Филогения растений. Палеоботаника и геносистематика. Молекулярная эволюция систематики высших растений

Современные высшие растения возникли в результате сдвига экспрессии генов

Для жизненного цикла всех высших растений характерно чередование гаплоидных и диплоидных фаз, имеющих, соответственно, одну или две копии генома в каждой клетке. Гаплоидная фаза жизненного цикла растений называется гаметофитом, диплоидная — спорофитом. Судя по всему, на первых порах в жизненном цикле высших растений преобладал гаметофит, а спорофит был лишь зависимой «надстройкой» (такая ситуация сохраняется сейчас у мхов). Но у большинства современных высших растений спорофит живет самостоятельно и является главной жизненной формой: все папоротники, деревья, травы — спорофиты. Предложена гипотеза, согласно которой переход от крайне простого и зависимого спорофита к сложному и автономному произошел в результате переноса на спорофит экспрессии нескольких групп регуляторных генов, которые вначале обеспечивали развитие гаметофита. Это — генетический механизм важнейшего эволюционного события, изменившего облик Земли.

Жизненные циклы и эволюция

Любой живой организм, от вируса до слона, человека или дуба, обязательно проходит жизненный цикл — устойчивую последовательность фаз (или стадий), часть из которых в норме сопровождается размножением. Чередование жизненных циклов равносильно смене поколений. По ходу этого чередования жизненные циклы «редактируются», и вносимые в них небольшие изменения слагаются в историческое развитие жизни — эволюцию (рис. 1). Попросту говоря, биологическая эволюция — это сумма изменений жизненных циклов. Сопряжение жизненного цикла и эволюции — важнейшая особенность, свойственная всем живым системам и только им (А. С. Раутиан, 1993. О природе генотипа и наследственности). Одна из самых интересных проблем, с которыми имеют дело биологи в этой области — происхождение и эволюция жизненного цикла наземных растений.

Жизненный цикл, состоящий из повторяющихся стадий, есть абсолютно у любого живого существа. Но на этом однообразие кончается: например, жизненные циклы вируса и многоклеточного животного не имеют между собой почти ничего общего («почти» — потому что молекулярные механизмы копирования и считывания наследственной информации у них все же едины). У эукариот — организмов со сложной клеткой, хранящей генетический материал в ядре, — жизненный цикл, как правило, состоит из сменяющих друг друга фаз с разным числом копий ядерного генома, или, как принято говорить, с разной плоидностью. Клетка, хранящая в ядре одну копию генома, называется гаплоидной, две копии — диплоидной (бывают и более высокие плоидности, но мы сейчас их не рассматриваем). Диплоидная фаза переходит в гаплоидную в результате мейоза — особого способа клеточного деления, при котором из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных. Гаплоидная фаза переходит в диплоидную в результате оплодотворения — слияния двух гаплоидных клеток, которые называют половыми клетками или гаметами (случаи, когда слияние ядер отделено от слияния клеток, как у инфузорий или высших грибов, мы сейчас опять же не рассматриваем, потому что сути дела они не меняют). Диплоидная клетка, образованная слившимися гаметами, называется зиготой. Именно с зиготы начинается, например, эмбриональное развитие животных.

Есть три типа жизненных циклов эукариот, отличающихся способом чередования гаплоидной и диплоидной фаз.

1) Жизненный цикл, где «главная», питающаяся и растущая, стадия, — гаплоидная. В этом случае гаметы образуются митозом — обычным «повседневным» делением, в результате которого каждая клетка дает две себе подобных. Гаметы сливаются в зиготу, которая сразу же делится мейозом, вновь давая гаплоидные клетки. Такой жизненный цикл называется жизненным циклом с зиготической редукцией. Никаких диплоидных стадий, кроме зиготы, в нем нет.

Примеры обладателей жизненного цикла с зиготической редукцией — одноклеточная зеленая водоросль хламидомонада, колониальная зеленая водоросль вольвокс, нитчатая зеленая водоросль улотрикс.

2) Жизненный цикл, где питающаяся и растущая стадия — диплоидная. В этом случае зигота делится митозом, давая диплоидные клетки, а мейоз происходит только при образовании гамет. Такой жизненный цикл называется жизненным циклом с гаметической редукцией. Все стадии, кроме гамет, в нем диплоидные.

Примеры обладателей жизненного цикла с гаметической редукцией — бурая водоросль фукус и все многоклеточные животные, включая, разумеется, и человека.

3) Жизненный цикл, в котором есть две питающихся и растущих стадии — одна гаплоидная, а другая диплоидная. В этом случае некоторые клетки диплоидного организма делятся мейозом, но дают не гаметы, а споры — гаплоидные клетки, любая из которых может дать новый организм без оплодотворения, то есть ни с кем не сливаясь. Из споры вырастает гаплоидный организм, который образует гаметы путем обычного деления — митоза. Из слившихся гамет образуется зигота, дающая диплоидный организм, после чего цикл повторяется. Такой жизненный цикл называется жизненным циклом со спорической редукцией (рис. 2). Примеры его обладателей — одноклеточные фораминиферы, пластинчатая зеленая водоросль ульва и все высшие растения.

У высших растений и водорослей, имеющих жизненный цикл со спорической редукцией, диплоидную стадию (производящую споры) принято называть спорофитом, а гаплоидную стадию (производящую гаметы) гаметофитом. У зеленой водоросли ульвы спорофит и гаметофит изоморфны, то есть устроены совершенно одинаково — без микроскопа их не отличить. Но это редкий случай. Обычно спорофит и гаметофит отличаются друг от друга, часто до полной неузнаваемости.

Например, у папоротников (вроде часто встречающегося в наших лесах орляка) спорофит — это хорошо всем знакомое растение с подземным стеблем, мощными корнями и крупными сложными перистыми листьями, а гаметофит — маленькая зеленая пластинка, растущая прямо на почве и называемая заростком. У хвощей ситуация аналогичная: спорофит — это сам хвощ, а гаметофит — маленький пластинчатый заросток, найти который неспециалисту очень трудно. У плаунов гаметофит зачастую подземный, бесцветный и неспособный фотосинтезировать — на пушистый ветвящийся зеленый спорофит, который мы встречаем в лесу и называем плауном в обычной жизни, он ничуть не похож.

Наконец, у голосеменных и цветковых растений женский гаметофит скрыт внутри семени, которое само является ничем иным, как органом спорофита, и из которого сразу вырастает спорофит следующего поколения. Женский гаметофит семенных растений ни на каком отрезке жизненного цикла не существует автономно — в отличие от мужского, который стал микроскопическим и называется пыльцевым зерном. Пыльца — это множество мужских гаметофитов, покрытых рассчитанной на перенос по воздуху прочной оболочкой. Нечего и говорить, что и мужской, и женский гаметофиты у семенных растений крайне уменьшены — в самом распространенном случае, соответственно, до двух и семи клеток (А. Л. Тахтаджян, 1980. Развитие мужского и женского гаметофита). Все известные нам травы, кустарники и деревья — это спорофиты. Именно они в основном образуют растительный покров Земли.

Единственная современная группа высших растений, где гаметофит доминирует над спорофитом, — мхи. Основная зеленая часть растения мха — это гаплоидный гаметофит. Что касается диплоидного спорофита, то он у мхов представляет собой стволик с коробочкой, который растет прямо на гаметофите и питается за его счет (фотосинтезировать он, как правило, неспособен). Спорофит мхов никогда не бывает автономным, он всегда «нахлебничает» на гаметофите. Такой спорофит называется матротрофным — «питающимся от матери».

Мы видим, что жизненный цикл высших растений гораздо сложнее привычного нам жизненного цикла животных. Чередование гаплоидной и диплоидной многоклеточных фаз, еще и сильно отличающихся друг от друга, — чисто растительное «изобретение», животным оно неведомо. А поскольку земные биологи сами являются животными, то неудивительно, что разобраться в этом им удалось далеко не сразу — путаница продолжалась до середины XIX века, когда немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер (Friedrich Wilhelm Benedikt Hofmeister) сумел правильно «расшифровать» жизненный цикл цветковых.

А теперь зададимся вопросом о том, как этот жизненный цикл возник.

Сценарий происхождения высших растений

Начнем с самого начала. Высшие растения, несомненно, произошли от водорослей. Какой же жизненный цикл был у этих водорослей-предков?

Ответ известен. Скорее всего, у них был жизненный цикл с зиготической редукцией, то есть с единственной гаплоидной многоклеточной стадией (без спорофита). Из молекулярной систематики это следует вполне однозначно. Зеленые водоросли со сменой гаметофита и спорофита существуют, но — вот ирония судьбы! — все они настолько далеки от высших растений, что никак не могут быть их предками. А вот те водоросли, которые к наземным растениям близки — харовые, колеохетовые, сцеплянки — все без исключения имеют жизненный цикл с зиготической редукцией, в котором единственной диплоидной стадией является зигота. Это означает, что высшие растения не унаследовали многоклеточный спорофит от предков, а «изобрели» его совершенно самостоятельно. Стадия спорофита стала своего рода «вставкой» в древний жизненный цикл, который исходно был целиком гаплоидным (кроме зиготы).

Как именно это произошло? По последним молекулярным данным, самыми близкими «внешними» родственниками высших растений являются водоросли-сцеплянки (B. R. Ruhfel et al., 2014. From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes). К этой группе относится, например, широко распространенная пресноводная нитчатая водоросль спирогира. Такие данные вполне согласуются с предположением, что предком наземных растений была нитчатая (или, возможно, пластинчатая) водоросль, жившая на мелководье либо на влажном берегу. «Тело» этой водоросли, как и у современных сцеплянок, было гаплоидным, а ее зигота сразу делилась мейозом на четыре неподвижные споры (апланоспоры), которые разносились течением или ветром, давая новые колонии.

Согласно общим закономерностям экологии, в нестабильных условиях пересыхающей прибрежной зоны конкурентное преимущество должны были при прочих равных условиях получить r-стратеги — виды с короткими жизненными циклами, быстрым размножением и большим количеством потомства (G. L. Stebbins, G. J. C. Hill, 1980. Did multicellular plants invade the land?). В нашем случае выиграли те водоросли, у которых зигота до начала мейоза стала несколько раз делиться обычным способом — митозом, превращаясь в многоклеточную структуру. В результате из одной зиготы получалось не четыре споры, а много. Таким образом, одноклеточная зигота породила многоклеточный диплоидный спорофит (напомним, что при митозе плоидность клеток не меняется).

До появления сплошного растительного покрова реки на Земле не имели постоянных берегов, и почти вся суша представляла собой, по сути, сильно пересеченное мелководье (А. Г. Пономаренко, 1993. Основные события в эволюции биосферы). В этих условиях распространение спор ветром было гораздо эффективнее, чем их перенос водными течениями. Поэтому диплоидный спорофит вскоре принял форму стволика с приподнятой коробочкой, а споры стали воздушными — рассчитанными на дальний перенос ветром и покрытыми оболочкой, защищающей живые клетки от высыхания (L. E. Graham et al., 2000. The origin of plants: body plan changes contributing to a major evolutionary radiation). Однако из этого же эволюционного сценария следует, что диплоидный спорофит на первых порах был матротрофным: он рос прямо на гаметофите, питался за его счет и фактически составлял с ним единый организм (P. Kenrick, 1994. Alternation of generations in land plants: new phylogenetic and palaeobotanical evidence).

Именно такую картину мы видим у мхов — современных обладателей матротрофного спорофита в виде стволика с коробочкой, разбрасывающей воздушные споры. Есть ли основания считать, что мхи сохранили примитивное состояние, которое было когда-то свойственно всем высшим растениям? Да, молекулярная систематика прекрасно это подтверждает. Тут надо сказать, что все высшие растения делятся на две группы: мхи (в широком смысле слова) и сосудистые растения, к которым относятся папоротники, псилоты, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые. Молекулярная генетика показывает, что мхи являются как минимум сестринской группой по отношению к сосудистым растениям (C. J. Cox et al., 2014. Conflicting phylogenies for early land plants are caused by composition biases among synonymous substitutions). Но многие авторы делают на основе молекулярных данных и более сильный вывод: мхи — это парафилетическая группа, то есть фактически целый эволюционный уровень, охватывающий в том числе и предков сосудистых растений (N. J. Wickett et al., 2014. Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants). Если говорить совсем попросту, это означает, что сосудистые растения произошли от мхов.

Следует заметить, что предок сосудистых растений, даже если он относился к мхам в широком смысле, совершенно не обязательно должен был выглядеть как современные листостебельные мхи (наподобие всем известного кукушкина льна). Гораздо вероятнее, что он напоминал антоцеротовые мхи, гаметофит которых — зеленая пластинка с лопастями, не разделенная на листья и стебель. Антоцеротовые мхи тоже дожили до наших дней, один их род — антоцерос — широко распространен в Европе (см. Из жизни антоцероса).

Итак, мы пришли к выводу, что у всех древнейших наземных растений спорофит был «надстройкой» на гаметофите, как у современных мхов (в широком смысле этого слова). Но как же, в таком случае, произошел переход от доминирования гаметофита к доминированию спорофита, которое у современных сосудистых растений стало просто подавляющим?

Чтобы в этом разобраться, надо взглянуть на то, как описанные события отображаются в палеонтологической летописи.

«Жизненные циклы, сохраненные в камне»

Новый обзор палеонтологического аспекта этой проблемы недавно опубликовал Пол Кенрик (Paul Kenrick) — известный британский палеоботаник, работающий в лондонском Музее естественной истории (Natural History Museum) и уже много лет занимающийся вопросами ранней эволюции наземных растений. «Жизненные циклы, сохраненные в камне» — название одной из главок его статьи.

Первые совершенно бесспорные остатки высших растений — это воздушные споры с плотной оболочкой и характерной трехлучевой щелью, которая образуется в процессе расхождения спор при мейозе (см. С. В. Мейен, 1981. Следы трав индейских). В наше время такие споры характерны для сосудистых растений и для некоторых мхов, в том числе и для антоцеротовых. В палеонтологической летописи самые древние споры с трехлучевой щелью появляются в конце ордовикского периода, около 450 миллионов лет назад (см. Палеонтологи уточнили время и место появления сосудистых растений, «Элементы», 18.04.2009). Однако древнейшие наземные растения наверняка возникли несколько раньше. Дело в том, что не позднее середины ордовика в палеонтологической летописи появляются так называемые криптоспоры, лишенные трехлучевой щели и слабее приспособленные к высыханию, но тоже, скорее всего, принадлежащие каким-то примитивным высшим растениям (P. Steemans et al., 2009. Origin and radiation of the earliest vascular land plants). В наше время спорами подобного типа размножаются многие мохообразные — например, печеночные мхи. Таким образом, представление, что первичная наземная флора состояла из мохообразных, неплохо подтверждается палеонтологией.

Парадокс в том, что сколько-нибудь достоверно определимые остатки «тел» высших растений появляются в летописи гораздо позже, чем их споры. Объясняется это просто: споры, с их прочными оболочками, изначально приспособлены к перенесению неблагоприятных условий, и поэтому сохраняются они гораздо лучше, чем зеленые гаметофиты или спорофиты (тем более что до появления древесины и других твердых растительных тканей тогда еще было далеко). Так или иначе, это означает, что в начале эволюции высших растений была скрытая от нас фаза продолжительностью примерно 35 миллионов лет (C. H. Wellman, 2014. The nature and evolutionary relationships of the earliest land plants). На протяжении этой скрытой фазы весь жизненный цикл высших растений, кроме спор, остается палеонтологически «невидимым».

Достаточно целые остатки высших растений, по которым уже можно попытаться реконструировать их полный жизненный цикл, появляются в палеонтологической летописи только в начале девонского периода, примерно 407 миллионов лет назад. Именно такой возраст имеет флора знаменитого шотландского местонахождения Райни (Rhynie chert). Типичные обитатели этого местонахождения — риниофиты, стелющиеся наземные растения с ветвящимися осями, но без листьев и корней. До недавнего времени все их найденные более-менее полные экземпляры, как правило, считались спорофитами. Предполагалось, что гаметофиты риниофитов были маленькими нежными заростками, практически не имевшими шансов захорониться целыми. Иначе говоря, среди ботаников господствовало убеждение, что в жизненном цикле риниофитов уже доминировал спорофит — так же, как и у современных сосудистых растений.

Эта точка зрения была обоснованно поставлена под сомнение в конце XX века, когда палеонтологи нашли на некоторых экземплярах девонских растений остатки многоклеточных женских и мужских половых органов — уж они-то по определению могут быть только на гаметофите (W. Remy et al., 1993. The gametophyte generation of some early devonian land plants). Действительно, сейчас палеонтологам известны гаметофиты не менее чем шести родов раннедевонских растений, причем не только из Райни, но и из других местонахождений. И, по мнению Пола Кенрика, разнообразие ископаемых гаметофитов еще недооценено. Надо оговорить, что сопоставление ископаемых гаметофитов с ископаемыми спорофитами тех же видов всегда остается более или менее предположительным, особенно если они захоронены отдельно друг от друга: на ископаемых экземплярах ведь не написано, относятся ли они к разным видам или к разным стадиям жизненного цикла одного и того же вида. Но, несмотря на это, кое-какие выводы насчет раннедевонских спорофитов и гаметофитов сделать уже можно (рис. 3).

Во-первых, раннедевонские гаметофиты по своему строению достаточно сильно похожи на спорофиты. Сходство так велико, что жизненный цикл этих видов вполне можно назвать изоморфным, как у упомянутой выше зеленой водоросли ульвы. Безошибочно различить фазы можно только благодаря тому, что гаметофит несет половые органы, а спорофит — спорангии, то есть коробочки, где формируются споры. Это в высшей степени интересное наблюдение, потому что ни у каких современных высших растений изоморфный жизненный цикл не встречается. Тут мы столкнулись с «вымершей» жизненной стратегией.

Во-вторых, по крайней мере у некоторых раннедевонских видов гаметофит, при общем сходстве со спорофитом, оказался существенно меньше него. Исходя из общих принципов биологии так и должно быть: ядра клеток гаметофита содержат ровно вдвое меньше ДНК, чем ядра клеток спорофита, а чем меньше в ядре ДНК, тем — при прочих равных условиях — будет меньше общий размер как каждой клетки, так и состоящего из этих клеток организма (см. Геномы хвостатых амфибий с самого начала были большими, «Элементы», 24.06.2015). Вот если бы соотношение размеров было обратным, это указывало бы или на ошибку исследователей, или на какую-то неизвестную закономерность. А так — все вполне ожидаемо.

Теперь сопоставим то, что мы знаем о жизненных циклах самых первых высших растений, предположительно возникших в ордовике, с тем, что мы знаем о жизненных циклах уже относительно продвинутых растений-риниофитов, которые появляются в палеонтологической летописи в раннем девоне.

Мы уже говорили, что самые первые высшие растения, скорее всего, были мхами. Это означает, что спорофит у них был матротрофным — привязанным к гаметофиту и зависимым от него. То, что известно о вероятных предках высших растений, полностью подтверждает эту гипотезу.

С другой стороны, у раннедевонских сосудистых растений спорофит и гаметофит, судя по всему, были автономны друг от друга и почти что изоморфны. Более того, спорофит у них крупнее гаметофита. Вероятно, это первый шаг к абсолютному преобладанию спорофита над гаметофитом, которое мы видим у сосудистых растений сейчас. Ведь, собственно говоря, все колоссальное многообразие современных сосудистых растений, покрывающих Землю, — это многообразие разросшихся спорофитов.

Получается, что ключевым событием, сделавшим возможным само возникновение сосудистых растений, был переход от матротрофного спорофита мохообразных к автономному спорофиту, который в конце концов стал доминировать в жизненном цикле. Как же этот переход произошел? Каким образом спорофит обрел независимость?

«Перенос экспрессии» как эволюционный механизм

По мнению Пола Кенрика, ответ на этот вопрос может дать современная биология развития. Тесное взаимодействие биологии развития и палеонтологии, два-три десятилетия назад только намечавшееся, сейчас стало обычным делом в работе исследователей, стремящихся разобраться в механизмах крупных эволюционных событий.

Любая стадия развития любого многоклеточного организма характеризуется активностью (экспрессией) некоторых характерных для нее генов. Чаще всего исследователей интересуют регуляторные гены, которые, экспрессируясь на определенных стадиях в определенных частях тела, управляют через свои белковые продукты развитием этих частей. Непосредственный эффект такого регуляторного гена чаще всего (хотя и не всегда) состоит во «включении» или «выключении» каких-нибудь других генов посредством белка — фактора транскрипции. Очень часто подобные гены, «включающие» и «выключающие» друг друга, складываются в целые генно-регуляторные сети (gene regulatory networks, сокращенно GRN; см., например: У губок обнаружена генная сеть, которая могла бы управлять развитием глаз, «Элементы», 25.06.2013). Вся эта система генетической регуляции развития отлично представлена и у животных, и у растений. Но у растений (по крайней мере у высших) многоклеточных стадий, как мы теперь знаем, две — гаметофит и спорофит. Вполне можно было бы допустить, что их развитие управляется двумя отдельными группами генных сетей, не зависящих друг от друга.

Однако генетика развития растений показывает, что это не так. Например, существуют специфические гены, которые экспрессируются в ризоидах мхов и в корневых волосках цветковых растений (B. Menand et al., 2007. An ancient mechanism controls the development of cells with a rooting function in land plants). И ризоиды, и корневые волоски — это тончайшие выросты, обеспечивающие контакт подземной части растения с почвой: они «заякориваются» там, одновременно создавая поверхность для обмена водой и минеральными веществами. Нет ничего удивительного в том, что их развитие управляется одними и теми же регуляторными генами. Только ризоиды мхов находятся на гаметофите, а корневые волоски цветковых растений — разумеется, на спорофите. Маловероятно, чтобы гены, управляющие развитием тех и других, с самого начала имели двойную функцию. Исследователи уже давно предположили, что первоначально эти гены участвовали именно в развитии гаметофита, и только потом их экспрессия распространилась на спорофит, дав ему принципиально новые возможности.

Группа генов с такой судьбой наверняка не одна. Аналогичные эволюционные сценарии предложены для регуляторных генов, контролирующих у высших растений развитие проводящих тканей и системы транспорта ауксина — важнейшего растительного гормона, управляющего ростом. Все эти гены исключительно важны для развития спорофита, но они экспрессируются и в гаметофите мхов, причем их функции там — приблизительно те же. Пол Кенрик делает твердый вывод: в самом начале эволюции сосудистых растений произошел «перенос» экспрессии этих генов с гаметофита на спорофит. Именно это позволило спорофиту приобрести сложную форму и стать совершенно автономным — с корнями, проводящими тканями и прочим (рис. 4, А).

Может ли такое быть? Да, и не только у растений. Примеры аналогичного «переноса экспрессии» есть и у животных, хотя там они касаются не столько разных стадий (жизненный цикл животных для этого слишком беден), сколько разных органов одного и того же тела. Например, у современной кистеперой рыбы латимерии задний спинной и анальный плавники являются «мясистыми» — они имеют внутренний скелет, неожиданно напоминающий сложный внутренний скелет парных плавников (тех самых, которые соответствуют лапам наземных позвоночных). Для рыб в целом это необычный признак — как правило, непарные плавники у них имеют гораздо более простой скелет, чем парные (в переднем спинном плавнике у латимерии до сих пор так и есть). Предполагается, что у далеких предков латимерии в области заднего спинного и анального плавников почему-то включилась экспрессия определенной группы регуляторных генов, которые обычно управляют развитием только парных плавников (C. Tabin, E. Laufer, 1993. Hox genes and serial homology). Именно в результате «переноса экспрессии» у них и возникло анатомическое новшество (рис. 4, Б).

Если прав Пол Кенрик, то у предков сосудистых растений произошло нечто подобное — только в гораздо большем масштабе. «Перенос экспрессии» охватил там целую фазу жизненного цикла. В результате в спорофите запустилась программа развития, которая раньше была свойственна только гаметофиту, и жизненный цикл стал изоморфным — как у раннедевонских растений. В поддержке гаметофита «новая модель» спорофита уже не нуждалась, а потому она перешла к автономному существованию. Еще позже стадия спорофита стала у сосудистых растений безусловно преобладающей. Растения пришли к доминированию в жизненном цикле диплоидной фазы, подобно животным, но абсолютно другим путем.

Интересно, что предполагаемая этим сценарием перестройка жизненного цикла растений могла произойти очень быстро. Она ведь на первых порах заключалась в изменении области действия уже существующей программы развития, а не в создании новой. Смещение областей экспрессии регуляторных генов может произойти даже за одно поколение — иной вопрос, будет ли оно поддержано естественным отбором (или хотя бы допущено им к существованию). На этом начальном этапе эволюция вполне может быть скачкообразной. Правда, чтобы результаты такого «скачка» охватили крупные группы организмов, они должны пройти долгую, длящуюся десятками миллионов лет, «подгонку и дошлифовку». Судя по всему, в эволюции сосудистых растений это и произошло.

Знаменитый генетик Рональд Фишер (Ronald Aylmer Fisher) не зря сравнивал эволюцию с настройкой оптического прибора. Ничто не мешает человеку, сидящему за микроскопом, резко изменить расположение линз, повернув макровинт. Но если он хочет что-то увидеть, то ему неизбежно придется после этого постепенно адаптировать прибор к своему зрению, последовательно совершая мелкие, требующие обратной связи пошаговые движения сначала макро-, а потом и микровинтом. Этот процесс занимает время, но без него хорошего результата не достичь. Вот и эволюция устроена похоже.

Источник: P. Kenrick. Changing expressions: a hypothesis for the origin of the vascular plant life cycle // Philosophical Transactions of Royal Society B. 2018. V. 373. № 1739. P. 20170149. DOI: 10.1098/rstb.2017.0149.

Сергей Ястребов

elementy.ru

Филогения растений. Палеоботаника и геносистематика

Классифицируя любые объекты, строя системы, объясняющие то или иное сходство ныне существующих объектов, систематик всегда надеется отразить и происхождение этих объектов, оценить время их становления в том или ином пространстве среды прошлого, создать образ предковых типов, предшествовавших ныне существующим, и объяснить, хотя бы гипотетически, причины развития этих предковых типов в современные наблюдаемые нами в реальной природе объекты — виды, столь различные и столь по-разному удаленные в данное время от возможных предков, но и друг от друга в рамках каких-то выделяемых нами естественных таксонов. Высшая цель систематики живых организмов, в том числе растений, — познание эволюции их.

Эволюция — развитие, изменение во времени, общее свойство всех материальных объектов, известных нам во Вселенной. И то, что мы называем неживым, и то, что мы называем живым (во всей совокупности живых организмов, нам известных достоверно лишь по объемам, наблюдаемым нами в данный момент только на Земле) изменяется во времени. И изменения эти в неживом мире охватывают объекты, столь отличающиеся по пространственно-временным параметрам, как элементарные частицы физиков, работающих на наноуровнях размерности (но и скоростей преобразований), так и мегаобъекты астрофизики (от звезд, звездных систем, черных дыр до галактик и мегагалактики), уровни размерности и скорости преобразований которых практически невозможно объять человеческим разумом. Однако ни один из объектов физики не воспроизводит сам себя, все движение в пространстве и времени этих объектов — это превращения разных объектов в каких-то устойчивых или неустойчивых системах. Объекты живого, в отличие от неживого, воспроизводят себя на уровнях размерности по крайней мере от наноуровня до макроуровня единственно известной нам биостромы Земли, причем на ряде уровней (от микрообъектов до популяционно-видового) без изменений в значительных масштабах времени (хотя и сильно сжатых по сравнению с временем существования изменяющихся объектов неживого). В этом автогенная суть Жизни (процесса преобразований живого вещества). И эволюция живого — это эволюция хотя бы частично самовоспроизводящихся объектов. Смысл этой эволюции объяснил физической гипотезой наш великий ботаник-систематик В. Л. Комаров. Это замедление энтропии энергии космического (солнечного) происхождения во все более усложняющихся системах самовоспроизводящихся объектов живого — организмов, видов, ценозов, биот, а в конечном итоге не только биостромы, но и биосферы Земли (в смысле В. И. Вернадского), то есть включая и сферы былых биосфер. Процесс эволюции идет одновременно на нескольких уровнях организации живого (клеточно-организменном, популяционно-видовом, биоценотическом, биотическом). Однако более строго мы можем сказать, что эволюция живого идет путем преобразований в популяциях видов живых организмов, но канализуется еще и в системах объектов биоценотического и биотического уровней организации.

Те же изменения, которые призвана отразить филогения, это изменения объектов популяционно-видового уровня — изолированных популяций видов, изолированных от близких групп видов, но у растений и различных гибридогенных и полиплоидно-гибридогенных комплексов — во времени, когда процессы расхождения в различной степени родственных видов, освоения ими пространства и удержания его в течение определенного времени сочетаются с гибелью (вымиранием) определенной части видов, что еще более увеличивает темпы расхождения некогда родственных групп видов. Причины этих процессов зарождения и преобразования, но и элиминации (гибели) объектов популяционно-видового уровня организации живого — многообразны, хотя в целом они могут определяться как процессы независимых от собственно объектов популяционно-видового уровня изменений косной и биотической среды их обитания.

Познание филогенеза затрудняются, в первую очередь, тем, что мы вынужденно можем судить о его направлениях лишь по отраженным в современных биотах разных регионов Земли (и Земли в целом) масштабам расхождения существующих ныне природных видов, которые мы классифицируем как таксоны различного ранга, а также — по разрозненным сведениям о видах тех или иных групп живых организмов, которые населяли Землю в течение гигантских (по сравнению с современными мигами времени наших наблюдений) отрезков времени в миллионы — десятки и сотни миллионов лет. Эти (весьма условно считающиеся достаточными) сведения о прошлых видах мы тоже соотносим с таксонами разного ранга, которые мы обычно полагаем равнозначными таксонам, классифицированным нами на современном материале. И это сопоставление — тоже достаточно условно, поскольку основано на допущении, что мы знаем уже довольно хорошо основные закономерности эволюционных преобразований, общие для всех живых организмов. Но оно затрудняется еще и тем обстоятельством (условно говоря, во вторую очередь, хотя это, может быть, и не менее важно), что мы не можем вполне полагаться на сколько-нибудь точное свидетельство других наук о том, как же в течение времени (столь продолжительного) изменялись условия среды обитания разных групп живых организмов. А те свидетельства об изменениях условий среды обитания, которые могут дать нам фактические материалы нашей собственной науки, достаточно объективно отражают заведомо лишь часть этих изменений, да еще и в течение несравненно меньших отрезков времени (для сосудистых растений, в сущности, лишь до первых десятков миллионов лет).

И все же, как уже было сказано ранее, только палеоботаника дает систематикам растений прямой фактический материал для суждений о растениях прошлых эпох (а значит, о тех или иных этапах филогенеза различных групп растений). В первую очередь, это факты, которые позволяют нам судить в целом об этапах смен растений разных систематических групп (разных таксонов по объему и рангу) в течение всего времени существования растений на Земле. В результате этого мы знаем, что палеоботаника в основном подтвердила возникшие ранее ее становления представления об очередности появления основных отделов (типов) растительных организмов, которые были обоснованы анализом морфологического строя в целом и представлениями о чередованиях поколений у разных групп архегониатных растений. Но, разумеется, эти представления о возрасте типов растений не были столь убедительно датированы, как это сделала палеоботаника, строго основываясь на своих фактических данных. Сейчас мы можем говорить, в частности, что прокариотные цианобактерии появляются в докембрии (около 2 млрд. лет назад), различные группы эукариотных водорослей (динофлагелляты, зеленые, красные, возможно, бурые) начинают развитие в конце докембрия и в кембрии (от 1 млрд. лет до 500 млн. лет назад). Печеночники начинают развиваться в период с конца силура до достоверных в начале карбона (400-320 млн. лет назад). С этого же времени известны харовые водоросли, а возможно, и предковые типы сфагновых. Однако достоверные маршанциевые известны только с триаса, сфагны — с юры, какие-то более близкие к листостебельным мхам типы с перми, но достоверные — только с мезозоя. И даже такая группа водорослей, как диатомеи, которая успешно фоссилизуется, известна достоверно тоже лишь с конца мезозоя. То есть возраст всех этих групп укладывается в рамки 250-200 млн. лет. В то же время, с конца силура по девон уже развиваются древние сосудистые растения (протоархегоннаты, проптеридофиты или псилофиты). Это 400-350 млн. лет назад, а с рубежа примерно в 380-350 млн. лет назад, возможно, появляются и предковые типы высших споровых — плауновидных, хвощевидных и папоротников (и в том числе некоторые типы, совмещающие признаки этих филумов). С этого же времени, возможно, развивается ствол, давший современные типы Lycopodium. Но типы, близкие к предкам современных мараттиевых, осмундовых, полиподиевых папоротников, рода Selaginella — известны лишь с периода 300-200 млн. лет назад, предковые типы Isoetes и хвощеобразных — с триаса (около 200 млн. лет назад, а рода Equisetum — около 150 млн. лет назад), а марсилиевые папоротники и типы, близкие к Salvinia, известны только с времени менее 100 млн. лет, а, скажем, собственно род Chara (современный тип харовых водорослей) известен лишь примерно с 50 млн. лет назад). Между тем, предковые типы семенных растений (прогимноспермы) тоже появляются уже около 400-380 млн. лет назад.

Уже по этим данным хорошо видно, как сильно заходят друг за друга временные границы крупнейших стволов развития растений, то есть тех высших таксонов их (отделов), которые обычно воспринимаются как группы, сменяющие друг друга по уровням морфологического развития. Эти захождения в конце палеозоя — мезозое достигают огромных периодов времени в 120 (ближе к концу мезозоя 50) млн. лет. А ведь и оценка возраста первичных типов цветковых растений (которая основывается на несомненных фактах палеоботаники) — это всего 120- 100 млн. лет. И это оценка отдела растений, которые в современный период составляют подавляющее число видов всех растений, ныне известных на Земле. Совершенно подобной представляется картина в верхах палеозоя (с верхнего девона до начала триаса, то есть в период примерно 350-210 млн. лет назад), в пору максимального развития древних групп папоротников, голосеменных, а также начала развития разнообразия мхов, диатомей и т. д. При этом совершенно очевидно (по палеоботаническим данным), что темпы эволюции сильно возрастают в связи с уровнями морфологического строя в различных стволах растений. Однако судить о возрасте крупных преобразований морфологических структур мы можем лишь очень приблизительно, равно как и о возрасте тех или иных таксонов ранга от семейств и ниже, представленных в современной флоре.

Но, более того, в палеоботанических данных мы имеем возможность судить о разнообразии флор крупных регионов в прошлые эпохи. Это позволяет, во-первых, определять важнейшие флористические границы, проходившие в то или иное время на территории Земли, которые чаще всего трактуются как зональные рубежи. Подобная зонально трактуемая схема распределения основных флор на территории Земли довольно хорошо разработана начиная с заключительных этапов девона, то есть со времени не меньшем, чем 350 млн. лет назад, а значит, со времен антракофитовой полихронной флоры А. Н. Криштофовича, по представлениям которого за последующую историю Земли сменились антракофитовая, палеомезофитовая (поздняя пермь — триас), неомезофитовая (юра — средний мел), палеокэнофитовая (верхний мел — миоцен) и неокэнофитовая (плиоцен — антропоген) полихронные флоры. При этом некоторое убыстрение (резко выраженное в сменах флор) приходится на границу палеозоя и мезозоя, а второе, возможно, на середину миоцена (собственно, на начало развития современных флор). Общая, солярно обусловленная зональная система Земли — деление на северную, тропическую и южную территории Землн существует, видимо, именно с девона. Начало более резкого зонального расчленения северных и южных территорий, видимо, для этих территорий — далеко не одновременное. Для южных территорий это, пожалуй, время среднего карбона — нижней перми, а для северных территорий это время от рубежа среднего олигоцена до нижнего миоцена. Разница огромная. Имеющиеся сейчас палеоботанические данные говорят о том, что тропические флоры должны существовать на территории Земли непрерывно с девона. Однако они могли менять положение (при непрерывном существовании солярной тропической зоны) на поверхности суши Земли. По ныне господствующим представлениям, изменения положения тропической зоны, в первую очередь, — следствие изменений положения и очертаний суши Земли от единого массива суши до ряда меняющих положение платформенных структур, определяющих различные очертания палеоконтинентов.

Однако возможна и иная точка зрения. Изменение положения тропической зоны — это следствие изменения положения полюсов (то есть оси вращения Земли). Эти, более старые представления до сих пор не находят опровержения, хотя и доказательств для подобных суждений немного. Но и господствующие ныне представления во многих деталях противоречивы и недостоверны, поскольку общей теории развития двух основных типов земной коры — океанической и материковой — в общем-то, нет. А между тем, именно в согласии с деталями развития материковых структур суши мы только и можем интерпретировать положение выявляемых в ископаемом состоянии флор трех главных типов — северного, тропического и южного, и еще одной, исключительно важной флоры Земли — первично-аридной флоры (которая хорошо выделяется лишь на составе цветковых растений н, следовательно, во флорах лишь значительно более близких к современной). Между тем, сколько-нибудь достоверно определять флоры собственно северного, тропического и южного типов, исходя из состава только ископаемых флор, мы для огромного периода времени, примерно в 300 млн. лет, не можем. Это надежно достигается лишь в пределах последних 50 млн. лет.

Примерно для того же отрезка времени в 50 млн. лет (но чаще — для более коротких периодов) мы можем приблизительно определять и направления развития тех или иных групп растений, представленных в современной флоре Земли. Конечно, далеко не для всех групп, и далеко не непрерывно. Причиной тому — объективная неполнота геологической летописи, в результате чего мы намного меньше знаем о травянистых растениях, чем о древесных, почти ничего не знаем о первично-аридных травянистых, а также и о кустарниковых, суккулентно и пахикаульно развивавшихся формах растений, не можем сколько-нибудь надежно характеризовать высокогорные формы и т. д. Но есть и субъективные причины неполноты нашего знания (ненадежность многих геологических представлений о характере осадочных или вулканических пород прошлого — их положения в слоях тех или иных структур прошлого, времени образования, например, времени переотложения, да и причин переотложения и т. д.). При этом необходимо всегда учитывать и то, что стратиграфия отложений зачастую основывается именно на базе палеобиологического материала, а ошибки биологов, определяющих те или иные ископаемые остатки в сравнении с современными растениями и животными — неизбежны и возрастают, чем далее вглубь времен мы можем проникать. Исключительно плодотворное поле для накопления подобных ошибок — поверхностное освоение палеобиологами (и палеоботаниками в особенности) геоботанических и историко-флористических методов анализа современной растительности (и перенесение знаний об этой растительности на отдаленные эпохи развития живого на Земле). Все это сильно осложняет нам познание филогении растений на базе имеющихся палеоботанических материалов.

Но главная трудность использования палеоботанического материала для познания филогении растений заключается все же в ином. Палеоботанические материалы никогда не дают нам (или никогда еще не давали) представления о начальном этапе (моменте становления) ни одной группы растений — возникновения такого вида растений, от которого и началось развитие этой группы. А между тем, именно поэтому мы не можем ни доказать, ни отвергнуть на основе фактических данных ни одну схему филогении группы любого ранга. Мы не вправе ожидать от палеоботанических данных, что они дадут нам картину какого-то вида «in statu nascendi» (хотя, возможно, в некоторых случаях и, прежде всего, в палеокарпологических данных имеем дело именно с подобными явлениями, но доказать это не можем). Но и любых доказательных свидетельств того, что мы имеем дело с «промежуточными», или «переходными» формами между таксонами (разного ранга), у нас тоже практически нет.

В общем это вполне закономерно, поскольку и у животных, где во многих группах геологическая летопись значительно полнее, фактического материала по «промежуточным формам» — очень мало. Но это означает и то, что мы не можем доказательно представить и форму филемы, которая не может строиться иначе, чем по представлениям о характере эволюции (линейное или пучковое расхождение видов, гибридогенная сетчатая структура в начальных этапах развития групп или гибридогенные сетчатые связи в период их массового развития). А следовательно, мы не можем и различать начальных этапов становления тех или иных морфоструктур, появления апоморфных признаков в том или ином филуме в самом начале его развития, но и в дальнейшем. Во всех этих случаях мы так или иначе обращаемся к современным группам, реальный возраст видов (да и родов, семейств) которых нам неизвестен. А подобный «актуалистекий» подход у растений — далеко не столь очевидно и единственно возможный, тем более в масштабах многих миллионов лет.

Не менее сложные проблемы возникают и в развитии еще одной науки, претендующей на разрешение проблем филогении растений геносистематики растений. Как уже говорилось, эта наука изначально возникла в процессе изучения материальных носителей генетической информации живых организмов — ДНК, РНК, связанных с ними белков, а. следовательно, генотипа живых существ. С точки зрения геносистематиков изучение этих материальных структур уже привело к созданию такого крупного и качественно иного направления в систематике, которое можно сопоставить со всеми иными разделами систематики, которые фактически имеют дело с фенотипами (растений, но и других организмов). Это, конечно, не совсем так, поскольку «хорошая» классическая систематика имеет дело не с фенотипами (с ними должна работать фенетика растений), а с живыми растениями, образующими природные расы и виды, изучаемые нами.

Между тем, геносистематика имеет дело именно с генотипами, а еще точнее — с некоторыми их искусно выделяемыми частями (но, безусловно, не с живыми растениями). Но более того, на базе своего методического арсенала она считает возможным «анализировать филогенетические связи в пределах таксонов любого ранга» или «сегодня располагает набором методов, позволяющих изучать филогению и системы таксонов любого ранга».

Совершенно не пытаясь сколько-нибудь усомниться в полезности подобных подходов в систематике растений, а, тем более, считать результаты работ геносистематиков — не интересными для классических систематиков (или в чем-то конкретном ошибочными), постараемся, однако, понять, что же может нам дать современная геносистематика растений и что (пока?) не может.

Излюбленными объектами геносистематики растений являются гены хлоропластной ДНК, гены рибосомной РНК, гены митохондриальной ДНК, гены ядерной рибосомной РНК, наконец, некоторые фрагменты ядерной ДНК (в последовательности частоты их исследования). Все они, в совокупности, лишь очень малые части геномов растений. Более того, для значительной (подавляющей) части этих генов вполне возможно высказать и некоторые сомнения в обоснованности их применения именно для целей познания филогении большей части высокоорганизованных многоклеточных растений.

Ведь если мы принимаем всерьез симбиогенетические теории происхождения растений, то гены хлоропластной ДНК, встроенные в хлоропластную ДНК гены рибосомной РНК, и гены митохондриальной ДНК — это гены не столько собственно высокоорганизованных растений, но сильно измененные в клетках этих растений гены тех первичных организмов (прокариот), которые и образовали в процессе симбиогенеза первичные формы еще одноклеточных эукариотных объектов, которые и стали затем развиваться как растения. Конечно, нет сомнений, что обмен информацией между ядерной ДНК, составляющей подавляющую часть всей ДНК клеток, и хлоропластной ДНК или митохондриальной ДНК постоянно происходит (причем по-разному для хлоропластной ДНК и митохондриальной ДНК). Но вряд ли корректно говорить о том, что в процессе эволюции растений происходит утрата генов ДНК хлоропластов и митохондрий за счет их перехода в ядерную ДНК. Это все же скорее огрубленное представление. Разумеется. когда-то и начало развития ядерных структур было связано с включением в них генов хлоропластной ДНК и митохондриальной ДНК, но так было только на этапах первичных синтезов, возможно, осложненных еще и этапами синтезов с «условно грибными» организмами. Но в дальнейшем в ядрах клеток происходила, скорее, в высшей степени самостоятельная трансформация ДНК, которая, возможно, включала и синтез вполне параллельных (по отношению к внеядерной ДНК) структур, но и не только их. Утрата же генов в хлоропластной ДНК — это самостоятельный процесс, не связанный с их переходом в ядерную ДНК, но связанный со все большей утратой функций генов, определявших самостоятельность когда-то живших вне клетки организмов.

Кроме того, в среде молекулярных биологов немало тех, кто понимает, что суть передачи наследственности в достройке расходящихся составляющих двойную спираль — спиралей индивидуальных, но происходит то это в сложнейше организованном ядре, а главное, в хроматиновых структурах, оформляющихся при делении клеток в хромосомы. А хроматиновые структуры — это комплексы ДНК и белков (гистонов), а также ядерная РНК. В них ДНК не отделима, а нередко и не различима от белков. При этом гистоны — очень консервативное образование, возникшее на самых ранних стадиях возникновения жизни и мало изменившееся за огромный, по-видимому, отрезок времени. Совершенно ясно, что гистоны, которые тесно связаны с ДНК, тоже участвуют в передаче наследственности. А это весьма существенно увеличивает и без того высокую долю механизмов наследственной передачи признаков, которые отнюдь не отражаются в маркерных по существу исследованиях отдельных генов или небольших отрезков ДНК или РНК, составляющих пока основу геносистематики.

Автор единственного у нас учебного пособия по геносистематике растений, А. С. Антонов, вкратце останавливается в своей книге и на тех трудностях, которые связаны со строением не пространственной структуры ДНК, а ее первичной структуры во всем сложном рисунке последовательностей нуклеотидов, в котором большая их часть не является генами (то есть не кодирует белки или РНК), но при этом выполняет, как оказывается, многие иные функции (частью покалишь предполагаемые). Но для полноты понимания, что мы знаем, а что не знаем о геномах уже хорошо изученных организмов, обратимся к научно-популярной статье нашего крупнейшего молекулярного генетика Е. Д. Свердлова, написанной им в связи с 50-летним юбилеем работы Д. Уотсона и Ф. Крика о структуре ДНК. Он подчеркивает, что полногеномный анализ ДНК всей клетки разных организмов имеет ряд фундаментальных недостатков. Они таковы: 1) «Функции почти половины генов, которые идентифицируются в геноме, неизвестны» (например, с бактерией Escherichia coli общее число генов которой 4288 при очень близкой величине числа пар нуклеотидов — в 4600, но функции 40% генов — неясны). 2) «Число генов не коррелирует со сложностью организмов» (например, число генов человека лишь немногим больше, чем у Arabidopsis thaliana, крошечного, просто устроенного цветкового растения. Для человека оценка 30—40 000 генов, для Arabidopsis — 25498, но при числе пар последовательностей у человека в 232 раза большей). 3) «Мы не знаем, как гены и их ансамбли формируют фенотип». Уже то, что сложность организмов (а тем более процессов, в них идущих) непропорциональна числу генов, требует хотя бы теоретического обоснования, а затем и подтверждения в опытах. Е. Д. Свердлов считает, что наиболее вероятны следующие варианты-теоретических объяснений этого феномена: 1) в процессе эволюции идет сильное увеличение функциональной нагрузки на одни ген, 2) в процессе эволюции резко возрастает способность к комбинациям генов; одна функция выполняется множеством генов, каждый из которых может выполнять еще и другие функции, и почти все многообразие признаков — это сложные признаки, не поддающиеся менделевскому анализу, 3) рост комбинаторных сочетаний сопровождается усложнением систем регуляции генов, в результате чего один и тот же ген экспрессируется в разное время развития организма в разных клетках, 4) множество генов не кодируют белков, а свои функции несут в виде РНК, не кодирующих белки. Возможно, что это и так, но пока строго доказать ни одно из этих предположений — не удалось.

Однако мне всегда казалось наиболее важным то обстоятельство, что мы не знаем системы управления онтогенезом. Об этом писали еще Уотсон и Крик примерно через 20 лет после своей работы. В 2003 г. Свердлов формулирует это так: «Отсутствие информации о том, что происходит в интервале между генами и фенотипом, касается всех генов и всех признаков. Хуже всего то, что неясно, как его заполнять… в XXI столетии основной задачей всех наук о жизни будет расшифровка способов, которыми гены и их ансамбли формируют фенотип».

А еще мне нравятся слова предупреждения одной из исследовательских групп, работавших по расшифровке генома человека, которые приводит в своей статье и Свердлов: «Есть две ошибки, которые надо избегать: детерминизм — то есть идея, что все свойства индивидуума определяются геномом, и редукционизм — точка зрения, согласно которой мы, зная полную последовательность генома, в обозримое время придем к пониманию функций генов и взаимодействий и затем-к полному пониманию причин вариабельности людей»

Все, что сказано выше, дает возможность понять, что же реально является материалом, который исследуют геносистематики. Ясно, что это молекулы хлоропластной или митохондриальной ДНК, а также некоторые части их, относительно которых можно только повторить то, что было сказано выше, с добавлением еще и того, что при относительной автономности этих структур все же они реально в живой клетке выступают, естественно, совершенно в иных формах, чем в извлеченной и очищенной ДНК при исследованиях. В значительно большей степени это касается отдельных генов и участков ядерной ДНК, которая в живых клетках находится в столь сложных взаимоотношениях с белками и другими компонентами ядер клеток. Значит ли это, что те структуры, которые изучают геносистематики, не дают нам информации, которую мы могли бы считать признаками, равноценными признакам, исследуемым теми или иными методами в фенотипе особей? Безусловно, нет. Это тоже признаки, иногда простые, иногда — очень сложные, но столь же ценные для анализа (но не для синтеза). Мы можем говорить и о том, что, сравнивая эти признаки (но желательно строго гомологические), мы можем наблюдать их изменения у видов из разных современных таксонов. Сколько-нибудь оправданных надежд на то, что мы сможем получить подобные признаки в ископаемом материале, у нас нет. Но это не мешает их использованию для систематики, в том числе и для построения каких-либо систем таксонов строго по этим признакам (одиночным, взятым в совокупности и т. д.). Подобные системы имеют полное право на существование. Вопрос лишь в том, что за системы мы получаем в этом случае. Легко понять любому систематику, что здесь мы получаем искусственные системы, которые, конечно, могут как-то отражать и естественное родство. Но построить в этом случае только на подобном материале естественную систему нельзя — по определению. Естественная система — это та система, при которой таксон определяет признаки, а не признаки — таксон (как в искусственной системе). Тем более, рассчитывать на построение филогенетической схемы (филемы) в данном случае не приходится. Во-первых, механизмы «молекулярной эволюции», как мы полагаем, в том числе и потому, что было сказано выше, далеко не изучены, тем более в полноте их (и вообще было бы правильнее говорить пока о молекулярных составляющих эволюции клеток, особенно у растений, в том случае, если мы имеем дело с одноклеточными организмами). Во-вторых, конечно же, эволюции генов или любых фрагментов ДНК — в природе не существует. Это может быть сленгом геносистематиков, но в природе могут быть любые изменения в генах и фрагментах ДНК, более того, уже выявлены и многочисленные типы нарушений ДНК, и многочисленные же варианты упаковки ДНК, а вот об эволюции этих молекул вне их связей со всем остальным миром ядра и клетки (а у многоклеточных организмов еще и особей, популяций, видов) говорить, конечно же, нельзя. И, в-третьих, развитие и изменения сложнейших ядерных структур в течение сколько-нибудь продолжительного (геологического масштаба) времени мы изучать не можем.

Еще о некоторых затруднениях, связанных с построением естественной системы какой-либо группы или с коррекцией естественных семейств, выделявшихся на основе исследований классической систематики методами геносистематики, можно узнать из сводки Антонова. Это и затруднения, связанные собственно с методикой молекулярных исследований, и объективные различия в данных, свидетельствующие о несовпадении темпов молекулярных преобразований и преобразований в морфологических или иных других (не молекулярных) структурах (что и должно быть, по существу). Это и относительно меньшие возможности оценки естественности или неестественности таксонов в рамках рода и ниже, или сходства и различия видов в разных группах одного рода по сравнению с видами, относящимися к разным семействам. Следует отметить сразу и то, что при сравнении данных молекулярного анализа и данных, полученных методами иных направлений, для классической систематики имеют более важное значение данные расхождения оценок, чем показатели совпадения их. И в то же время есть случаи, когда высокозначимы совпадения данных геносистематики и хемосистематики (на базе вторичных метаболитов) или серодиагностики. В этих случаях мы получаем не столько данные, заслуживающие рассмотрения в отношении изменения той или иной системы, сколько бесценные данные о высоком своеобразии всего биосинтеза, в тех или иных филумах демонстрирующие нам направления изменений его (возможно, и конвергентно).

В заключение же скажем вновь, что пока прямых свидетельств эволюции растений, позволяющих нам уверенно строить филемы, мало и в палеоботанических данных, и еще меньше — в данных геносистематики. Это, казалось, должно бы заставить ботаников резко увеличить число исследований систематики современных таксонов разного ранга с применением всех уже разработанных методов синтеза данных и с применением, особенно, флорогенетических методов обобщения эколого-географических и эйдологических данных по различным группам в разных крупных регионах Земли. На деле этого не происходит, потому что число систематиков классических школ во всем мире резко падает, и, в том числе, в немалой степени вследствие того, что методы их работ постоянно осмеиваются либо как устаревшие, «описательные», «типологические» и т. п., либо как беспочвенные фантазии в том случае, когда они, в полном соответствии с природой человеческого мышления, пытаются работать с образами, подключая таким образом к своим впечатлениям о многообразии групп и весь прошлый опыт классической систематики, и интуицию, столь важные в разработке естественных систем растительного мира. Именно эти исследования далеко не исчерпали свой потенциал для решения столь трудных задач, как классификация огромного разнообразия ныне живущих растений и попытки построения естественной истории этого разнообразия, прежде всего, в рамках доступного анализу времени в последние эпохи его развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Эволюция и филогения растенийБиблиотека Нон-фикшн читать электронные книги

lib.biblioclub.ru

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Еще на заре своей истории человек обратил внимание на огром­ное разнообразие растительного мира. В процессе хозяйственной дея­тельности он стремился познать и отличить растения полезные (пище­вые, лекарственные и проч.), а также вредные, особенно ядовитые. Очень рано человек стал использовать зерна многих хлебных злаков (пшеница, просо, ячмень), которые найдены при археологических рас­копках и относятся к 6—5 тысячелетиям до н.э.

О выращивании пищевых растений и знакомстве человека с ле­карственными травами свидетельствуют иероглифы и рисунки на гробницах египетских фараонов (3000 г. до н.э.). Рисунки на древне­египетских памятниках отражают в первую очередь съедобные, пря­дильные, лекарственные растения.

Описания растений впервые появляются в древнекитайском со­чинении под названием Шу-Кинг (около 2200 лет до н.э.). Приводятся сведения о хлебных злаках, бобовых, хлопчатнике, лимонном и туто­вом деревьях.

Об использовании древними народами таких растений, как хлеб­ные злаки, просо, лук, чеснок известно от греческого историка Геродота (484—425 гг. до н.э.). Кукурузу, картофель, табак выращивали древ­ние народы Мексики и Перу.

Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля (384—322 гг. до н.э.). Он был крупнейшим натуралистом своего време­ни. Аристотель интуитивно признавал родство всего живого, и расте­ния он рассматривал как часть природы.

Самой первой известной нам классификацией растений была классификация Теофраста (371—287 гг. до н.э.) — ученого и философа древней Греции. В основу своей классификации Теофраст положил экологический принцип, выделяя классификационные группы на основе жизненных форм растений. Теофраст делил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы; отличал наземную флору, выде­ляя в ней растения листопадные и вечнозеленые, и водную флору с пресноводными и морскими растениями; увязывал данные о растениях с вопросами их практического использования; положил начало утили­тарному направлению в классификации.

Система Теофраста была первой попыткой экологического под­хода к классификации растений, а влияние его классификации просле­живается практически до нашего времени.

Утилитарное направление долгое время было господствующим при изучении растений и их классификации (Плиний Старший, Дио-скорид и др.). Ими заканчивается период описательных или практиче­ских (утилитарных) классификаций растений.

Период с конца XVI до второй половины XVIII ст. характеризу­ется появлением ряда искусственных морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного либо несколь­ких признаков.

Период искусственных систем классификации растений начина­ется с системы итальянского ботаника А. Чезальпино (1519—1603). В основу классификации он положил принцип строения органов размно­жения. Растительный мир был разделен на два отдела: 1) деревья и кус­тарники; 2) полукустарники и травы. Далее растения группировались в 15 классов на основе строения плодов и числа гнезд и семян в них, а за­тем выделялись группы меньшего объема — с учетом строения цветка. Особое место в системе Чезальпино занимал 15 класс, куда были отне­сены мхи, папоротники, хвощи и грибы. Система Чезальпино, несо­вершенная с современной точки зрения, была важным этапом в разви­тии систематики растений.

Швейцарский ботаник К. Баугин (1560—1624) виды растений распределил по признакам подобия в 12 классов.

В классификационной системе английский ботаник Д. Рей (1623—1705) выделяет отделы растений по числу семядолей и подраз­деляет их на односемядольные и двусемядольные. В своей системе он принимает во внимание, кроме семян и плодов, форму цветка.

Современник Рея французский ботаник Ж. Турнефор (1656— 1708) создал свою систему растений, основанную на форме венчика цветка. Турнефор подразделяет растения на безлепестные и лепестные, а последние — на однолепестные и многолепестные. Он, как и Рей, подразделяет цветки на простые и сложные, на правильные и непра­вильные; сохранил старое деление на деревья, кустарники и травы.

По форме цветка Турнефор разделил цветковые растения сначала на 14, а затем на 18 классов.

Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый К.Линней (1707—1778). Он был в числе тех ботаников, которые в XVIII в. оценили учение Камерариуса о поле у растений. Линней поло­жил это учение в основу своей знаменитой половой системы растений, изложенной им в книгах «Система Природы» (1735), «Основы ботани­ки» (1736), «Виды растений» (1753) и др. Система Линнея тоже была

искусственной, но тем не менее она выгодно отличается от систем Рея, Турнефора и других его предшественников. К. Линней выбрал в каче­стве основного систематического признака орган размножения, но не плод, как это сделал Чезальпино, а цветок, но не форму цветка, как Турнефор, а строение андроцея.

Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длиной, распределением полов, а также растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес «бесцветко­вые» растения, т.е. не имеющих цветков.

Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впер­вые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами — родовым и видовым. Например: вид — ива белая — Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. {Linneus — фамилия автора названия).

Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.

Во второй половине XVIII в. взгляды ботаников значительно из­менились. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях на­учных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое назва­ние. Более подробно изучались генеративные органы — цветки. Нача­ли применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить к более совершенной классифи­кации растений.

В основу создания естественной системы классификации поло­жены принципы сходства растений по совокупности признаков. В есте­ственной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и закан­чивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались фор­мы, переходные к следующему. При таком размещении выявлялись от­ношения между группами растений, определялась близость между ни­ми, в результате все разнообразие растений представляло единое целое. Авторами разных естественных систем растений были французский ботаник А. Жюссье (1748—1836), швейцарский ботаник О. Декандоль (1778—1841), австрийский ботаник С. Эндлихер (1805—1849), фран­цузский палеоботаник А. Броньяр (1801—1876) и др.

Авторы естественных систем не могли, однако, подняться до по­нимания развития органического мира.

Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий перево­рот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла ос­таваться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает ор­ганизмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики — период естественных систем и начинается третий — период филогенетических систем.

В основу построения филогенетических систем растений поло­жены принципы общности исторического развития отдельных таксо­нов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются системы немецкого ботаника А. Энглера (1844—1930), авст­рийского ботаника Р. Веттштейна (1863—1931), немецкого ботаника Г. Галлира (1868—1932), голландского ботаника А. Пулле (1878— 1955), американского ботаника Ч. Бэсси (1845—1915), русских и совет­ских ботаников И.Н. Горожанкина (1848—1904), Н.А. Буша (1869— 1941), А.А. Гроссгейма (1888—1948), Б.М. Козо-Полянского (1890— 1957), Н.И. Кузнецова (1864—1932), А.Л. Тахтаджяна (род. 1910) и др.

МЕТОДЫ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИЙ

Современная систематика растений использует различные мето­ды исследования филогенетической природы растений. В наше время наиболее распространенным является сравнительно-морфологический метод. Он заключается в сравнительном изучении морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов. Предполагают, что наиболее близкие виды должны иметь наибольшее количество сходных признаков. Классификация основывается на морфологических признаках, которые не подверглись видимым наследственным измене­ниям. Чем более устойчив признак, тем более надежен он для система­тических целей.

Анатомический метод очень точный и объективный. Анатомиче­ские структуры, особенно сосудисто-волокнистые пучки, менее измен­чивые, чем морфологические. Этот метод позволяет отличить не только большие систематические группы, такие как односемядольные и дву­семядольные, не только семейства, роды и виды, но нередко и разно­видности.

Эмбриологический и палинологический методы основаны на изу­чении пыльцы, спорогенеза, зародышевых мешков, зародышей, эндос­перма для коррекции филогенетической схемы.

Географический и экологический методы неотъемлемы от срав­нительно-морфологического метода. Каждый вид растения имеет свои границы географического распространения, так называемый географи­ческий ареал. Он находится в тесной связи с морфологическими и анатомо-физиологическими особенностями вида, с его приспособлен­ностью, способностью к расселению и т.д. Ареал отражает также исто­рию вида.

Существенное значение имеет экологическая характеристика ви­да, приуроченность его к определенным условиям климата, почвы, ок­ружающего ландшафта. Существуют виды приморские, скальные, ме­ловые, засоленных почв, болотные, лесные и проч.

Гибридологический и цитологический методы основаны на скре­щиваемости форм, на их совместимости и несовместимости, на морфологии и числе хромосом. Внутривидовая скрещиваемость является подтверждением систематической близости. Скрещиваемость или нескрещиваемость во многих случаях помогает выяснить систематическое положение рода, вида или разновидности.

Биохимический метод в систематике растений основан на том, что близкие виды имеют подобные химические вещества. Многим ви-

дам табака, например, свойственен никотин, виды кофе содержат ко­феин, виды и роды бобовых богаты специфическими белками, капуст­ные — жирными маслами, яснотковые — эфирными маслами, моло­чайные — каучуком и т.д.

Выделяется метод генетического иммунитета (свойство устой­чивости растений к болезням). Иммунитет может служить генетиче­ским признаком, используемым при решении филогенетических и сис­тематических проблем, сами же паразиты могут быть использованы как реактивы в систематике.

Серодиагностический метод основан на реакции крови любого теплокровного организма на чужеродные вещества, введенные в нее.

Морфогенетический метод выясняет в сравнительном плане за­ложение и развитие морфологических структур и закономерности он­тогенеза.

Палеонтологический {палеоботанический) метод основан на изучении ископаемых остатков растений.

Флорогенетический метод базируется на изучении времени и места возникновения флористических комплексов и видов, процессов видообразования.

Онтогенетический метод опирается на биогенетический закон — краткое повторение онтогенезом филогенеза, как-то высшие организмы в процессе своего индивидуального развития (особенно зародышевого) повторяют наиважнейшие этапы исторического развития предковых форм.

Тератологический метод опирается на изучение уродств органов растений и позволяет понять происхождение этих органов.

Кариологический метод основан на изучении числа хромосом и их специфики для каждого вида растений.

Математический метод основан на применении математической статистики, компьютерном моделировании.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. В чем заключается сущность искусственных систем класси­фикации растений?

2. Назовите особенности естественных систем классификации растений.

3. В чем заключается сущность филогенетических систем рас­тений?

4. Назовите и охарактеризуйте методы систематики растений.

ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA)

19 Таблица 2

Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов. Эволюционные связи отделов высших растений приведе­ны на рис. 4.

Водорослевые предки высших растений

Рис. 4. Эволюционные взаимоотношения отделов высших растений

Рассмотрение таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений — отдела риниофитов.

Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Дж. Досоном в девонских отложениях (табл. 2) полуострова Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветв­ленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла со­бой типичную протостелу. Спорангии были верхушечными. Досон на­звал растение Psilophyton princeps.

В 1937 г. в верхнесилурийских песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род — куксония {Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США (415 млн. лет назад, см. табл. 2).

Последовательность геологических периодов развития растительного мира

Продолжение табл. 2

В 1917—1921 гг. Р. Кидстон и У. Ланг из отложений кремнистой породы Шотландии описали остатки растений девонского возраста — риния, хорнеофитон и др. Они установили родство их с ранее откры­тым Psilophyton princeps и объединили в новый порядок — псилофито-вые {Psilophytales).

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наи­более древний и самый примитивный отдел высших растений, геологи­ческая история которого начинается с силурийского периода и заканчи­вается в позднем девоне (440—340 млн. лет назад, см. табл. 2). Их называют — риниофиты (Rhyniophyta). Это наиболее просто устроен­ные высшие растения (рис. 5), имеющие корневищеобразный орган ри-

зомоид (от греч. rhiza — корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные ризоиды. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название шеломов (от греч. telos — конец), а участки между разветвлениями — месомами (от греч. mesos — средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомиче­ское строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и устьиц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста: выделяют класс Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими се­мействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макро-филльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

Рис. 5. Хорнеофитон {Horneophyton sp.):

А — общий вид; Б — продольный разрез спорангия: 1 — колонка,

2 — ксилема, 3 — флоэма, 4 — паренхима, 5 —эпидерма; В, Г, Д — риния

(Rhynia sp.): В — растение со стелющимся ризомоидом; Г — схема

поперечного разреза телома: в центре стела с ксилемой (протостела)

и флоэмой снаружи, далее — рыхлая ткань коры, сверху эпидерма

с устьицами; Д — спорангий в продольном разрезе

ОТДЕЛ ЗОСТЕРОФИЛЛОФИТЫ (ZOSTEROPHYLLOPHYTA)

Зостерофиллофиты объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений. Они имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофил-лопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов — особен­ностью, характерной только для риниофитов. Поэтому Д. Бирхорст (1971) выделяет эту группу вымерших растений в самостоятельный от­дел. Он высказывает предположение, что зостерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Однако не исключено также, что зостерофиллопсиды представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидны­ми предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные про­изошли от общего предка, берущего начало от риниофитов.

В отдел зостерофиллофитов входит один класс зостерофиллоп­сиды {Zosterophyllopsida), порядок зостерофилловые (Zosterophyllates) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae.

Род зостерофиллум (Zosterophyllum) открыт в 1892 г. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвлен­ные наземные растения — галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии распола­гались на укороченных боковых веточках главной оси или были собра­ны в колосовидные образования в верхней части теломов. Роды гос-слингия (Gosslingia) и кренатокаулис (Crenatocaulis) объединяют в семейство госслингиевые (Gosslingiaceae).

Ископаемые тримерофитовые и зостерфилловые приведены на рис. 6.

Ботаники США выделяют еще один отдел — тримерофиты (Thmerophyta) с представителями тримерофитон (Trimerophyton) и псилофитон (Psilophyton).

Название отдела происходит от греческих слов «tri», «meros» и «phyton» и обозначает растения из трех частей — тройчатое разделение вторичных ветвей. Они были более продвинутыми в эволюционном от­ношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления,

23 они имели более мас­сивный проводящий тяж, который вместе с мощ­ной корой давал опору довольно крупному рас­тению.

Филогенетические связи риниевых и зосте-рофилловых приведены на схеме (рис. 7).

Открытие и изуче­ние риниофитов послу­жило . основанием для создания теломной тео­рии, автором которой был немецкий ученый В. Циммерман. Даная теория раскрывала осо­бенности строения первых наземных растений и показывала возмож­ные пути, по которым происходило становление основных вегетатив­ных и репродуктивных органов высших растений различных система­тических групп.

Согласно представлениям В. Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осей. Их конечные веточки получили название теломов (от греч. telos — конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов (рис. 8).

По мере ветвления теломы из конечных становились промежу­точными, поэтому получили название месомов. Отличительной осо­бенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название ризомоидов, т.е. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вер­тикальные теломы либо оставались стерильными— вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются синтеломами. Они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге преврати­лись в основные органы высших растений — стебли, листья, корни,

Рис. 7. Схема филогенетических связей риниевых и зостерофилловых (по СВ. Мейену)

спорофиллы. Однако, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной гра­ницы теломов.

Когда теломы превратились в производные органы, они уже пе­рестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, про­текавших независимо друг от друга — перевершинивание, планация, срастание, редукция.

Перевершинивание происходило в результате неравной дихото­мии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В результате сформи-

ровались главная ось и систе­ма боковых ветвей. Это яви­лось предпосылкой для созда­ния крупных форм растений. Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явил­ся важнейшим этапом в ходе формирования листьев папо­ротников, хвощевидных, пра-голосеменных растений. Сра­стание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространять­ся на теломы, расположенные как в одной, так и в несколь­ких плоскостях. Если сраста­ние сочеталось с планацией, то формировались крупные рас­сеченные листья с системой разветвленных жилок. Сраста­ние теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилона). Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощению строения орга­на. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции.

Принципиально важным положением теломной теории является положение о том, что возникновение вегетативных листьев и споро­филлов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило так­же независимо друг от друга.

Анализ палеоботанического материала и ход развития современ­ных примитивных растений показывает, что если не у всех, то у боль­шинства высших растений ход становления вегетативных и споронос­ных органов согласуется с основными положениями теломной теории.

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)

Моховидные — древняя группа высших растений с преобладани-ем гаметофита в цикле развития. Она существовала уже в карбоне (350 млн. лет~н^за"д)ГВ1йле6зое" наметились основные линии развития моховидных (печеночников, сфагновых и бриевых).

Моховидные представляют собой слепую ветвь развития расте-ний (см. рИС. 4). Цни насчитывают от 22000~до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), пече­ночники. (Marchanliopsida), листдстеЬельныемхи (Bryopsida).

stydopedia.ru

II. Систематика высших растений

poisk-ru.ru

Новая система органического мира | Биология

На пути к созданию новой системы органического мира

Применение молекулярно-биологических методов в 50-60-х годах XX века привело к накоплению огромного количества фактических данных и к пересмотру существующей традиционной системы живого мира. Пересмотр существенно касался таксонов (от греч. taxis - «расположение») эукариот, особенно одноклеточных организмов, в частности простейших. Было установлено, что эта группа оказалась особенно разнообразной, ее стали разделять на многие типы, сильно различающиеся между собой.

Многочисленные исследования ультраструктурных, а затем и молекулярно-генетических свойств организмов привели к выводу, что нужны новые представления о простейших и надо создавать новые классификации, которые так или иначе затронут систему всех эукариот.

Дело в том, что формы тела и размеры простейших в высшей степени разнообразны; это обусловлено особенностями развития их цитоскелета в связи с характером движения, а также особенностями питания и размножения. По мере изучения простейших видоизменялись представления об их строении, это отражалось в названии групп организмов и их классификации. Такое явление наблюдалось во все времена изучения простейших. Например, термин «простейшие» (Protozoa) был введен в 1818 году, так назывались одноклеточные организмы и некоторые многоклеточные (кишечнополостные, губки и мшанки). В середине XIX века этот термин был заменен термином «древние животные» (Archaezoa). Однако в 1860 году, учитывая тот факт, что микроскопические одноклеточные организмы очень древние, появились на Земле одними из первых и, естественно, примитивнее крупных многоклеточных, их выделили в отдельную группу с названием «протоктисты» (от греч. protos - «первый»). Этим названием мелкие одноклеточные организмы были отделены от растений, животных и грибоподобных. В 1866 году Э. Геккель предложил термин «протисты» в качестве названия особого царства, включающего помимо простейших некоторых прокариот, все водоросли и низшие грибы.

В последующие годы исследования многих ученых выявили огромное разнообразие в строении клеток протистов. В начале XX века было установлено различие между прокариотическми и эукариотическими клетками. Эти данные никак не укладывались в ранее существующую систему организмов поэтому уже в середине XX века была построена новая система — традиционная система органического мира. Ее первое описание и графическое изображение, предложенное в 1959 году Р.-Х. Уиттекером, вошло во многие учебные книги. В ней три царства эукариот хорошо очерчены и отделены друг от друга, а четкая граница между ними и протистами отсутствует. Четкая граница проведена с прокариотами (названными здесь монерами).

Схема филогенетических взаимоотношений между основными группами живых организмов

Активное использование ультраструктурных исследований выявило огромное разнообразие в строении одноклеточных эукариот, поэтому в конце 70-х годов XX века вновь возникла необходимость пересмотра всей существующей системы органического мира.

Развитие представлений о протистах как о переходной форме (в эволюционном плане) между прокариотами и эукариотами, по мнению протозоолога профессора Сергея Алексеевича Карпова, привело к пониманию того, что в пределах протистов происходило становление всех внутриклеточных систем, которые в дальнейшем представлены и активно функционируют у растений, животных и грибов. Это функционирование действительно наблюдается и на уровне генома, и на уровне клетки, и на уровне организма. С.А. Карпов подчеркивает, что эти эволюционные события являются исключительно важными, так как определяют накопление признаков крупных линий развития эукариот.

Молекулярные исследования, осуществленные в 70-90-х годах XX века, и особенно применение метода секвенирования для расшифровки последовательности нуклеотидов в рибосомной РНК (рРНК) и ДНК позволили с помощью специальных компьютерных программ построить «молекулярные деревья» - кладограммы (от греч. klaos - «ветвь»), свидетельствующие о филогенетическом сходстве сразу по нескольким генам. Обсудив накопленные факты, Международный комитет протистологов в 2005 году предложил современную систему органического мира — глобальную систему всех организмов, функционирующую на основе их всеобщей связи и эволюции. Она рекомендована Международной комиссией протозоологов для использования в научной и учебной деятельности. Приведем ее упрощенный вариант.

Схема современной системы эукариот, разработанная Международной комиссией протозоологов в 2005 г.

Как видно из схемы, грибы оказались ближайшими родственниками животных, а бурые и диатомовые водоросли совершенно не родственны красным и зеленым водорослям, а также высшим растениям. Многочисленные простейшие (амебы, инфузории, споровики, эвгленовые и др.) входят в царства, далекие как от растений, так и от животных.

Из схемы также следует, что к настоящему времени в системе выделяются лишь шесть крупных групп (таксонов) эукариот, обозначенных новыми названиями. Охарактеризуем кратко эти группы.

Характеристики крупных групп системы эукариот

Амёбозои включают преимущественно амёбообразные организмы. Это наиболее просто организованные амебы из корненожек (лишены внутреннего скелета и наружной раковины). К амебозоям относятся и энтамебы — исключительно паразитические виды, встречающиеся почти у всех животных.

Опистоконты. Эта группа включает организмы, у которых имеется только один жгутик, всегда направленный назад, как у сперматозоида. Эта группа многообразна, но у всех ее представителей есть пластинчатые кристы в митохондриях. В группу опистоконтов включены грибы, животные и некоторые группы простейших (воротничковые жгутиконосцы).

Архепластиды. Очень крупная группа эукариот, включающая все высшие растения, зеленые и красные водоросли. Всем им свойственно простое строение пластид (их оболочки состоят из двух мембран).

Ризарии. Это большая и разнородная группа. Здесь представлены солнечники, радиолярии, раковинные амебы, фораминиферы и др.

Хромальвеолаты. Включают достаточно разнородные группы — альвеолатов (инфузории и споровики) и гетероконтов (бурые и диатомовые водоросли). Все эти организмы объединяются в данную группу по некоторым морфологическим признакам, например по наличию трубчатых крист в митохондриях.

Экскаваты. В эту группу входят различные жгутиконосцы — эвгленозои и якобиды. Многим из них свойственно наличие на их теле бороздки, в которой проходят один или несколько жгутиков. Биение этих жгутиков поднимает вокруг сидящей на субстрате клетки различные частицы, которые заглатываются простейшими. Отсюда произошло название экскаватов (лат. excavate — копать, раскапывать). Среди экскаватов есть свободноживущие (эвглена) и паразитические виды (трихомонада).

Предложенная система не является окончательной, так как место многих организмов в ней еще не определено. Однако она наметила перспективы дальнейших исследований в области систематики живых организмов.

В настоящее время ученые пытаются найти ответ на важный вопрос: какова последовательность происхождения данных шести таксонов? Поэтому следующим шагом в исследованиях будет поиск предка всех эукариот, то есть наиболее древних эукариот, представляющих корень филогенетического древа, отходящий от прокариот.

Роль систематики в биологии

Систематика — раздел биологии, целями которого является описание, именование и распределение организмов по отдельным группам различного ранга — таксонам. Систематика дает важные доказательства эволюции, показывая, что все организмы филогенетически связаны между собой в результате существующих между ними эволюционных взаимоотношений.

Фактором, затрудняющим выяснение филогенетического положения отдельных групп в системе живого мира, является неравномерное изучение свойств видов ряда таксономических групп. Во много это определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков или древностью данной группы. Но не менее важным является и то, что до настоящего времени не весь еще живой мир, его виды и надвидовые группы исследованы учеными. К тому же сейчас, вследствие антропогенного воздействия на природу, многое из биологического разнообразия видов губится и исчезает. Это еще более затрудняет выяснение названных вопросов, решаемых систематикой и учением об эволюции.

Невозможно предвидеть, какое значение для человечества может иметь тот или иной вид в будущем, поэтому ученые и все прогрессивное человечество совместно с Организацией Объединенных Наций разработали Международную программу сохранения биологического разнообразия нашей планеты. В этой программе участвует и наша страна.

blgy.ru

• 
  Табак однолетнее или многолетнее растение
• 
  Кремний в каких растениях содержится
• 
  Борщевик многолетнее или однолетнее растение
• 
  У мхов листостебельное растение называется
• 
  Устройство подземного автополива комнатных растений
• 
  Схема посадки растений в теплице
• 
  Сладкий сок растений 6 букв
• 
  Протокооперация примеры растений и животных
• 
  Опишите процесс приготовления микропрепарата растения
• 
  Неприхотливые почвопокровные растения для сада
• 
  Мучной червец на комнатных растениях