Листостебельные мхи. У мхов листостебельное растение называется
Листостебельные мхи - это... Что такое Листостебельные мхи?
Листосте́бельные мхи, или бри́евые мхи, или брио́псиды (лат. Bryópsida) — класс мхов.
В отличие от других моховидных тело гаметофита листостебельных мхов расчленено на стебель и листья.Класс листостебельные мхи является крупнейшим классом мхов, в котором содержится 95 % всех видов. Он включает примерно 11 500 видов, растущих по всему миру.
Систематика
В прошлом в группу Bryopsida были включены все мхи. Текущий состав группы является более ограниченным.
класс Bryopsida подкласс Buxbaumiidae (единственный род Buxbaumia) подкласс Diphysciidae (единственный род Diphyscium) подкласс Timmiidae (единственный род Timmia) подкласс Funariidae (5 семейств) подкласс Dicranidae (24 семейства) подкласс Bryidae — Бриевые (71 семейство) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Текущая филогения класса Bryopsida.[1][2] |
Примечания
- ↑ Goffinet, B., W. R. Buck & A. J. Shaw. (2008) «Morphology and Classification of the Bryophyta», pp. 55—138 in Goffinet, B. & J. Shaw (eds.) Bryophyte Biology, 2nd ed. (New York: Cambridge University Press). ISBN 978-0-521-87225-6
- ↑ Goffinet, Bernard; William R. Buck (2004). «Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification». Monographs in Systematic Botany (Missouri Botanical Garden Press) 98: 205—239.
dic.academic.ru
Ответы@Mail.Ru: Листостебельные мхи - это...?
Листосте́бельные мхи, или бри́евые мхи, или брио́псиды (лат. Bryópsida) — класс мхов. В отличие от других моховидных тело гаметофита листостебельных мхов расчленено на стебель и листья . Класс листостебельные мхи является крупнейшим классом мхов, в котором содержится 95 % всех видов. Он включает примерно 11 500 видов, растущих по всему миру. Листостебельные мхи (musci frondosi) дают наиболее совершенные формы, какие возможны в типе мхов. У них хоть уже подобие проводящих пучков, которые состоят из однородных у линейных проводящих клеток с утолщенными стенками, окруженных механическими элементами. Архегонии и антеридии построены по тому же типу, как и у печеночников, но собраны на верхушках облиственных стебельков группами и прикрыты верхушечными листьями, заметно измененными только вокруг антеридиев, образуя перихеций, который иногда называют неправильно цветком мха. Присутствие архегониев ничем заметным не отмечено. Выводковые почки есть, но лишь в немногих случаях они сидят в особых корзинках, чаще же размещены группами в пазухах листьев. Спорогон развит сложнее, чем у печеночников, он состоит из сосущей пищу пяты, удлиненного стебля и короткой коробочки, лишенной элатер, но снабженной зато несколькими новыми для нас органами, именно колпачком, заборчиком, механическим кольцом и колонкою. Всасывание воды и у них происходит путем работы ризоидов, отходящих от нижней части стебля, или же всею поверхностью листьев и стебля. Большинство мхов живет на влажной почве или в сильно затененных местах, частью даже прямо в воде. В периоды засухи они остаются живы только благодаря присущей большинству их способности замирать. Существуют, однако, и настоящие засухоустойчивые мхи, защищенные обычно длинными белыми волосками на концах листьев. Как и лишаи, мхи часто являются пионерами в процессе заселения песков, пожарищ, скал и каменных осыпей, много их и на коре деревьев. На лугах некоторые мхи выдерживают конкуренцию с осоками и злаками и даже вытесняют их. Кукушкин лен, один из наиболее крупных наших мхов, нередко образует крупные подушкообразные дерновины. Его длинные прямые стебли густо одеты направленными вверх листьями. Последние имеют зазубренные края и заканчиваются шиловидными остриями, продолжением главной жилки. Защемим стебель вместе с листьями в бузину и проведем несколько поперечных разрезов. Затем при слабом увеличении и не опуская на препарат покровного стекла, отберем иглами лучшие из них и перенесем на другое предметное стекло. Рассмотрим: Разрез стебля Общая форма среза — скорее сферический треугольник, чем круг. На поверхности ясно выделяется тонкий слой кутикулы, устьиц совершенно нет, и поверхностные клетки скорее похожи на клетки колленхимной механической ткани, чем наэпидермис. Однако, в нижней части стебля только они одни способны давать ризоиды. За ними следуют еще 2-3 ряда толстостенных клеток, образующих в общей сложности периферическое механическое кольцо. Третий слой образует 5-8 рядов клеток с тонкими стенками, похожих на клетки сердцевины, но образующих лишь кольцо вокруг плотного проводящего цилиндра, который занимает центральное положение. При индивидуальных занятиях интересно сравнить этот разрез с разрезом корневища. Корневище Polytrichum горизонтальное, ветвистое, заложенное довольно глубоко в основание дерновины; при быстром сборе материала о его существовании даже и не подозревают, специальные же поиски его быстро увенчиваются успехом. На поперечном разрезе видно, что корневище много плотнее стебля. При этом механическая ткань сосредоточена, главным образом, в центре, у периферии же имеются только 3 участка, соответствующих серединам сторон сферического треугольника.
touch.otvet.mail.ru
Листостебельные мхи Википедия
Листостебельные мхи | |||
промежуточные ранги
| |||
Bryopsida (Limpr.) Rothm. | |||
См. текст | |||
Листосте́бельные мхи, или бри́евые мхи, или брио́псиды (лат. Bryópsida) — класс мхов. В отличие от других моховидных тело гаметофита листостебельных мхов расчленено на стебель и листья. Типичный представитель класса — кукушкин лён.
Класс листостебельные мхи является крупнейшим классом мхов, в котором содержится 95 % всех видов. Он включает примерно 11 500 видов, растущих по всему миру.
Строение[ | код]
Стебель[ | код]
Стебель (каулидий) у листостебельных мхов имеется всегда, покрыт листьями. Органы размножения располагаются сверху (акрокарпные или верхоплодные мхи) или по бокам (плеврокарпные или бокоплодные мхи) стебля. Акрокарпные мхи имеют прямостоящий стебель (ортотропные мхи), плеврокарпные — горизонтальный стебель (плагиотропные мхи), лежащий, свисающий или плавающий. На самом деле у плагиотропных мхов органы размножения сидят на верхушках
ru-wiki.ru
Листостебельные мхи - Вики
Листостебельные мхи | |||
промежуточные ранги
| |||
Bryopsida (Limpr.) Rothm. | |||
См. текст | |||
Листосте́бельные мхи, или бри́евые мхи, или брио́псиды (лат. Bryópsida) — класс мхов. В отличие от других моховидных тело гаметофита листостебельных мхов расчленено на стебель и листья. Типичный представитель класса — кукушкин лён.
Класс листостебельные мхи является крупнейшим классом мхов, в котором содержится 95 % всех видов. Он включает примерно 11 500 видов, растущих по всему миру.
Стебель
Стебель (каулидий) у листостебельных мхов имеется всегда, покрыт листьями. Органы размножения располагаются сверху (акрокарпные или верхоплодные мхи) или по бокам (плеврокарпные или бокоплодные мхи) стебля. Акрокарпные мхи имеют прямостоящий стебель (ортотропные мхи), плеврокарпные — горизонтальный стебель (плагиотропные мхи), лежащий, свисающий или плавающий. На самом деле у плагиотропных мхов органы размножения сидят на верхушках укороченных боковых побегов, так что разделение на акрокарпные и плеврокарпные мхи носит формальный характер и допускает множество переходных форм.
В поперечном разрезе стебель округлый, иногда овальный, угловатый или ребристый. Может быть из однородных клеток, но у большинства мхов состоит из дифференцированных. В последнем случае образуется кора или склеродерма, из механической ткани, внутри которой находится основная, проводящая, ткань. Отмершие клетки внутренней коры образуют снаружи эпидермис, один или несколько слоев омертвевших клеток без живого содержимого, служащих для сохранения воды.
Листостебельные мхи
Листостебельные мхи (musci frondosi) дают наиболее совершенные формы, какие возможны в типе мхов. У них хоть уже подобие проводящих пучков, которые состоят из однородных у линейных проводящих клеток с утолщенными стенками, окруженных механическими элементами.
Архегонии и антеридии построены по тому же типу, как и у печеночников, но собраны на верхушках облиственных стебельков группами и прикрыты верхушечными листьями, заметно измененными только вокруг антеридиев, образуя перихеций, который иногда называют неправильно цветком мха. Присутствие архегониев ничем заметным не отмечено.
Выводковые почки есть, но лишь в немногих случаях они сидят в особых корзинках, чаще же размещены группами в пазухах листьев.
Спорогон развит сложнее, чем у печеночников, он состоит из сосущей пищу пяты, удлиненного стебля и короткой коробочки, лишенной элатер, но снабженной зато несколькими новыми для нас органами, именно колпачком, заборчиком, механическим кольцом и колонкою.
Всасывание воды и у них происходит путем работы ризоидов, отходящих от нижней части стебля, или же всею поверхностью листьев и стебля.
Большинство мхов живет на влажной почве или в сильно затененных местах, частью даже прямо в воде. В периоды засухи они остаются живы только благодаря присущей большинству их способности замирать. Существуют, однако, и настоящие засухоустойчивые мхи, защищенные обычно длинными белыми волосками на концах листьев.
Как и лишаи, мхи часто являются пионерами в процессе заселения песков, пожарищ, скал и каменных осыпей, много их и на коре деревьев. На лугах некоторые мхи выдерживают конкуренцию с осоками и злаками и даже вытесняют их.
Кукушкин лен, один из наиболее крупных наших мхов, нередко образует крупные подушкообразные дерновины. Его длинные прямые стебли густо одеты направленными вверх листьями. Последние имеют зазубренные края и заканчиваются шиловидными остриями, продолжением главной жилки.
Защемим стебель вместе с листьями в бузину и проведем несколько поперечных разрезов. Затем при слабом увеличении и не опуская на препарат покровного стекла, отберем иглами лучшие из них и перенесем на другое предметное стекло. Рассмотрим:
Разрез стебля
Общая форма среза — скорее сферический треугольник, чем круг. На поверхности ясно выделяется тонкий слой кутикулы, устьиц совершенно нет, и поверхностные клетки скорее похожи на клетки колленхимной механической ткани, чем наэпидермис. Однако, в нижней части стебля только они одни способны давать ризоиды. За ними следуют еще 2-3 ряда толстостенных клеток, образующих в общей сложности периферическое механическое кольцо. Третий слой образует 5-8 рядов клеток с тонкими стенками, похожих на клетки сердцевины, но образующих лишь кольцо вокруг плотного проводящего цилиндра, который занимает центральное положение.
При индивидуальных занятиях интересно сравнить этот разрез с разрезом корневища. Корневище Polytrichum горизонтальное, ветвистое, заложенное довольно глубоко в основание дерновины; при быстром сборе материала о его существовании даже и не подозревают, специальные же поиски его быстро увенчиваются успехом. На поперечном разрезе видно, что корневище много плотнее стебля. При этом механическая ткань сосредоточена, главным образом, в центре, у периферии же имеются только 3 участка, соответствующих серединам сторон сферического треугольника. Тонкостенные клетки широкой каймой расположены вокруг толстостенных, при чем проводящие воду клетки небольшими группами разбросаны среди механических, выделяясь своими крупными просветами.
Это противоположение вертикальных надземных и горизонтальных подземных стеблей соответствует общему принципу постройки стеблей г установленному для стеблей высших растений. Воздушные стебли построены, главным образом, на сопротивлении изгибу, вызываемому давлением ветра, а подземные на сопротивлении давлению окружающей их почвы.
Разрез листа
Среди приготовленных срезов выберем более широкие, соответствующие средней части листа. Перед нами род гребенки, так как вся внутренняя сторона среза покрыта столбиками из 3-8 клеток, отходящих от каждой почти клетки эпидермиса; нечто подобное клеткам внутри воздушных камер маршанции. Все они снабжены хлорофилльными зернами и представляют собою своеобразную ассимиляционную ткань с очень большой ассимиляционной поверхностью, не нуждающейся притом в устьицах для свободного притока воздуха. Эпидермис нижней, т. е. наружной, стороны бесхлорофиллен, с довольно мощной полоской кутикулы и продолжается на краях листа в однорядные упругие закраины из 5-7 клеток. Пространство между двумя эпидермисами занято 1-3 рядами толстостенных, бесхлорофилльных механических клеток, а в части, соответствующей средней жилке, группою из 15-18 клеток, с темным густым содержимым и тонкими оболочками, соответствующих по своему физиологическому значению более всего ситовидным трубкам, хотя они же снабжают лист и водой из проводящих элементов стебля.
Вернемся еще раз к разрезу стебля и попробуем теперь, после знакомства с листом, найти аналогию луба и древесины, вернее лептома и гадрома. Проводящий пучок мха представляет собою цилиндр, состоящий из внутренней и внешней тканей. Елетки внутренней крупнее, и стенки их более утолщены; клетки наружной имеют неодинаковый просвет; те из них, которые крупнее, имеют расширенные концы и соответствуют ситовидным трубкам. Таким образом, весь пучок можно сравнить с концентрическим пучком, у которого ксилема окружена флоэмой.
В коре стебля видны еще небольшие участки клеток, отличающихся светлыми оболочками, это разрезы листовых пучков, или так называемых «общих пучков», связующих листья со стеблем.
Таким образом, в листьях и стеблях многовласника мы имеем 5 различных тканей:
1) защитная или покровная — эпидермис наружной стороны листа и эпидермис стебля с его кутикулой;
2) механическая — образующая наружное механическое кольцо стебля;
3) проводящая — средняя жилка листа и центральный пучок: стебля;
4) ассимиляционная — на внутренней поверхности листа;
5) всасывающая — ризоиды на стебле.
Можно также отличить и запасную ткань, так как временами, крупные клетки коры стебля переполняются крахмальными зернами.
Сложность строения стеблей и листьев Polytrichum возбуждает как бы некоторое сомнение в том, что они могли образоваться из спор. Чтобы и на этот счет не оставалось сомнений, рассмотрим вырастающий непосредственно из спор предросток.
Материал легко собрать па местах лесных пожаров, ветровалов, на торфяных выработках и на других местах, где влажная почва обнажена от дерна. Темно-зеленый налет собирают вместе с комками почвы: или торфа и помещают в двойную коховскую чашку или под стеклянный колпак на блюдце с песком. Никаких видимых глазом растеньиц: в таком налете нет, и его легко счесть за налет из мелких зеленых водорослей. При обильном материале не трудно выбрать из него под лупою иглами особи нужного возраста.
Споры мха, прорастая, дают ростковую трубочку с хлорофилльными зернами в содержимом. Разрастаясь она делится на однородные клетки, разделенные часто косыми перегородками. Довольно быстро образуются и боковые ветви. По первому взгляду такое растеньице мало отличается от нитчатой водоросли с зернистым хроматофором, но у последних поперечные перегородки почти всегда перпендикулярны к продольным стенкам нити.
Предростки мха не имеют специальных ризоидов, но всасывают воду с растворенными в ней веществами, подобно водорослям, всех поверхностью. Ветвление всегда вильчатое, по внешнему облику напоминает ветвление кладофоры. Позднее на ветвях залагаются почки путем разрастания наделения отдельных клеток. На почках, прежде всего, дифференцируются зачатки первых ризоидов, а затем и зачаток облиственного стебля. Последний можно найти в различных стадиях развития от одной клетки до ясно выраженного уже зачаточного побега, который, вырастая как бы непосредственно, превращается во взрослое растение, у основания которого постепенно отмирает ставший ненужным предросток.
www.polnaja-jenciklopedija.ru
Листостебельные мхи — WiKi
Стебель
Стебель (каулидий) у листостебельных мхов имеется всегда, покрыт листьями. Органы размножения располагаются сверху (акрокарпные или верхоплодные мхи) или по бокам (плеврокарпные или бокоплодные мхи) стебля. Акрокарпные мхи имеют прямостоящий стебель (ортотропные мхи), плеврокарпные — горизонтальный стебель (плагиотропные мхи), лежащий, свисающий или плавающий. На самом деле у плагиотропных мхов органы размножения сидят на верхушках укороченных боковых побегов, так что разделение на акрокарпные и плеврокарпные мхи носит формальный характер и допускает множество переходных форм.
В поперечном разрезе стебель округлый, иногда овальный, угловатый или ребристый. Может быть из однородных клеток, но у большинства мхов состоит из дифференцированных. В последнем случае образуется кора или склеродерма, из механической ткани, внутри которой находится основная, проводящая, ткань. Отмершие клетки внутренней коры образуют снаружи эпидермис, один или несколько слоев омертвевших клеток без живого содержимого, служащих для сохранения воды.
Механическую ткань образуют стереиды — вытянутые в длину, узкие, прозенхимные клетки. Обычно имеют желтоватый, бурый, красно-бурый, пурпурный или почти чёрный цвет. Стенки стереид толстые, иногда до почти полного исчезновения просвета. Во внутренних частях стенок имеются водопроводящие поры. Внутренняя поверхность стенки может образовывать папиллообразные выросты, густой сетью прорастающие в полость клетки. Они служат для запасения воды, благодаря чему клетки могут набухать. Основная функция внутренней коры — обеспечивать прочность стебля.
У некоторых мхов наружный слой коры образуют клетки гиалодермы — без хлоропластов, с тонкими, прозрачными стенками и широким просветом.
Устьица в эпидерме стебля отсутствуют у всех листостебельных мхов. Это связано с тем, что они, по сути, и не нужны мхам, с их отсутствием настоящей покровной ткани, требующей регулировки процессов поглощения и выделения. Как поглощение воды, так и ее испарение осуществляются сразу всей поверхностью гаметофита.
Чем глубже, тем менее толстые стенки у клеток коры, которая постепенно переходит в основную ткань. Реже кора резко отграничена от основной ткани (Meesia longiseta). Основная ткань состоит из однородных паренхимных клеток, обильно заполненных цитоплазмой, хлоропластами, крахмалом, жирными маслами. В поперечном разрезе клетки часто колленхиматически (в форме треугольных вздутий на углах) утолщены. Основная ткань обеспечивает фотосинтез, служит для сохранения воды, запасов крахмала и масла, а также продуктов секреции (оксалата кальция). Главная функция основной ткани — водопроводящая.
Иногда в основной ткани могут находиться группы мелких тонкостенных клеток, продолжающие в стебле жилки листьев, листовые следы. Одни заканчиваются в основной ткани стебля и не доходят до центрального пучка (так называемые ложные листовые следы), другие — соединяются с центральным пучком (настоящие листовые следы). Настоящие листовые следы могут быть дифференцированы на ткани (сплахнум).
Центральный пучок, или проводящий пучок проходит по оси стебля, состоит из вытянутых в длину, с косыми поперечными перегородками, большей частью тонкостенных клеток с узким просветом. Иногда клетки центрального пучка толстостенные и окрашенные (Dicranum scoparium, виды Hypnum). Обычно проводящий пучок четко отграничен от основной ткани. Центральный пучок обеспечивает проведение воды и её сохранение. Имеется не у всех видов и родов. В случае отсутствия центрального пучка его функции выполняет основная ткань, заполняющая стебель целиком.
-
Поперечный разрез стебля Rhizomnium punctatum
-
Он же в большем увеличении
Из любой поверхностной клетки стебля могут образовываться волосовидные образования — ризоиды. Это однорядные многоклеточные нити с бурыми, фиолетовыми или красноватыми продольными оболочками и с косыми поперечными перегородками. С помощью ризоидов мхи крепятся к субстрату и адсорбируют воду из окружающей среды. Кроме того, ризоиды способны к фотосинтезу. Формируются по всей поверхности стебля, но чаще всего — у основания прямостоячего стебля или на брюшной, обращенной к субстрату, стороне ползучего или лежачего стебля. Иногда ризоиды покрывают весь стебель густым войлоком, светлым или окрашенным в бурый, фиолетовый или красноватый цвет. У некоторых мхов ризоиды скручиваются в длинные тяжи.
Ризоидный войлок поднимает воду из почвы и долго сохраняет её в капиллярных пространствах между ризоидами и растением. Ризоиды водных мхов прикрепляют их к субстрату, адсорбирующая функция для них не столь актуальна. Для более надежного крепления на концах ризоидов водных мхов образуются вильчатые разветвления, иногда сплетающиеся в подушечки. С изменением питания и освещения ризоиды могут превратиться в зелёную вторичную протонему.
На верхушке стебля, в пазухах листьев, в месте отхождения листьев от стебля при росте возникают нитевидные образования из нескольких клеток, — булавовидные волоски. Их оконечная клетка выделяет слизь, защищающую точки роста стебля от высыхания.
У некоторых бокоплодных мхов на стебле развиваются выросты стебля — парафиллии (греч. para — возле, греч. phyllon — лист). Они зеленые, нитевидные или листовидные, простые или разветвленные. Иногда парафиллии вырастают так густо, что окутывают стебель густым зелёным войлоком. Формы парафиллии принимают самые разные, на стебле располагаются безо всякого порядка. Жилок никогда не имеют. Могут не только проводить и удерживать воду, но и выполнять функцию фотосинтеза. Нитевидные парафиллии крепятся к стеблю одной, а листовидные — двумя или более клетками основания.
Стебель никогда не ветвится надвое. Всегда боковые побеги образуются на главном, ниже листа, никогда — в пазухах.
Ветвление мхов бывает двух основных видов: симподиальное и моноподиальное.
Акрокарпные мхи ветвятся в основном по симпоидальному типу. Ветвление слабое, обычно только в верхней части. Инновации, то есть новые боковые ветви, образуются под органами размножения и растут в направлении главного стебля, на верхушке они могут снова давать гаметангии.
Ветвление может идти по симпоидальному типу (побеги возникают по одному), по вильчатому типу (парные побеги) или по пучковидному типу (сразу несколько побегов). Вильчатое и пучковидное ветвление здесь — частный случай симпоидального, где инноваций возникает сразу две или несколько. После отмирания главного стебля инновации, укореняясь, становятся самостоятельными растениями.
У бокоплодных мхов стебли ветвятся моноподиально. Есть явно выраженный главный побег, от которого отходят боковые ветви. На каждой стороне стебля ветви появляются в восходящей (акропетальной) последовательности. Чем моложе побег, тем он ближе к верхушке. Новые ветви отрастают слабо, поскольку главный побег долго не отмирает и продолжает расти.
При правильном чередовании зачатков ветвей ветвление стебля перистое; при повторном ветвлении (образовании на боковых побегах ветвей второго и третьего порядка) — дважды или триждыперистое ветвление.
Рост побегов и развитие ветвей и у верхоплодных, и у бокоплодных мхов зависит от точки роста главного стебля. Если удалить верхушку стебля, то разовьются в побеги покоящиеся почки.
Листья
Листья (филлидии или филлоиды) всегда сидячие, бесчерешковые, как правило, поперечно прикрепленные к стеблю, расположены всегда по спирали, в три или пять рядов, изредка двурядно. Никогда не располагаются супротивно или мутовчато. Закладываются в восходящей последовательности. Листья образуются делением двусторонней верхушечной клетки, от которой с двух сторон отделяются сегменты. Сегменты делятся перегородками всегда только в одной плоскости. С прекращением верхушечного роста листа его окончательный размер достигается вставочным ростом в его основании.
По расположению на стебле делятся на низовые, срединные и покровные.
Стеблевые листья — срединные, расположены в средней и верхней частях стебля. Веточные листья у большинства мхов не отличаются от стеблевых формой, только более мелкими размерами. Но у некоторых мхов листья на ветках могут принимать иную форму, чем на основном побеге. Расположены очень близко друг к другу, закрывая всю облиственную поверхность стебля.
Покровные листья окружают органы размножения, обычно значительно больше стеблевых, отличаются от них формой, а часто и строением, иногда окраской. Покровные листья, окружающие архегонии, называются перихециальными, а покровные листья, окружающие антеридии, — перигониальными.
Низовые листья сильно редуцированные, намного меньше стеблевых, чешуевидные. Развиваются в нижней надземной или подземной части стебля у мхов, имеющих ризомы. Часто не имеют хлорофилла.
Листья мхов простые, цельные, по краю могут быть зубчатыми и крайне редко глубоко разделенными. Листовая пластинка чаще всего однослойная, реже она целиком или частично двуслойная или многослойная. Пластинка может быть плоской, чашевидной, ложковидной, желобчатой, складчатой, килеватой, бороздчатой или волнистой. Поверхность может быть гладкой и блестящей, или бархатистой и тусклой. Клетки листа богаты хлоропластами и выполняют функцию фотосинтеза. Жилка, если она вообще развита, проходит посередине листа и состоит из толстостенных, вытянутых клеток. Кроме механического удержания листа, жилка обеспечивает проведение пластических веществ и воды. Кожицы, устьиц на листе никогда не бывает.
В пластинке листа различают основание, верхушку, край, кайму, крылья и ушки.
Основанием называется место прикрепления листа к стеблю. Противоположный конец называют верхушкой. Листовые крылья или листовые ушки развиваются на углах основания листа. Ушки резко отличаются формой, окраской и размерами от остальных клеток и служат для сохранения воды. Кайму листа образуют длинные и узкие клетки, расположенные в один или несколько рядов по краю листа.
-
Основание Bryum alpinum
-
Верхушка Bryum capillare
-
Крылья Scleropodium purum
По форме листья очень разнообразны — от округлых до шиловидных. Наиболее часто встречаются формы:
- округлая;
- яйцевидная;
- эллиптическая;
- языковидная;
- ланцетная;
- шиловидная.
Строение краев листьев разнообразно. Отворачиваясь, загибаясь или отгибаясь, край листа создает микроскопические полости, где удерживается капиллярная вода. Завернутый край листа характерен для мха, обитающего в условиях периодической засухи, поскольку выполняет защитную функцию, предохраняя лист от иссушения.
Клетки листа бывают двух основных типов: паренхиматические — обычно округлые или многоугольные (часто квадратные и шестиугольные), почти одинаковой длины и ширины, и прозенхиматические — узкие, вытянутые в длину, прямые, извитые, червеобразные с заостренными, заходящими друг за друга концами. Клетки пластинки листа редко одинаковые. Верхняя часть листа обычно состоит из толстостенных паренхиматических мелких клеток, иногда мамиллозных (конусообразные выросты клеток без утолщения клеточных оболочек) или папиллозных. Клетки основания всегда несколько крупнее и резко отличаются от верхних клеток по форме.
Папиллы (утолщения клеточной оболочки) наиболее характерны для бриевых мхов. Они сильно увеличивают всасывающую поверхность клетки, способствуют более быстрому забору воды и проведению её внутрь клетки. Особенно часто развиваются папиллы на клетках мхов, растущих в сухих и сильно освещенных местах, но широко распространены и у произрастающих в условиях избыточной влажности.
У ряда систематически далеких групп мхов проявляется четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа.
У верхоплодных мхов жилка листа обычно простая, неразветвленная. Бокоплодные мхи могут иметь совершенно различные жилки или не иметь их вовсе даже у представителей одного семейства. Жилка может быть простая — в одну полосу; двойная, расходящаяся сразу же от основания листа на два луча; вильчатая — простая жилка с короткими ответвлениями.
В большинстве случаев жилка проходит лишь по нижней стороне листа, и лишь у некоторых мхов она есть и на верхней стороне. На нижней стороне жилки часто вырастают разнообразные структурные образования. В семействе поттиевых у родов алоина (Aloina Kindb.) и кроссидиум (Crossidium Jur.) в верхней части листа от жилки прорастают многоклеточные, иногда разветвленные нити, богатые хлоропластами, которые часто сплетаются в подушку.
Ассимиляционные пластиночки и нити на листьях мхов выполняют, вероятно, одни и те же функции: у одних мхов ассимиляционную, у других — обеспечивающую всасывание воды. При подсыхании большинства таких мхов края листьев заворачиваются, прикрывая плотно сверху пластиночки и нити. Обламывающиеся нити листа способны к вегетативному размножению.
У большинства верхоплодных мхов жилка имеет сложное строение. Она состоит из указателей, сопроводителей, стереидных пучков и наружных клеток. Паренхиматические клетки жилки листа с широким просветом, тонкостенные, бедные плазматическим содержимым, расположенные в один, реже в два ряда, называют указателями. Они проводят воду и на продольных стенках нередко имеют поры. В сырую погоду указатели заполнены водой. Вследствие этого жилка разбухает и вытягивается, а вместе с ней растягивается пластинка листа. В сухую погоду жилка подсыхает, теряет натяжение, сгибается внутрь, а с нею изгибается и пластинка листа. Сопроводители — тонкостенные, вытянутые в длину клетки малого диаметра, объединенные в тяж и внешне напоминающие клетки центрального пучка стебля. Они почти всегда находятся на верхней стороне указателей. Сопроводители богаты плазмой. Указатели и сопроводители называются характерными клетками жилки. К ним обычно со спинной стороны или с обеих сторон, реже только с брюшной, прилегают стереиды.
Наружные клетки (обычно с довольно широким просветом) образуют эпидерму жилки. Они обычно лежат только с одной стороны жилки — или спинной, или брюшной. Их функция — защитная. Стереиды жилки — толстостенные, вытянутые в длину и соединенные в тяжи клетки. Они сходны с лубяными волокнами сосудистых растений и по строению не отличаются от стереидных клеток стебля. Механическая ткань жилки образует один лентовидный стереидный пучок в середине жилки, у ряда видов — два, спинной и брюшной, разделенные указателями. Стереиды укрепляют жилку.
-
лист Anomobryum concinnatum
-
лист Catoscopium nigritum
-
лист Cinclidium stygium
Органы размножения
Органы полового размножения мхов чаще всего собраны в группы. Их обычно окружают покровные листья. У акрокарпных мхов гаметангии образуются на верхушках главных побегов. У плеврокарпных на очень коротких боковых ветвях. Между антеридиями (мужские половые органы) и архегониями (женские половые органы) часто находятся нитевидные или булавовидные парафизы. Парафизы антеридиальныех побегов способны поглощать и удерживать влагу. Парафизы вокруг архегония покрывают его, защищая от неблагоприятных условий.
Одни виды мхов однодомные, другие — двудомные. Двудомность у мхов, видимо, относительна, так как на одной и той же протонеме могут формироваться и женские и мужские экземпляры. В условиях недостаточного питания на протонеме формируются мужские гаметофиты, а при хорошем питании — женские.
Листостебельные мхи обладают ярко выраженным половым диморфизмом. Женские растения, которым необходимо питать молодой спорофит, обычно крупнее и более развиты. Мужские растения у двудомных видов часто сильно редуцированы. Иногда мужские растения просто карлики, отмирающие после образования антеридиев.
У некоторых видов гипнума споры прорастают прямо на листьях женских растений и из них вырастают карликовые мужские растеньица.
У одних видов мхов генеративные и вегетативные побеги дифференцируются. У других видов такой дифференциации нет.
Зрелые антеридии — эллипсоидальные, булавовидные, реже шаровидные (у рода буксбаумия) тела, часто на короткой многоклеточной ножке. Под однослойной стенкой антеридия располагается сперматогенная ткань, из которой формируются жгутиковые сперматозоиды. Внутри перигония, обычно не одновременно, формируется большое число антеридиев. Зрелые антеридии раскрываются при выпадении дождя или росы. Сперматозоиды по воде движутся к архегонию.
Архегоний обычно имеет форму бутыльчатого тела на массивной ножке. Верхняя узкая часть архегония называется шейкой, нижняя расширенная — брюшком. Внутри шейки расположены шейковые канальцевые клетки, в брюшке — одна-две брюшные канальцевые клетки. На дне брюшка находится одна крупная яйцеклетка. Брюшная клетка и канальцевые клетки шейки зрелого архегония покрываются слизью. Покровные клетки шейки, как и у антеридия, выделяют слизь и разрываются, образуя проход, ведущий к яйцеклетке. Сперматозоиды благодаря хемотаксису движутся к этой слизи и оплодотворяют яйцеклетку.
Хотя в перихеции развивается несколько архегониев, у большинства видов оплодотворяется только один из них. Соответственно, вырастает только один спорогон. Однако у некоторых видов в одном перихеции оплодотворяется сразу несколько архегониев из которых вырастает несколько спорогонов.
В результате оплодотворения яйцеклетки в брюшке архегония образуется зигота. Нижняя клетка в процессе деления образует нижнюю часть ножки и стопу, прорастающую сквозь стенку брюшка архегония до тканей гаметофита. Из верхней (апикальной) клетки поделившейся зиготы формируется коробочка.
По мере роста молодого спорофита развивается стеблеобразное тело, которое дифференцируется затем на коробочку и ножку со стопой. Удлиняющийся спорофит разрывает в поперечнике окружающий его разросшийся архегоний. Коробочка приподнимает верхнюю часть разорванного архегония в виде колпачка, а нижняя часть (влагальце) архегония окружает основание ножки воротничком.
Колпачок — пленчатое образование, покрывающее молодую коробочку сверху целиком или частично, защищая её от внешних воздействий. Колпачок обычно плотный, сверху по большей части многослойный. Суженная буроватая верхушка колпачка часто соответствует шейке архегония. Обертка зародыша, называемая эпигон, первоначально цельная, формируется за счет архегония, его ножки, и, отчасти, стебля.
У большинства листостебельных мхов колпачок хорошо развит, не считая некоторых клейстокарпных эфемеров из бриевых. По форме колпачки могут быть очень разнообразны. Колпачок обычно опадает еще до полного развития коробочки, реже он долго остается на коробочке и опадает вместе с крышечкой.
Колпачок Orthotrichum diaphanumУ большинства бриевых ножка развита хорошо, но длина её широко варьирует даже у представителей одного семейства. У некоторых родов бриевых ножка полностью отсутствует или присутствует, но не достигает полного развития. Обычно так обстоит дело у эфемеров с коробочками, закрытыми неотделяющейся крышечкой, и погруженными в перихециальные листья. У многих видов ткани ножки спорогония те же, что и в стебле гаметофита. Снаружи ножки располагаются толстостенные клетки механической ткани, затем паренхима коры, в центре проходит тяж из проводящих прозенхимных клеток.
Ножка большинства листостебельных мхов очень чувствительна к колебаниям влажности воздуха. Подсыхая, ножка спирально закручивается и толчками вращает коробочку, активно рассеивая споры. Наружные стереидные клетки при этом тоже расположены по спирали. Причина гигроскопического движения ножки — способность наружных стенок стереид быстро впитывать влагу, разбухать и раскручивать ножку, а при высыхании, наоборот, быстро терять воду и скручивать ножку.
Стопа, то есть нижняя часть ножки, уходит глубоко в ткань гаметофита и прикрепляет к нему спорогон. Основная функция стопы — получение из гаметофита необходимых для развития плода веществ. У одних мхов стопа состоит из однородных клеток, у других поверхностные клетки вытягиваются в сосочки наподобие корневых волосков. Иногда они даже порождают разветвленные многоклеточные ризоиды. Эти ризоиды активно поглощают воду и питательные вещества. Центральный пучок ножки может продолжаться и дальше в стопу, а нередко даже проникает в центральный пучок стебля.
Влагальце передает питательные вещества от гаметофита к растущему спорофиту через стопу. Гаметофит и спорофит не образуют прочной связи, спорофит легко отделяется от гаметофита.
Коробочка Catoscopium nigritum с ножкойКоробочка состоит из крышечки, колечка, урны, шейки и апофизы, если последняя вообще есть. У некоторых видов коробочки имеют неотделяющуюся крышечку. Такие мхи называются клейстокарпными (закрытоплодными). Мхи с отделяющейся крышечкой называются стегокарпными (крышкоплодными). Крышечка прикрывает собой устье коробочки и отпадает после созревания спор. В сбрасывании крышечки участвуют колечко и зубцы перистома. Ко времени созревания коробочки ткани колечка значительно натягиваются, помогая сбросить крышечку.
Orthotrichum speciosum сбрасывает крышечкуКолечко располагается между верхним краем урны и крышечкой. Оно состоит из лежащих друг над другом в один или несколько рядов уплощенных бесцветных, сильно гигроскопичных клеток. При набухании этих клеток колечко расширяется и отделяется и от урны, и от крышечки. Колечко представляет собой полоску в виде пояса, клетки его крупные.
Урной называют часть коробочки, внутри которой развиваются споры. В верхней части урны находится широкое или суженное отверстие — устье, закрытое крышечкой. По краю устья часто формируются выросты в виде зубцов разнообразной формы, которые называются перистомом или околоустьем.
Стенки коробочки состоят из двух или нескольких слоев. Наружный слой — экзотеций, гомологичный эпидерме высших растений, кутинизирован. Клетки экзотеция бедны плазмой, их наружные оболочки обычно утолщены и плотно прилегают друг к другу. Внутренние слои стенки коробочки состоят из крупных паренхиматических клеток с тонкими бесцветными клеточными оболочками, они образуют водоносную ткань.
Клетки стенок молодого спорогона богаты хлоропластами, по мере созревания число хлоропластов уменьшается. Экзотеций перестает выполнять ассимиляционную функцию, оставляя за собой только механическую. В экзотеции нижней половины урны и шейки находятся устьица. Поверхностные устьица располагаются на уровне экзотеция, погруженные устьица — расположены ниже его уровня. Устьица обычной формы из двух симметричных почковидных замыкающих клеток с щелью. У бриевых из родов архидиум, схистостега, тетрафис устьица отсутствуют совсем.
Устьице на эпидермисе Orthotrichum striatumПод экзотецием лежит однослойная, двуслойная или четырёхслойная водоносная ткань. Клетки водоносной ткани крупнее клеток экзотеция, они тонкостенные и заполнены водой. Водоносная ткань снабжает водой лежащую еще глубже ассимиляционную ткань. Благодаря тонким стенкам и прозрачности клеток водоносная ткань пропускает световые лучи к хлоропластам.
У большинства мхов между стенками коробочки и споровым мешком находится воздушная полость, пронизанная нитями из хлорофиллоносных клеток. Воздушная полость и ассимиляционная ткань отсутствуют у родов, где споровый мешок непосредственно примыкает к стенке коробочки, а также у водных мхов.
В центре урны располагается колонка. Она состоит из прозенхимных клеток, проводящих к развивающимся спорам воду и питательные вещества. Колонка обычно проходит в коробочке от шейки до крышечки. У немногих видов она вытягивается, выступает наружу из урны и поднимает оставшуюся прикрепленной к ней крышечку. После отпадения крышечки у многих мхов колонка сморщивается и остается на дне урны.
Перистом состоит из зубцов, расположенных а один или два ряда, из ресничек или нитей разнообразной формы. У некоторых мхов перистом отсутствует, у других он — недоразвитый, рудиментарный.
Перистом Orthotrichum affine в раскрытом состоянииЗубцы однорядного перистома и экзостома (наружного ряда) двойного перистома способны к гигроскопическому движению. Они состоят из двух пластин, имеющих разную анатомическую структуру, и, соответственно, различную степень гигроскопичности. Движения зубцов активно помогают высеивать споры из урны и распространять их как можно шире. Также этими движениями зубцы закрывают устье урны при высокой влажности воздуха, не давая спорам намокнуть и прорасти внутри коробочки.
Нижняя часть коробочки, не содержащая в себе спор, шейка, постепенно или внезапно переходит в ножку. Нередко ткань на шейке односторонне разрастается, формируя зобик. Зобики характерны для некоторых мхов из дикрановых.
Апофиза — это вздутие нижней части коробочки, принимающее разнообразные формы. Яркая окраска апофизы и выделяемая ею через устьица жидкость с неприятным запахом привлекает к себе мух, которые становятся распространителями спор.
ru-wiki.org
Класс Листостебельные мхи, или Бриопсиды (Bryopsida, или Musci). Споровые растения
Класс Листостебельные мхи, или Бриопсиды
(Bryopsida, или Musci)
Это самый крупный класс моховидных, он включает более 15 000 видов (по другим данным, около 18 000 видов). Представители листостебельных мхов на суше встречаются повсеместно от полярных пустынь Арктики до своеобразных участков жизни — «оазисов» в Антарктиде.
Листостебельные мхи обладают высокой жизненной устойчивостью, выживают в неблагоприятных условиях и имеют большое значение в общей фотосинтетической деятельности растительного мира на нашей планете.
Большой жизнеспособностью обладают споры листостебельных мхов. Поразительна их морозостойкость: воздушно-сухие споры после замораживания их при температуре -200 °C нормально прорастали на питательных средах. Так же хорошо прорастали споры после нагревания до 100 °C. Поэтому неудивительно, что на местах сильных лесных пожаров наблюдается массовое появление мхов.
Из листостебельных мхов образуются рыхлые или плотные обширные покровы, которые длительно сохраняют влагу и тем самым способствуют общей обеспеченности почвы водой.
Некоторые виды мхов могут выдерживать пересыхание благодаря тому, что их точки роста защищены от высыхания, так как булавовидные конечные клетки на верхушках стеблей выделяют слизь.
В названии листостебельных мхов отражаются главные особенности их строения: стебли покрыты мелкими цельными сидячими листочками, с жилками или без них. У одних видов мхов листочки располагаются на стеблях со всех сторон — радиально, у других расположение листиков двустороннее.
Корни у бриопсидов отсутствуют, их функцию выполняют ризоиды. У листостебельных мхов наблюдается интересное явление. Волосковидные образования — ризоиды развиваются не только от основания стеблей, но часто и по всему стеблю, и даже от нижней части листочков.
Ризоиды имеют вид однорядных многоклеточных нитей с бурыми оболочками. У некоторых мхов такими ризоидами, как густым опушением, бывает покрыта вся поверхность стебля. Создается впечатление, что стебельки покрыты своеобразным войлоком. Окраска ризоидного войлока различна: светлая, бурая, красноватая, фиолетовая. Очень интересно выглядят мхи, у которых опушение на стебельках скручивается в длинные тяжи. Ризоиды, отходящие от основания стеблей, обеспечивают мхам закрепление на почве и поступление влаги.
Благодаря стеблевым ризоидам каждое растеньице мха находится в своеобразной влажной оболочке, как в шубе. Такая водная «шуба» создается благодаря тому, что волоски стеблевых или листочковых ризоидов создают капиллярное пространство, которое не только притягивает, но и задерживает молекулы воды. По тонким промежуткам между ризоидами, как по капиллярам, поднимается почвенная влага.
У водных видов листостебельных мхов ризоиды выполняют функцию прикрепления к различным подводным субстратам (опорам).
Еще одна удивительная особенность наблюдается в строении некоторых видов листостебельных мхов, стебельки которых бывают покрыты зеленоватым нежным опушением. Такое опушение образуют зеленые выросты, каждый из которых имеет чаще всего пальчаторассеченную форму, но может иметь и другие формы.
Эти своеобразные зеленоватые выросты, похожие на видоизмененные листочки, получили название парафиллии (от греч. para — возле и phyllon — лист). Парафиллии располагаются на стебельках беспорядочно. Парафиллии, как и ризоиды, могут способствовать не только проведению, но и сохранению молекул воды.
Зеленые парафиллии участвуют в процессе фотосинтеза.
Спорогоны листостебельных мхов у одних видов располагаются на верхушках стеблей, у других они боковые. В спорогонах созревают споры, которые при оптимальных условиях освещения, температуры и влажности прорастают через несколько дней или через несколько недель после высыпания из коробочек. В процессе прорастания спор развивается первичная протонема, на ней закладываются почки, из которых вырастают молодые растения листостебельных мхов.
Бриопсиды, играющие в растительном покрове значительно большую роль, чем другие моховидные, состоят из трех подклассов: Сфагновые (Sphagnidae), Андреевые (Andreaeidae) и Бриевые (Bryidae).
Подкласс Андреевые
(Andreaeidae)
Виды андреевых мхов распространены преимущественно в высокогорных областях всего земного шара, но главным образом в антарктических и арктических зонах. На каменистых субстратах в виде подушечек растут многолетние мелкие жесткие и хрупкие представители этого подкласса листостебельных мхов. Являются «пионерами» зарастания камней и скал, например такой вид, как андрея скальная. Растения этого вида закрепляются на камнях с помощью ризоидов, которые могут и внедряться в трещины камней, и стелиться по их поверхности. Эти мхи имеют цвет от красно-бурого до черно-бурого.
Андрея скальная
Подкласс Сфагновые
(Sphagnidae)
Главная особенность мхов этого подкласса — прямостоячие стебли не имеют ризоидов. На стеблях пучковато располагаются веточки с однослойными листочками. На верхушках стеблей веточки собраны в головчатое образование. Спорогоны в виде шаровидных коробочек с крышечками поднимаются над верхушками стеблей на ложноножках. Сфагновые мхи часто называют белыми мхами, но есть виды сфагновых желтовато-зеленые, желтые, бурые, даже красноватые. Распространены по всей Земле, но особенно широко — в умеренной зоне Северного полушария, где образуют большие, так называемые верховые болота. Сфагновые мхи обладают противомикробными свойствами, содержат противоглистное вещество сфагнол.
Род Сфагнум
(Sphagnum)
Этот род включает свыше 300 видов, а в России, представьте себе, произрастает около 40 видов сфагновых мхов.
В учебнике вы уже прочитали о строении сфагнума, узнали, что этот удивительный мох может впитывать и сохранять в своих стебельках и тонких листочках влаги в 20–25 раз больше собственной массы. Такое свойство объясняется особенностями клеточного строения. У сфагнума два типа клеток: одни — мелкие зеленые, содержат хлорофилл, участвуют в фотосинтезе; другие — крупные, отмершие, пустые, сообщающиеся между собой, способны накапливать и задерживать в себе воду. В водоносных клетках сфагнум запасает воду на черный день.
Для роста и развития сфагнума необходима мягкая вода — это вода, не содержащая минеральных солей. Такой водой является дождевая вода. Особенно угнетающе на жизнедеятельность сфагнума действует присутствие в воде солей кальция (такую воду называют жесткой), при наличии которых сфагнум постепенно прекращает рост. Поэтому на сырой почве, в которой содержатся минеральные соли, поселяются и развиваются только некоторые виды сфагнума.
Сфагнум оттопыренный
Поверхность болот и почву влажных лесов покрывают мощные ковры из сфагнума.
Сфагновые болота, как гигантские губки, впитывают и вбирают в себя все осадки, которые выпадают на протяжении года. А затем очень экономно и постепенно отдают эту влагу большим и малым рекам, приостанавливая их пересыхание даже в самые жаркие периоды летней жары и засухи. В связи с этим непродуманное и необоснованное осушение болот способно вызвать настоящую экологическую катастрофу.
Сфагновые мхи все время нарастают своей верхушкой, а их нижние части отмирают. Сфагнум называют мхом верховых болот.
Накапливаясь год за годом, отмершие мхи образуют залежи торфа. В массе торфа, лишенной кислорода и богатой особыми веществами, убивающими микроорганизмы, вредные грибки и бактерии не развиваются. Торф буквально «консервирует» все то, что в него попадает. Поэтому не случайно в толще торфа в прошлые времена, да и сейчас нередко находят кости давно вымерших животных, предметы обихода. В одном болоте были обнаружены останки воина в полном рыцарском снаряжении. Люди издавна использовали сфагнум не только как перевязочный материал, но и как дезинфицирующее средство, заменяя им йод. В ранах, закрытых сфагнумом, не развиваются гнойные бактерии.
Сфагнум трудно спутать с другими листостебельными мхами не только потому, что стебельки и верхняя часть каждого растения бледно-зеленая, а нижняя — белая, но и потому, что наверху среди розетки листьев поднимаются три небольших круглых спорогончика.
Подкласс Бриевые
(Bryidae)
Это наиболее обширный и разнообразный подкласс из всех листостебельных мхов. В состав подкласса входит около 14 000 видов, в России встречается почти 2000 видов. В отличие от сфагновых мхов, бриевые имеют тонкие ризоиды, по большей части коричневатого цвета. В клетках ризоидов могут содержаться немногочисленные хлоропласты и лейкопласты.
Род Политрихум
(Polytrichum)
Многие виды этого рода образуют дернины в хвойных лесах, на лугах, болотах, где способствуют образованию торфяных залежей совместно со сфагнумами. Одним из наиболее высокорослых политрихумовых мхов является мох политрихум обыкновенный. У нас в России он получил поэтическое название кукушкин лен, высота стеблей которого может достигать 50 см, но обычная высота его 15–25 см.
Кукушкин лен (женские растения)
На коричневатых довольно прочных, даже жестковатых стеблях густо располагаются мелкие щетиновидные листочки.
Кукушкин лен — растение двудомное. Спорогоны, состоящие из коробочки, ножки и ее основания, развиваются на женских экземплярах политрихума обыкновенного. Каждая коробочка спорогона, покрытая сверху заостренным колпачком, имеет некоторое сходство с сидящей кукушкой.
Возможно, поэтому этот вид листостебельного мха получил такое удивительное название, как кукушкин лен.
Есть еще одна особенность строения спорогона политрихума обыкновенного, которая могла послужить поводом для его русского названия. На льняную пряжу несколько похожи тонкие, направленные вниз волоски, отходящие от легко опадающего колпачка спорогона. Вот и назвали этот вид мха — лен, а поскольку в лесу часто можно услышать «ку-ку, ку-ку», то решили связать название с кукушкой.
В процессе эволюции — длительного исторического развития — у кукушкина льна выработалось интересное приспособление, обеспечивающее сохранение спор в сырую погоду или во время обильных дождей.
Под крышечкой спорогона по краям коробочки располагаются зубчики, которые в сырую погоду, загибаясь внутрь, преграждают влаге путь к созревшим спорам. А в сухую погоду зубчики отгибаются наружу. Через отверстия между ними споры высыпаются на почву при покачивании коробочек ветром.
На нижней части стеблей кукушкина льна развиваются ризоиды. Они похожи на ветвистые волоски, с их помощью мох прикрепляется к почве. Поглощение воды в большей степени происходит всей поверхностью стебля и листьев.
Кукушкин лен произрастает чаше всего не в виде отдельных растений, а густыми дернинами, которые, задерживая и накапливая влагу, обеспечивают заболачивание того места, где они растут.
Кукушкин лен является основным компонентом нижнего яруса российских таежных лесов, которые называются лесами-долгомошниками.
Другие роды и виды листостебельных мхов
В лесах умеренной зоны Северного полушария в условиях повышенной увлажненности подушкообразные дернинки образуют мхи рода Гипнум (Нурпит). У гипнума спорогоны формируются на горизонтально растущих побегах.
Гипнум и кукушкин лен подготавливают условия, необходимые для жизни сфагнума. Причем гипнум разрастается там, где вода содержит достаточное количество минеральных солей.
Небольшое семейство климациевых мхов произрастает исключительно в умеренной зоне Северного полушария, обычно во влажных местах. Семейство состоит из двух родов, для видов которых характерно наличие стелющегося подземного стебля. От него приподнимаются вторичные стебли, которые наверху красиво древовидно разветвляются. Такие стебли покрыты парафиллиями.
Живописный вид имеет мох древовидный климациум, обычный обитатель болотистых мест. На Дальнем Востоке в России произрастает климациум японский.
Климациум японский
Большинство видов рода Сплахнум (Splachnum) из семейства Сплахновые произрастает в арктических и умеренных широтах Северного полушария. В России встречается 6 видов.
Сплахнум красный
Характерной особенностью сплахновых мхов является то, что для их роста и развития необходимы готовые органические вещества. Такие вещества образуются при гниении остатков растений и животных.
Чаще всего виды сплахнума поселяются на растительных остатках. Северные виды сплахнума выделяются среди других мхов ярко окрашенной и зонтиковидно разросшейся нижней частью коробочки спорогона.
Семейство Неккеровые (Neckeraceae) содержит в основном тропические виды мхов, большинство из которых произрастает на стволах, ветвях других растений, — это эпифитные виды. Эпифитные виды растут на камнях и скальных выступах.
Плоскооблиственные или плоскоразветвленные вторичные стебли мхов свисают с деревьев и камней. На таких побегах располагаются язычковидные листочки с простой или двойной жилкой, но могут быть без нее. Очень живописна и красива неккера курчавая.
К семейству Гилокомиевые (Hylocomiaceae) относятся крупные наземные мхи. У этих мхов очень живописный вид, они похожи на миниатюрные крохотные деревца. Их многократноперистые стебли древовидно или этажевидно разветвляются.
Типичный представитель этого семейства гилокомиум блестящий в большом количестве произрастает в хвойных лесах Северного полушария. Этот вид образует сплошные заросли или растет совместно с другим видом — плеуроциумом Шребера. Гилокомиум блестящий небольшими дерновинками и ковриками произрастает, представьте себе, в Новой Зеландии и даже в Тропической Африке и Центральной Америке.
На затененных почвах в наших лесах растет один из представителей богатого видами семейства Бриевые (Bryaceae) и самого крупного рода этого семейства Бриум (Bryum) — родобриум розетковидный.
Родобриум розетковидный
Все бриевые мхи — растения многолетние, высотой до 30 см. Вегетативное размножение осуществляется разнообразными способами: выводковыми веточками, почками, выводковыми листочками, выводковыми нитями, ризоидными клубеньками и протонемой.
У бриевых мхов часто возникают утолщения клеточных оболочек — папиллы. Они увеличивают поверхность тех клеток, которые всасывают воду, способствуют собиранию и проведению воды внутрь клеток.
Бриевые мхи преимущественно напочвенные, лесные и болотные, реже скальные; некоторые виды бриевых мхов могут произрастать на дне пресноводных водоемов.
Очень много видов листостебельных мхов являются обязательными компонентами многих экологических систем, без них флора Земли была бы неполноценна.
librolife.ru