Корни растений могут осуществлять фотосинтез
Корни и фотосинтез в агроэкосистемах
Корневые системы имеют решающее значение для поглощения растениями питательных веществ и влаги. Их формирование, как и образование надземных частей, протекает под комплексным влиянием среды и генетических факторов. Однако следует отметить, что до настоящего времени влияние внешних и внутренних факторов на надземные части растений изучено лучше, чем на подземные. Особенно слабо исследованы корневые системы тех культур, подземные части которых не представляют товарной ценности.
До недавнего времени основное внимание уделяли изучению экологических реакций и физиологии надземных частей растений, роль же подземных рассматривалась лишь с точки зрения закрепления растений в почве, обеспечения их водой и питательными веществами или накопления и хранения запасных веществ. Также установлена физиологическая и экологическая роль подземных органов для целого растения.
Подземные органы оказывают влияние на рост и развитие всего растения, особенно с точки зрения сопротивляемости засухе, всоким и низким температурам, которые воздействуют на комплексное развитие и созревание генеративных органов. Большое значение имеет образование ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, витаминов и других веществ, которые через взаимодействие надземной и подземной частей растения влияют на метаболизм и рост, на ускорение или торможение этих процессов. Не менее важное значение имеет передвижение ассимилятов и витаминов от надземных частей к подземным или их транспорт в обратном направлении.
Влияние факторов вегетации на корневую систему
На подземные части растений, как и на надземные, существенное влияние оказывают вегетационные факторы, действующие непосредственно или косвенно, через надземную массу.
Прямое действие света на корни в нормальных условиях не проявляется, однако установлено, что их формирование ослабевает при снижении освещенности надземных, фотосинтетически активных частей как однолетних полевых культур, так и многолетних травостоев.
Рост корней начинается при определенной температуре окружающей среды и ускоряется по мере ее повышения до определенного, оптимального для данной культуры предела, а затем замедляется. При наступлении температурного максимума рост подземных органов прекращается. Корни, как правило, растут при более низких температурах, чем надземные части, причем получены данные о росте корневой системы многих растений, например трав, даже при температуре ниже нуля.
* Очевидно речь идет об отрицательных температурах воздуха, а не почвы, причем в весьма ограниченный отрезок времени (Прим.ред).
К высоким температурам корни чувствительнее, чем надземные части растений.
Вода – решающий фактор в развитии подземных органов, однако при определенных условиях влажность влияет на корни слабее, чем на надземные части. На основании многочисленных опытов с зерновыми установлено, что при орошении посевов масса корней в поверхностном слое почвы увеличивается, а их проникание в более глубокие горизонты ослабевает. У неорошаемых культур наибольшая масса корней развивается перед или в период кущения, тогда, как при орошении нарастание корневой массы происходит и в более поздние сроки. Такая же закономерность проявляется и по отношению к атмосферным осадкам. В почвах засушливых областей корни растений прорастают на большую глубину, чем во влажных. Это влияние имеет свой предел: они не проникают в тот слой почвенного профиля, влажность которого ниже влажности завядания.
Рост и ветвление корней подчиняются общей закономерности: при более высокой влажности субстрата длина корней снижается, а их разветвление усиливается. У растений с хорошо развитым главным корнем отмечена различная реакция всей корневой системы на различные условия увлажнения: при высоком содержании воды развивается густая сеть разветвленных корней, а при высыхании почвы идет рост главного корня в длину. Только с дальнейшим снижением влажности развитие корневой системы тормозится, поэтому при сильном высыхании почвы в летнее время рост корней многолетних кормовых культур ослабевает. Следовательно, рост корней наиболее сильно колеблется в поверхностном слое почвы, где часто изменяются влажность и температура, тогда как в глубоких горизонтах почвенного профиля динамика роста более равномерна.
Из смеси газов, которую представляет собой воздух, на подземные органы влияют прежде всего углекислый газ и кислорорд. При высокой концентрации СО2 в воздухе почвы рост корней тормозится, однако токсические концентрации СО2 в культурных почвах встречаются лишь в исключительных случаях.
Питательные вещества, особенно отдельные элементы, существенно влияют на рост и общую массу подземных частей. Азот как основной элемент питания в жизни растений в наибольшей степени определяет рост подземных органов большинства культур, хотя его влияние на надземные части более существенно.
Роль фосфора в большинстве случаев значительно слабее, причем сказывается одинаково на развитии и подземных и надземных органов. Что касается его влияния на морфологию корня, то следует отметить, что фосфор сдерживает рост корней большинства растений в длину и усиливает ветвление.
Действие калия идентично действию фосфора. В плохо обеспеченной калием среде происходит дегенерация корневой системы. У ярового ячменя, например, при недостатке калия полное омертвление корневых тканей отмечается уже в фазе молочной спелости.
Кальций и магний способствуют большему ветвлению корней, при их недостатке тормозится деление клеток в верхушечной меристеме и в результате снижается рост корней в длину.
В мировой литературе данных о влиянии микроэлементов на корневую систему мало, причем часто они противоречивы. Однако значение микроэлементов для подземных органов не менее велико, чем для надземных: как абсолютный дефицит, так и избыточное их количество играют в развитии корней отрицательную роль.
Влияние генетических факторов на формирование корней
На формировании подземных органов растений заметно отражаются как внешние, так и внутренние (генетические) факторы. Рост отдельных видов культур, а нередко и отдельных сортов, их обусловленная генетически отзывчивость на внешние факторы часто бывают различными. Поэтому некоторые генетически закрепленные признаки подземных органов (например, число зародышевых корешков у зерновых) часто используется при выведении новых сортов. В селекции (выведении новых сортов) большинства культур считается целесообразно использовать те сорта, у которых мощная корневая система – это генетически обусловленный признак.
В предыдущей главе были отдельно рассмотрены внешние (вегетационные) и внутренние (генетические) факторы, влияющие на рост корневой системы. Однако в полевых условиях на корни воздействует целый комплекс различных факторов, как естественных, так и созданных деятельностью человека. Предположение о том, что выход товарной продукции зависит от корневой массы, относится не ко всем культурам, и это всегда необходимо иметь в виду (рис. ). Высокоактивная, но относительно небольшая корневая система, которую часто развивают растения на гидропонике, в сочетании с оптимальными для деятельности подземных и надземных органов условиями является основой развития высокопродуктивной культуры, значительного урожая биомассы и товарной продукции. Другие закономерности отмечаются для многолетних бобовых трав (табл. ), где налицо прямая зависимость формирования надземной массы от массы корней.
Число корней, их общие длина и поверхность очень велики. Особенно это относится к зерновым культурам, которые имеют особенно много корневых волосков. В поверхностном слое почвы глубиной до 10 см под озимой пшеницей на площади 0,5 м2 обнаружено 26603 м всех корней массой 69,7 г. Число корневых волосков у одного растения озимой ржи спустя 4 месяца после появления всходов составило свыше 14 млрд. шт., а их поверхность – свыше 400 м2. Общая поверхность корней (включая корневые волоски)была равна 639 м2, причем она целиком находилась в прямом контакте с частицами почвы.
Размещение подземных частей растений в почве обусловливается в первую очередь комплексом окружающей среды, т.е. условиями произрастания и свойствами почвы. Основная часть корневой системы культурных растений расположена в наиболее плодородной части почвенного профиля. Глубина проникания и объем корней в большинстве случаев меняются в зависимости от глубины пахотного слоя, в котором расположено 70-90% их массы.
Колебания общего количества и массы корней в каждом конкретном случае происходят в основном под влиянием погоды в течение вегетации, тогда как условия произрастания и тип почвы играют меньшую роль.
Содержание в почве гумуса положительно сказывается на развитии корневой системы. Даже глубоко расположенные в почвенном профиле слои и затеки гумуса обильнее пронизываются корнями, чем более бедная гумусом среда.
Реакция большинства пахотных почв, как правило, не оказывает отрицательного влияния на корни растений. Изменения, которые в первую очередь появляются на кончиках корней и корневых волосках, происходят только при экстремальной кислотности или щелочности.
Однако реакция почвы может косвенно отражаться на развитии подземных органов, например в результате токсичности ионов алюминия, высвобождающихся при повышенной кислотности почвы. Некоторые виды культурных растений под влиянием колеблющегося рН на разной глубине почвы развивают корни в ее поверхностных слоях, это же отмечается и при высоком уровне грунтовых вод. Рост корней люцерны полностью приостанавливается при рН 4,8. У большинства культур в почвах с возрастающей кислотностью сдерживается ветвление корней, снижается количество корневых волосков, иногда отмечается утолщение корневых окончаний и ослабление клеточных стенок.
Такое же влияние оказывает щелочная реакция среды, особенно при недостатке влаги.
На молодые корешки прорастающих семян отрицательно влияют специфические ионы и повышенные концентрации солей в окружающей среде, а также высокие нормы минеральных удобрений. В этих случаях под влиянием осмотического давления почвенного раствора могут произойти разрыв клеток корней, их отмирание или заболевание.
Развитие корней зависит от плотности почвы. Встречая на своем пути плотные слои почвы, растущие корни проникают в глубину лишь по щелям и трещинам, оставшимся после корней предшественника или обусловленным структурой почвы. Неблагоприятное влияние чередования плотных и рыхлых слоев почвы хорошо заметно у сахарной свеклы, у которой после предпосевной обработки, проведенной при повышенной влажности почвы, обычно начинается ветвление корнеплодов.
Влияние агротехники на развитие подземных органов
Агротехнические мероприятия, направленные на повышение количества товарной продукции, в большей или меньшей степени отражаются на развитии всех органов растений, в том числе и подземных.
Обработка почвы в первую очередь положительно влияет на подземные органы при неблагоприятных условиях произрастания. На плодородных почвах даже после многолетних вспашек на глубину 10-45 см существенных различий в развитии корневых систем полевых культур не устанавливается. Опыты с минимальной обработкой почвы (когда вспашка 5 лет и более вообще не производится) также показывают, что существенной разницы в количестве корневой массы по сравнению с возделыванием зерновых при полной обработке включая вспашку не наблюдается.
На почвах с уплотненным подпахотным слоем или с разной степенью оглеения обработка почвы может способствовать развитию и росту корней.
Отрицательное влияние чередования культур на корневые системы сказывается лишь на культурах, особенно чувствительных к предшественнику, или при монокультуре (лен, клевер луговой). Причина этого заключается в накоплении в почве веществ, тормозящих рост корней. Повреждение первичных корешков озимой пшеницы происходит при высеве семян непосредственно после запашки соломы или высокой стерни.
Умеренные нормы азота, фосфора и калия, а также органических удобрений, как правило, содействуют росту подземных органов всех культур. При этом наибольшее влияние на формирование корней оказывают минеральные удобрения, особенно азотные. При возрастающих нормах азотных удобрений урожай надземной массы повышается больше, чем масса корней. Для корней максимальная эффективность азота была отмечена при низких дозах внесения, тогда как для надземных частей – при высоких. В деталях этих общих закономерностей проявляется существенная разница влияния культур и сортов.
При внесении возрастающих доз азота под клевер луговой снижалась продуктивность не только надземной, но и подземной массы. Из микроэлементов массу корней обычно увеличивает молибден, для других это не выявляется на статистически существенном уровне. Суммарное внесение микроэлементов почти всегда дает прирост массы корней.
В мировой литературе часто сообщается о поверхностном расположении корней многолетних трав, интенсивно удобренных азотом. При выпасе скота растения с расположенными у поверхности почвы и слабыми корнями легко выдергиваются, при этом повреждается дернина.
Регуляторы роста, применяемые для сокращения длины стебля у зерновых, иногда действуют на рост корней положительно, иногда отрицательно. В данном случае большое влияние оказывают вид культуры, сорт, доза и срок применения ростовых веществ.
Уборка и удаление надземных частей растений или повреждение их ассимиляционной поверхности приводят к ослаблению поступления ассимилятов в подземные органы. Типичным примером служат многолетние травы: чем чаще проводят укосы, тем меньше формируется корней и их рост снижается.
Экосистемы, питательные вещества, вода и другие факторы вегетации , подземные и надземные части растений служат основой и одновременно составной частью фотосинтеза – самого важного процесса, создающего возможность существования жизни на Земле. При фотосинтезе под влиянием комплекса факторов энергия падающих солнечных лучей превращается в формы, используемые человеком: продукты питания, одежду, топливо и т.д. Особое значение имеет солнечная радиация в области длин волн 380-710 нм. Она называется ФАР (фотосинтетически активная радиация), поскольку почти вся ее энергия может быть использована для фотосинтеза.
Как процесс биохимический и биофизический фотосинтез в агроэкосистемах не отличается от фотосинтеза в естественных экосистемах. Существенная разница в количественных параметрах возникает в связи с тем, что в посевах изменяется годовая ритмика фотосинтеза и другие параметры, направленные на то, чтобы увеличить долю необходимого продукта (урожая).
Фотосинтез как диффузия СО2
В общем понимании фотосинтез представляет собой абсорбцию углекислого газа (абсобция – поглощение с проникновением внутрь; адсорбция – поглощение на поверхности). Из воздуха, окружающего растение, молекула СО2 должна поступить в хлоропласты, где она связывается соответствующим акцептором. Этот перенос СО2 происходит в основном путем диффузии – передвижения от мест с более высокой концентрацией к местам с более низкой концентрацией. В последние десятилетия этого рода процессы изучались активно, и данные о переносе СО2 теперь относятся к простым характеристикам фотосинтетического аппарата, которые можно рассчитать на основе измерений, используя математические формулы.
Скорость диффузии, т.е. количество диффундирующего газа , тем больше, чем выше градиент концентрации (разница в концентрации диффундирующего газа) и чем больше поперечное сечение разреза, через который молекулы газа диффундируют.
Интенсивность фотосинтеза, выраженную скоростью поглощения СО2 единицей площади в единицу времени, определяют прямым измерением при одновременном выявлении концентрации СО2 в воздухе. Таким методом устанавливают не только общее сопротивление диффузии, но и его компоненты. Молекулы из окружающего лист воздуха проникают вначале через тонкий (десятки миллиметров) слой почти неподвижного воздуха, соприкасающегося непосредственно с поверхностью листа, преодолевая при этом сопротивление этого слоя. Далее через устьица и межклетники и, наконец, через стенки клеток, плазмалемму, цитоплазму и мембраны хлоропласта они попадают в зону, где осуществляется карбоксилирование. Оказываемое молекулам сопротивление называют мезофильным, оно включает как собственно транспортное (физическое) сопротивление, так и химическое, характеризующее эффективность реакции карбоксилирования.
Рассмотрение общего сопротивления переносу СО2 при фотосинтезе в отдельных составных частях дает ценные сведения о месте действия соответствующего фактора. При оценке влияния орошения, удобрений, регуляторов роста и других факторов аграрного производства, такой анализ позволяет изучить механизм воздействия отдельных частей и обобщить конкретные результаты.
Изменение устьичного сопротивления оказывает воздействие на устьица, тогда как по колебаниям мезофильного сопротивления можно судить об изменениях анатомической структуры или биохимических реакций.
Влияние внешних и внутренних факторов на фотосинтез
Солнечные лучи – источник энергии при фотосинтезе, и изменения в скорости фотосинтеза (ФН), вызываемые меняющейся интенсивностью облучения, относятся к основным характеристикам фотосинтетической деятельности растений. Зависимость ФН от облучения выражается характерной кривой (рис. 11), которую обычно называют световой кривой или кривой освещения: расход СО2 в темноте (при дыхании) с постоянным возрастанием интенсивности освещения снижается и достигает нулевого значения в так называемой точке компенсации. Дальнейший рост интенсивности освещения вызывает почти линейное увеличение ФН. При низких величинах освещения использование лучевой энергии бывает максимальным, и в таких условиях она служит фактором, лимитирующим ФН. Во второй части кривой освещения происходит почти полное световое насыщение. В этих условиях скорость фотосинтеза ограничивается скоростью транспорта СО2 из окружающего растение воздуха в хлоропласты и скоростью ферментных реакций фиксации СО2. На рисунке 11 приведены величины ФН, характерные для растений типа С3 и С4.
Углекислота служит субстратом для образования новых продуктов ассимиляции. Концентрация СО2 в воздухе очень мала (0,03%), и каждое ее изменение отражается на величине ФН.
На рисунке 12, где приведена зависимость ФН от концентрации СО2, заметна разница в величине точки компенсации СО2. Кривые освещения для растений типа С3 и С4 показывают, что у растений С4 насыщение углекислотой происходит при более низких ее концентрациях, чем у растений С3. Этот фактор используют на практике: обогащение атмосферы в оранжереях углекислотой дает существенный эффект именно у растений типа С3.
Температура
Температура оказывает влияние на ход всех ферментных реакций, поэтому отчетливо сказывается на скорости фотосинтеза (рис. 13). У некоторых видов хвойных деревьев процесс фотосинтеза протекает и при отрицательных температурах, но у всех полевых культур прекращается при нескольких градусах выше нуля. На рисунке 13 также заметно существенное преимущество растений С4 с точки зрения активности фотосинтеза при повышении температур. И наоборот, у растений С3 при одинаковых прочих условиях скорость фотосинтеза возрастает при более низких температурах. Следовательно, можно сделать практический вывод: для повышения скорости фотосинтеза растениям С4 необходимы благоприятные температурные условия.
Однако работа с кукурузой показывает, что варьирующую зависимость скорости фотосинтеза от температуры можно использовать путем целенаправленной селекции при получении высокопродуктивных сортов для относительно холодных условий. Следует отметить, что успешное возделывание кукурузы в холодных областях не обусловлено лишь взаимосвязью между скоростью фотосинтеза и температурой, хотя именно эту зависимость используют в селекции данной культуры.
Влияние воды
Влияние воды на скорость фотосинтеза выражено величиной дефицита насыщения, отражающей то количество воды, которого не хватает растению для полного насыщения. Максимальной скорости фотосинтеза растения достигают при очень низких показателях дефицита: при 12-20% устьица заполнены водой с скорость фотосинтеза падает до нуля (подобные сведения в литературе [166,190,195]).
Основной предпосылкой для фотосинтеза является наличие хлорофилла. Его количество колеблется в пределах 2-6 мг на 0,01 м2 площади листьев, что примерно соответствует 0,5-2,0% сухого вещества листа. Пока в исследованиях не удалось установить зависимости скорости фотосинтеза от содержания хлорофилла. Следовательно, у здоровых растений, развивающихся в нормальных условиях, недостаток хлорофилла не отражается на ФН. Он становится лимитирующим фактором лишь для листьев, растущих при недостатке света, дефиците воды и минеральных веществ или при поражении некоторыми болезнями.
Минеральные вещества
Научные исследования и практика показывают, что на фотосинтез оказывают существенное влияние минеральные вещества. Дефицит любого из следующих элементов – N, P, K, Mg, S, Ca, Fe, Mn, Cu, B, Zn, Mo, - отрицательно сказывается на скорости фотосинтеза. Воздействие питательных веществ на фотосинтетический аппарат бывает многосторонним. Они влияют на формирование морфологической и анатомической структуры растения, на физические процессы, участвуют в создании хлоропластов, причем входят в состав как отдельных структурных образования, так и ферментов.
Определение количественных характеристик оптимальных условий минерального питания – довольно трудная задача. Определенное исключение составляет лишь азот. У многих видов растений установлена зависимость между содержанием азота в ассимилирующих тканях и скоростью фотосинтеза. Например, показанная на рисунке 14 зависимость ФН от количества азота в пластинках верхних листьев озимой пшеницы в полевых условиях. На рисунке также показаны величины обычного содержания азота в листьях.
Возраст
Возраст отдельных органов и растения в целом является существенным эндогенным фактором, определяющим скорость фотосинтеза. У молодого листа ФН увеличивается до определенного максимума, достигая его еще перед окончанием роста листа, т.е. до формирования его полной площади. Этот период называется фотосинтетической зрелостью листа и длится разное время.
Потенциальная продуктивность фотосинтеза
В связи с значением энергетических сторон фотосинтеза необходимо обратить внимание и на некоторые другие аспекты данного вопроса. Сравнение эффективности использования солнечной радиации растениями в широтах России со средними показателями в мире показывает, в растениеводстве России имеются большие резервы. Для полноты картины необходимо сопоставление с показателями потенциальной продуктивности культур, т.е. максимально возможной продукции вещества в оптимальных условиях внешней среды.
Дальнейшие примеры иллюстрируют не только возможность получения максимальной продукции, но и способы ее достижения. Такие методы позволяют анализировать и выявлять возможные причины значительной разницы между потенциальными (максимально возможными) и реальными (фактически получаемыми) урожаями в хозяйствах.
Первый пример основан на механизме фотосинтеза, из которого вытекает, что максимально возможная эффективность использования ФАР составляет примерно 22%. В условиях Черноземья сумма радиации за вегетационный период составляет примерно 105´103Дж/см2, что соответствует примерно 47´103 Дж/см2 ФАР (~45% от суммарной солнечной радиации). Это позволяет синтезировать до 45 т/га сухой массы. Фактические рекордные урожаи в производственных посевах Кубани достигают 10 т/га сухой массы, т.е. фактическая продуктивность составляет около четверти потенциальной.
|
Видно, что данный высокопродуктивный посев в опыте использовал 1,2% солнечной радиации или примерно 2,5% от ФАР.
Следует отметить, что в начале ХХ века урожаи зерновых культур колебались в пределах 10 ц/га. Если предположить, что при этом получали примерно 15 ц/га соломы, то затраты энергии соответствовали 42,6 млрд. Дж, или 0,2% солнечной радиации. Следовательно, повышение эффективности использования растениями солнечной радиации с 0,2 до 1,2% сопровождалось ростом общей продуктивности с 25 до 150 ц/га.
Все приведенные в главе о фотосинтезе факты действуют не разрозненно, а находятся в довольно сложной взаимосвязи. Например, временный дефицит воды или питательных веществ может ускорить старение листьев и преждевременное разложение хлорофилла с последующим падением скорости фотосинтеза. Оценивать это комплексное взаимодействие можно, лишь разложив его на составные части. Поэтому изучение основных факторов, влияющих на фотосинтез, очень актуально и необходимо для оценки состояния посевов с точки зрения формирования ими урожаев в условиях интенсификации возделывания сельскохозяйственных культур.
nakaryakov.narod.ru
Фотосинтез. Функции листа | Учеба-Легко.РФ
По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ ∙ H). По мере появления новых данных наши представления о фотосинтезе многократно изменялись.
Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.
В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты «исправляет» воздух, «испорченный» горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут «исправлять» плохой воздух только находясь на свету, причем способность растений «исправлять» воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, «вредный для животных».
Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли себе следующим образом:
Углекислота + Вода + Солнечная энергия --> Кислород + Органическое вещество.
Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся «углерод» используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для «ассимиляции» углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO2.
Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С. Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии — бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза. После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки — растительные, бактериальные и животные — способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.
Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.
Следующая гипотеза относительно химической основы фотосинтеза была выдвинута ван Нилем, который в 1931 году экспериментально показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Ван Ниль высказал предположение, что в принципе процесс фотосинтеза сходен у бактерий и у зеленых растений. У последних световая энергия используется для фотолиза воды (h3O) с образованием восстановителя (H), определенным путем участвующего в ассимиляции углекислоты, и окислителя (ОН) — гипотетического предшественника молекулярного кислорода. У бактерий фотосинтез протекает в общем так же, но донором водорода служит h3S или молекулярный водород, и поэтому выделения кислорода не происходит.
В настоящее время можно считать установленным, что все реакции включения CO2 в органические вещества могут протекать в темноте («темновые реакции»), т. е., строго говоря, они не относятся к процессу фотосинтеза. В сущности это реакции, обратные процессу распада углеводов. К реакциям, зависящим от света («световым реакциям»), относятся такие, в процессе которых свет превращается в химическую энергию; первые стабильные, химически идентифицированные продукты этих реакций — АТФ и НАДФ ∙ H.
Прежде чем перейти к обсуждению химических реакций ассимиляции CO2 (которые сейчас довольно хорошо изучены) и реакций образования АТФ и НАДФ ∙ Н (которые еще не вполне выяснены), рассмотрим строение органелл клетки и свойства пигментов, участвующих в этих процессах.
Хлоропласты. Изучение кусочка листа под микроскопом показывает, что зеленый пигмент не распределен по клетке равномерно, а сосредоточен в мелких тельцах, называемых хлоропластами. Каждая клетка содержит от 20 до 100 хлоропластов, которые могут расти и делиться, образуя дочерние хлоропласты. При помощи электронного микроскопа было обнаружено, что хлоропласт, подобно митохондриям, имеет двуслойную наружную мембрану, в которой имеется множество мелких телец, так называемых гран, содержащих хлорофилл.
Каждая грана состоит из отдельных слоев, расположенных наподобие столбиков монет. Слои белковых молекул чередуются со слоями, содержащими хлорофилл, каротины и другие пигменты, а также особые формы липидов (содержащих галактозу или серу, но только одну жирную кислоту). Эти поверхностно активные липиды, по-видимому, адсорбированы между отдельными слоями молекул и служат для стабилизации структуры, состоящей из чередующихся слоев белка и пигментов. Как мы увидим, характерное слоистое (ламеллярное) строение граны имеет большое значение, облегчая перенос энергии в процессе фотосинтеза от одной молекулы к близлежащей.
При помощи электронного микроскопа в ламеллах были обнаружены повторяющиеся структуры, названные квантосомами, которые состоят примерно из 230 молекул хлорофилла каждая. Предполагается, что квантосома служит функциональной единицей фотосинтеза. Остальная часть хлоропласта, находящаяся между гранами, называется стромой; она содержит ферменты, осуществляющие «темновые» реакции.
Наземные растения поглощают необходимую для процесса фотосинтеза воду через корни, а водные растения получают ее путем диффузии из окружающей среды. Необходимая для фотосинтеза углекислота диффундирует в растение через мелкие отверстия на поверхности листьев — устьица. Поскольку углекислота расходуется в процессе фотосинтеза, ее концентрация в клетке обычно несколько ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в процессе фотосинтеза кислород диффундирует наружу из клетки, а затем и из растения — через устьица. Образующиеся при фотосинтезе сахара также диффундируют в те части растения, где их концентрация ниже.
Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо очень много воздуха, так как он содержит всего 0,03% углекислоты. Следовательно, из 10 000 м3 воздуха можно получить 3 м3 углекислоты, из которой в процессе фотосинтеза образуется около 110 г глюкозы. Обычно растения лучше растут при более высоком содержании в воздухе углекислоты. Поэтому в некоторых теплицах содержание С02 в воздухе доводят до 1—5%.
Хлорофилл и другие светочувствительные пигменты. Молекула хлорофилла состоит из атомов углерода и азота, соединенных в сложное кольцо; она удивительно близка по строению к гему красного пигмента — гемоглобина, содержащегося в эритроцитах, но в отличие от гема содержит в центре кольца вместо атома железа атом магния, связанный с двумя или четырьмя атомами азота. Молекула хлорофилла имеет длинный «хвост», представляющий собой остаток фитола — спирта, который содержит цепь из 20 углеродных атомов.
Изучение молекулы хлорофилла показало, что это конъюгированная система с чередованием двойных и простых связей по кольцу. Такая система допускает возможность различных перестроек и проявление разнообразных свойств простых и двойных связей кольцевой структуры. Это резонансная система, которая описывает различные пути перераспределения внешних электронов без сдвига в положении какого-либо из образующих ее атомов. Возможность резонанса в кольце придает молекуле хлорофилла значительную стабильность. Такие системы конъюгированных связей содержат подвижные электроны (π-электроны), относящиеся не к какому-либо одному атому или одной связи, а к конъюгированной системе в целом. Для перехода таких π-электронов на внешнюю орбиталь нужно лишь небольшое количество энергии.
Имеются различные виды хлорофилла, из которых наиболее важны хлорофиллы а и b. Хлорофилл b содержит на 1 атом кислорода больше и на 2 атома водорода меньше, чем хлорофилл а. Хлорофилл а найден у всех зеленых растений, тогда как хлорофилл b отсутствует у многих водорослей и у некоторых других растений. Помимо хлорофилла, растения содержат много других пигментов, чем и объясняется разнообразие их окрасок. Некоторые из этих пигментов способны поглощать и передавать хлорофиллу, солнечную энергию, вовлекая ее тем самым в фотосинтез. У большинства растений найден темно-оранжевый пигмент — каротин, который в животном организме может превращаться в витамин А, и желтый пигмент — ксантофилл. Красные и сине-зеленые водоросли содержат другие пигменты — фикоцианин и фикоэритрин; у красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем имеющиеся у них хлорофиллы.
Солнечный свет, достигающий поверхности Земли, обладает максимальной интенсивностью в сине-зеленой и зеленой областях спектра (от 450 до 550 нм). Однако именно в этой области поглощение света молекулой хлорофилла минимально. Хлорофиллы а и b характеризуются максимумом поглощения в фиолетовой области примерно при 440 нм; хлорофилл b поглощает кванты света в красной области примерно при 660 нм, а хлорофилл a — в дальней красной области примерно при 700 нм.
Хотя хлорофилл относительно слабо поглощает солнечные лучи, обладающие наибольшей энергией, однако он характеризуется рядом свойств, которые позволяют понять, почему именно этот пигмент был сохранен отбором в процессе эволюции. Кроме того, по всей вероятности, и другие содержащиеся в гранах пигменты, например каротиноиды, интенсивно поглощающие в сине-зеленой или зеленой области, также способны переносить поглощенную энергию на хлорофилл, где она используется в процессе фотосинтеза.
Как мы видели, при поглощении фотона энергия электрона возрастает и он перескакивает с одной из внутренних орбиталей на орбиталь, более удаленную от ядра. Количество поглощенной энергии должно точно соответствовать разнице в энергетических уровнях между старой и новой орбиталями. Число орбиталей, которые может занимать электрон, ограничено, и фотон поглощается только в том случае, если он может повысить энергию электрона ровно настолько, чтобы она соответствовала энергетическому уровню определенной орбитали.
Уникальная роль хлорофилла в процессе фотосинтеза обусловлена его способностью очень эффективно поглощать солнечную энергию и передавать ее другим молекулам. В молекуле хлорофилла имеются химически активные участки (кольцо из 5 углеродных атомов, примыкающее к четырем кольцам, содержащим по 1 атому азота и по 4 атома углерода), которые могут участвовать в переносе атомов водорода.
Ассимиляция углекислоты. Процесс включения углекислоты в органические вещества в настоящее время детально изучен в экспериментах по инкубации суспензии водорослей в присутствии углекислоты, меченной 14C. Варьируя продолжительность инкубации и идентифицируя выделенные продукты, удалось установить, какие вещества первыми включают метку в ходе этих реакций. «Темновые» реакции синтеза углеводов протекают в определенной циклической последовательности: 1) карбоксилирование, 2) восстановление и 3) регенерация.
Рибулозо-5-фосфат (сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фосфатным остатком у углерода в положении 5) подвергается фосфорилированию за счет АТФ, что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется путем присоединения CO2, по-видимому, до промежуточного шестиуглеродного продукта, который, однако, немедленно расщепляется с присоединением молекулы воды, образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается в ходе ферментативной реакции, для осуществления которой необходимо присутствие АТФ и НАДФ • H с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродный сахар — триоза). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться про запас.
Для завершения этой фазы цикла в процессе фотосинтеза поглощается 1 молекула CO2 и используются 3 молекулы АТФ и 4 атома H (присоединенных к 2 молекулам НАД • Н). Из гексозофосфата путем определенных реакций пентозофосфатного цикла регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты.
Ни одну из описанных реакций — карбоксилирование, восстановление или регенерацию — нельзя считать специфичной только для фотосинтезирующей клетки. Единственное обнаруженное у них отличие заключается в том, что для реакции восстановления, в течение которой фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоглицериновый альдегид, необходим НАДФ • H, а не НАД • H, как обычно.
Световые реакции. Необходимые для осуществления темновых реакций АТФ и НАДФ • Н образуются во время световых реакций. Прежде считали, что при световой реакции в хлоропластах образуется НАДФ • Н, который затем используется митохондриями растительной клетки для синтеза АТФ. Однако клетки листьев — наиболее приспособленных для фотосинтеза органов растения — содержат очень мало митохондрий. В связи с этим Арнон и его сотрудники показали, что изолированные хлоропласты, свободные от митохондрий, могут осуществлять процесс фотосинтеза и должны, следовательно, обладать способностью синтезировать как НАДФ • Н, так и АТФ.
Работая с изолированными хлоропластами, Арнон продемонстрировал возможность полного разграничения световых и темновых реакций. Сначала он освещал хлоропласты в отсутствие CO2, но при наличии АДФ и НАДФ • Н. В этих условиях хлоропласты накапливали АТФ и НАДФ • Н и выделяли молекулярный кислород. Затем он экстрагировал ферменты, необходимые для темновых реакций ассимиляции углекислоты, отбрасывал зеленую часть хлоропластов и, используя АТФ и НАДФ • Н, предварительно синтезированные на свету, наблюдал ассимиляцию CO2 в темноте, т. е. образование системой углеводов, которые можно было выделить и идентифицировать. В других экспериментах к этим ферментам добавляли НАДФ • Н и АТФ из животных клеток; и в этом случае полученные системы также были способны ассимилировать CO2 в темноте.
Фотосинтетическое фосфорилирование. В опытах Арнона изолированные хлоропласты, подвергнутые действию света в отсутствие С02 и пиридиннуклеотида, но в присутствии больших количеств АДФ и неорганического фосфата, обладали способностью использовать световую энергию для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Этот процесс был назван фотосинтетическим фосфорилированием в отличие от окислительного фосфорилирования, осуществляемого митохондриями.
Хлоропласты содержат цепь переноса электронов, в которую входят флавопротеид, один или несколько цитохромов, железосодержащий белок ферредоксин, который может претерпевать циклическое окисление и восстановление, и близкое к убихинону вещество — пластохинон. Фотосинтетическое фосфорилирование АДФ с образованием АТФ может происходить в отсутствие кислорода. Тот же процесс был обнаружен в хлоропластах различных зеленых растений и в хлорофиллсодержащих хроматофорах некоторых видов фотосинтезирующих бактерий.
При окислительном фосфорилировании энергия, необходимая для присоединения неорганического фосфата (Фн) к АДФ, получается в результате переноса электрона от донора электронов, находящегося на одном энергетическом уровне, к акцептору электронов, находящемуся на другом энергетическом уровне. Это происходит в три этапа, причем на каждом этапе образуется богатая энергией фосфатная группа (—Ф), которая присоединяется к АДФ с образованием АТФ. Переход электронов (на некоторых этапах электрон присоединяется к протону, в результате чего образуется атом водорода) с одного энергетического уровня на другой сопровождается освобождением энергии. Каждый из этих этапов можно сравнить с водяным колесом, которое вращается благодаря «падению» электрона и приводит в движение процесс присоединения неорганического фосфата к АДФ, для которого необходима энергия. В сущности этот процесс состоит в переносе энергии: обычно при переходе электронов с одного энергетического уровня на другой происходит улавливание энергии в форме богатой энергией фосфатной группы. Однако имеется возможность разобщить процесс фосфорилирования и процесс переноса электронов. При окислительном фосфорилировании конечным акцептором электронов служит кислород, а донором электронов — сахар или какое-либо другое органическое вещество.
Поскольку при фотофосфорилировании используется только свет, а кислород и молекулы субстрата отсутствуют, доноры и акцепторы электронов должны находиться в самих хлоропластах. Арнон предположил, что обе эти функции может осуществлять молекула хлорофилла. Свет, попадая на молекулу хлорофилла, выбивает из нее один электрон. Молекула, потерявшая один электрон, может служить акцептором электронов (хлорофилл+). Если такая молекула просто получит назад тот же электрон, то произойдет выделение световой энергии в виде тепла и флуоресценции (этим обусловлена флуоресценция чистого хлорофилла). Если же освободившийся электрон присоединится к молекуле ферредоксина, то он может затем вернуться к хлорофиллу через ряд последовательных этапов, несколько напоминающих этапы окислительного фосфорилирования. Электроны переходят от ферредоксина к флавопротеину, к цитохрому и затем к хлорофиллу; при этом в результате переноса энергии электрона при участии фосфорилирующей ферментной системы образуются две макроэргические фосфатные связи —Ф. Благодаря этому переносу электронов — из молекулы хлорофилла через ферредоксин, флавопротеин и цитохром снова на хлорофилл — часть лучистой энергии сохраняется в форме химической энергии, а не рассеивается в виде флуоресценции и тепла. Специфичными для фотосинтеза являются только освобождение под действием света богатого энергией электрона и природа первичного акцептора электронов — хлорофилла. Этот процесс фотосинтетического фосфорилирования первичная реакция фотосинтеза, ответственная за образование по крайней мере части АТФ, необходимого для темновой реакции ассимиляции CO2; однако этот процесс не имеет отношения ни к образованию НАДФ • Н, также необходимому для темновой реакции, ни к расщеплению воды до водорода и кислорода.
Нециклическое фотофосфорилирование. Образование НАДФ • Н связано с довольно сходной системой переноса электронов, но в этом случае процесс не является циклическим, а электроны, поставляемые водой, поглощая световую энергию, достигают уровня, достаточного для образования восстановленного пиридиннуклеотида. Возбуждение хлорофилла a светом приводит к потере им электронов с высокой энергией, которые передаются ферредоксину и восстанавливают его, а затем переходят к НАДФ+, восстанавливая его до НАДФ • Н. Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла a+ в основное состояние, образуются, по-видимому, при возбуждении хлорофилла b. Эти высокоэнергетические электроны переходят к ферредоксину и затем через флавопротеин и цитохромы — к хлорофиллу а. На последнем этапе происходит фосфорилирование АДФ до АТФ. Как нециклическое фотофосфорилирование, так и описанный выше циклический процесс катализируются одной и той же цепью переносчиков электронов. Однако при циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от хлорофилла a снова к хлорофиллу а, тогда как при нециклическом фотофосфорилировании электроны переходят от хлорофилла b к хлорофиллу a.
Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла в его основное состояние, поставляются, вероятно, ионами ОН-, образующимися при диссоциации воды. Некоторая часть молекул воды диссоциирует на ионы Н+ и ОН-. В результате потери электронов ионы ОН- превращаются в радикалы (ОН), которые в дальнейшем дают молекулы воды и газообразного кислорода.
Этот аспект теории подтверждается результатами опытов с водой и С02, меченными 18O. Согласно этим результатам, весь газообразный кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды, а не из С02. Ясно, однако, что осуществление всех последовательных реакций нециклического фотофосфорилирования, в том числе возбуждение одной молекулы хлорофилла a и одной молекулы хлорофилла b, должно приводить к образованию одной молекулы НАДФ • Н, двух или более молекул АТФ из АДФ и Фн и к выделению одного атома кислорода. Для этого необходимо по крайней мере четыре кванта света — по два для каждой молекулы хлорофилла.
У некоторых фотосинтезирующих бактерий, например у пурпурной серобактерии Chromatium, в процессе аналогичных реакций активация хлорофилла под влиянием света приводит к повышению энергетического уровня электронов. Такие электроны могут затем восстанавливать либо пиридиннуклеотиды (как у зеленых растений), либо молекулярный азот до аммиака, либо протоны до газообразного водорода.
Возможно, что циклическое фотофосфорилирование — наиболее примитивный процесс, возникший раньше других, когда атмосфера Земли не содержала кислорода или была им бедна. Оно просто давало возможность примитивным организмам синтезировать АТФ в анаэробных условиях не в ходе брожения, а иным путем.
Следующей ступенью в процессе эволюции было, по-видимому, нециклическое фотофосфорилирование такого типа, как у некоторых ныне живущих бактерий; у этих бактерий происходит восстановление пиридиннуклеотидов (которые после этого могут быть использованы в реакциях биосинтеза), но донорами электронов служат молекулы тиосульфата или янтарной кислоты. Третья ступень, достигнутая зелеными водорослями, — это способность использовать при фотофосфорилировании в качестве доноров электронов молекулы воды вместо тиосульфата или янтарной кислоты. Выработав систему, позволяющую получать необходимые для процессов восстановления электроны из молекул воды, зеленые растения получили возможность жить почти повсюду, а не только в тех местах, где имеются источники специальных доноров электронов, например тиосульфат.
По мере расселения и размножения растений они выделяли в атмосферу молекулы кислорода и обеспечили тем самым возможность дальнейшей биохимической эволюции животных и других организмов, которым необходим молекулярный кислород.
Общая эффективность процесса фотосинтеза довольно высока. Можно подсчитать, что для химического восстановления 1 моля С02 до уровня углевода понадобилось бы около 120 ккал. Энергия наиболее эффективного в процессе фотосинтеза красного света с длиной волны около 680 нм составляет 41—42 ккал на 1 моль. Если бы КПД процесса был равен 100%, то для восстановления каждой молекулы С02 было бы достаточно 3 квантов энергии. Определения, производившиеся в самых различных условиях, показали, что на восстановление одной молекулы С02 требуется от 4 до 12 квантов (по новейшим подсчетам — в среднем 5 или 6).
Таким образом, суммарный процесс фотосинтеза, который приводит к образованию органических молекул согласно уравнению
6С02 + 6Н2O -> С6Н12O6 + 6O2,чрезвычайно сложен; он не менее сложен, чем процесс клеточного дыхания, в ходе которого эти органические молекулы впоследствии разрушаются. В результате световых реакций благодаря замечательным свойствам хлорофилла происходит высокоэффективное поглощение лучистой энергии Солнца и (при участии ферредоксина, цитохромов и других соединений, содержащихся в мембранах гран) образование НАДФ • Н, АТФ и молекулярного кислорода.
В дальнейшем в процессе темновых реакций ферменты, находящиеся в строме хлоропластов, конденсируют углекислоту с рибулозодифосфатом до образования двух молекул фосфоглицериновой кислоты. Последняя превращается затем в фосфоглицериновый альдегид (процесс, в котором участвует АТФ и НАДФ • Н). В результате конденсации двух молекул фосфоглицеринового альдегида образуется фруктозодифосфат. Сложная цепь ферментативных реакций переноса двух- и трехуглеродных единиц от одного углевода к другому приводит в конечном счете к регенерации рибулозофосфата и к синтезу глюкозы.
Лист и его функции
Для того чтобы мог происходить фотосинтез, клеткам зеленых растений необходим постоянный приток воды, двуокиси углерода и лучистой энергии. Водоросли и другие растения, обитающие в пресноводных водоемах или морях, получают все это в изобилии из воды. У наземных растений для обеспечения снабжения питательными веществами и максимально эффективного фотосинтеза в процессе эволюции развились корни, стебли, листья и специальные проводящие ткани — ксилема и флоэма. Корни закрепляют растение в почве, поддерживают стебель в вертикальном положении, поглощают воду и минеральные вещества из почвы и транспортируют их в стебли и листья.
Каждый лист представляет собой специализированный орган питания, осуществляющий фотосинтез. Листья обычно бывают широкими и плоскими; такая их форма обеспечивает создание максимальной поверхности для поглощения солнечных лучей и для газообмена. Листья закладываются в верхушечной меристеме стебля в виде последовательно образующихся выростов — листовых зачатков. Каждый вырост претерпевает клеточное деление, рост и дифференциацию, что приводит к образованию миниатюрного, но вполне сформированного листа. Весной листья начинают быстро расти, сбрасывают почечные чешуи, развертываются и достигают своих конечных размеров (преимущественно за счет поглощения воды). Листья большинства растений лишены меристематической ткани и поэтому живут недолго — несколько недель (листья некоторых пустынных растений), несколько месяцев (листья большинства деревьев) и 3—4 года (игловидные листья вечнозеленых растений).
У типичного двудольного растения лист состоит из черешка, которым он прикрепляется к стеблю, и широкой листовой пластинки, которая может быть простой или сложной, т. е. состоять из нескольких частей. Черешок может быть очень коротким, а у некоторых растений он совершенно отсутствует. На поперечном срезе видно, что черешок, подобно стеблю, состоит из сосудистых пучков, связанных, с одной стороны, с пучками стебля, а с другой — с пучками средней жилки листовой пластинки. В пределах листовой пластинки пучки проводящих тканей — ксилемы и флоэмы — многократно ветвятся и образуют жилки.
Микроскопическое изучение поперечного среза листа показывает, что он состоит из клеток различного рода. Наружные клетки верхней и нижней поверхности листа составляют бесцветный защитный слой, называемый эпидермисом, который выделяет воскоподобное вещество — кутин. Эпидермальные клетки — тонкие, крепкие, прозрачные, с прочными стенками — хорошо приспособлены к тому, чтобы служить защитой для нижележащих клеток, снижать потери воды, но вместе с тем пропускать свет. По поверхности эпидермиса разбросаны многочисленные мелкие поры, называемые устьицами. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые, меняя свою форму, могут изменять величину поры, регулируя тем самым расход воды и газообмен. В отличие от эпидермальных клеток замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. На 1 мм2 листа приходится от 50 до 500 устьиц, причем у большинства видов их значительно больше на нижней поверхности листа, чем на верхней
У фасолевидных замыкающих клеток стенки, обращенные к щели, толще, чем на противоположной стороне. Как правило, устьица открываются на свету и закрываются в темноте. Открывание и закрывание устьиц регулируется изменениями тургорного давления в замыкающих клетках. При повышении тургорного давления обращенные наружу стенки замыкающих клеток выпячиваются; это вызывает соответствующее искривление внутренних стенок, в результате чего они отходят друг от друга, так что между ними образуется устьичная щель. Когда тургорное давление в замыкающих клетках снижается, эластичные внутренние стенки восстанавливают свою первоначальную форму и устьица закрываются.
Механизм повышения тургорного давления сложен; в частности, он связан с образованием глюкозы и других осмотически активных веществ в результате фотосинтетической активности самих замыкающих клеток. Свет вызывает также ряд последовательных ферментативных реакций, которые приводят к превращению запасного крахмала замыкающих клеток (молекулы крахмала крупны, нерастворимы и осмотически неактивны) в глюкозу, молекулы которой невелики, растворимы и осмотически активны. Опыты показали, что на свету тургорное давление замыкающих клеток может возрасти в 3 раза и даже более. Усиление освещения вызывает повышение интенсивности фотосинтеза и скорости использования углекислоты. При этом концентрация углекислоты в листе уменьшается, что приводит к увеличению pH системы. В условиях высокого pH активируется фермент фосфорилаза, превращающая крахмал в глюкозо-1-фосфат. Глюкозо-1-фосфат превращается в глюкозу, содержание глюкозы в замыкающих клетках повышается, осмотическое поступление воды в эти клетки увеличивается, их тургорное давление возрастает и устьица открываются! В темноте процесс идет в обратном направлении.
Открывание устьиц обеспечивает поступление углекислоты в лист и создает предпосылки для осуществления фотосинтеза. В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетках (как и во всех других) прекращается, тургорное давление снижается и устьица закрываются. Если в жаркий сухой день корни доставляют недостаточно воды, то замыкающие клетки уже не могут оставаться в тургесцентном состоянии, и устьица закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению.
Большая часть толщи листа между верхним и нижним эпидермисом заполнена тонкостенными клетками — мезофиллом,— содержащими много хлоропластов. Ткань мезофилла вблизи верхнего эпидермиса состоит обычно из цилиндрических палисадных клеток, тесно примыкающих друг к другу и расположенных так, что их длинная ось перпендикулярна поверхности эпидермиса. Остальные клетки мезофилла расположены очень рыхло и между ними остаются большие воздушные пространства.
В результате многократного ветвления жилок создается тонкая сеть, пронизывающая весь лист, так что любая клетка мезофилла оказывается вблизи одной из жилок. Каждая жилка содержит ткани ксилемы и флоэмы. Ксилема расположена на верхней стороне жилки, а флоэма — на нижней. В самых тонких жилках имеется всего несколько сосудов ксилемы и трахеид и несколько ситовидных трубок флоэмы.
У ряда пустынных растений листья толстые и мясистые; они служат местом хранения запасов воды. В листьях кубышки и других водных растений имеются большие воздушные полости, благодаря которым они удерживаются на поверхности воды. В листьях многих растений, например капусты, откладываются про запас значительные количества питательных веществ. Выше уже упоминалось о способности листьев некоторых растении, например саррацении и венериной мухоловки, улавливать насекомых.
Опадение листьев осенью обусловлено изменениями, происходящими в месте прикрепления черешка к стеблю. У основания черешка в поперечном направлении образуется специальный слой (так называемый отделительный слой) тонкостенных, рыхло расположенных клеток, ослабляющий основание листа. Клетки, ближайшие к стеблю, пробковеют и образуют защитный слой, который сохраняется после опадения листа. После того как сформировался отделительный слой, черешок связан со стеблем только эпидермисом и ломкими сосудистыми пучками. Поэтому при сильном ветре листья опадают. Изменение окраски листьев происходит частично за счет разрушения зеленого хлорофилла (в результате чего выявляются желтый ксантофилл и оранжевый каротин, прежде маскировавшиеся зеленым пигментом), а частично — за счет синтеза в клеточном соке красного и пурпурного пигментов — антоцианов.
uclg.ru
Фотосинтез и корневое питание растений
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИИ. Раздел биологии, занимающийся изучением жизненных явлений, происходящих в организмах растений. Из них главнейшие фотосинтез, дыхание, корневое питание, водообмен, передвижение веществ и отложение запасных продуктов, рост и развитие, устойчивость к неблагоприятным условиям существования. Широкому развитию Ф. р. в нашей стране мы обязаны К. А. Тимирязеву, который не только обогатил ее выдающимися исследованиями, но и блестяще популяризировал эту науку, указав ее значение для земледелия. Конечная цель Ф. р. состоит в том, чтобы на основе изучения жизненных явлений у растений научиться управлять их деятельностью, добиваясь, таким образом, повышения продуктивности с.-х. культур. Так как эта цель составляет и главную задачу растениеводства, то всякий крупный успех, достигаемый в Ф. р., в том или ином виде используется агрономической наукой для усовершенствования практических основ растениеводства. [c.318]
Корневое питание играет в жизни растительного организма весьма важную роль. Регулирование условий минерального питания является одним из мощных факторов управления ростом и развитием растений оно служит основой практической деятельности человека, направленной на повышение общей продуктивности культивируемых растений. Весьма важны и теоретические стороны данной проблемы, поскольку в процессах минерального питания, так же как и в фотосинтезе, ярко воплощена специфика высшего растения— способность строить свое тело, используя неорганические вещества. [c.378]Какова диалектическая взаимосвязь между фотосинтезом, дыханием к корневым питанием растений [c.352]
Биохимия изучает химический состав растений (статическая биохимия), а также превращения веществ и энергии, лежащие в основе их жизнедеятельности (динамическая биохимия). Функциональная биохимия изучает физиологические функции растений фотосинтез, дыхание, корневое питание, синтез различных веществ. [c.391]
Данные многих работ убеждают в том, что правильно построенная система питания растения азотом, фосфором и калием обеспечивает возможность управления процессами углеродного питания. Действие удобрения выражается в активировании процессов синтеза хлорофилла, в повышении интенсивности самого процесса ассимиляции СО2, в повышении длительности периода активной жизнедеятельности листьев. Корневое питание сильно сказывается на характере окислительных процессов и, таким путем, на соотношении между фотосинтезом, с одной стороны, и ды-хание.м — с другой. Благодаря этому, условия корневого питания являются фактором, с помощью которого можно влиять на истинный фотосинтез, на интенсивность ростовых процессов и, следовательно, на продуктивность использования растением ассимилятов, образующи.хся в ходе фотосинтеза. [c.202]
Минеральными удобрениями называют соли, содержащие элементы, необходимые для питания растений и вносимые в почву для получения высоких и устойчивых урожаев. В состав растений входят около 60 химических элементов. Для образования ткани растения, его роста и развития требуются в первую очередь углерод, кислород и водород, образующие основную часть растительной массы, далее азот, фосфор, калий, магний, сера, кальций и железо. Источниками веществ, необходимых для питания растений, служат воздух и почва. Из воздуха растения извлекают основную массу углерода в виде диоксида углерода, усваиваемого путем фотосинтеза, а из почвы — воду и минеральные вещества. Некоторое количество диоксида углерода воспринимается корневой системой растений из почвы. Среди минеральных веществ особенно важны для жизнедеятельности растений азот, фосфор и калий. Эти элементы способствуют обмену веществ в растительных клетках, росту растений и особенно плодов, повышают содержание ценных веществ (крахмала в картофеле, сахара в све-кле, фруктах и ягодах, белка в зерне), повышают морозостойкость и засухоустойчивость растений, а также их стойкость к заболеваниям. При интенсивном земледелии почва истощается, т. е. в ней резко снижается содержание усваиваемых растениями минеральных веществ, в первую очередь растворимых в воде и почвенных кислотах соединений азота, фосфора и калия. Истощение почвы снижает урожайность и качество сельскохозяйственных культур. Уменьшение содержания питательных веществ в почве необходимо постоянно компенсировать внесением удобрений. Ввиду огромных масштабов потребления минеральные удобрения— наиболее крупнотоннажный вид химической продукции, годовое количество которой составляет десятки миллионов тонн. [c.143]
Одним из факторов, оказывающих мощное влияние на фотосинтез, являются условия корневого питания растения. Следует признать вместе с тем, что природа этого влияния остается до настоящего времени еще мало изученной. Объясняется это методическими трудностями, не позволяющими достаточно четко отделить влияние, оказываемое минеральными элементами на общий ход развития растительного организма и всю совокупность процессов его жизнедеятельности, от специфического воздействия элементов минеральной пищи на фотосинтез и отдельные его звенья. [c.201]
Процесс листового питания называют фотосинтезом. Он неразрывно связан с корневым питанием растений так как для синтеза аминокислот и белков необходимо поступление из почвы азота, фосфора и других элементов. Масштабы фотосинтеза велики (рис. 78), ежегодно растения связывают 150 млрд. т углерода и 25 млрд. т водорода, а выделяют в атмосферу 400 млрд. т кислорода. [c.392]
Воздушное питание растений представляет собой главным образом углеродное питание, которое осуществляется в процессе фотосинтеза. Сущность этого процесса состоит в том, что в зеленых листьях растений из углекислого газа, поступающего из воздуха, и воды, поступающей из почвы, под влиянием солнечных лучей происходит поглощение и связывание углерода в форме углеводов и других соединений, в том числе и таких сложных соединений, как белки. Методом меченых атомов установлена возможность усвоения углерода и через корневую систему. [c.14]
Метод меченых атомов дал возможность обнаружить, что фотосинтез нарущается при недостаточном доступе в листья из почвы (через корни) ряда минеральных веществ (азота, фосфора и др.). Если бы первичным веществом, синтезируемым зелеными листьями на свету, были только формальдегид и сахара, которые состоят из углерода, водорода и кислорода, то недостаток минеральных солей не мог бы тормозить этот процесс. Тем самым еще убедительнее стала и ранее предполагавшаяся довольно тесная связь между воздушным и корневым питанием растений. [c.205]
Источниками веществ, необходимых для питания растений, служат воздух и почва. Из воздуха растения извлекают основную массу углерода в виде углекислоты, усваиваемой путем фотосинтеза, а из почвы — воду и минеральные вещества. Некоторое количество углекислоты воспринимается корневой системой растений из почвы. [c.278]
Для питания растениям необходимы не только углеводы, образующиеся при фотосинтезе, но и некоторые минеральные вещества. Для чего нужны эти элементы, указано в табл. 7.7. У высших растений минеральные вещества из почвы или окружающей воды поглощают корни. Максимальное поглощение происходит в зоне корневых волосков. Участ йе в этом процессе микоризы обсуждается в разд. 7.10.2. [c.126]
Следует отметить значительные достижения в изучении таких явлений, как фотосинтез, корневое и некорневое питание, зимостойкость и засухоустойчивость, действие физиологическ[г активных веществ, стимуляторов, гербицидов, влияние света и температуры, дыхание растений, роль и зиаче[[ие нуклеинового обмена, физиология больного растения, [c.14]
Таким образом, фотосинтез влияет на минеральное питание растений не только косвенно как поставщик соединений, необходимых для роста корня, его метаболизма, но и непосредственно — в форме корневых выделений. Кроме того, еще в работах Д. Н. Прянишникова было показано, что интенсивность поглощения аммония в качестве источника азота непосредственно определяется обеспеченностью корней углеводами. [c.269]
Некоторые почвенные гербициды губительно влияют на сорняки лишь с началом фотосинтеза. Например, токсическое действие симазина и атразина проявляется лишь после образования всходов сорных растений и перехода их на самостоятельное корневое питание. [c.123]
В ходе корневого питания растения поглощают простые минеральные соли из почвы, используя поступившие из листьев углеводы, частично осуществляют уже в корнях синтез ряда довольно сложных органических соединений и передвигают их в надземные органы. Однако значительная и нередко большая част , необходимых для минерального питания ионов, поглощенных корневой сйстемой, передвигается вместе с током воды по ксилеме в растущие побеги й листья. Там они либо непосредственно участвуют в фотосинтезе, либо способствуют его нормальному протеканию, усиливая отток его продуктов по флоэме в ниже.пежащие органы, до корней включительно. Катионы, поступившие через корни, нейтрализуют органические [c.45]
Одним из основных элементов питания растений является углерод, составляющи в среднем 45% вСей сухой растительной массы. Источником его служит двуокись углерода (СОд), ассимилируемая растениями в процессе фотосинтеза из воздуха (примерно 75—80%) и посредством корневой системы из почвенного раствора. Установлено, что корнями поглощается 20—25% общего количества ассимилированной растениями СО2 при хорошем фотосинтезе. Таким образом, преобладающим компонентом в углеродном питании растений является атмосферная углекислота, содержание которой в обычном воздухе незначительно (0,03 ). [c.107]
Биофизическое направление изучает вопросы энергетики клетки, электрофизиологии растения, физико-химические закономерности водного режима, корневого питания, роста, раздражения, фотосинтеза и дыхания растений. [c.6]
Питание растений как интегральный процесс состоит из взаимосвязанных между собой потоков веществ н энергии, которые. обусловливаются функциями фотосинтеза, дыханием и корневым питанием с их регуляторными системами. [c.217]
Улучшение питания железом через корневую систему или через листья проявляется прежде всего в повышении содержания хлорофилла и позеленении листьев Следствием этого является усиление фотосинтеза, улучшение общего состояния растений за счет более интенсивной ассимиляции СОг и нормализации процессов метаболизма, увеличение прироста побегов и площади листьев, числа полноценных побегов, повышение плодоносности зимующих почек. [c.483]
Незначительные концентрации алюминия стимулируют некоторые процессы в жизнедеятельности растений, в частности прорастание семян. Однако повышенные дозы алюминия 2 мг а более на 1 л раствора) нарушают фосфорное питание, снижают фотосинтез, задерживают развитие корневой системы. Так называемая обменная кислотность почвы, вредная для развития растений, отчасти обусловлена ионами алюминия, адсорбированными почвенными коллоидами. [c.397]
Трофргческие факторы цветения, или факторы питания, несомненно, играют важную роль в процессах цветения растений. Это относится в первую очередь к продуктам фотосинтеза и корневого питания, а именно к углеводам и азотсодержащим соединениям. Вместе с тем мы уя е убедились, что решающая роль в инициации цветения принадлежит специфическим гормональным соединениям. Если иметь в виду, что гормоны цветения являются вторичными продуктами обмена веществ и их синтез в значительной мере зависит от общей нанравлепностн метаболизма, то совершенпо хгеобходимым представляется анализ тех закономерных связей, в которых проявляется влияние трофических факторов на цветение растений. [c.98]
Для исследования в растениях процессов фотосинтеза, корневого питания, водного режима, синтеза органических веществ, обмена веществ и т, д, широко применяют радиоактивные и стабильные изотопы. Для этого используют метод меченых атомов в растение через листья или корни вводят вещества, содержащие изотопы элементов, а потом определяют наличие их в тканях органов растений или в отдельных веществах, выделенных из растений. Методы измерения радиоактивности основаны на способности излучений радиоактивного распада ионизировать атомы, встречающиеся иа их пути в специальной ионизационной камере. Радиоактивные изотопы углерода С и фосфора Р при распаде излучают -частицы — электроны. Для измерения таких излучений применяют счетчик Гейгера — Мюллера и специальные пересчетные приборы. Стабильные изотопы определяют на масс-спектрометре. Принцип действия это1 о прибора заключается в том, что используемый элемент вводят в трубку масс-спектрометра в форме газообразного соединения, газ ионизируется, и ионы с разной массой распределяются под действием электрического и магнитного полей. Соотношение концентраций изотопов определяют путем измерения соответствующих показателей силы электрического тока. [c.15]
Перед ученымй-физиологами стоят многообразные задачи изучение обмена веществ и энергии в растительном организме, фотосинтеза, хемосинтеза, биологической фиксации азота из атмосферы и корневого питания растений, разработка методов повышения использования растениями солнечной энергии и питательных веществ почвы, обогащения почвы азотом, создание новых, более эффективных форм удобрений и разработка методов их применения, исследование действия биологически активных веществ, разработка методов более продуктивного расходования воды растением. [c.16]
Известно, что нитраты довольно быстро восстанавливаются в растениях, и иногда их восстановление заканчивается в корневой системе. Накопление повыщенного количества нитратов в надземных органах растений бывает сравнительно редко, лишь при неблагоприятных условиях выращивания растений или при избыточных дозах нитратных удобрений. Для восстановления нитратов необходимы фосфор, магний, молибден и другие элементы. При недостаточном питании растений этими элементами нитраты восстанавливаются очень медленно, и они накапливаются в надземных органах. Накопление нитратов в растениях может происходить при внесении избыточных доз нитратных удобрений. Интенсивность восстановления нитратов тесно связана с двумя основными процессами, в результате которых выделяется энергия,— дыханием и фотосинтезом. Если растения обеспечены достаточным количеством углеводов, нитраты восстанавливаются в основном в корневой системе при участии НАД Из или НАДФ Нг, образующихся при распаде углеводов через цикл ди- и трикарбоновых кислот. Если же интенсивность фотосинтеза ослаблена и растения испытывают некоторый недостаток углеводов, часть нитратов не успевает восстановиться в корнях и поступает в надземные органы, где восстанавливается при участии никотинамид-аденин-динуклеотидов, образующихся при фотосинтезе. Нитраты могут восстанавливаться и в темноте, но на свету и при наличии фотосинтеза этот процесс значительно усиливается. [c.239]
Наиболее существенные проблемы, над которыми работают физиологи растений 1) повышение использования энергии солнечной радиации растениями на фотосинтез в посевах, 2) выяснение внутренней организации процессов корневого питания с целью рационализации приемов удобрения, 3) поиски химических и биологических препаратов для борьбы с сорняками и для регулирования физиологической деятельности растений, 4) выяснение причин но-врежденпя растений от низких температур, засухи, засоления и других неб-тагоприятных факторов и отыскание путей повышения их устойчивости. [c.319]
Паразитные сорные растения питаются за счет растения — хозяина, т. е. характеризуются гетеротрофным типом питания. У них. имеются специальные присоски (гаустории), с помощью которых присасываются к стеблям и корням растений и извлекают из них необходимые питательные вещества. По месту расположения присосок их разделяют на стеблевые и корневые паразитные растения. Те и другие сорняки иногда еще называют полными паразитами. Полные паразиты не имеют фотосинтетического аппарата и в течение всего цпкла развР1тия живут за счет растения-хозяина. Наряду с полными паразитами встречаются так называемые полупаразнтные сорные растения. Эти сорняки наряду с присосками имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу. [c.123]
В опытах лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии при пунктирных посевах кукурузы с ориентацией рядов с северо-востока на юго-запад КПД фотосинтеза за вегетационный период повышался ка 0,15—0,21% по сравнению с ориентацией рядов с севера на юг. Урожайность зерна кукурузы при этом возрастала на 10—13%, Современные методы измерения фотосннтетически активной радиации показали, Что прн высоте солнца над горизонтом 20 и в течение дня спектральный состав ФАР почти не изменяется. Кроме того, большая продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов обусловливается не только условиями освеидения. При разной ориентации рядов растений условия корневого питания п водного режима такнсе будут неодинаковыми, что, в свою очередь, влияет на поглощение и использование ФАР. [c.463]
Автотрофный (фототрофный) тип питания — главная особенность растительного организма. Питание за счет фотосинтеза поддерживается корневым питанием — поглощением воды и минеральных солей. Однако все клетки и ткани растения способны питаться и гетеротрофно. Это происходит во время прорастания (используются запасные вещества семян, клубней и т. д.) и ночью, когда фотосинтез отсутствует. К гетеротрофному питанию способны все иезеленые органы. Отсюда понятно существование растенийтпаразитов и насекомоядных растений. [c.29]
Минеральное питание. Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма - воздушный и корневой — тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования. ( Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP" . Вследствие этого его недостаток нарушает процесс фотосинтеза. [c.114]
Для того чтобы нормально происходили процессы дыхания, фотосинтеза, поступления и превращения элементов питания в корневой системе, в почве должно быть достаточное количество кислорода. При содержании в почвенном воздухе менее 8—12% кислорода большинство растений испытывает угнетение, а ниже 5% — Гйбнет. Губительное действие на растения оказывает также высокая концентрация в почвенном воздухе углекислого газа. Наиболее хорошие условия для выращивания растений создаются при наличии в почвенном воздухе около 1% СОг. [c.16]
В связи с различными условиями питания изучались рост и развитие корневой системы пшеницы, линейный рост растений, изменения структурных эле-> ментов урожаТ , а из физиологических показателей интенсивность и продуктивность фотосинтеза, содержание хлорофилла, роль ферментов (каталазы), показатели водного режима, накопление сухого вещества по орГ анам растения, ди .aмикa налива зерна и другие. -Все. эТи показатели каждый в отдельности и в совокупности должны были характеризовать значимость отдельных удобрений и их место в формировании урожая в конкретной обстановке (почвенная разность, сорт, различная водообеспеченность). [c.17]
Фосфор в сочетании с другими элементами способствует мощному развитию корневой системы, ускорению образования листьев, повышению продуктивности фотосинтеза, заложению-репродуктивных органов, увеличению количества цветков в корзинке. Фосфорное питание ускоряет развитие растений, повышает устойчивость их к засухе, оказывает положительное влияние на процесс маслообразования. [c.83]
chem21.info
