Морозоустойчивость растений физиология растений. 73. Морозоустойчивость растений. Физико-химические изменения при замерзании. Повышение морозоустойчивости растений.

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 
ГлавнаяРастенийМорозоустойчивость растений физиология растений

59. Морозоустойчивость, зимостойкость. Закаливание растений. Морозоустойчивость растений физиология растений


Биология для студентов - 59. Морозоустойчивость, зимостойкость. Закаливание растений

Двулетние и многолетние растения, растущие в умеренной полосе, периодически подвергаются воздействию низких отрицательных температур. Разные растения обладают неодинаковой устойчивостью к этому воздействию. Изучение физиологических основ морозоустойчивости показало, что у одного и того же растения она меняется в зависимости от условий, предшествующих наступлению морозов. Установлено, что действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до -196°С (температура жидкого азота). Это показывает, что губительное влияние низкой температуры принципиально отлично от влияния высокой температуры, вызывающей непосредственное свертывание белков. Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование, при этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки. При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки о (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. В результате первоначального образования льда вне клеток водный потенциал в межклеточном пространстве становится более отрицательным по сравнению с водным потенциалом в клетке. Происходит перераспределение воды. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря либо оттоку воды из клетки, либо образованию внутриклеточного льда. Выбор того или иного пути зависит:

  • от быстроты понижения температуры,
  • от проницаемости плазмалеммы для воды,
  • от первоначальной осмотической концентрации клеточного сока.

Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лед не образуется. Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий:

  • потерю тургора,
  • повышение концентрации клеточного сока,
  • резкое уменьшение объема клеток,
  • сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

Одной из наиболее ранних реакций на охлаждение является окислительный стресс. Усиление перекисного окисления липидов происходит благодаря накоплению активных форм кислорода. Изменяется соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот. Возможно, именно это является началом холодового повреждения плазмалеммы, мембран митохондрий и хлоропластов, повышения их проницаемости. Происходит повышение вязкости липидной фазы мембран, нарушаются функции мембранных белков, работа транспортных систем клетки. Плазмалемма теряет полупроницаемость. Свойства мембран изменяются еще и благодаря выходу растворенных веществ из клеток. Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах хлоропластов и митохондрий, и связанные с ними процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Интенсивность фотосинтеза снижается, уменьшается отток ассимилятов. Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаива­нии. Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается из-за совместного влияния обезвоживания и механического дав­ления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.

В зимний период растительный организм, помимо прямого влияния мороза, подвергается еще ряду неблагоприятных воздействий. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Так, озимые растения могут погибать от слишком большого снежного покрова (выпревшие растений). Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит такая сильная трата сахаров, что растения могут погибнуть от истощения. Кроме того, такие растения легко поражаются снежной плесенью, что также приводит к гибели. В связи с этим для районов с теплыми зимами и очень глубоким снежным покровом, который лежит 2—3 месяца, необходимо выведение сортов с повышенным содержанием углеводов. Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное с образованием ледяной корки (выпирание растений). Образованию ледяной корки способствует наступление морозов при отсутствии снежного покрова. При образовании в почве льда происходит оттягивание воды из нижних слоев почвы, корни растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению. Имеет значение также глубина залегания узла кущения. Углубление зоны кущения с 0,7 до 1,4 см значительно уменьшает гибель растений. Положение узла кущения зависит от ряда условий. Показано, что пасмурная погода, загущенные посевы приводят к более поверхностному его залеганию. При более глубокой заделке семян зона кущения располагается несколько глубже.

В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру — 30°С, могут погибнуть весной при небольших заморозках. Кроме того, весной в пониженных местах в период таяния снега накапливается вода, и растения могут пострадать от вымокания. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. При недостатке кислорода в клетках растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма продуктами брожения, в частности спиртом.

Закаливание растений — повышение их сопротивляемости к неблагоприятным факторам внешней среды. У озимых и многолетних культур, например, плодовых деревьев, закаливание — это естественный процесс, происходящий в поле или в саду осенью и зимой. Сначала у растений прекращается рост, они вступают в период покоя, накапливают много запасных питательных веществ — сахаров, которые в дальнейшем приобретают защитные свойства. Затем под влиянием низкой температуры (около 0°) у растений изменяется физиологическое состояние клеток, они подготавливаются к перенесению начинающихся морозов. Это первая фаза закаливания.

В морозный период у растений перестраивается структура цитоплазмы клеток, она обезвоживается и становится выносливой к механическим деформациям. Из клеток вода поступает в межклетники. Это предохраняет клетки от образования в них льда и повреждений. Растения приобретают морозостойкость. Это вторая фаза закаливания. Во время оттепелей растения могут потерять это ценное свойство, но они способны к повторному закаливанию при наступлении морозов.

Закаливание проводят и в искусственных условиях. Для этого семена теплолюбивых культур намачивают в мешочках до появления первых наклюнувшихся семян (их должно быть не более 5%) и затем выдерживают ежедневно 12—18 ч при температуре от —1 до + 5° и б—12 ч при 18—20°, меняя температурный режим в течение суток. Семена томата закаливают 10—12 суток, огурца—8—10 суток. Закаливают и семена холодостойких растений — капусты, моркови, лука. После намачивания их выдерживают при температуре от —2 до 0° в течение 10—15 суток.

vseobiology.ru

физиология растении готовый1 - Стр 3

Открытие гормонов растений гиббереллинов связано с изучением болезни риса. В юго-восточных странах, в частности в Японии, распространена болезнь риса «баканэ», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой болезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением гриба Gibberella fujikuroi. Из выделений этого гриба было получено кристаллическое вещество —гиббереллин. В дальнейшем выяснилось, что гиббереллины — широко распространенные среди растений вещества, обладающие высокой физиологической активностью и являющиеся, подобно ауксинам, естественными фитогормонами. В настоящее время известно более 80 веществ, относящихся к группе гиббереллинов и обозначающихся номерами: ГА1ГА2и др. Не все гиббереллины обладают физиологической активностью. По химическойструктуре это производные дитерпенов — дитерпеноиды, состоящие из четырех изопреновых остатков. Наиболее распространенный гиббереллин А3— гибберелловая ки­слота (ГК). Остальные гиббереллины различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов, активность которых может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место синтеза гиббереллинов — это листья. Имеются данные, что гиббереллины образуются в пластидах. По-видимому, гиббереллины существуют в двух формах — свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с перехо­дом их из связанной в свободную (активную) форму. Так, гиббереллины способны связываться с сахарами, например с глюкозой. Образующиеся гиббереллингликозиды накапливаются главным образом в семенах. В отличие от ауксинов гиб­береллины передвигаются из листьев как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом. Образование гиббереллина в хлоропластах идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранилгераниол и далее через каурен в гибберелловую ки­слоту. Мевалоновая кислота является предшественником как гиббереллина и цитокинина, так и важнейшего природного ингибитора роста — абсцизовой кислоты. Показано, что существует другой путь синтеза гиббереллинов, не за­висящий от мевалоновой кислоты и локализованный в цитоплазме. Внешние условия оказывают влияние на образование и содержание гиббе­реллинов в растении. Во многих случаях под влиянием одного и того же внешнего фактора содержание ауксинов и гиббереллинов изменяется противоположным образом. Так, освещение увеличивает содержание гиббереллинов и уменьшает содержание ауксина. Большое влияние на содержание гиббереллинов оказыва­ет качество света. При выращивании растений на красном свете в них содер­жится больше гиббереллинов по сравнению с выращиванием на синем свете.

Улучшение питания растений азотом увеличивает содержание ауксинов, а содержание гиббереллинов при этом снижается. Противоположные изменения в содержании ауксинов и гиббереллинов позволяют предполагать, что и в образовании этих двух фитогормонов имеется общий предшественник. Им может быть ацетил-КоА. При его участии образуется как мевалоновая, так и b-кетоглутаровая кислота. Последняя является одним из предшественников при образовании ауксина через триптофан. В некоторых случаях наблюдается одновремен­ное падение содержания как ауксинов, так и гиббереллинов. Так, уменьшение влажности почвы, выращивание растений в стерильных условиях снижают содержание как того, так и другого фитогормона. Содержание гиббереллинов меняется в процессе онтогенеза растительного организма. Очень сильно возрастает содержание гиббереллинов в процессе прорастания семян. Возможно, что в этом случае гиббереллины частично переходят из связанного в свободное состояние. Содержание гиббереллинов в листьях разных растений (кормовых бобов, сои, картофеля) в процессе их онтогенеза изменяется в соответствии с одновершинной кривой, возрастая вплоть до цветения, а затем уменьшаясь

Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карликовость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с нарушениями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обусловлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Молекулярно-генетические исследования расширили наши представления об особенностях регуляции роста этим фитогормоном. Известно много мутантов, у которых отсутствует этот гормон. Как правило такие гиббереллин-дефектные мутанты — карликовые растения, которые отличаются от нормальных одним геном, который кодирует образование гиббереллинов.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30—50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Уже отмечалось, что на рост растяжением действует и ауксин, однако его эффект обусловлен в основном подкислением клеточной стенки. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. Показано значение гиббереллинов для образования столонов у картофеля. Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах. Показано, что при поступлении воды в сухие семена зародыш выделяет гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе а-амилазы. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются гиббереллины, поэтому обработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян ряда растений, активируя в них работу ферментов. Вместе с тем она может заменить действие красного света при прорастании светочувствительных семян. Как уже упоминалось, под влиянием красного света содержание гиббереллинов возрастает. Все это служит подтверждением взаимосвязи между действием фитохрома и гиббереллинов.

В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гиббереллины накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Данные по этому вопросу противоречивы. Од­нако показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса — АТФ и НАДФН (Н.И. Якушкина, Г.П. Пушкина). Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления (К.З. Гамбург). Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявлениях гиббереллин действует разными путями. При рассмотрении механизма действия фитогормонов мы к этому вернемся.

Действие цитокининов, как и других фитогормонов, многофункционально. Цитокинины в первую очередь оказывают влияние на деление клеток, хотя в некоторых случаях могут регулировать и их растяжение. Особенно ярко влияние цитокининов на процессы деления проявляется на культуре изолированных тканей. На листьях целого растения показано соответствие активности цитокининов и скорости клеточных делений (А.Т. Мокроносов). Высказывается предположение, что цитокинины регулируют последнюю стадию деления, а именно цитокинез (деление самой клетки). Показано, что цитокинины стимулируют экспрессию специфического циклина и ускоряют переход от фазы g2 к митозу. Кроме того, они активируют рост растяжением изолированных листьев и семядолей у двудомных растений. Цитокинины также оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Так, на стеблевом каллусе табака показано их участие в органообразовании.

Влияние цитокининов тесно связано с присутствием ауксинов. Взаимосвязь в действии этих фитогормонов проявляется по-разному. В некоторых случаях действие цитокининов требует определенной концентрации ауксинов. В других случаях проявляется антагонизм этих фитогормонов. Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. В опытах К. Тиманна обработка пазушных почек растворами кинетина устраняла тормозящее влияние верхушечных почек, вызывая их рост. В этом случае цитокинины являются как бы антагонистами ауксинов, которые задерживают рост боковых побегов (апикальное доминирование). Цитокинины задерживают старение листьев. Одним из показателей процесса старения является разрушение хлорофилла. Так, если срезанные листья выдерживать во влажной атмосфере, они постепенно желтеют. Анализы показывают, что в них происходит разрушение хлорофилла и белка. Обработанные цитокининами листья остаются в течение долгого времени зелеными. Цитокинины не только задерживают распад белка и хлорофилла, но и стимулируют синтез этих соединений (омолаживающее влияние). Показано усиление под действием цитокининов синтеза хлоропластных белков, в т. ч. тех, которые кодируются геномом ядра. Нельзя не отметить, что такое же омолаживающее влияние на листья проявляется при их укоренении. Это является еще одним доказательством, что цитокинины вырабатываются в корнях.

Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Опыты показали, что обработка кинетином ускоряет дифференциацию пластид, образование в них мембран и гран (И.Н. Свешникова, О.Н. Кулаева). Цитокинины повышают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшественника — протохлорофиллида. Под влиянием цитокининов усиливается интенсивность фотофосфорилирования, возрастает активность сопрягающего фактора (АТФ-синтаза) в хлоропластах, содержание АТФ увеличивается (Н.И. Якушкина, С.М. Похлебаев). Вместе с тем цитокинины активируют синтез ключевого фермента темновых реакций фотосинтеза — РБФ-карбоксилазы/оксигеназы (С.С. Повар). Интенсивность фотосинтеза у обработанных цитокинином листьев возрастает. Возможно, отчасти повышению интенсивности фотосинтеза способствует усиление оттока ассимилятов, а также изменение степени открытости устьиц. Цитокинины, подобно ауксинам, усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям (аттрагирующее влияние), Так, в опытах немецких физиологов К. Мотеса и Л. Энгельбрехт показано, что аминокислоты и углеводы перетекают из необработанной половины листа к половине, которая обогащена кинетином. Это проявляется как на изолированных листьях, так и на интактных растениях. Имеются данные о стимуляции кинетином флоэмного транспорта. Усиливая поглощение калия замыкающими клетками устьиц, цитокинины способствуют их открыванию. Цитокинины влияют на азотный обмен растений, стимулируя синтез белка-фермента нитратредукатазы. В ряде исследований отмечается, что обработка растений цитокининами повышает устойчивость к различным неблагоприятным условиям среды. Подобно гиббереллинам, цитокинины способствуют выходу из покоящегося состояния спящих почек, семян, клубней. Как уже говорилось, цитокинины образуются в корнях и у клубненосных растений, передвигаясь акропетально, вызывают утолщение столонов и образование клубней.

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже — 20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних — клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и причины вымерзания растений.

Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре -5...-6 °С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до — 196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.Действие льда, особенно при длительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до -15...-20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно — и олигоса-хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков.На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке.Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растений к болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.

Закаливание растений.

Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием — постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах.Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внешней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование морозоустойчивости у растений.Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. В естественных условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.

Фазы закаливания.

По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом — ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 °С за 6-9 дней, древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до -20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к 0 °С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0 °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2-3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

studfiles.net

73. Морозоустойчивость растений. Физико-химические изменения при замерзании. Повышение морозоустойчивости растений.

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур.

Морозы в зимний период с температурой ниже —20 °С обычны для значительной части территории России. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели. Постепенное снижение температуры приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток.

Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры.

Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят кратковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. Заморозки — снижение температуры до небольших отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, фазой его развития, физиологическим состоянием, условиями минерального питания, увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными условиями, предшествующими заморозкам. Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранние фазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до —7...—10 °С. Растения позднего срока посева развиваются медленнее и не всегда успевают подготовиться к низким температурам. Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития растений. Особенно опасны заморозки в фазе цветение — начало плодоношения. Устойчивость растений зависит от образования при заморозках льда в клетках и межклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков, защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или весенний полив. Для вертикального перемещения воздуха около плодовых деревьев используют вентиляторы. Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются. Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0 "С.

Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до —10...—20 °С и ниже со скоростью 2—3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации, (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже —20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность. Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с —5 до —12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до —18...—20 "С, у ржи —до —20...—25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до —195 °С.

studfiles.net

Тема 9.3 Физиология устойчивости

Цель:

-ознакомить с природой устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды

План:

1Жароустойчивость и засухоустойчтвость растений

2 Холодоустойчивость и морозоустойчивость растений

1 На растительные организмы в те­чение жизни влияют неблагоприятные внешние условия: низкие и высокие температуры, засуха, чрезмерная инсоляция, избыток воды и солей в почве и т. д. При неблагоприятных условиях растения про­являют устойчивость к ним. Это приспособление их к условиям суще­ствования, сложившимся исторически. Познание природы устойчиво­сти растений очень важно как с теоретической, так и с практической точки зрения.

Жароустойчивость— способность растений выносить перегрев. Обычно при температуре 40°С и выше нормальные физиологические функции растения угнетаются, что вызывает отмирание клеток. Высокне температуры разрушают белково-липидный комплекс плазмалеммы протопласта, что приводит к потере осмотических свойств клетки. Но есть растения, которые переносят довольно высокие температуры.

Из цветковых растений наиболее жароустойчивы — суккуленты, некоторые кактусы и др. Представители семейства Толстянковые мо­гут выдерживать нагревание солнечными лучами до 55—65°С. Из куль­турных растений жаростойкостью обладают теплолюбивые растения южных широт — сорго, рис, хлопчатник, клещевина. Наиболее жаро­устойчивы некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии, живущие в горячих источниках при 70°С. У термофильных микроорганизмов жароустойчивость обусловливается высоким уровнем обмена веществ и повышенным содержанием в клетках РНК. Белок в комплексе с РНК становится более устойчивым к тепловой коагуляции. Жаростой­кость суккулентов обусловлена повышенной вязкостью цитоплазмы, большим содержанием связанной воды в клетках и пониженным обменом веществ. Многие мезофиты и ксерофиты хорошо переносят высокую температуру благодаря интенсивной транспирации, снижаю­щей температуру листьев. Кроме того, мезофиты обладают повышен­ной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом белка, что делает их более жароустойчивыми. В период образования генеративных орга­нов жароустойчивость у однолетних и двулетних растений снижается.

Засухоустойчивость — способность растений переносить значитель­ное обезвоживание клеток, тканей и органов, а также перегрев. Обезво­живание вызывает нарушение коллоидных и химических свойств ци­топлазмы изменяются степень ее дисперсности и адсорбционная спо­собность. Синтез белка резко падает, так как активируется аденозин-трифосфатаза, разрывающая нити информационной РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Водный дефицит нарушает метаболизм, замедляет или останавливает рост растений, снижает их продуктивность. К наиболее засухоустойчивым растениям относятся «ксерофиты и мезофиты, произрастающие в сухом и жарком климате.

Засухоустойчивость, как и жароустойчивость, растений резко сни­жается с образованием у них генеративных органов.

Засуха — неблагоприятное сочетание метеорологических условий, I которые не обеспечивают потребностей растения в воде. Засуха бы у £„ вает почвенная и атмосферная.

Таким образом, засухоустойчивость — это способность растений переносить засуху с наименьшим вредом для себя, а следовательно, с наименьшим снижением урожайности.

И.В.Мичурин, желая получить засухоустойчивые сорта, выра­щивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Взгляды на возможность формирования засухоустойчивости в онтогенезе являются основой так называемого закаливания растений. Засухоустойчивость растений изменяется также под влиянием удобрений: калийные и фосфорные удобрения повышают засухоустой­чивость, азотные, особенно в больших дозах, снижают. Заметное повышение засухоустойчивости некоторых сельскохозяйственных культур вызывают удобрения, содержащие микроэлементы (например, цинк и медь). Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную переносят с меньшими потерями закалку взрослых растений в производственных условиях трудно. П.А.Генкель - предложил подвергать закаливанию наклюнув­шиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из семян, под­вергнутых предпосевной закалке, приобретают повышенную устой­чивость к засухе.

Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците ха­рактеризуются синтетической направленностью в работе своих фер­ментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролити­ческая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной систе­мой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустой­чивости растений

Последние работы по засухоустойчивости характеризуются углуб­лением изучения внутреннего биохимизма и стремлением направлен­но изменять природу растения, повышать сопротивление его засухе.

2 Холодоустойчивость — способность растений длительное время пе-реносить низкие положительные температуры (от 1 до 10°С). Она свой- ственна растениям умеренной полосы. К холодоустойчивым культу­рам относятся ячмень, овес, лен, вика и др. Тропические и субтропи­ческие растения (незимующие) при температуре немного выше 0°С / повреждаются и отмирают. Степень холодоустойчивости разных растений, а также разных органов одного и того же растения неодинакова.

Основная причина гибели теплолюбивых растений от действия низ­ких положительных температур прежде всего связана с дезорганиза­цией обмена нуклеиновых кислот и белков, нарушением проницаемо­сти протоплазмы (повышением ее вязкости), прекращением тока ассимилятов и накоплением токсических веществ в клетке. устойчивость определяется способностью растений сохранять нормальную структуру протоплазмы и изменять обмен веществ в период охлажде­ния и последующего повышения температуры.

Повышению холодоустойчивости растении способствуют внесение калийные удобрения, повышенная влажность воздуха и хорошая ос-вещенность. Эффективным методом закаливания растений к низким положительным температурам является закаливание прорастающих семян (например, овощных культур) при температуре от 0 до —5 С ^™И? ч ®SLT™ в_течение месяца, в остальное время суток проросшие ^семена выдерживают при 15—20°С. Повысить холодоустойчивость рас­тений можно также прививкой теплолюбивых растений (например, ар­бузы, дыни) на холодоустойчивые подвои. (тыква)

Морозоустойчивость — способность растений переносить темпера­туру ниже 0°С. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растений зимуют семена, не­чувствительные к морозам; у многолетних — защищенные слоем зем­ли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и дре­весных пород ткани под действием морозов могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.

Поврежденные морозом растения имеют вид как бы обваренных, они утрачивают тургор, листья их буреют и засыхают. При оттаивании клубней картофеля или корнеплодов сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Такое явление длительное время объясняли раз­рывом клеточных стенок под влиянием льда, образующегося в тканях растений. Однако установлено, что лед образуется главным образом в межклетниках и клеточные стенки остаются неповрежденными. Ги­бель растений под влиянием морозов обусловливается изменениями, происходящими в протопласте,- его коагуляцией. Физико-химические изменения протопласта происходят вследствие оттягивания воды об­разующимися в межклетниках кристаллами. Кроме того, протопласт подвергается сжатию со стороны растущих в межклетниках кристалл лов. В результате происходит необратимая денатурация_коллоидов протопласта клеток и отмирание тканей. Если льда образуется немного, то после оттаивания растение может остаться живым. Так, в лис­тьях капусты, выдержанных при температуре —5—6°С, образуется некоторое количество льда, воздух из межклетников вытесняется, и листья становятся прозрачными. Однако образование льда в меж­клетниках неопасно и после оттаивания листья возвращаются в нор­мальное состояние.

И. Туманов разработал теорию закаливания растений к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения — первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости происходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки,— вторая фаза закали­вания. Она проходит сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В эту фазу наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием Сахаров, накопившихся в клетках, изменяются био­коллоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Эти изменения делают биоколлоиды устойчивыми к низким температурам.

На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию) в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором перехода растений в период покоя (белая акация, береза) У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первую фазу закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накап­ливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. Для закаливания озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защит­ных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультра­структуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пше­ницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают

морозы до 2О°С.

Литература: 2, т.2, с.107-122

Контрольные вопросы:

1 Как можно повысить засухоустойчивость растений?

2 Почему в первой фазе закаливания нужны свет и низкая положительная температура?

3 В чем заключается прямое и косвенное действие высоких температур на растений?

studfiles.net

1d.docx - Физиология растений - Морозоустойчивость древесных ...

Морозоустойчивость древесных растенийМорозоустойчивость ­ способность растений переносить температуруниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растенияспособны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательныхтемператур. Морозы в зимний период с температурой ниже ­ 20 °С обычныдля значительной части территории России. Воздействию морозовподвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растенияпереносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовыхкультур перезимовывать обусловливается их достаточно высокойморозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растенияне погибают. Большой вклад в изучение физиологических основморозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И.И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.Способность растений переносить отрицательные температурыопределяется наследственной основой данного вида растений, однакоморозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий,предшествующих наступлению морозов,влияющих на характерльдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так ив межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клеткирастения к гибели. Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5­1 °С/ч приводит кобразованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках ипервоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этогопроцесса могут быть губительными для клетки. Образование льда впротопласте клетки происходит при быстром понижении температуры.Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося вцитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые

znanio.ru

Тема 13 Физиология устойчивости

Цель:Ознакомить с природой устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды

План:

1Жароустойчивость и засухоустойчтвость растений

2 Холодоустойчивость и морозоустойчивость растений

 

1 На растительные организмы в те­чение жизни влияют неблагоприятные внешние условия: низкие и высокие температуры, засуха, чрезмерная инсоляция, избыток воды и солей в почве и т. д. При неблагоприятных условиях растения про­являют устойчивость к ним. Это приспособление их к условиям суще­ствования, сложившимся исторически. Познание природы устойчиво­сти растений очень важно как с теоретической, так и с практической точки зрения.

Жароустойчивость— способность 'растений выносить перегрев. Обычно при температуре 40°С и выше нормальные физиологические функции растения угнетаются, что вызывает отмирание клеток. Высокне температуры разрушают белково-липидный комплекс плазмалеммы протопласта, что приводит к потере осмотических свойств клетки. Но есть растения, которые переносят довольно высокие температуры.

Из цветковых растений наиболее жароустойчивы — суккуленты, некоторые кактусы и др. Представители семейства Толстянковые мо­гут выдерживать нагревание солнечными лучами до 55—65°С. Из куль­турных растений жаростойкостью обладают теплолюбивые растения южных широт — сорго, рис, хлопчатник, клещевина. Наиболее жаро­устойчивы некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии, живущие в горячих источниках при 70°С. У термофильных микроорганизмов жароустойчивость обусловливается высоким уровнем обмена веществ и повышенным содержанием в клетках РНК. Белок в комплексе с РНК становится более устойчивым к тепловой коагуляции. Жаростой­кость суккулентов обусловлена повышенной вязкостью цитоплазмы, большим содержанием связанной воды в клетках и пониженным обменом веществ. Многие мезофиты и ксерофиты хорошо переносят высокую температуру благодаря интенсивной транспирации, снижаю­щей температуру листьев. Кроме того, мезофиты обладают повышен­ной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом белка, что делает их более жароустойчивыми. В период образования генеративных орга­нов жароустойчивость у однолетних и двулетних растений снижается.

Засухоустойчивость — способность растений переносить значитель­ное обезвоживание клеток, тканей и органов, а также перегрев. Обезво­живание вызывает нарушение коллоидных и химических свойств ци­топлазмы ■— изменяются степень ее дисперсности и адсорбционная спо­собность. Синтез белка резко падает, так как активируется аденозин-трифосфатаза, разрывающая нити информационной РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Водный дефицит нарушает метаболизм, замедляет или останавливает рост растений, снижает их продуктивность. К наиболее засухоустойчивым растениям относятся «ксерофиты и мезофиты, произрастающие в сухом и жарком климате.

Засухоустойчивость, как и жароустойчивость, растений резко сни­жается с образованием у них генеративных органов.

Засуха — неблагоприятное сочетание метеорологических условий, I которые не обеспечивают потребностей растения в воде. Засуха бы у £„ вает почвенная и атмосферная.

Таким образом, засухоустойчивость — это способность растений переносить засуху с наименьшим вредом для себя, а следовательно, с наименьшим снижением урожайности.

И.В.Мичурин, желая получить засухоустойчивые сорта, выра­щивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Взгляды на возможность формирования засухоустойчивости в онтогенезе являются основой так называемого закаливания растений. Засухоустойчивость растений изменяется также под влиянием удобрений: калийные и фосфорные удобрения повышают засухоустой­чивость, азотные, особенно в больших дозах, снижают. Заметное повышение засухоустойчивости некоторых сельскохозяйственных культур вызывают удобрения, содержащие микроэлементы (например, цинк и медь). Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную переносят с меньшими потерями закалку взрослых растений в производственных условиях трудно. П.А.Генкель - предложил подвергать закаливанию наклюнув­шиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из семян, под­вергнутых предпосевной закалке, приобретают повышенную устой­чивость к засухе.

Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците ха­рактеризуются синтетической направленностью в работе своих фер­ментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролити­ческая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной систе­мой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустой­чивости растений

Последние работы по засухоустойчивости характеризуются углуб­лением изучения внутреннего биохимизма и стремлением направлен­но изменять природу растения, повышать сопротивление его засухе.

2 Холодоустойчивость — способность растений длительное время пе-реносить низкие положительные температуры (от 1 до 10°С). Она свой- ственна растениям умеренной полосы. К холодоустойчивым культу­рам относятся ячмень, овес, лен, вика и др. Тропические и субтропи­ческие растения (незимующие) при температуре немного выше 0°С / повреждаются и отмирают. Степень холодоустойчивости разных растений, а также разных органов одного и того же растения неодинакова.

Основная причина гибели теплолюбивых растений от действия низ­ких положительных температур прежде всего связана с дезорганиза­цией обмена нуклеиновых кислот и белков, нарушением проницаемо­сти протоплазмы (повышением ее вязкости), прекращением тока ассимилятов и накоплением токсических веществ в клетке. устойчивость определяется способностью растений сохранять нормальную структуру протоплазмы и изменять обмен веществ в период охлажде­ния и последующего повышения температуры.

Повышению холодоустойчивости растении способствуют внесение калийные удобрения, повышенная влажность воздуха и хорошая ос-вещенность. Эффективным методом закаливания растений к низким положительным температурам является закаливание прорастающих семян (например, овощных культур) при температуре от 0 до —5 С ^™И? ч ®SLT™ в_течение месяца, в остальное время суток проросшие ^семена выдерживают при 15—20°С. Повысить холодоустойчивость рас­тений можно также прививкой теплолюбивых растений (например, ар­бузы, дыни) на холодоустойчивые подвои. (тыква)

Морозоустойчивость — способность растений переносить темпера­туру ниже 0°С. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растений зимуют семена, не­чувствительные к морозам; у многолетних — защищенные слоем зем­ли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и дре­весных пород ткани под действием морозов могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.

Поврежденные морозом растения имеют вид как бы обваренных, они утрачивают тургор, листья их буреют и засыхают. При оттаивании клубней картофеля или корнеплодов сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Такое явление длительное время объясняли раз­рывом клеточных стенок под влиянием льда, образующегося в тканях растений. Однако установлено, что лед образуется главным образом в межклетниках и клеточные стенки остаются неповрежденными. Ги­бель растений под влиянием морозов обусловливается изменениями, происходящими в протопласте,- его коагуляцией. Физико-химические изменения протопласта происходят вследствие оттягивания воды об­разующимися в межклетниках кристаллами. Кроме того, протопласт подвергается сжатию со стороны растущих в межклетниках кристалл лов. В результате происходит необратимая денатурация_коллоидов протопласта клеток и отмирание тканей. Если льда образуется немного, то после оттаивания растение может остаться живым. Так, в лис­тьях капусты, выдержанных при температуре —5—6°С, образуется некоторое количество льда, воздух из межклетников вытесняется, и листья становятся прозрачными. Однако образование льда в меж­клетниках неопасно и после оттаивания листья возвращаются в нор­мальное состояние.

И. Туманов разработал теорию закаливания растений к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения — первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости проходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки,— вторая фаза закали­вания. Она проходит сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В эту фазу наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием Сахаров, накопившихся в клетках, изменяются био­коллоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Эти изменения делают биоколлоиды устойчивыми к низким температурам.

На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию) в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором перехода растений в период покоя (белая акация, береза)/У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первую фазу закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накап­ливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. Для закаливания озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защит­ных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультра­структуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пше­ницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают

морозы до 2О°С.

Литература:2, т.2, с.107-122

Контрольные вопросы:

1 Как можно повысить засухоустойчивость растений?

2 Почему в первой фазе закаливания нужны свет и низкая положительная температура?

3В чем заключается прямое и косвенное действие высоких температур на растений?

 

 

Похожие статьи:

poznayka.org

Физиологические особенности засухоустойчивых растений

По отношению к воде все растения делятся на три экологические группы: 1) водные растения, которые погружены в воду целиком или частично, а также растения увлажненных местообитаний — гигрофи­ты; 2) растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспечен­ности водой, не имеющие ясно выраженных приспособлений к избыт­ку или недостатку воды, —- мезофиты; 3) растения, обитающие в сре­де, характеризующейся резким недостатком воды, — ксерофиты.

Остановимся па физиологической характеристике ксерофитов.

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению в про­цессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении.

Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем есть ряд ксерофитов, которые характери­зуются весьма интенсивной транспирацией. Воз­можность переносить резко засушливые условия достигается разны­ми физиологическими средствами. В связи с этим ксерофиты можно разделить на ряд подгрупп:

1) растения, избегающие засуху (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизнен­ ный цикл к периоду дождей;

2) растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все­го кактусы — растения с толстыми и мясистыми стеблями (или толстыми листьями), испаряющая поверхность у которых сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы. Благодаря этому кактусы являются ограничен­ но транспирирующими растениями. Кактусы обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного со­ка, а, следовательно, низким осмотическим давлением. Кактусы растут в районах, где периоды резко засушливые сменяются периодами дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дож­ девой воды. В остальное время кактусы живут за счет воды, запасаемой в их мясистых органах, причем эту воду они тратят чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содержания воды в клетках интенсивность транспирации падает.

Суккуленты, в частности кактусы, обладают своеобразным обме­ном веществ. У них днем устьица закрыты, однако ночью они от­крываются, чтобы обеспечить доступ в лист углекислого газа, который акцептируется органическими кислотами. В клетках кактуса благо­даря неполному сгоранию углеводов в процессе дыхания накаплива­ется большое количество органических кислот. Основное количество СО2 поступает в ткани кактуса через открытые устьица в ночной период и акцептируется этими органическими кислотами. В дневные часы акцептированный СО2 вновь высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим расте­ниям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез идет у кактусов чрезвычайно медленно. Как следствие, для кактусов характерно крайне медленное накопление сухого веще­ства — низкие темпы роста. Кактусы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Обезвоживание кактусы переносят сравни­тельно плохо, начинают страдать и погибают. Это растения, запасаю­щие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста;

3) растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высоким осмотическим давлением, высокой сосущей силой.

Благодаря указанным особенностям эти растения могут исполь­зовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает сопротивление передвижению воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интен­сивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они дер­жат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспи­рации, температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при высоких дневных температу­рах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, полынь и др. Листья некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы эк­ран, который дополнительно защищает листья от перегрева. Очень важной особенностью данного типа ксерофитов является их способ­ность переносить достаточно глубокое обезвоживание — длительное завядание без необратимых повреждений. При улучшении водоснаб­жения этот тип растений быстро переходит к нормальной жизнедея­тельности;

4) растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Это растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора характеризуются сравнительно малым содержанием воды. При завядании содержание воды в этих растениях может опускаться до 25%. В обезвоженном состоянии склерофиты впадают в анабиоз (состояние покоя). Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Листья у них жесткие, что позволяет им при потере тургора избежать механических повреждений. Они отличаются исключительно высокой вязкостью протоплазмы. При достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высокая. Вместе с тем при недостатке воды у этих растений имеется ряд приспособлений к сокращению транспирации. Так, многие из них обладают способностью к свертыванию листьев в трубку, так что устьица оказываются внутри ее. У некоторых растений устьица находятся в специальных углублениях и сверху еще закрываются смоляными пробками. Иногда листья редуцированы. К этому типу ксерофитов относятся такие растения, как ковыль, типчак и др. Таковы основные типы ксерофитов. Естественно, что в природе нет строгого разграничения и существует много переходных типов. Устойчивыми к засухе являются лишь последние два типа, которые действительно способны переносить обезвоживание. С агрономической точки зрения чрезвычайно важным является вопрос, чем определяется степень устойчивости к засухе растений среднего типа — мезофитов, к которым относятся и все наши куль­турные растения. Засухоустойчивость — это комплексный признак, связан­ный с целым рядом физиологических особенностей. Основным, опре­деляющим признаком является способность растений переносить обезвоживание без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В свою очередь, это свойство определяется, по-видимому, преж­де всего устойчивостью цитоплазмы или ее способностью сохранять особенности структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных сис­тем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы об­мена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засухоустойчивые сорта обладают способностью поддерживать синтети­ческую деятельность ферментов на высоком уровне даже при силь­ном завядании.

Большое значение имеют также анатомо-морфологические признаки. Показано, что анатомическая структура листьев правильно изме­няется в зависимости от их ярусности. Оказалось, что, чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные призна­ки: мельче клетки, мельче величина устьиц, большее число устьиц, большее число жилок на единицу поверхности листа, более сильно разбита палисадная паренхима. Одновременно, чем выше располо­жен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивно­стью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшего водоснабжения верхних листьев. Одновременно было показано, что у листьев расте­ний, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим со­вокупность названных анатомо-физиологических признаков получи­ла название ксероморфной структуры. Растения, листья которых об­ладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе.

Для характеристики устойчивости того или иного растения к за­сухе имеет значение величина транспирационного коэффициента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более экономное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процесса связана в определенной мере со степенью открытости устьиц.

Подводя итоги, можно сказать, что при оценке и выведении засу­хоустойчивых сортов селекционеры могут использовать совокупность всех рассмотренных признаков. Наряду с селекционной работой в настоящее время предложены методы так называемого предпосевно­го закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, перенесшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако, если завяданию подвергается взрослое растение, темпы рос­та и продуктивность его снижаются. В этой связи предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посе­вом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засу­хе. По-видимому, при подсушивании перестраивается характер бел­ков-ферментов и они становятся менее чувствительными к потере во­ды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенесших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелкоклеточностыо и другими ксероморфными признаками и, как следст­вие, большей устойчивостью.

studfiles.net
Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта