Na+ в клеточном соке становится в 4-5 раз больше, чем в гиалоплазме. Кроме этого, в клеточном соке присутствуют метаболиты первичного обмена (углеводы, белки, органические кислоты) и вторичного (пигменты, алкалоиды, танины).
В вакуолях зрелых плодов в большом количестве накапливаются углеводы в виде моносахаридов (глюкоза и фруктоза во многих плодах) и дисахаридов (сахароза в вакуолях сахарных тростника и свеклы). Реже накапливаются полисахариды (в виде слизей у кактусовых). Танины относят к дубильным веществам. Они придают вяжущий вкус и в наибольших количествах присутствуют в коре стеблей и корней. Алкалоидыы включают в себя группу азотсодержащих веществ. К ним относят кофеин, морфин, кодеин, хинин, каучук и др. В состав клеточного сока могут также входить пигменты из группы антоцианов. Они имеют желтый, красный или синий цвет и наряду с пластидами определяют яркую окраску лепестков цветков, что способствует привлечению насекомых-опылителей.
Функции вакуолей разнообразны, но наиболее существенными являются четыре: создание тургора, запасание необходимых клетке веществ и отложение веществ, вредных для клетки, а также ферментативное расщепление органических соединений.
Кроме полезных веществ, в вакуолях могут также накапливаться и токсичные соединения.
Включения растительной клетки. Для растительных клеток включения характерны в той же мере, что и для животных.
Трофические включения характерны для всех клеток, но особенно многочисленны в органах, которые запасают питательные вещества (например, в корнях, паренхиме побегов, семенах и др.). Трофические включения бывают трех типов: крахмальные зерна, белковые гранулы или кристаллы и липидные капли.
Крахмальные зерна представляют собой полимер глюкозы. Химически крахмал близок к целлюлозе и состоит из двух компонентов: амилозы, в которой остатки располагаются линейно, и амилопектина, имеющего многочисленные ответвления от основной углеродной цепи.
Белковые гранулыы можно обнаружить в различных структурах клетки - гиалоплазме, пластидах, эндоплазматической сети вакуолях, а также в ядре. В клетках сухих семян содержание запасенного белка может достигать 25% массы. Белковые отложения встречаются в аморфном и кристаллическом состояниях, чаще всего обнаруживаются алейроновыье зерна. Эти образования покрыты мембраной.
Липидные капли являются важным источником энергии в клетке. Содержание липидов в клетках зрелых семян (например, арахиса или подсолнечника) может достигать 40% сухой массы. За редким исключением растительные жиры имеют большое количество ненасыщенных жирных кислот.
Вторую группу включений составляют вещества, не имеющие энергетической ценности. Как правило, эти включения являются отходами жизнедеятельности клетки.
ПЛАСТИДЫ
Пластиды являются органеллами, присущими исключительно растениям. В различных количествах они присутствуют в любой живой растительной клетке и в своей совокупности образуют пластидом клетки. Популяция пластид гетерогенна. Выделяют три основных типа пластид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (различные пластиды от желтого до красного цветов) и лейкопласты (бесцветные). Всех их объединяет общее происхождение, наличие внутренних мембран, а также собственного генома и аппарата биосинтеза белка, что говорит о некоторой автономности этих органелл. Обычно в каждой клетке можно обнаружить только один тип пластид.
Хлоропласты имеют наибольшее значение для растения. Они встречаются у большинства живых клеток зеленых органов растения и часто занимают большую часть объема протопласта. Форма хлоропластов чаще всего бывает линзовидной, хотя у водорослей (у них чаще всего присутствует всего один огромный хлоропласт, называемый хроматофором) она может быть очень разнообразной - чашеобразной, спиралевидной и др. Хлоропласты - очень крупные внутриклеточные структуры. Нередко их размер превышает размер ядра, но обычно ширина 2-4 мкм и длина - 5-10 мкм. Хроматофоры водорослей еще больше - до 50 мкм в длину. Численность хлоропластов в различных клетках очень варьирует - от 5-7 в клетках эпидермы тополя до 1000 в гигантских клетках мезофилла листьев махорки. Хлоропласты особенно многочисленны в тех клетках, которые хорошо освещены, клетки корня, как правило, не имеют этих пластид. Нет их и в выделительных клетках. Общая численность хлоропластов взрослого дерева может доходить до ста миллиардов.
В клетке хлоропласт обычно располагается в пристеночной цитоплазме, причем их форма и численность может изменяться в ответ на действие некоторых факторов окружающей среды. Например, у растущих в тени растений хлоропласты становятся крупнее и богаче хлорофиллом. Положение этих органелл в клетке также непостоянно и зависит от интенсивности освещения.
Хлоропласты во многом сходны с митохондриями (рис. 40). Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство шириной около 20 - 30 нм. Оболочка ограничивает содержимое хлоропласта, заполненное стромой (ее также называют матриксом). В отличие от митохондрий, хлоропласты имеют еще и третью мембранную систему - ламеллярную. Она происходит от внутренней мембраны оболочки, но связь ее с ламеллами у взрослого хлоропласта представляется спорной.
Внутренние мембраны образуют мешочки двух типов. Одни из них имеют вид небольшого диска с межмембранным пространством около 20 - 30 нм. Такие диски называются тилакоидами. Они образуют стопки - граны, которые лежат очень тесно, но не сообщаются между собой. Количество тилакоидов в гране достигает нескольких десятков, поэтому граны можно различить даже под световым микроскопом.
Другой тип мешочков называют ламеллами стромы, или межгранными тилакоидами. Они имеют гораздо большую длину и простираются от одной граны до другой.
Наличие и количество тилакоидов свидетельствует об интенсивности фотосинтетических реакций, потому что именно в их мембранах находятся соединения, осуществляющие фотосинтез.
Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную ДНК, которая находится в строме и представляет собой кольцевую молекулу, а также рибосомы. Хлоропласты способны самостоятельно синтезировать около сотни белков, которые, в частности, входят в состав рибосом и мембран тилакоидов. Однако автономия далеко не полная и органеллы нуждаются в белках, синтез которых определяется геномом ядра. Полагают, что ни один из синтезированных в пластиде белков не покидает органелл.
Хромопласты представляют собой видоизмененные хлоропласты (рис. 41). Сохраняя общий тип строения, хромопласты имеют ряд существенных отличий. Размеры у них меньше, отсутствует внутренняя мембранная система, поэтому нет и хлорофилла. Красный цвет обусловлен пигментами, которые относят к числу каротиноидов. Эти вещества могут находиться в строме хромопласта в двух состояниях. Поскольку каротиноиды принадлежат к числу жирорастворимых соединений, их можно обнаружить растворенными в каплях жира. Такие капли называются пластоглобулами. Они могут занимать значительный объем хлоропласта.
Хромопласты легко обнаружить в клетках лепестков цветов (что придает цветам яркость и, несомненно, способствует привлечению насекомых-опылителей), зрелых плодов, реже в вегетативных органах (свекла, морковь, листья в период опадения).
Лейкопласты. В отличие от предыдущих, этот тип пластид вообще не содержит никаких пигментов (см. рис. 41). Лейкопласты имеют строение, общее для всех пластид, но внутренняя мембранная система, хоть и присутствует, развита слабо. Можно обнаружить никак не ориентированные тилакоиды или мембранные пузырьки. Популяция лейкопластов гетерогенна. Она включает в себя несколько групп неокрашенных пластид, различающихся, в основном, по функциям.
Лейкопласты, в которых запасается крахмал, называются амилопластами, белки - протеинопластами, жиры - элайопластами (или олеопластами). Бесцветные пластиды растений, которые выращивали без освещения, называются этиопластами (при наличии света они легко превращаются в хлоропласты).
Размножение и развитие пластид. Хроматофоры водорослей делятся перетяжкой, и этот процесс обычно связан с делением клетки. Хлоропласты высших растений также способны делиться, хотя у них этот процесс проходит нечасто, а при низких температурах останавливается совсем. У высших растений все пластиды происходят от общего предшественника - пропластид, которые, в свою очередь, развиваются из двухмембранных инициальных частиц. Эти частицы наследуются только по материнской линии через яйцеклетку, спермии их не содержат.
Пропластиды представляют собой частицы шаровидной формы диаметром 0,4 - 1 мкм. Чаще всего они встречаются в клетках меристемы, где могут размножаться путем деления или почкованием. Из пропластид развиваются лейкопласты (они обычно имеют более крупные размеры), из них - хлоропласты, которые, в свою очередь, затем становятся хромопластами.
Вакулоли. Практически каждая растительная клетка содержит вакуоли. Но, в отличие от животных клеток, у которых такие структуры тоже есть, вакуоли растений выполняют гораздо больше функций. Если в животной клетке принято выделять три основных ее компонента - цитолемму, цитоплазму и ядро, то в клетках растений крупные вакуоли справедливо рассматривать как четвертый компонент, т. к. по ряду причин их нельзя отнести к органеллам цитоплазмы.
Вакуоли образуются из провакуолей - небольших мембранных пузырьков, которые отшнуровываются от элементов гладкого или шероховатого эндоплазматического ретикулума или от мешочков комплекса Гольджи. Такие мембранные структуры можно обнаружить уже в меристематических клетках. Затем пузырьки сливаются и образуют вакуоли значительных размеров (рис. 42). Они в среднем занимают около 30% объема протопласта. Однако в старых клетках все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль. Она часто занимает до 90% объема протопласта, а иногда даже более. В процессе роста клетки ее объем увеличивается за счет увеличения объема вакуоли, а не цитоплазмы.
От цитоплазмы вакуоль отделена собственной мембраной, которая называется тонопластом (лат. tonus - напряжение, греч. plastos - оформленный). Толщина тонопласта несколько больше, чем у мембран эндоплазматического ретикулума, но меньше, чем у цитолеммы. Основная его функция - транспорт веществ.
Содержимое вакуолей называется клеточным соком. Основную часть его составляет вода, в которой растворены различные вещества. Вакуоль является внутриклеточным резервуаром ионов Na+, которые избирательно поглощаются тонопластом. В результате концентрация Na+ в клеточном соке становится в 4-5 раз больше, чем в гиалоплазме. Кроме этого, в клеточном соке присутствуют метаболиты первичного обмена (углеводы, белки, органические кислоты) и вторичного (пигменты, алкалоиды, танины).
В вакуолях зрелых плодов в большом количестве накапливаются углеводы в виде моносахаридов (глюкоза и фруктоза во многих плодах) и дисахаридов (сахароза в вакуолях сахарных тростника и свеклы). Реже накапливаются полисахариды (в виде слизей у кактусовых). Танины относят к дубильным веществам. Они придают вяжущий вкус и в наибольших количествах присутствуют в коре стеблей и корней. Алкалоидыы включают в себя группу азотсодержащих веществ. К ним относят кофеин, морфин, кодеин, хинин, каучук и др. В состав клеточного сока могут также входить пигменты из группы антоцианов. Они имеют желтый, красный или синий цвет и наряду с пластидами определяют яркую окраску лепестков цветков, что способствует привлечению насекомых-опылителей.
Функции вакуолей разнообразны, но наиболее существенными являются четыре: создание тургора, запасание необходимых клетке веществ и отложение веществ, вредных для клетки, а также ферментативное расщепление органических соединений.
Кроме полезных веществ, в вакуолях могут также накапливаться и токсичные соединения.
Включения растительной клетки. Для растительных клеток включения характерны в той же мере, что и для животных.
Трофические включения характерны для всех клеток, но особенно многочисленны в органах, которые запасают питательные вещества (например, в корнях, паренхиме побегов, семенах и др.). Трофические включения бывают трех типов: крахмальные зерна, белковые гранулы или кристаллы и липидные капли.
Крахмальные зерна представляют собой полимер глюкозы. Химически крахмал близок к целлюлозе и состоит из двух компонентов: амилозы, в которой остатки располагаются линейно, и амилопектина, имеющего многочисленные ответвления от основной углеродной цепи.
Белковые гранулыы можно обнаружить в различных структурах клетки - гиалоплазме, пластидах, эндоплазматической сети вакуолях, а также в ядре. В клетках сухих семян содержание запасенного белка может достигать 25% массы. Белковые отложения встречаются в аморфном и кристаллическом состояниях, чаще всего обнаруживаются алейроновыье зерна. Эти образования покрыты мембраной.
Липидные капли являются важным источником энергии в клетке. Содержание липидов в клетках зрелых семян (например, арахиса или подсолнечника) может достигать 40% сухой массы. За редким исключением растительные жиры имеют большое количество ненасыщенных жирных кислот.
Вторую группу включений составляют вещества, не имеющие энергетической ценности. Как правило, эти включения являются отходами жизнедеятельности клетки.
www.compendium.su
