Проводящие ткани: Флоэма (луб). Луб это у растений
Состав, строение и функции луба
Человечество пользовалось древесиной на протяжении тысячелетий. Ее использовали для разных целей, главным образом, как источник топлива. Также древесина является отличным строительным материалом, из нее создают инструменты, оружие, мебель, тару, произведения искусства, бумагу.
Вследствие наличия годичных колец, которые во время роста, а также в результате сезонных колебаний температуры или уровня влажности, формируют в своём стволе большинство видов деревьев, ученые могут довольно точно определить регион, в котором росло дерево. Ежегодный мониторинг изменения ширины годичных колец и анализ содержания в них некоторых изотопов элементов, дает возможность более детально изучить состояние климата и атмосферы в древние времена.
Как образуется древесина?
Древесина – это одна из составляющих сосудисто-волокнистого пучка, она противопоставлена еще одной важной части пучка, формирующейся из того же прокамбия или камбия — лубу, или флоэме. В процессе формирования сосудисто-волокнистых пучков из прокамбия возможно два варианта событий:
- все прокамбиальные клетки становятся элементами древесины и луба с образованием так называемых замкнутых пучков. Этот процесс характерен для высших споровых, однодольных и некоторых двудольных растений
- на границе между древесиной и лубом остаётся прослойка деятельной ткани, которую называют камбий. При этом формируются пучки открытые, что характерно для двудольных и голосеменных растений.
При первом варианте событий количество древесины не изменяется, и растение не может утолщаться. Если развитие идет по второму пути, то вследствие работы камбия ежегодно объем древесины увеличивается, и ствол растения медленно становится толще. У древесных пород российского региона древесина находится ближе к центру (оси) дерева, а луб — находится ближе к окружности (периферии). Ряд других растений имеет несколько иное взаимное расположение древесины и луба.
Именно деление клеток камбия в стебеле обеспечивает его рост в толщину. В процессе деления камбиальных клеток ? дочерних образующихся клеток отделяется в древесину, а ? – в луб. По этой причине прирост очень заметен в древесине. Камбий делится не равномерно, этот процесс зависит от сезона. В весенне – летний период деление активное, вследствие чего формируются крупные клетки, к осени деление замедляется, и формируются мелкие клетки. Зимой же камбий не делится. Таким образом, обеспечивается годичный прирост древесины, который хорошо заметен у многих деревьев, и называют его годичным кольцом. По количеству годичных колец специалисты вычисляют возраст побега и целого дерева.
Древесина имеет в своем составе уже отмершие клеточные элементы с одеревеневшими, главным образом, толстыми оболочками. Состав луба, напротив, представлен элементами живых клеток, с живой протоплазмой, клеточным соком и тонкой неодеревеневшей оболочкой. В тоже время, в лубе могут попадаться элементы мёртвые, толстостенные и одеревеневшие.
Обе составляющие сосудисто-волокнистого пучка имеют и еще одно физиологическое отличие. По древесине из земли к листьям движется сырой сок, который является водой с растворёнными в ней полезными веществами. А вот по лубу вниз течет пластический сок.
Процесс одеревенения клеточных оболочек характеризуется пропитыванием целлюлозной оболочки специальными веществами, которые объединены под общим названием лигнин. Наличие лигнина и вместе с тем одеревенение оболочки можно легко определить с помощью определенных реакций. Вследствие одеревенения, растительные оболочки растут в толщину, твердеют. В тоже время при лёгкой проницаемости для воды они утрачивают способности поглощать воду и разбухать.
Строение луба
Флоэма — то же, что и луб. Она является проводящей тканью сосудистых растений. Именно по ней осуществляется транспортировка продуктов фотосинтеза к разным частям растения, где они используются или накапливаются.
В стеблях большей части растений древесный луб находится снаружи по отношению к ксилеме, a в листьях — обращен к нижней стороне жилок листовой пластинки. Проводящие пучки корней имеют чередующиеся тяжи флоэмы и ксилемы.
Луб дерева по происхождению делится на:
- первичный, дифференциирующийся из прокамбия
- вторичный, дифференциирующийся из камбия.
Главное отличие первичной флоэмы от вторичной заключается в полном отсутствии у первой сердцевинных лучей. Однако клеточный состав и первичной, и вторичной флоэмы идентичен. В их составе присутствуют клетки различной морфологии, и выполняют разные функции:
- ситовидные элементы (клетки, трубки и клетки-спутницы). Эти элементы обеспечивают главный транспорт
- склеренхимные элементы (склереиды и волокна), отвечают за опорную функцию
- паренхимные элементы (паренхимные клетки), отвечают за ближний радиальный транспорт.
Ситовидные трубки живут совсем немного. Зачастую период их жизни не превышает 2-3 года, очень редко они доживают до 10-15 лет. Отмершие регулярно заменяют новые. Ситовидные трубки занимают немного места в лубе и чаще всего соединены в пучки. Помимо таких пучков в лубе присутствуют клетки механической ткани - лубяные волокна, а также клетки основной ткани.
Функции луба
Одной из главных функций, которые выполняет луб молодой, является флоэмный транспорт сока. Этот сок является раствором углеводов (у древесных растений — это главным образом сахароза). Углеводы – это продукты фотосинтеза, в довольно высокой концентрации — 0,2—0,7 моль/литр (примерно от 7 до 25 %). Кроме углеводов в состав сока входят и другие ассимиляты и метаболиты (аминокислоты и фитогормоны) в намного меньших количествах. Скорость транспорта достигает десятков сантиметров в час, что существенно выше скорости диффузии.
Флоэмный сок двигается от органов-доноров, в которых осуществляется процесс фотосинтеза к акцепторам — органам или областям, в которых эти продукты фотосинтеза используются или откладываются на потом. Очень интенсивно потребляются ассимиляты в корневой системе, верхушках побегов, растущих листьях, репродуктивных органах. Многие растения имеют особые органы запасания — луковицы, клубни и корневища, которые выполняют роль акцепторов.
Луб липы – это внутренний слой коры, который имеет светло- желтую окраску. Его задача – обеспечить прочность стебля. Лубяной слой довольно проблематично разорвать по ширине, однако вдоль стебля он легко распадается на тонкие волокна большой длины.
Лубяная часть стебля часто применяется в хозяйстве, к примеру, луб липы знаменит тем, что из него изготавливают рогожу и мочалки.
Отметим, что если кору на дереве по кругу перерезать до слоя древесины, то органические вещества больше не будут транспортироваться к корням, и дерево через время погибнет.
wood-prom.ru
Луб - это... Что такое Луб?
Лит.: Раздорский В. Ф., Анатомия растений, М., 1949; Яценко-Хмелевский А. А., Краткий курс анатомии растений, М., 1961; Эсау К., Анатомия растений, М., 1969.
P. П. Барыкина.
Анатомическое строение луба липы (поперечный срез): с. т. — ситовидные трубки; с. п. — ситовидные пластинки; сд — содержимое ситовидных трубок; с. к. — сопровождающие клетки; л. в. — лубяные волокна; п. с. л. — первичный сердцевинный луч; в. с. л. — вторичный сердцевинный луч; к. п. — кристаллоносные паренхимные клетки; кр — кристаллы оксалата кальция; др — друзы оксалата кальция; з. п. — клетки запасающей паренхимы.
dic.academic.ru
Что такое луб... Значение слова :: SYL.ru
Что такое луб? Как правильно употреблять это слово? Что такое изделия из луба?
Спросите любого биолога, что такое луб, и он даст вам определенный ответ. В биологии так называется флоэма. Эта проводящая ткань растения со сложной структурой. Она отвечает за транспортировку органических веществ по нисходящей – от листьев по стволу дерева к его корням. Ну а людям без биологического образования объяснить, что такое луб, можно проще. Так называется внутренняя часть ствола любого дерева.
Что включает в себя луб?
Ответ на вопрос о том, что такое луб, может звучать по-разному. К примеру, можно ответить, что луб – это совокупность проводящих элементов: ситовидных трубок с сопутствующими клетками, по которым осуществляется животок. На срезе дерева луб можно увидеть под внешней коркой – он тонким кольцом окружает внутреннюю часть ствола.
Для чего луб нужен дереву?
В лубе имеются слои живых клеток, подобных камбию, то есть способных активно воспроизводиться. Они необходимы для того, чтобы образовать снаружи защитный слой для клеток ствола. Иначе дерево повреждалось бы от любого прикосновения, а раны, нанесенные стволу, приводили бы к окончательной гибели растения. Так деревья защитили себя естественной броней, но не из металла, а из тонкого слоя живых клеток, которые образовались благодаря лубу.
Таким образом, слой луба в дереве нужен для:
- подачи жизненно важных соков растения от листьев к корням;
- для защиты внутреннего слоя дерева.
Что изготавливали из луба?
Материя из луба была широко распространена у народов, которые не знали, что такое ткачество. Была известна на территории Индонезии, в странах Африки, Южной и Латинской Америки. Общепринятое название для такой материи – тапа. Для изготовления тапы луб определенных пород дерева вымачивали, а потом делали его мягким, выколачивая исходный материал специальными колотушками. Получившееся полотно было достаточно жестким, но вполне отвечало примитивным требованиям первобытных народов.
В более познее время тапу научились красить. Для этого использовались естественные красители типа сока определенных растений или эссенции из давленных моллюсков. Краска наносилась различными методами - от ручной окраски паклей или примитивными кисточками до штампования. Тапа служила основой для изготовления верхней одежды, одеял, попон, подстилок.
Ну а в нашей стране луб или лыко - исходный материал для изготовления лаптей и небольших поделок: коробов, шкатулок и прочего.
www.syl.ru
Луб
Значение слова "Луб" в Большой Советской Энциклопедии
Луб, флоэма, сложная ткань высших растений, служащая для проведения органических веществ к различным органам. Луб выполняет также запасающую, нередко механическую и отчасти  | |
| Анатомическое строение луба липы (поперечный срез): с. т. — ситовидные трубки; с. п. — ситовидные пластинки; сд — содержимое ситовидных трубок; с. к. — сопровождающие клетки; л. в. — лубяные волокна; п. с. л. — первичный сердцевинный луч; в. с. л. — вторичный сердцевинный луч; к. п. — кристаллоносные паренхимные клетки; кр — кристаллы оксалата кальция; др — друзы оксалата кальция; з. п. — клетки запасающей паренхимы. |
Лит.: Раздорский В. Ф., Анатомия растений, М., 1949; Яценко-Хмелевский А. А., Краткий курс анатомии растений, М., 1961; Эсау К., Анатомия растений, М., 1969.
P. П. Барыкина.
Анатомическое строение луба липы (поперечный срез): с. т. — ситовидные трубки; с. п. — ситовидные пластинки; сд — содержимое ситовидных трубок; с. к. — сопровождающие клетки; л. в. — лубяные волокна; п. с. л. — первичный сердцевинный луч; в. с. л. — вторичный сердцевинный луч; к. п. — кристаллоносные паренхимные клетки; кр — кристаллы оксалата кальция; др — друзы оксалата кальция; з. п. — клетки запасающей паренхимы.
Статья про слово "Луб" в Большой Советской Энциклопедии была прочитана 2680 раз
bse.sci-lib.com
Флоэма - это... Что такое Флоэма?
Флоэ́ма (от греч. φλοῦς — кора) — то же, что и луб — проводящая ткань сосудистых растений, по которой происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части, конусы нарастания) или накопление (зреющие семена, плоды). Вместе с ксилемой (древесиной), обеспечивающей транспорт воды и минеральных солей, образует проводящие пучки.
Морфология
В стеблях большинства растений флоэма располагается снаружи по отношению к ксилеме, a листьях — обращена к нижней стороне жилок листовой пластинки, в проводящих пучках корней тяжи флоэмы и ксилемы чередуются.
По своему происхождению флоэма делится на первичную, дифференциирующуюся из прокамбия и вторичную, дифференциирующуюся из камбия. Первичная флоэма, в свою очередь, подразделяется на протофлоэму и метафлоэму, в отличие от вторичной флоэмы, у первичной отсутствуют сердцевинные лучи.
Клеточный состав и первичной, и вторичной флоэмы одинаков; они состоят из нескольких типов клеток различной морфологии, выполняющих различные функции:
- Ситовидные элементы (ситовидные клетки, ситовидные трубки и клетки-спутницы), обеспечивающие основной транспорт
- Склеренхимные элементы (склереиды и волокна), выполняющие опорную функцию
- Паренхимные элементы (паренхимные клетки), обеспечивающие ближний радиальный транспорт
Ситовидные элементы являются высокоспециализированными клетками, обеспечивающими флоэмный транспорт ассимилятов. Их особенностью, благодаря которой они получили своё название, являются ситовидные поля (или ситовидные пластинки у покрытосеменных растений), являющихся скоплением специализированных пор в клеточной стенке. Поры ситовидных полей являются видоизменёнными первичными поровыми полями — их поры представляют собой расширенные плазмодесмы — цитоплазматические мостики, соединяющие соседние протопласты, однако если первичное поровое поле обычно пронизано несколькими плазмодесмами, через пору ситовидного поля проходит один цитоплазматический тяж с диаметром до нескольких микрометров, что в десятки раз превышает диаметр плазмодесм. Происхождение такого гигантского по сравнению с плазмодесмами цитоплазматического тяжа неясно, считается, что его образование возможно как путём слияния группы плазмодесм, так расширением единственной плазмодесмы.
Канал поры ситовидного элемента выстлан полисахаридом каллозой, которая у многих растений образует валик у отверстия канала, каллоза накапливается в течение жизни ситовидного элемента.
Ситовидные элементы споровых (хвощей, плаунов, папоротников) и голосеменных растений представлены ситовидными клетками, эти клетки вытянуты в длину, ситовидные поля разбросаны по боковым стенкам.
Флоэмный транспорт
Флоэмный сок представляет собой раствор углеводов (у древесных растений — преимущественно сахарозы), являющихся продуктами фотосинтеза, в достаточно высокой концентрации — 0,2—0,7 моль/литр (7—25 %), а также других ассимилятов и метаболитов (аминокислот и фитогормонов) в значительно более низких концентрациях. Скорость транспорта может достигать 20 м/час, что превышает скорости диффузии.
В отличие от ксилемы, где перемещение содержимого происходит в одном направлении — вверх от корней к листьям, флоэмный транспорт происходит от органов-доноров, в которых происходит фотосинтез к акцепторам — органам или областям, в которых продукты фотосинтеза потребляются или запасаются. Интенсивное потребление ассимилятов происходит в корнях, верхушках побегов, формирующихся листьях, репродуктивных органах; у многих видов растений есть специальные органы запасания — луковицы, клубни и корневища, выступающие в качестве акцепторов.
Эксперименты с радиоактивными метками (14C) показали, что транспорт от донора — например, подкормленного меткой листа — происходит к ближайшим акцепторам, то есть нижние листья обеспечивают углеводами корни, листья побега, расположенные рядом с плодами — плоды и т. п. Следует отметить, что флоэмный транспорт является двусторонним: так, органы запасания могут в зависимости от фазы вегетации выступать как в качестве акцептора — при накоплении крахмала, синтезирующегося из углеводов, поставляемых листьями в конце вегетационного периода — так и в качестве донора при расщеплении запасённого крахмала на углеводы, идущие на построение молодых листьев в начале периода вегетации.
См. также
Литература
- Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зелёного растения. — М., Мир, 1983.
- Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология. В 3 т. — М., Мир, 2004.
Ссылки
dic.academic.ru
Проводящие ткани: Флоэма (луб) | Агро Журнал
Флоэма — ткань сосудистых растений, проводящая пластические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к корням, а также вверх, к цветам и плодам.
Подобно ксилеме, флоэма состоит из нескольких типов клеток и по времени своего возникновения может подразделяться на первичную и вторичную. Первичная флоэма возникает из прокамбия. Вторичная флоэма происходит из камбия.
Первичная и вторичная флоэма содержит одинаковые типы клеток:
- ситовидные элементы, которые представлены либо ситовидными клетками, либо члениками ситовидных трубок с клетками спутницами ? обеспечивают дальний транспорт пластических веществ;
- склеренхимные клетки 2-х типов: волокна и склереиды несут опорную функцию;
- разнообразные паренхимные клетки запасают и транспортируют пластические вещества в радиальном направлении.
Так же как и элементы ксилемы, элементы флоэмы в процессе эволюции высших растений претерпели целый ряд значительных морфологических и функциональных изменений. Однако надо подчеркнуть, что если водопроводящие элементы явились новым приобретением у первых высших растений, осуществивших выход на сушу, то элементы, аналогичные флоэме, уже имелись у некоторых водорослей, и, таким образом, в эволюционном плане флоэма значительно старше, чем ксилема. Более того, можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы ? их способность проводить растворенные органические вещества ? в той или иной степени присущ любой живой клетке. И, следовательно, механизмы, обеспечивающие эту способность, возникли на самых первых этапах развития жизни на Земле. Само собой разумеется, что эта способность была значительно развита и улучшена.
Рассматривая эволюцию флоэмы, нужно отметить, что тонкие целлюлозные оболочки ее клеток несравненно хуже сохраняются в ископаемом состоянии, чем одревесневшие клетки ксилемы. Менее долговечна флоэма и в онтогенезе растения. Обычно новые слои флоэмы достаточно быстро сплющиваются и погибают под напором нарастающих внутренних тканей.
В силу плохой сохранности наши сведения о последовательности этапов эволюции флоэмы гораздо более отрывочны, чем для ксилемы. Но даже по имеющимся данным можно утверждать, что у самых первых наземных растений ? риниофитов ? имелись клетки вытянутой формы подобные флоэме. Уже эти клетки имели на стенках скопления своеобразно устроенных отверстий, образующих ситечко, или ситовидное поле, по более строгой терминологии.
Итак, межклеточный контакт ситовидных элементов осуществляется при посредстве ситовидных полей.
Ситовидные поля это участки оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями ? перфорациями. По сути, это скопление плазмодесм, тончайших тяжей цитоплазмы, пронизывающих клеточную оболочку и связывающих протопласты соседних клеток.
В ситовидных пластинках с крупными отверстиями плазмодесмы сливаются в единый цитоплазменный пояс, образуя гигантскую плазмодесму.
В классическом случае каждое отверстие ситовидного поля облицовано особым углеводом ? каллозой, которая покрывает цитоплазменный тяж чехлом. Кроме того, у многих растений каллоза окружает небольшим валиком отверстия канала. Чем старше ситовидный элемент, тем больше в нем накапливается каллозы.
По мере того, как ситовидный элемент переходит в состояние покоя, каллоза закупоривает перфорации и образует подушечку над отверстиями ситовидных полей.
Детальное исследование показало, что:1) клетки, находящиеся в функционально активном состоянии, содержат очень мало каллозы или не содержат ее вообще;
2) каллоза исключительно быстро синтезируется в ответ на поранения и при окончании функционирования ситовидного элемента.
Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивные элементы присущи споровым и голосеменным растениям. Они называются ситовидными клетками. Ситовидные клетки заметно вытянуты в длину и обладают заостренными концами, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам.
Для цветковых растений характерны ситовидные трубки, состоящие из члеников и своеобразных сопровождающих клеток ? клеток-спутниц. Членики ситовидных трубок имеют крупные, хорошо выраженные перфорации, располагающиеся на их концах, конечные стенки становятся практически поперечными или слегка скошены.
Таким образом, последовательность эволюционных изменений в ситовидных элементах во многих отношениях сходна с эволюцией члеников сосудов ксилемы. Специализация сопровождалась сокращением числа ситовидных полей, увеличением размеров перфораций и уменьшением угла наклона концевых стенок.
Чрезвычайно важным признаком организации ситовидных элементов является отсутствие в этих клетках клеточного ядра при весьма высокой жизненной активности. Ситовидные элементы в этом отношении представляют собой уникальное явление среди всех остальных клеток. Впрочем, полное отсутствие ядра отмечено только у цветковых растений, тогда как ситовидные элементы голосеменных и других высших растений в большинстве случаев сохраняют ядро, но, как правило, в полуразрушенном состоянии. Такие сморщенные ядра почти всегда лишены ядрышка и называются некротическими.
В противоположность трахеальным ситовидные элементы в зрелом состоянии сохраняют живые протопласты. Внутренняя организация протопласта также не лишена своеобразия. Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также не выражена, поэтому цитоплазма находится в разжиженном состоянии.
Ситовидные элементы обычно формируют своеобразные белковые включения, которые прежде назывались «слизистыми тельцами». Теперь их принято называть флоэмным белком или просто Ф-белком. Этот белок имеет вид нитей трубчатой фоэмы со спиральным расположением субъединиц, по своей структуре он напоминает белок мышц животных. Предполагают, что Ф-белок вместе с раневой каллозой участвует в закупорке перфораций при повреждении ткани, предотвращая тем самым вытекание содержимого из ситовидных трубок. Кроме того, высказывается предположение, что Ф-белок, обладающий сократительной реакцией, гонит вещества вдоль по ситовидной клетке.
Отсутствие или полная некротизация ядра в ситовидных элементах находится в разительном противоречии с интенсивной физиологической активностью этих клеток. Поэтому широко распространено мнение, что управление всей жизнедеятельностью ситовидных элементов возложено на ядра соседних клеток.
Так, у цветковых растений членики и связанные с ними клетки-спутники возникают из одной материнской клетки в результате ее митотического деления. Таким образом, эти клетки являются сестринскими и имеют общее происхождение. С каждым ситовидным элементом может быть связана одна или несколько клеток-спутниц.
Предположение о, своего рода, «дистанционном» управлении деятельностью ситовидных элементов со стороны ядра клетки-спутницы широко распространено, но надо признать, что оно не имеет прямого экспериментального подтверждения. Оно скорее основано на убеждении большинства биологов о решающем значении ядра в жизнедеятельности клетки.
Предполагают, что клетки-спутницы регулируют флоэмный транспорт. Кстати и механизм флоэмного транспорта представляет сам по себе большую загадку и сложную проблему. Если движение воды по ксилеме понятно и хорошо объясняется с позиций гидродинамики (вода поднимается по трубкам и капиллярам), то движение веществ по живым клеткам флоэмы невозможно объяснить простой диффузией. Дело в том, что растворы сахаров и аминокислот передвигаются по флоэме со значительно более высокой скоростью (около 1 метра в час).
Для объяснения механизмов флоэмного транспорта выдвигалось множество гипотез. Одна из них ? гипотеза тока под давлением, предложенная еще в 1927 г. немецким физиологом Эрнстом Мюнхом, удовлетворительно объясняет экспериментальные данные и в настоящее время поддерживается многими учеными.
Это объяснение является самым простым, поскольку оно основывается исключительно на осмосе, как на движущей силе транспорта ассимилятов. В кратком изложении эта гипотеза утверждает, что ассимиляты транспортируются к месту потребления по градиенту тургорного давления, то есть по градиенту концентрации.
Градиент концентрации создается путем активной загрузки ситовидных трубок сахарозой, при этом вода за счет осмоса свободно поступает в эти клетки. Метаболическая энергия, необходимая для загрузки и разгрузки, поставляется клетками-спутницами.
Следовательно, флоэма является единой системой, состоящей из проводящих элементов вдоль всего пути перемещения сахаров от их источников к местам потребления.
Паренхимные клетки являются постоянными компонентами флоэмы и выполняют типичную запасающую функцию. Кроме того, паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами, могут участвовать в загрузке и разгрузке проводящих элементов.
www.agrojour.ru
Флоэма (первичная и вторичная) растений
Флоэма (первичная и вторичная) растений
Флоэма - сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения (к конусам нарастания , подземным органам, зреющим семенам и плодам и т.д.).
Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия , вторичная флоэма (луб) - производная камбия . В стеблях флоэма находится обычно снаружи от ксилемы , а в листьях она обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи.
В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы ( рис. 47 ). Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Терминальные стенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки - основной проводящий элемент флоэмы у всех групп высших растений , исключая покрытосеменные . Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет.
Ситовидные трубки покрытосеменных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток - члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволюционно их членики возникли из ситовидных клеток.
Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку. Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия . При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в членик, другая - в клетку-спутницу. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом с члеником ( рис. 47 ). Предполагается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и, возможно, способствуют продвижению тока ассимилянтов. При своем формировании членик имеет постенную цитоплазму , ядро и вакуоль . С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается особый полисахарид - каллоза , сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.
По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро и лейкопласты , как правило, растворяются, граница между цитоплазмой и вакуолью - тонопласт - исчезает и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевой тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается.
Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимилянтов. У голосеменных клетки-спутницы отсутствуют и их роль выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные клетки лубяной паренхимы.
Сердцевинные лучи, продолжающиеся во вторичной флоэме, также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилянтов.
Ссылки:
Все ссылкиmedbiol.ru
