Клеточное строение растений и животных. Клетка растений строение

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

        Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка — это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.

        Существуют растения, построенные из однойединственной клетки. К ним относятся одноклеточные водоросли и одноклеточные грибы. Обычно это микроскопические организмы, но есть и довольно крупные одноклеточные (длина одноклеточной морской водоросли ацетабулярии достигает 7 см). Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни,— это многоклеточные организмы, построенные из большого числа клеток. Например, в одном листе древесного растения их около 20 000 000. Если дерево имеет 200 000 листьев (а это вполне реальная цифра), то число клеток во всех них составляет 4000 000 000 000. Дерево в целом содержит еще раз в 15 больше клеток.

        Растения, за исключением некоторых низших, состоят из органов, каждый из которых выполняет свою функцию в организме. Например, у цветковых растений органами являются корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган обычно построен из нескольких тканей. Ткань — это собрание клеток, сходных по строению и функциям. Клетки каждой ткани имеют свою специальность. Выполняя работу по своей специальности, они вносят вклад в жизнь целого растения, которая состоит в сочетании и взаимодействии разных видов работы различных клеток, органов, тканей.

        Основными, самыми общими компонентами, из которых построены клетки, являются ядро, цитоплазма с многочисленными органоидами различного строения и функций, оболочка, вакуоль. Оболочка покрывает клетку снаружи, под ней находится цитоплазма, в ней — ядро и одна или несколько вакуолей. Как строение, так и свойства клеток разных тканей в связи с их разной специализацией резко различаются. Перечисленные основные компоненты и органоиды, о которых речь пойдет дальше, развиты в них в различной степени, имеют неодинаковое строение, а иногда тот или иной компонент может вовсе отсутствовать.

        Главнейшими группами тканей, из которых построены вегетативные (непосредственно не связанные с размножением) органы высшего растения, являются следующие: покровные, основные, механические, проводящие, выделительные, меристематические. В каждую группу обычно входит несколько тканей, имеющих сходную специализацию, но построенных каж дая по-своему из определенного вида клеток. Ткани в органах не изолированы друг от друга, а составляют системы тканей, в которых элементы отдельных тканей чередуются. Так, древесина — это система из механической и проводящей, а иногда и основной ткани.

        Возьмем для примера два органа высшего растения — лист и стебель. И мы увидим, насколько разнообразны по строению и работе клетки, образующие их ткани (рис. 22 и 23). Мы увидим также, как приспособлено строение клеток каждой ткани к выполнению их специальных функций.

        Покровные ткани — эпидермис, пробка, корка — защищают органы растения от неблагоприятных воздействий: от высыхания, перегрева, переохлаждения, лучистой энергии, механических повреждений, излишнего намокания, от проникновения чужеродных организмов, например бактерий. Эпидермис покрывает обе поверхности листа, молодые побеги и лепестки. Как правило, это один слой клеток. Те стенки клеток, которыми они соприкасаются между собой, обычно извилистые, причем выступ одной заполняет вогнутость соседней. Это способствует прочному соединению клеток, которые в результате образуют единый плотный пласт. Внешние, граничащие с воздухом стенки клеток более толстые.

        Эпидермальные клетки выделяют вещества, откладывающиеся на них снаружи в виде пленки (например, кутин, образующий плотную кутикулу, и воск; кутин к тому же пропитывает и сами внешние стенки эпидермальных клеток). Толстая внешняя оболочка и наружная пленка из кутина и воска обеспечивают изоляционные, защитные свойства этой ткани. Сквозь ее слой затруднено проникновение газов, воды, бактерий. Однако воздух обязательно должен входить внутрь зеленых частей растения, а наружу выходят водяные пары и кислород. Обмен газами, а также водяным паром между атмосферой и внутренними тканями молодых органов, покрытых эпидермисом, осуществляется с помощью устьиц.

        Устьица образованы специальными клетками эпидермиса, между двумя из которых (так называемыми замыкающими клетками устьица) имеется отверстие регулируемой величины — устьичная щель. Через нее осуществляется связь между атмосферой и воздухоносными межклеточными пространствами толщи листа или другого органа, покрытого эпидермисом. Замыкающие клетки устьиц под влиянием перемены условий влажности или освещения меняют свою форму, смыкаясь друг с другом или размыкаясь. При этом они открывают или, соответственно, закрывают устьичную щель. На свету, когда растение фотосинтезирует и нуждается в притоке углекислого газа из атмосферы, устьичные щели открыты. Ночью они закрываются; замыкающие клетки закрывают просветы устьиц и в жаркое время дня, что предохраняет растение от большой потери воды, от увядания.

        Часто эпидермальные клетки образуют выросты — волоски (рис. 24). Иногда это многоклеточные образования, в других случаях каждый волосок представляет собой отросток одной клетки, лежащей в общем слое эпидермиса. Они играют защитную, опорную (например, у вьющихся или стелющихся растений), выделительную роль. Важны корневые волоски — трубчатые выросты эпидермальных клеток корня. Они увеличивают всасывающую поверхность последнего. Подсчитано, что на 14 млн. боковых корней одного растения ржи развивается до 14 млрд. корневых волосков. Площадь поверхности корней составляет при этом 232 м2, а волосков — 400 м2. Эпидермис многих семян или плодов образует волоски, способствующие расселению семян, а тем самым растений. Часто волоски использует и человек. Пример этого — хлопок, представляющий собой эпидермальные волоски семян хлопчатника; его волоски имеют толстые целлюлозные оболочки и достигают в длину 70 мм.

        В стебле многолетних растений под эпидермисом, на смену ему, развивается более грубая защитная ткань — пробка. Клетки ее отмирают, утрачивают протопласт и состоят только из толстых стенок, которые окружают полость, заполненную воздухом или смолистыми веществами. Стенки пропитаны суберином, делающим их водо- и воздухонепроницаемыми, теплоизолирующими, а также прочными, упругими. Они могут к тому же и одревесневать. Примером этой ткани служит береста. Она довольно тонка, а вот пробка пробкового дуба достигает толщины в несколько десятков сантиметров. Пробка в некоторых местах прерывается чечевичками — образованиями из иной ткани, которая проницаема для воды и воздуха. Через чечевички осуществляется обмен внутренних частей ствола с окружающей средой. Чечевички развиваются на местах устьиц.

        В стебле под покровными тканями находятся клетки луба. Луб — это система из элементов нескольких тканей: проводящей, опорной, основной. Важнейший элемент луба — ситовидные трубки. Они построены иэ удлиненных клеток, вытянутых вдоль стебля, сочлененных друг с другом концами. Это живые, но безъядерные клетки, элементы цитоплазмы в которых расположены пристенно. Оболочки в местах стыка этих клеток имеют многочисленные отверстия, так что нерегородки подобны ситу. В результате этого смежные клетки сообщаются между собой и тем самым оказываются объединенными в длинные трубки, тянущиеся сквозь жилки и черешки листьев, по стеблю и корню.

        По системе ситовидных трубок продукты, образующиеся в зеленых частях растений, перемещаются ко всем его другим частям, питают их. Основным из транспортируемых продуктов является сахароза. Ситовидные трубки — это элемент проводящей ткани. Около клеток ситовидных трубок имеются клетки-спутники. Они содержат ядра, и их протопласт имеет непосредственные связи с цитоплазмой безъядерных ситовидных клеток. В лубе встречаются также участки, состоящие из паренхимных клеток (т. е. клеток, длина, ширина и высота которых близки по величине). В них откладываются различные вещества — крахмал, масла, смолы. Это клетки основной ткани.

        Кроме того, луб содержит элементы опорной ткани — лубяные волокна. Это очень длинные клетки с утолщенными стенками; длина клетки может превышать ее ширину в тысячи раз. У льна длина тонких вытянутых лубяных волокон достигает 4 см, а у рами — даже 35 см. Обычно это мертвые клетки, без протопласта. Они выполняют механическую функцию, создавая прочность стебля.

        Большинство специализированных клеток не способно к размножению. Однако растение растет всю свою жизнь, и в течение всей жизни в нем образуются новые клетки. Они развиваются из клеток образовательных — меристематических — тканей. Размножение делением является специализацией меристематических клеток, их функцией в организме. Происшедшие из них клетки развиваются, превращаясь в те или иные специализированные клетки — клетки ситовидных трубок, клетки пробки, волокна и т. д. Образовательная ткань находится в разных частях растения (например, в точках роста — на верхушках побегов, корней). В толще стебля обычно есть несколько слоев образовательной ткани. Под слоем пробки находятся клетки феллогена, которые, делясь, пополняют число клеток пробки, корки. Внутрь от луба располагается слой клеток камбия. Те из порождаемых ими клеток, которые образуются снаружи от камбия, развиваются в клетки луба (рис. 25). Оказавшиеся внутри, т. е. ближе к оси ствола, дают начало клеткам древесины.

        Древесина состоит из элементов проводящей, опорной и основной тканей. К первым относятся волокна древесины — длинные мертвые клетки с одревесневшими стенками; ко вторым — сосуды, представляющие собой результат слияния многих клеток; к третьим — клетки древесной паренхимы. Клетки, дифференцирующиеся из камбиальных элементов в проводящие (сосуды), растут в длину и ширину. Их боковые стенки утолщаются и одревесневают. В стенках, однако, остаются поры, закрытые лишь тонкой оболочкой. Перегородки на стыках смежных клеток исчезают, протопласт отмирает. В результате образуются длинные сосуды, состоящие из одних стенок. Проводящая система тянется сквозь корень и стебель в лист. По таким сосудам осуществляется восходящий ток воды и растворенных в ней солей от корней ко всем органам растения.

        В центре стебля находятся клетки сердцевины — округлые или многогранные паренхимные клетки. Это элементы основной ткани. Иногда они полые, и в них находится воздух; иногда они заполнены запасными питательными веществами, различными кристаллами, таннинами. Стенки их могут быть рдревесневшими. Древесину и луб пронизывают радиальные лучи. Их клетки являются производными камбия и несут запасающую функцию. На уровне луба эти лучи заметно расширяются.

        В мякоти листа между верхним и нижним эпидермисом находится основная ткань — клетки с тонкими оболочками и большим количеством зеленых пластид — хлоропластов. В этих клетках происходит фотосинтез. Верхние слои состоят большей частью из продолговатых клеток, плотно прилегающих друг к другу,— это столбчатая паренхима. Нижние слои рыхлые, между клетками расположены межклетники — пространства, заполненные воздухом; это губчатая паренхима. Паренхима пронизана ветвящимися жилками, которые построены из пучков механической (разнообразные волокна) и проводящей (ситовидные трубки и водоносные сосуды) тканей.

        Это краткое и схематичное изложение плана строения стебля, листа показывает, насколько разнообразны по величине, форме, строению, функции клетки одного и того же растения. Если взять разные растения, то можно встретиться с еще большим многообразием клеток. Однако, как правило, клетки одноименных тканей даже весьма далеких друг от друга растений сходны, поскольку эти клетки выполняют аналогичные функции. Клетки эпидермиса листа березы и, например, одуванчика более похожи друг на друга, чем эпидермальная клетка одуванчика и его же ситовидная клетка. Отличительные черты клетки связаны в первую очередь с ее специальной функцией. Клетки, специализированные в механической функции, имеют утолщенные и нередко одревесневшие оболочки. Специализация в фотосинтезе ведет к появлению в клетках хлоропластов. Специализация в проводящей функции связана с удлинением клеток, с утратой протопласта, с изменениями в оболочках клеток на стыках, благодаря которым полости смежных клеток сообщаются. Для клеток, специализированных в защитной функции, характерны многообразные изменения внешних стенок, наличие волосков, способность вырабатывать защитные вещества.

        Специализация в функции запасания питательных веществ может привести к увеличению размеров клеток, к появлению в них очень крупных вакуолей. В клетках меристематических, усиленно делящихся, особенно развиты те внутриклеточные структуры, которые обеспечивают синтез веществ — составных частей клетки.

        В зависимости от характера специализации одни черты строения и работы клетки развиты очень сильно, другие, напротив, мало развиты или вовсе отсутствуют. Как мы видели, некоторые клетки, став специализированными, умирают и именно в мертвом состоянии начинают выполнять свою специальную функцию в много клеточном организме (клетки пробки, древесинные волокна, сосуды).

        Очень разнообразны и своеобразны клетки многоклеточных нитчатых водорослей и одноклеточных растений (рис. 26 и 27). Клетка любого из последних к тому же сильно отличается от клеток многоклеточных растений. Ей одной приходится выполнять несколько функций, которые у многоклеточных растений поделены между клетками разных тканей. • В то же время даже очень отличающиеся между собой клетки обладают глубоким сходством в строении и функциях. Для многоклеточных это связано, во-первых, с тем, что все клетки организма (если исключить вегетативное размножение, при котором от материнского растения сразу отделяется в качестве новой особи или ее зачатка целый многоклеточный комплекс) являются потомками одной и той же клетки-родоначальницы. Поэтому, каким бы образом ни были специализированы клетки, они имеют общий исток, а потому являются родственницами.

        Во-вторых, общие черты в строении клеток растений разных видов связаны с тем, что все растения состоят в той или иной степени родства. Все растения развились путем эволюции от одноклеточных общих предков. Общие черты унаследованы клетками современных растений от древних прародительских клеток. С этим связано также наличие общих черт строения и работы растительных и животных клеток.

        В-третьих, сходство связано с тем, что все живые клетки, какую бы специальную функцию они ни несли в организме, прежде всего должны обеспечивать собственную жизнь. Клетки поглощают питательные вещества, перерабатывают их, добывая энергию и строя собственное тело, дышат, освобождаются от ненужных веществ, борются с различными повреждениями, реагируют на изменения внешних условий, перестраивая свою жизнедеятельность, растут. Все эти процессы у разных клеток осуществляются сходно и с помощью однотипных структур, общих по плану строения не только для разных растительных клеток, но и для клеток растений и животных. Надо сказать, что выполнение любой специальной функции клетки основывается на ее общих свойствах. Та или иная черта, способность, присущая всем клеткам, у специализированной клетки развивается особенно сильно и обеспечивает выполнение клеткой ее основной, специальной функции. Те общие черты, без которых невозможно выполнение этой специальной функции, в клетке сохраняются, а остальные могут утратиться. Мертвые специализированные клетки — крайний, предельный случай этого. Специальная функция таких клеток связана с их оболочкой; протопласт нужен лишь до тех пор, пока он создает оболочку; после этого он отмирает, и вся клетка состоит только из неживой оболочки, которая и работает на нужды растения.

        Рассматривая общие черты строения и жизнедеятельности растительных клеток, удобно говорить о некоей типовой клетке, вобравшей в себя общие черты разных специализированных клеток. Такую клетку, хотя она и не существует в «чистом виде», можно даже изобразить (табл. 7, рис. 28). Из реальных клеток более других похожи на такую «типовую» клетки паренхимы листа (табл. 8, рис. 29).

        Перейдем к описанию строения и работы растительной клетки.

        Снаружи растительная клетка покрыта оболочкой, неодинаковой по толщине и строению у разных клеток. Образующие ее вещества вырабатываются в цитоплазме и откладываются снаружи от нее, постепенно создавая оболочку. Этими веществами прежде всего являются крупномолекулярные полисахариды —пектин, гемицеллюлоза и в небольших количествах целлюлоза. Они образуют так назынаемую первичную оболочку. Она довольно эластична, по мере роста клетки растягивается и тоже растет, а потому не препятствует росту клетки. Однако она создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений. Есть клетки, которые лишены такой первичной оболочки,— это некоторые клетки, служащие для бесполого и полового размножения (зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений). У многих клеток имеется не только первичная, но еще и вторичная оболочка. Она образуется под первичной и построена главным образом из целлюлозы. Целлюлоза — это полисахарид, молекулы которого образуют тончайшие нити — микрофибриллы. В оболочке нити целлюлозы погружены в аморфное вещество, состоящее из пектиновых соединений. У одних клеток эти микрофибриллы целлюлозы расположены поперек длины клетки, кольцами; благодаря этому такие клетки могут растягиваться в длину, но не в ширину (например, клетки сосудов стебля). У других нити лежат продольно; клетки с такой оболочкой эластичны при растягивании поперек, но очень жестки на продольное растяжение. У третьих они расположены наискось, образуя спираль (эпидермальные волоски семян хлопчатника, лубяные волокна). Все это напоминает железобетонные конструкции, причем нити целлюлозы играют здесь роль железных прутьев, а пектиновые вещества — роль цемента. Клетки, имеющие вторичную оболочку, весьма прочны. Они образуют механические, опорные ткани растения. Иногда вторичная оболочка играет и роль склада питательных продуктов: образующие ее вещества могут превращаться в другие, более простые, которые расходуются как питание.

        В оболочке имеются неутолщенпые места — поры (в первичной оболочке они называются поровыми полями), через которые осуществляется связь между соседними клетками. Сквозь норовые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы. Это плазмодесмы, которые связывают цитоплазму соседних клеток (табл. 9). По ним осуществляется обмен веществами между соседними клетками. Плазмодесмы наряду с элементами проводящей ткани соединяют клетки и ткани организма в единое целое.

        Обмен веществами и распространение возбуждения позволяют клеткам влиять на развитие и работу друг друга, и каждая ткань влияет на жизнедеятельность всех других тканей. Этим создается координация работы всех частей единого организма—целого растения.

        Во многих клетках клеточная оболочка с возрастом пропитывается веществами, еще более укрепляющими ее. Накопление в ней лигнина ведет к одревеснению оболочки. Одревесневают стенки клеток древесины и, часто, лубяных волокон, оболочки клеток кожуры семян, иногда околоплодника (рис. 30) и даже лепестков. Клетки с одревесневшими стенками не только прочнее, но и менее проницаемы для микробов, для воды. Оболочки некоторых других клеток — покровных тканей, а также на поверхностях поранений — опробковеватот, пропитываясь суберином. Содержимое клеток после этого отмирает, так как суберин непроницаем для воды и газов, но ткань из таких мертвых клеток защищает внутренние живые части растения от вредных внешних воздействий. Как уже говорилось, наружные оболочки клеток эпидермиса обычно пропитываются или покрываются кутином и воском, и это сохраняет клетки от излишнего испарения воды, от проникновения инфекции. Оболочка может пропитываться и минеральными веществами, преимущественно солями кальция.

        Бывают, однако, в жизни клеток и такие моменты, когда их оболочка должна стать менее прочной, чем была до этого. Это происходит, например, при прорастании семян.

        Полисахаридная клеточная оболочка — характерная черта строения растительной клетки, отличающая ее от животной клетки.

        Оболочка, или клеточная стенка, — это защитное образование. Под оболочкой находится цитоплазма. Самый наружный ее слой, примыкающий к оболочке,— поверхностная клеточпая мембрана — плазмалемма. Она представляет собой комбинацию слоев жироподобных н белковых молекул. Такие мембраны называются липопротеиновыми («липос» — жир, «протеин» — белок). Мембрана подобной конструкции отграничивает цитоплазму от вакуолей, эта мембрана называется тонопластом. Многие органоиды клетки построены из липопротеиновых мембран. Однако в каждом случав мембрана построена из жироподобных веществ (липидов) и белков, присущих именно данной мембране. Качественное разнообразие липидов и особенно белков колоссально, отсюда огромное разнообразие мембран, отличающихся по свойствам, и в пределах одной клетки, и в разных клетках.

        Плазмалемма регулирует вход веществ в клетку и выход их из нее, обеспечивает избирательное проникновение веществ в клетку и из клетки. Скорость проникновения сквозь мембрану разных веществ различна. Хорошо проникают через нее вода и газообразные вещества. Легко проникают также жирорастворимые вещества,— вероятно, благодаря тому, что она имеет липидный слой. Предполагается, что липидный слой мембраны пронизан порами. Это позволяет проникать сквозь мембрану веществам, нерастворимым в жирах. Поры несут электрический заряд, поэтому проникновение через них ионов не вполне свободно. При некоторых условиях заряд пор меняется, и этим регулируется проницаемость мембран для ионов. Однако мембрана неодинаково проницаема и для разных ионов с одинаковым зарядом, и для разпых незаряжепных молекул близких размеров. В этом проявляется важнейшее свойство мембраны — избирательность ее проницаемости: для одних молекул и ионов она дропицаема лучше, для других хуже.

        Вещество движется в клетку, диффундируя в нее, если его концентрация снаружи больше, чем концентрация внутри. В противном случае оно должно диффундировать из клетки. Но, проникнув в клетку, молекулы данного вещества могут тут же вовлечься в обмен веществ и подвергнуться превращению в другие вещества. Тогда концентрация этого вещества внутри клетки снова падает, и новая порция его молекул диффундирует внутрь клетки. В результате в клетки, активно расходующие то или иное вещество, последнее усиленно поступает из окружающих клеток.

        Другой механизм усиленного поглощения вещества клеткой состоит в его связывании белками или другими веществами. Связываясь, вещество уходит из внутриклеточного раствора и не препятствует дальнейшей диффузии этого же вещества. Оно продолжает поступать в клетку и скапливается в ней в связанной форме. Так, в клетках некоторых морских водорослей йод накапливается в концентрациях, в миллион раз превышающих его концентрацию в морской воде.

        Во всех этих случаях речь идет о движении веществ путем диффузии. Однако клеточные мембраны располагают и механизмами перемещения веществ через себя от меньшей их концентрации к большей. Среди белков мембраны имеются белковые вещества, работа которых состоит в перемещении различных веществ с одной стороны мембраны на другую. Они называются транспортными ферментами. Вероятно, такой транспортный фермент образует с переносимым веществом промежуточное соединение; последнее проходит сквозь мембрану, расщепляется затем на исходные части, после чего фермент возвращается назад, а перенесенное вещество остается по другую сторону мембраны. Детали этого процесса неизвестны, но сам факт такого активного транспорта веществ несомненен. В отличие от диффузного, пассивного, ферментативный транспорт нуждается в затрате энергии. Вероятно, именно благодаря такому активному транспорту ионов клетки эпидермиса корней способны всасывать из почвы нужные растению неорганические вещества и затем передавать их по растению от клетки к клетке.

        При химических или физических изменениях во внешней и внутренней среде клеточные мембраны изменяют свою проницаемость, а также степень и сам характер ее избирательности. На этом основываются механизмы регуляции движения веществ в клетку и из клетки. Изменение проницаемости мембран для питательных веществ отражается на интенсивности обменных процессов в клетке, на характере протекающих в ней синтезов, на всей ее жизнедея тельности. В изменении проницаемости мембран для ионов натрия и калия состоит механизм распространения клеточного возбуждения — возникновения и перемещения биотока. К поверхности мембраны присоединено большое количество катионов, главным образом ионов калия. Поэтому она несет снаружи положительный заряд. Под влиянием раздраячителей ионы калия отщепляются от участка, подвергшегося воздействию, заряд участка падает и он становится электроотрицательным по отношению к соседним участкам мембраны. Эта электроотрицательность является, в свою очередь, раздражителем для соседних участков, тем же путем снимая их заряд, деполяризуя их. Волна электроотрицательности распространяется по мембране — это и есть биоток. Затем ионы калия снова садятся на мембрану, придавая ей исходный заряд,— за волной деполяризации следует волна восстановления. Поверхности плазмодесм, проходящих сквозь клеточные стенки и соединяющих цитоплазму соседних клеток, тоже образованы такими мембранами. Биоток движется и по ним, распространяясь от клетки к клетке. Биотоки растительной клетки пока еще мало изучены. Однако ясно, что они являются способом сигнализации, используемым в растительной клетке для пуска в ход одних химических реакций и торможения других. Дело в том, что все химические процессы, протекающие в клетке и составляющие сущность ее жизнедеятельности, идут с участием биологических катализаторов — ферментов. Каждая реакция возможна лишь тогда, когда фермент, пускающий ее в ход, активен. Большинство ферментов становятся активными под действием тех или иных неорганических катионов: К", Na', Са", Mg", Мn". Биоток, меняя проницаемость мембран для заряженных веществ, создает условия для их проникновения сквозь мембраны и контакта с ферментами. Тем самым биоток включает в действие те или иные ферменты и этим регулирует, направляет обмен веществ в клетке. Регуляция обмена веществ биотоками — это лишь один из многих способов регуляции внутриклеточного метаболизма.

        Сказанное о проницаемости поверхностной мембраны клетки — плазмалемме — относится и к другим внутриклеточным мембранам, в том числе к тем, из которых построены многие органоиды клетки.

        Цитоплазма, когда-то считавшаяся однородным коллоидным раствором белковых веществ, на самом деле сложно структурирована. По мере развития микроскопической техники исследования выяснялись все более тонкие детали строения цитоплазмы. В цитоплазме были открыты различные органоиды (органеллы) — структуры, каждая из которых выполняет определенные физиологические и биохимические функции. Важнейшими органоидами цитоплазмы являются митохондрии, эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть), аппарат Гольджи, рибосомы, пластиды, лизосомы. У подвижных клеток (зооспоры и гаметы водорослей, сперматозоиды хвощей, папоротников, саговников, некоторые одноклеточные и колониальные водоросли) имеются органоиды движения — жгутики.

        Особенно много новых фактов о тонком строении цитоплазмы принесло и приносит использование электронного микроскопа, позволяющего исследовать детали строения самих органоидов. Современные биофизические и биохимические методы позволяют выделять в чистом виде те или иные органоиды цитоплазмы и затем изучать их химический состав и их функции. Вне клетки, в средах сложного состава, многие органоиды способны выполнять ту работу, которую они производят, когда находятся в клетке.

        Часть цитоплазмы, в которую погружены органоиды и которая пока что представляется бесструктурной, называется основным веществом цитоплазмы или гиалоплазмой. Гиалоплазма — это отнюдь не пассивный наполнитель, а активно работающая часть цитоплазмы. В ней протекает ряд жизненно необходимых химических процессов, в ее состав входят многие белки-ферменты, при помощи которых эти процессы осуществляются.

        Жизнь клетки состоит в непрерывной химической работе, которая в своей совокупности называется обменом веществ. Но существу, клетка представляет собой химический завод, вырабатывающий большой ассортимент продукции и самостоятельно добывающий энергию, необходимую для ее производства. Ее продукцией являются вещества, которые необходимы и ей самой для поддержания ее собственной жизни (для построения своего тела при росте и развитии, для замены своих сносившихся частей), и для создания дочерних клеток при размножении, и для нужд других клеток организма.

        Все химические реакции, протекающие в клетке, можно разделить на две группы. В результате одних те или иные вещества распадаются на более мелкомолекулярные. В результате других из мелкомолекулярных веществ синтезируются вещества с более крупными молекулами. Молекула любого вещества состоит из атомов, которые удерживаются между собой химическими связями, т. е. тем или иным количеством сконцентрированной потенциальной химической энергии. Когда молекула дробится, связи рвутся и их химическая энергия освобождается. Для синтеза, т. е. для образования более крупной молекулы из мелких, нужно создать новые химические связи, В них необходимо вложить некоторую порцию энергии. Напротив, реакции распада в конечном итоге идут с освобождением энергии, так как при них связи между атомами рвутся. Биологический смысл реакций распада, идущих в клетке, состоит в том, что при них освобождается химическая энергия, используемая затем клеткой для реакций синтеза и для производства иных видов работы (электрической, механической, работы по транспорту веществ). Так как клетка всю свою жизнь синтезирует различные вещества, то ей приходится непрерывно расщеплять другие вещества. Освобождающаяся энергия используется для синтезов не сразу. Сначала она запасается путем образования специальных веществ — аккумуляторов химической энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и родственных ей соединений. В нужный момент и в соответствующей точке клетки АТФ расщепляется и отдает энергию для синтеза необходимого клетке вещества.

        Все химические реакции, протекающие в клетке,— и синтеза и распада — осуществляются с помощью ферментов. Ферменты — белковые вещества, ускоряющие течение реакций. Ускорение это настолько велико, что без ферментов подобные реакции вообще были бы невозможны в клетке. Известны случаи, когда благодаря ферменту реакция ускоряется в 10/11 раз. Это значит, что реакция, заканчивающаяся с участием фермента в течение 0,01 сек, без него протекала бы 31 год. Понятно, что такие реакции без фермента были бы просто нереальными.

        Кроме того, благодаря ферментам течение химических реакций в клетке управляемо, регулируемо. Активность ферментов в клетке меняется в соответствии с ее потребностью в определенном веществе или в энергии, т. е. в конечном результате работы этих самых ферментов. Когда появляется потребность в каком-то веществе, включаются в действие или заново синтезируются те ферменты, благодаря которым оно образуется. Образование веществ, освобождение и запасание энергии — это итог последовательных реакций, результат работы целой цепи ферментов. Все структуры живых частей клетки построены именно из ферментов и из веществ, скрепляющих эти ферменты. При этом ферменты, участвующие в смежных, последовательно протекающих реакциях, и расположены рядом. Они передают молекулы превращаемых ими веществ друг другу, как по конвейеру, причем каждый из них совершает над молекулой свою рабочую операцию.

slovar.wikireading.ru

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––

В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения, что все живые организмы состоят из клеток. Клетка – это структурный элемент животных и растений.

Изучение клетки начинается с момента ее открытия. В 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук (1635–1703), исследуя под микроскопом тонкие срезы пробки, увидел картину, напоминающую пчелиные соты. Эти ячейки, «отверстия или поры», по выражению Р. Гука, он назвал «cellula» – клетка. Наблюдения Р. Гука были продолжены М. Мальпиги и Н. Грю, однако они обращали внимание только на форму клеток, не пытаясь выяснить внутреннее строение. Анатомические исследования растений в XVII–XVIII вв. были немногочисленными и фактически не вносили ничего нового в представление о клетке по сравнению с представлениями Р. Гука, М. Мальпиги и Н. Грю.

Сведения о строении клетки длительное время были отрывочными и очень примитивными. Практически все ботаники XVII – начале XVIII в. представляли клетки как пустоты в растительной ткани, имеющие общие стенки, или как «пузырьки».

Только в 1812 г. немецкий ботаник И. Мольденгауер (1766–1827) применил метод мацерации растительных тканей, получил изолированные клетки и показал, что каждая клетка имеет собственную оболочку. Дальнейшее развитие представление о клетке получило в работе немецкого ботаника Ф. Ю. Ф. Мейена (1804–1830) «Фитотония», вышедшей в 1830 г. Растительную клетку Мейен характеризовал как «пространство, полностью замкнутое и окруженное растительной мембраной».

С 40-х гг. XIX в. начинается изучение внутреннего строения клетки. В 1839 г. чешский ботаник Ян Пуркинье (1787–1869) обнаружил содержимое в животных клетках и назвал его протоплазмой, а в 1846 г. немецкий ботаник Гуго фон Моль (1805–1872) перенес этот термин на содержимое живых растительных клеток. Тем самым Моль подтвердил наблюдения Р. Гука, считавшего, что клетка не пустая, а в ней есть содержимое, которое он называл «соком». Термин протоплазма впоследствии несколько видоизменялся в зависимости от того, какой смысл вкладывали в него исследователи. Так, И. Ганштейн (1822–1880) содержимое одной клетки (без наружной оболочки) называл протопластом. Э. Страсбургер в 1882 г. предложил термин цитоплазма – обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром.

Постепенно удалось выяснить, что клетка имеет сложное внутреннее строение. Еще в 1676 г. А. Левенгук (1632–1723) фактически обнаружил в клетке пластиды, но назвал их кристаллами. Важное открытие сделал в 1831 г. Р. Броун (1773–1858). При изучении эпидермиса орхидных он дал подробное описание ядра, а в 1842 г. М. Шлейден (1804–1881) впервые в составе ядра обнаружил ядрышки. В 1882 г. В. Флемминг (1843–1905) в клетках животных обнаружил митохондрии, а в 1904 г. Ф. Мёвес (1878–1923) выявил их в клетках растений. В 1846 г. Моль доказал, что протоплазма растительных клеток обладает способностью к самостоятельному движению. Наблюдения Моля подтвердил в 1850 г. Ф. Кон (1828–1898), а в 1854 г. Н. Принсгейм (1823–1894).

Неоднократно делались попытки изучить образование клеток. Так, в 1835 г. Моль описал деление клеток у водоросли кладофора, а в 1838 г. – деление клеток, из которых впоследствии формировались замыкающие клетки устьиц. В 1841 г. австралийский ботаник Ф. Унгер (1800–1870) наблюдал деление клеток в точке роста растений. Правильное представление о делении клеток имели такие ботаники как Н. И. Железнов, К. Негели (1817–1891), немецкий врач и биолог Р. Реман (1815–1865), немецкий гистолог и эмбриолог А. Келликер (1817–1905), русский зоолог, профессор Московского университета Н. А. Варнек ( 1821–1876). Однако наряду с верными, экспериментально полученными данными об образовании клетки путем деления, существовало ряд неверных представлений об этом процессе. Это касалось и представлений таких признанных в области ботаники и зоологии авторитетов как М. Шлейден и Т. Шванн (1810–1882). Конец всем неправильным суждениям положило меткое высказывание известного немецкого патолога Р. Вирхова (1821–1902): «Omnis cellula e cellula» – «Каждая клетка (происходит только) из клетки».

Таким образом, к 30-м гг. XIX в. уже имелись вполне конкретные представления о строении клетки и в различной форме высказывались предположения, что клетка является основой организации растений и животных. Особенно четко это было сформулировано в клеточной теории, которую Ф. Энгельс наряду с законом превращения энергии и эволюционной теорией Ч. Дарвина назвал одним из трех великих открытий XIX в. Основная заслуга оформления клеточной теории принадлежит Т. Шванну (1839), который использовал собственные данные, а также результаты исследований М. Шлейдена и других ученых.

Единство клеточного строения животных и растительных организмов находит подтверждение не только в сходстве строения различных клеток, но, прежде всего, в сходстве их химического состава и метаболических процессов.

Однако, несмотря на наличие общих закономерностей в строении растительных и животных клеток, клетки высших растений имеют ряд специфических особенностей. К таким особенностям относятся наличие прочной клеточной оболочки, наличие пластид и вакуолей.

Клеточная оболочка растительных клеток представляет собой сложное образование, расположенное над плазмалеммой – полупроницаемой мембраной, которая ограничивает цитоплазму клетки и отделяет ее от клеточной оболочки.

Клеточная оболочка – типичный компонент растительной клетки. Благодаря наличию прочной клеточной оболочки сохраняется определенная форма клеток, а протопласт клетки оказывается надежно защищенным.

Оболочка растительной клетки имеет двухкомпонентную структуру. Она состоит из кристаллической основы и матрикса. Скелетную, или кристаллическую, основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, или клетчатка. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ, особого структурного белка (экстенсина) и представляет собой насыщенный водой пластичный гель.

Целлюлоза – основной опорный полисахарид клеточных оболочек растений. В химическом отношении она представляет собой β-1,4-D-глюкан с эмпирической формулой (C6h20O5)n. Молекулы целлюлозы состоят из остатков D-глюкозы, соединенных β-1,4 гликозидными связями. Количество остатков глюкозы в молекулах целлюлозы варьирует в широких пределах (от 300–500 в вискозных волокнах до 10 000–14 000 в лубяных волокнах), что определяет степень полимеризации ее молекул. Макромолекулы целлюлозы – линейные неразветвленные цепи, которые могут достигать в длину нескольких микрометров, но имеют в толщину всего около 8 нм, что делает их невидимыми даже в электронный микроскоп. Благодаря высокой степени полимеризации молекул целлюлоза не растворяется в воде, органических растворителях, а также в слабых растворах кислот и щелочей.

В оболочке растительной клетки молекулы целлюлозы составляют сложные аггрегации. Приблизительно 40–60 макромолекул целлюлозы, располагаясь параллельными тяжами, образуют мицеллы. Молекулы целлюлозы в мицеллах связаны таким образом, что формируют кристаллоподобные структуры. Благодаря этому для мицелл (часто говорят, для клеточной оболочки) характерно свойство анизотропии, что обеспечивает двойное лучепреломление. Существование мицелл установлено с помощью рентгеноструктурного анализа.

Мицеллы образуют микрофибриллы, или мицеллярные пучки. В состав каждой микрофибриллы входит около 160 мицелл. Толщина микрофибрилл 35–100 нм, а длина достигает 500–600 нм. Несколько сотен микрофибрилл составляют фибриллы. Фибриллы – довольно толстые образования диаметром от 300 до 1500 нм, что позволяет их видеть с помощью светового микроскопа.

Фибриллы погружены в матрикс. Основу матрикса клеточной оболочки составляют гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы – группа полисахаридов, молекулы которых образованы остатками различных сахаров. Чаще всего они представлены остатками молекул гексозных сахаров (глюкоза, галактоза, моноза, фруктоза) и имеют эмпирическую формулу аналогичную формуле глюкозы – (C6 h20O5)n. Однако в отличие от молекул целлюлозы молекулы таких гемицеллюлоз (гексозанов) менее полимеризированы, они включают не более 200 (от 50 до 200) моносахаридных остатков. Гемицеллюлозы могут быть образованы также остатками пентозных (рибоза, арабиноза) сахаров (пентозаны) и тогда их формула (C5H8O4)n. Молекулы гемицеллюлоз могут быть линейными или разветвленными. Особенности строения гемицеллюлоз отражается на их химических и физических особенностях. В отличие от целлюлозы, которая не способна впитывать воду, гемицеллюлозы способны набухать в воде, но, как и целлюлоза, не растворяются в ней и органических растворителях. В то же время гемицеллюлозы растворяются в слабых растворах щелочей и легко гидролизуются в кислотах.

Пектиновые вещества – кислые высокомолекулярные полисахариды растений. По химической природе пектиновые вещества представляют собой неразветвленные полимеры галактуроновой кислоты, в которой часть карбоксильных групп этерифицирована метиловым спиртом. В состав пектиновых веществ входят также нейтральные моносахариды – галактоза, рамноза, арабиноза, ксилоза. Пектиновые вещества, входящие в состав матрикса клеточной оболочки, способны сильно набухать в воде и образовывать гель. Некоторые из пектиновых веществ могут растворяться в воде, кроме того, они легко разрушаются под действием кислот и щелочей.

Полисахариды матрикса не просто заполняют промежутки между мицеллами целлюлозы. Они располагаются в оболочке клетки довольно упорядоченно и образуют многочисленные ковалентные или водородные связи как друг с другом, так и с микрофибриллами.

Образование клеточной оболочки связано с делением клетки (цитокинезом). В конце телофазы митоза в экваториальной зоне делящейся клетки между нитями ахроматинового веретена (веретена деления, митотического веретена) образуется фрагмопласт. Впервые эту структуру обнаружил и описал немецкий ботаник Л. Еррера в 1888 г. и указал, что она имеет бочонковидную форму и состоит из фибрилл. В настоящее время установлено, что фрагмопласт представляет собой систему микротрубочек. Микротрубочки – это лишенные мембраны органеллы, представляющие собой цилиндрические образования диаметром около 24 нм, длина которых может достигать нескольких микрометров. В центре микротрубочка имеет полость, а ее стенка образована 13 рядами димерных комплексов глобулярных белков – тубулинов. Микротрубочки располагаются преимущественно в периферических слоях цитоплазмы. При делении клетки веретено деления и фрагмопласт оказываются тесно связанными друг с другом благодаря наличию в них общих микротрубочек. Фрагмопласт обнаружен у всех высших растений и зеленых водорослей, за исключением представителей класса Chlorophyceae.

Разделение материнской клетки на две дочерние начинается с формирования клеточной пластинки, в образовании которой принимают участие диктиосомы. Совокупность всех диктиосом составляет комплекс Гольджи (аппарат Гольджи). Диктиосомы – это одномембранные органеллы, состоящие из плоских округлых цистерн. В состав диктиосом растений входит от двух до семи (реже больше) цистерн, расположенных одна над другой в виде стопки. Между отдельными цистернами стопки имеются небольшие промежутки, заполненные фибриллярными и трубчатыми элементами, функция которых неизвестна. Диктиосомы выполняют секреторную функцию. В них происходит энергичное образование пузырьков (пузырьки Гольджи, тельца Гольджи), в которых содержатся секретируемые вещества – полисахариды или полисахаридно-белковые комплексы, обладающие высокой вязкостью. Вязкость содержимого пузырьков Гольджи объясняется наличием большого количества пектиновых веществ, за что их часто называют пектиновыми пузырьками.

Пектиновые пузырьки мигрируют в область фрагмопласта, выстраиваются в горизонтальном направлении в его центральной части, сливаются и начинают формировать клеточную пластинку. На первых стадиях развития клеточная пластинка закладывается в виде диска в центральной части фрагмопласта. Пектиновые пузырьки неплотно прилегают друг к другу. При слиянии пузырьков в клеточной пластинке остаются небольшие промежутки – плазмодесменные каналы, выстланные плазмалеммой. В них проходят плазмодесмы – мельчайшие цитоплазматические тяжи, соединяющие протопласты дочерних клеток. Постепенно, по мере того как в центральной части фрагмопласта микротрубочки исчезают, на его периферических концах появляются новые и фрагмопласт расширяется, направляясь к стенкам делящейся материнской клетки. Вместе с ним расширяется и клеточная пластинка, формирование которой идет от центра к периферии. Когда клеточная пластинка достигнет оболочки делящейся клетки, процесс деления фактически завершается. Образовавшиеся дочерние клетки должны достичь определенных размеров (вырасти) и сформировать собственные оболочки.

В образовании клеточной оболочки принимают участие комплекс Гольджи и плазмалемма клетки. В период роста клетки формируется первичная клеточная оболочка. На первых этапах развития оболочка дочерних клеток состоит из остатков оболочки материнской клетки и участков вновь образующейся первичной клеточной оболочки. Первичная клеточная оболочка начинает формироваться между клеточной пластинкой и плазмалеммой. Как полагают, гемицеллюлозы и пектиновые вещества доставляются к месту синтеза оболочки пузырьками Гольджи, а образование целлюлозы связано с деятельностью плазмалеммы. Первичная клеточная оболочка довольно пластичная. В ее состав входит около 15% целлюлозы, остальная часть приходится на долю матричных компонентов. Встраивание молекул целлюлозы в клеточную оболочку может происходить двумя способами: путем интуссусцепции и путем аппозиции. При интуссусцепции новые молекулы целлюлозы внедряются между уже встроившимися в оболочку молекулами. При оппозиции новые молекулы целлюлозы накладываются изнутри на уже отложенные элементы клеточной оболочки. В первичной клеточной оболочке, как и в клеточной пластинке, есть участки, через которые проходят плазмодесмы. Эти участки первичной клеточной оболочки, пронизанные плазмодесмами и более тонкие, чем остальные, называются первичными поровыми полями.

Так как в первичной клеточной оболочке преобладают гемицеллюлозы и пектиновые вещества, содержится много воды, а молекулы целлюлозы расположены неупорядоченно, оболочка способна растягиваться, а клетка может расти как в длину, так и в ширину.

Характер роста определяет будущие морфологические особенности сформированной клетки. Если клетка более или менее равномерно разрастается в длину и ширину, она становится изодиаметричной (с равными продольным и поперечным диаметром) или таблитчатой (один из диаметров не более чем в два раза, превышает другой). Такие клетки называются паренхимными. Если длина значительно превышает ширину, клетки называются прозенхимными.

Первичные клеточные оболочки характерны для клеток меристемы, для молодых растущих клеток, а также для клеток некоторых постоянных тканей.

У большинства клеток, достигших своих предельных размеров и прекративших рост, над первичной клеточной оболочкой путем аппозиции начинает формироваться вторичная клеточная оболочка. В состав вторичной клеточной оболочки входят те же компоненты, что и в состав первичной, но соотношение полисахаридов в ней иное. Большая часть (до 60 %) приходится на долю целлюлозы, а во вторичных оболочках лубяных волокон льна содержание целлюлозы может достигать 95 %. Кроме того, увеличивается степень полимеризации ее молекул, упорядочивается расположение микрофибрилл в матриксе. Объем матрикса и количество воды значительно уменьшается, но связи между компонентами вторичной клеточной оболочки усиливаются.

Для вторичной оболочки характерна слоистость. Она возникает в процессе ее формирования и связана с расположением в ней микрофибрилл целлюлозы. Наиболее часто вторичная оболочка состоит из трех слоев, которые различаются ориентацией микрофибрилл. В каждом слое микрофибриллы располагаются строго параллельно друг другу, но угол наклона микрофибрилл в каждом слое по отношению к предыдущему меняется. Вторичная клеточная оболочка не сплошная. В тех местах, где в первичной оболочке были сформированы первичные поровые поля, вторичная оболочка прерывается. Перерыв во вторичной клеточной оболочке, расположенный над первичным поровым полем, называется порой. Поры в соседних клетках образуются одна против другой, т. е., возникает пара пор. Эти поры соединяются поровыми каналами. Поры бывают простыми и окаймленными.

В процессе жизнедеятельности растения вторичная клеточная оболочка может претерпевать вторичные изменения: одревеснение, опробковение, кутинизацию, минерализацию, ослизнение.

Одревеснение, или лигнификация (от лат. lignum – древесина), – процесс, связанный с отложением в матриксе вторичной клеточной оболочки лигнина – сложного полимерного соединения, химическое строение которого окончательно не установлено. Лигнин – один из важнейших компонентов вторичных клеточных оболочек – образуется только в оболочках клеток высших растений (за исключением мохообразных). Он откладывается в матриксе оболочки некоторых специализированных клеток (склеренхимы, трахеид, члеников сосудов) между микрофибриллами и значительно повышает ее прочность. В то же время лигнин делает оболочку не способной пропускать воду с растворенными в ней минеральными веществами, нарушает газообмен и, в конечном счете, способствует отмиранию живого содержимого клетки. Одревесневшие клеточные оболочки обладают ультраструктурой, которую можно сравнить со структурой железобетона.

Из жироподобных веществ во вторичных оболочках клеток некоторых тканей (феллемы, эндодермы) откладывается суберин (от лат. suber – пробка). Суберин не растворяется в органических и неорганических растворителях, в кислотах, но разрушается в концентрированных щелочах. Суберин может откладываться в клеточной оболочке в виде отдельных пластинок или в виде сплошного слоя. В последнем случае протопласт оказывается в полной изоляции от внешней и внутренней среды и отмирает.

По химической природе к суберину близки гидрофобные полимеры кутин и воск. Кутин откладывается на поверхности клеточной оболочки, образуя тонкую пленку – кутикулу. Кутикула выполняет защитную функцию и предохраняет надземные органы растений от излишнего испарения воды.

Аналогичные функции выполняет и восковой налет, развивающийся на поверхности различных органов растения. В отличие от кутина и суберина воск растворяется в органических растворителях и легко плавится. Воск откладывается в виде аморфного или кристаллического слоя и выполняет защитную функцию. Воск может также входить в состав кутикулы, что усиливает ее барьерные свойства.

Минерализация клеточных оболочек обусловлена отложением в них кремнезема или солей кальция (оксалата, карбоната). Кремнезем в аморфном состоянии откладывается в оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, хвощей, волосков крапивы). Оксалат и карбонат кальция могут откладываться в клеточных оболочках или образуют в клетках цистолиты и различные кристаллы.

Ослизнению оболочек способствует наличие в них большого количества гемицеллюлоз и особенно пектиновых веществ. Ослизнение сопровождается связыванием большого количества воды, что приводит к образованию на поверхности слизей, представляющих собой смесь полисахаридов и их производных. Ослизнение носит приспособительный характер. В одних случаях оно помогает растению пережить засушливый период и повышает жизнеспособность растений пустыни, в других – способствует размножению, так как семена с ослизнившейся оболочкой надежно прикрепляются к субстрату и быстро прорастают.

Таким образом, оболочка растительной клетки высших растений представляет собой сложную многофункциональную структуру, которая изменяется в зависимости от возраста, функциональных особенностей клетки и видовой специфики растения.

Для растительной клетки обязательными органеллами являются пластиды (от греч. plastos – вылепленный, оформленный). Пластиды высших растений – двумембранные органеллы, имеющие в зависимости от типа различную форму. У водорослей встречается только один тип пластид – хроматофоры. У высших растений различают три типа пластид – хлоропласты (от греч. chloros – зеленый и – plastos), хромопласты (от греч. chroma – краска, цвет и plastos) и лейкопласты (от греч. leicos – белый и plastos). Название пластид дано в соответствии с их окраской: хлоропласты – зеленые пластиды, хромопласты – оранжево-красные и лейкопласты – бесцветные. Окраска пластид зависит от пигментов, которые имеются в пластиде. В хлоропластах высших растений содержатся зеленые пигменты – хлорофиллы «а» и «b», а также каротиноиды – каротин (оранжевый) и ксантофил (желтый) пигменты. В хромопластах накапливаются каротиноиды, лейкопласты пигментов не содержат.

Субмикроскопическая структура всех пластид сходна. Двумембранная агрануллярная оболочка окружает строму, бесцветную белковую основу пластид, в которую погружена упорядоченная система мембран (тилакоидов) – носителей пигментов. Кроме того, в строме имеются рибосомы, ДНК, ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, и другие компоненты. В пластидах происходит первичный и вторичный синтез органических веществ, а также их накопление.

Число пластид в клетках разных растений (15–50) и их размеры (3–10 мкм) значительно варьируют. Форма пластид также различна, она зависит, в первую очередь, от субмикроскопической структуры, которая определяется количеством и характером расположения тилакоидов.

Самое сложное субмикроскопическое строение характерно для хлоропластов. Хлоропласты высших растений имеют однотипную округло-линзовидную или эллиптическую форму. Эта форма поддерживается благодаря системе строго упорядоченных внутренних мембран – тилакоидов, погруженных в строму. Тилакоиды образуются из внутренней мембраны оболочки хлоропласта и представляют собой уплощенные мешковидные или дисковидные структуры. В строме хлоропласта дисковидные тилакоиды располагаются друг над другом в виде стопки монет и образуют граны. В хлоропластах высших растений формируется от 40 до 60 или более гран. Тилакоиды в гранах связаны друг с другом, а отдельные граны соединены одиночными тилакоидами – фретами. Основная функция хлоропластов – процесс фотосинтеза.

В отличие от хлоропластов в строме хромопластов или вообще нет тилакоидов, или образуются единичные тилакоиды. Вследствие отсутствия сложной субмикроскопической организации хромопласты могут менять свою форму. Форма хромопласта во многом определяется тем, в каком состоянии откладываются в них пигменты. Каротиноиды могут растворяться в липидах и накапливаться в пластоглобулах – сферических включениях жирных масел, в которых растворены каротиноиды. В этом случае хромопласты имеют более – менее определенную форму: округлую, палочковидную, эллиптическую, серповидную. Если каротиноиды накапливаются в белковых фибриллах или откладываются в виде кристаллов, хромопласты приобретают различную форму, так как их оболочка плотно облегает сформированную структуру. Функция хромопластов – синтез и накопление каротиноидов.

Лейкопласты – самые мелкие из пластид, обычно образуются в подземных органах растений, реже в клетках эпидермиса. Внутренняя мембрана оболочки лейкопласта образует небольшое количество одиночно расположенных тилакоидов. Форма лейкопластов чаще всего сферическая, но может быть и иной. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, что определяет их функции. В лейкопластах осуществляется накопление или вторичный синтез углеводов, белков и жиров. Лейкопласты, содержащие крахмал, называются амилопластами. Амилопласты в большом количестве находятся в корневищах, клубнях, в запасающих тканях семян и т. д. Лейкопласты, в которых накапливаются или вторично синтезируются белки, называются протеопластами. Протеопласты встречаются в эпидермисе листьев представителей семейства Комелиновые (традесканция, зебрина, сеткреазия и др.), в оболочке пыльцевых зерен растений из семейства Ластовневые (ластовень, ваточник). Элайопласты, или олеопласты, – лейкопласты, накапливающие жиры, характерны для многих представителей класса Однодольные. Они могут находиться в эпидермисе листьев (семейство Орхидные), в листочках околоцветника (птицемлечник из сем. Лилейные), стенках завязи (функия из сем. Лилейные).

Все пластиды генетически связаны между собой. Они формируются из пропластид, бесцветных образований, ограниченных двумя элементарными мембранами, но не имеющими внутренней мембранной системы. Пропластиды всегда имеются в цитоплазме клетки и при делении ее передаются дочерним клеткам. Обычно в клетке встречается только один тип пластид. Совокупность всех пластид клетки называется пластидомом.

В процессе жизнедеятельности растительного организма пластиды могут менять свое строение и функцию. При разрушении внутренней структуры хлоропласты могут превращаться в хромопласты. Хромопласты могут образовываться также из лейкопластов. Хромопласты практически не могут давать начало другим типам пластид, так как это специализированные органеллы с низким, по сравнению с хлоропластами и лейкопластами, уровнем внутриструктурной организации. Хромопласты часто рассматривают как последнюю стадию организации пластид.

Вакуоли (от лат. vacuus – пустой) в растительной клетке представляют собой полости в цитоплазме, окруженные полупроницаемой мембраной – тонопластом – и заполненные клеточным соком. Основным компонентом клеточного сока является вода, в которой растворены различные вещества, представляющие собой продукты жизнедеятельности клетки. Состав клеточного сока клеток разных растений различен. В плодах, в корнеплодах сахарной свеклы, в сахарном тростнике содержится много сахаров (сахароза, глюкоза, фруктоза). Вакуоли клеток семян богаты белками, которые концентрируются там, в виде коллоидного раствора или в кристаллической форме. В клеточном соке незрелых плодов накапливаются органические кислоты: лимонная, щавелевая, янтарная, уксусная. Клеточный сок некоторых растений содержит дубильные вещества – таннины, безазотистые циклические соединения вяжущего вкуса. Много таннинов в клетках коры дуба, ивы, листьях чая, в незрелых плодах грецких орехов. Для некоторых клеток накопление таннинов – основная функция. Только у высших растений в клеточном соке могут содержаться алкалоиды – разнообразные в химическом отношении азотсодержащие вещества, гетероциклического строения, горького вкуса. Известно около 2000 алкалоидов (кофеин, атропин, никотин и др.), они находятся в клеточном соке в виде солей. В клеточном соке могут находиться гликозиды – соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. К гликозидам относится и пигмент клеточного сока антоциан.

Вакуоли растительной клетки выполняют различные функции. Они регулируют водно-солевой обмен, поддерживают тургорное давление в клетке, служат местом отложения запасных веществ и выводят из процесса метаболизма токсичные вещества.

Процесс образования вакуолей в растительных клетках не вполне выяснен. Одни авторы считают, что они образуются при расширении цистерн эндоплазматического ретикулума, но есть и другие мнения. Вполне вероятно, что вакуоли могут возникать различными способами.

ТКАНИ РАСТЕНИЙ

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––

Похожие статьи:

www.poznayka.org

Клетка растений - СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ - РАСТЕНИЯ - Биология 7 класс

Раздел 1 РАСТЕНИЯ

Тема 1. СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

5. Клетка растений

Клетки являются кирпичиками, из которых возводится здание растения.

К. Тимірязєв

Основное понятие: КЛЕТКА

ВСПОМНИТЕ!

Дайте определение понятию «растения».

Знакомьтесь Российский ученый Климент Аркадьевич Тимірязєв (1843-1920) посвятил жизнь изучению сложных явлений, происходящих в зеленых растениях (ил. 5.1). Его исследования стали большим вкладом в мировую науку. В труде «Жизнь растений» К. А. Тимірязєв отмечал: «Убедиться в том, что растение состоит из клеток, можно с помощью простых средств. Присмотритесь, например, к тонкой ломти спелого арбуза и вы увидите, что она состоит из очень рассыпчато связанных между собой пузырьков, которые напоминают икринки или бисер. Это — клеточки, которые в мякоти зрелых плодов обычно теряют взаимосвязь, становятся свободными».

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ

Вы уже знаете, что подавляющее большинство организмов построена из клеток. Все организмы царства Растения имеют клеточное строение. Клетка — это наименьшая живая система, которая может осуществлять жизненные функции. Выполнение этих функций осуществляется только в клетке. Именно поэтому клетку называют основной структурной и функциональной единицей живого. Вспомните определение понятия «клетка», с которым вы ознакомились на уроках природоведения, и сравните с приведенным выше. В теле многоклеточных растений клетки специализируются на выполнении отдельных жизненных функций, в связи с чем приобретают различий в строении. Количество клеток в организме растений увеличивается в результате их деления.

Особенностями строения растительной клетки является наличие прочной клеточной оболочки, пластид и крупных вакуолей. Во всех живых клетках растения есть ядро и цитоплазма. Все многоклеточные растения состоят из клеток, которые могут отличаться формой, размерами, окраской. Эти особенности зависят от функций, которые они выполняют (ил. 5.2).

Ил. 5.1. К. А. Тимірязєв

Ил. 5.2. Разнообразие строения растительных клеток:

1— клетки мякоти арбуза: 2 — клетка зерновки пшеницы: С — клетки листа элодеи; 4 — клетки скорлупы ореха

Впервые увидел и описал клетку английский физик Роберт Гук (1635-1703). В 1665 г. он открыл, что тонкие срезы сердцевины бузины и кору дуба состоят из ячеек, которые назвал клетками. Позже было установлено, что основными частями растительной клетки есть клеточная оболочка, цитоплазма и ядро. Клеточная оболочка — это часть клетки, отделяющей ее от окружающей среды и осуществляет с ним обмен веществ. В состав оболочки растений входит вещество целлюлоза придает ей постоянной формы и прочности. Оболочка определяет размер и форму клетки. В оболочке есть поры, через которые происходит связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков. Цитоплазма — внутренняя среда клетки, что содержится между клеточной оболочкой и ядром. Часть цитоплазмы, прилегающей к оболочке, более плотная, имеет особое строение и называется мембраной. Особенностью цитоплазмы является полужидкий этап, что обеспечивает способность к внутриклеточному движения. Благодаря этому цитоплазма осуществляет транспорт веществ, в ней находятся все составляющие клетки и накапливаются запасные питательные вещества. В мертвых клетках движение цитоплазмы прекращается. В цитоплазме имеются различные тельца, которые называются органелами. Органеллы — это постоянные структуры клетки, выполняющие определенные функции. Наиболее характерными в клетках растений есть пластиди и вакуоли. Ядро — это округлое тельце, которое сохраняет и защищает наследственную информацию растения и регулирует все процессы ее жизнедеятельности. Эта информация содержит сведения о все признаки, жизненные функции клетки, так и всего организма в целом (ил. 5.3).

Как осуществляются процессы жизнедеятельности растительной клетки?

Основными процессами, которые обеспечивают жизнь растительных клеток, обмен веществ, дыхание, рост, транспорт веществ. В их осуществлении принимают участие компоненты клетки, имеющие определенное строение. Например, оболочка клетки имеет поры, через которые проходят тонкие цитоплазматические мостики, связывающие содержимое соседних клеток между собой и таким образом обеспечивающие целостность растительного организма. Пластиди — клеточные органеллы, в которых образуются и нередко накапливаются органические вещества. Пластиди свойственны только растениям. Они есть трех типов: хлоропласты, хромопласте и лейкопласты. Хлоропласты — пластиди зеленого цвета, который обусловливается наличием хлорофилла; в них осуществляется фотосинтез (ил. 5.4). Хромопласти — пластиди красного, оранжевого и желтого цвета.

Ил. 5.3. Строение растительной клетки: 1 — митохондрия; 2 — клеточная оболочка: С — ядро; 4 — вакуоля; 5 — цитоплазма; 6 — пластида

Ил. 5.4 Хлоропласты

Они обусловливают яркую окраску органам растений, которое привлекает насекомых для опыления и распространения семян. Лейкопласты — бесцветные пластиди, в которых чаще всего и накапливается крахмал. Цвет пластид зависит от особых красящих веществ, которые называют пигментами. Вакуоли — это органеллы клетки, заполненные клеточным соком и отделенные от цитоплазмы мембраной. Клеточный сок — это вода с растворенными в ней веществами. В клеточном соке могут быть красители, которые определяют красное, голубое, фиолетовое окраска многих овощей, фруктов, цветков. Вакуоли выполняют также пищеварительную, выделительную и опорную функции, создавая давление изнутри. Есть в клетках растений и такие важные органеллы, как митохондрии. Мітохоидрії — это органеллы, в которых осуществляется дыхание. Они постоянно движутся в клетке и собираются там, где нужна энергия, поскольку она выделяется во время дыхания. Итак, процессы жизнедеятельности растения осуществляются клетками, которые имеют определенное строение, то есть между строением и функциями клетки существует тесная взаимосвязь.

Чем обусловлены особенности и разнообразие растительных клеток?

Из клеток состоят бактерии, растения, грибы, животные. Но растительные клетки, в связи с особенностями жизненных функцііі растений, имеют определенные отличия. Вы уже знаете, что главной характерной особенностью растений является их способность к фотосинтезу, осуществляется в хлоропластах — пластидах зеленого цвета. Поскольку растения ведут неподвижный образ жизни и нередко бывают больших размеров, они должны быть особенно прочными. Именно поэтому клеточная оболочка у них построена из целлюлозы. Большое значение для обеспечения целостности имеют цитоплазматические мостики между клетками. Наличие вакуолей в клетках рослым позволяет поддерживать в них постоянное давление, накапливать растворимые питательные вещества, регулировать содержание воды в цитоплазме и тому подобное. Клетки растений могут иметь разные размеры, форму, окраска. Большинство растительных клеток мелкие (от 0,01 до 0,1 мм). Иногда клетки бывают такими большими, что их можно увидеть невооруженным глазом. Большие размеры имеют клетки мякоти арбуза, лимона, помидора, клубней картофеля. По форме клетки бывают овальными, яйцевидными, паличкоподібними, спиралевидными, кубическими и тому подобное. Различают два основных типа клеток: округлые, у которых длина почти не превышает ширины, и удлиненные, у которых длина всегда превышает ширину более чем в два раза (ил. 5.5). Итак, особенности строения растительных клеток обусловлены особенностями процессов жизнедеятельности растений, а разнообразие клеток растений зависит от функций, которые они выполняют.

Ил. 5.5. Разнообразие клеток:

1 — недифференцированная клетка; 2 — живая паренхімна клетка; С — клетка столбчатой ткани листа; 4 — замыкающая клетка продыху; 5 — луб'яне волокно; 6 — сосуд; 7 — ситоподібна трубка; 8 — древесное волокно

schooled.ru

Клеточное строение растений и животных

В истории каждой науки бывают события, открывающие широкий путь для ее дальней­шего развития. Так, успехи физики и химии привели к овладению атомной энергией, кото­рая при ее мирном использовании открывает широчайшие перспективы для развития науки и техники. В науке о жизни одним из таких великих событий было открытие клеточного строения у растений и животных.

Что растения состоят из клеток, было изве­стно еще во второй половине XVII в., когда для биологических исследований впервые стали применять микроскоп. Крупнейшие ученые то­го времени — англичане Роберт Гук и Неемия Грю, итальянец Марчелло Мальпиги, рас­сматривая под микроскопом различные части растений, заметили, что растения состоят из «клеточек», «пузырьков». Однако они видели только оболочки мертвых клеток и не имели представления о том, что находится в живой клетке.

Клеточное строение животных стало изве­стно значительно позже, а к общему заключе­нию о строении клетки и к выводу о том, что тела всех растений и животных состоят из клеток, ученые пришли только в 30-х годах XIX в. Это было связано с усовершенствованием микроскопа и развитием техники микроскопиче­ских исследований. Особенно большое значение имели работы чешского ученого Яна Пуркинье и немецких ученых Шванна и Шлейдена.

Марчелло Мальпиги.

За последние сто лет изучение клетки про­двинулось далеко вперед и привело к ряду круп­нейших открытий. Если микроскопы при жизни Шванна увеличивали в сотни раз, то современ­ные оптические микроскопы увеличивают до трех тысяч раз и дают возможность видеть предметы величиной в две десятых микрона (мик­рон равен 0,001 мм). Это почти предел того, что можно видеть под микроскопом. Однако в послед­нее время сконструированы особые электронные

Теодор Шванн.

Маттиас Якоб Шлейден.

35

КЛЕТКИ РАСТЕНИЙ

Что же представляют собой клетки, каково их строение и значение в жизни растений?

Внизу изображена небольшая часть нит­чатой водоросли спирогиры, обычной в на­ших водоемах. Вся водоросль представляет собой длинную нить, состоящую из ряда оди­наковых клеток. Перед нами наиболее простое строение многоклеточного растения.

Удлиненные клетки этой водоросли имеют хорошо заметную твердую оболочку, она отде­ляет их от внешней среды и от соседних клеток. Эта оболочка состоит из органического веще­ства, называемого целлюлозой или клетчаткой. Целлюлоза относится к ор­ганическим веществам, называемым углевода­ми. К ним же относятся сахар и крахмал, но состав целлюлозы сложнее. От сахара она отличается тем, что не растворяется в воде, от крахмала — что не разбухает в воде.

Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма. (Цитоплазмой называется вещество клетки, не считая ядра). У большинства расти­тельных клеток она заполняет не всю клетку, а располагается преимущественно у стенок. В цитоплазме находится округлое или оваль­ное тело — ядро клетки. Цитоплазма и ядро — важнейшие части всякой живой, спо­собной к размножению клетки. И цитоплазма, и ядро состоят из сложного сочетания различ­ных веществ, среди которых главную роль игра­ют сложнейшие органические вещества — белки.

Присмотревшись к клетке водоросли, мы заметим, что цитоплазма движется: она мед-

Клетки кожицы лука.

Клетка водоросли спирогиры: ц — цитоплазма, я — ядро, в — вакуоль с клеточным соком, х — хроматофор.

ленно перетекает в опре­деленном направлении. Особенно хорошо это заметно в тех местах клетки, где цитоплазма прилегает к оболочке.

Между струйками цитоплазмы внутри клет­ки видны пространст­ва, заполненные проз­рачной жидкостью. Это пузырьки, или вакуоли, с клеточным соком. Клеточный

сок состоит из воды и растворенных в ней солей, сахара и других веществ. В клеточном соке сладких плодов много сахара. В клетках почти всех растений растворены органические ки­слоты: щавелевая, лимонная и др.

На рисунке в клетке спирогиры, кроме цитоплазмы, ядра и клеточного сока, видна также плотная спиральная лента. Это хро­матофор, содержащий зеленый пигмент — хлорофилл. При участии хлорофилла происходит воздушное питание растений (см. ст. «Как устроено и питается зеленое расте­ние»). Наконец, в цитоплазме клетки могут быть различные включения: капельки жира, кристаллики и т. п.

У низших растений, подобных водоросли спирогире, строение всех клеток более или менее одинаковое. Но у большинства растений клетки очень разнообразны. Они образуют различные ткани — эпидермис, паренхиму и др.

КЛЕТКИ ЖИВОТНЫХ

Еще более разнообразны формой и строе­нием клетки животного организма. Некоторые из них похожи на растительные клетки, как, например, клетки так называемых эпите­лиальных тканей. Эти ткани обра­зуют кожные покровы животных или выстилают изнутри их кишечник и другие органы.

Эпителиальные клетки бывают плоские или многогранные. Они отделены друг от друга очень тонкими оболочками, а внутри каждой — цитоплазма с ядром. В цитоплазме могут быть различные включения. В животных клет­ках нет вакуолей с клеточным соком, нет и оболочек, состоящих из клетчатки. Роль обо­лочек у них играет уплотненный наружный слой цитоплазмы. Туprop (состояние напряжения) если и обнаруживается в животных клетках,

36

то в очень слабой степени. Наконец, в клет­ках животных нет хлорофилла.

Посмотрите, как разнообразны различные клетки животного организма. Мускульная ткань внутренних органов, например ки­шечника, состоит из гладких му­скульных клеток. Эти клетки имеют форму удлиненных, веретеновидных волокон. Внутри каждой клетки расположены тончай­шие волоконца, способные сокращаться. Железистые клетки формой похожи на эпителиальные, но в них образуются и выде­ляются наружу различные вещества, например слюна из клеток слюнных желез, жир из сальных желез кожи. Поэтому в цитоплазме желе­зистых клеток заметны скопления выделяе­мого ими вещества — секрета. Нервные клетки чаще имеют звездчатую или гру­шевидную форму. Их ветвящиеся отростки служат для контакта с другими нервными клетками.

Таким образом, основу строения растений и животных составляют клетки, образующие различные ткани. В этом сущность клеточной теории. Но только ли из клеток состоит весь организм многоклеточного растения или живот­ного? Оказывается, что, кроме клеток, различ­ные ткани содержат еще межклеточные

37

вещества. Так, например, соединитель­ная ткань животных состоит из вытянутых или звездчатых клеток, не прилегающих одна к другой. Пространство между ними заполнено межклеточным веществом и волокнами, не име­ющими клеточного строения. Хрящ животных состоит из округлых клеточек, рассеянно расположенных в эластичном межклеточном веществе. Основная масса сухожилий, которыми мышцы присоединяются к костям, не имеет клеточного строения.

Каждое животное начинает свое существо­вание с одной яйцевой клетки, и на ранних стадиях развития зародыш состоит только из клеток. Все неклеточные и межклеточные обра­зования в организме развиваются позже за счет тех или иных клеток. Клетки тканей в живот­ном организме отделены одна от другой. Клетки растений обычно связаны между собой плазмати­ческими мостиками (плазмодесмами). Связь меж­ду клетками осуществляется также диффузией растворенных веществ из клетки в клетку.

Очень любопытно, что в животном орга­низме есть такие ткани, в которых отдельные клетки неразличимы. Замечательным приме­ром может служить мышечная ткань скелетных мышц человека, всех позвоночных животных, некоторых моллюсков и насекомых.

В отличие от гладких мышц поперечнопо­лосатые мышцы со­стоят из более крупных мускульных волокон. Под микроскопом видно, что на волокне правильно чере­дуются темные и светлые по­перечные полосы, чего нет у гладких мышц. При более подробном изучении видно, что волокно состоит из мно­гих более тонких волоконец, сложенных в пучки. Каж­дый пучок одет снаружи тон­ким слоем протоплазмы (в ней находятся многочисленные ядра) и покрыт тончайшей оболочкой. Мускульные во­локна пучка могут сокра­щаться.

Поперечнополосатое мус­кульное волокно не соответ­ствует одной клетке. Это бо­лее сложное образование, оно называется симпластом.

Строение поперечнопо­лосатого мускульного волокна.

В зародышевом развитии такие волокна образу­ются из особых отдельных клеточек, называе­мых миобластами.

ОРГАНИЗМ КАК ЕДИНОЕ ЦЕЛОЕ

Итак, тела растений и животных состоят из многих клеток, симпластов межклеточных веществ. Клетки представляют собой основные биологические единицы в строении тела жи­вотных и растений. Во всех клетках происхо­дят важнейшие жизненные процессы, и прежде всего процесс обмена веществ. Различные клет­ки в организме приспособлены к различным видам жизнедеятельности. Однако живой ор­ганизм не простая совокупность кле­ток. Все клетки, ткани и органы тесно связаны между собой и составляют единое целое. Именно пото­му, что различные клетки специализиро­ваны в различных на­правлениях, они не могут жить без дру­гих клеток.

Мускульное волок­но или нервная клет­ка, как и многие

другие клетки организма, не могут питаться не­посредственно. Пища переваривается в кишеч­нике, оттуда поступает в кровь и кровью достав­ляется клеткам мускулов и нервов в усвояемом виде.

Клетки корня и многих других органов зе­леного растения не могли бы жить без зеле­ных клеток мякоти листа. Вот почему клет­ки многоклеточных животных и растений, выделенные из организма, не могут долго жить и неизбежно погибают. В этом их от­личие от одноклеточных и некоторых низших многоклеточных растений и животных (см. ст. «Простейшие животные»).

Однако если кусочек ткани, вырезанной из организма животного или растения, поместить в раствор веществ, обеспечивающих жизнедеятель­ность клеток, то в такой культуре тканей расти­тельные или животные клетки могут жить до­вольно долго и даже размножаться.

Мы рассказали о самых основных свойст­вах клетки. Изобретение электронного мик-

Плазматические мостики (м) растительных клеток.

38

роскопа дало возможность обнаружить очень сложное строение цитоплазмы и ядра клетки (см. статьи «В недрах клетки» и «Наследственность»).

РАЗМНОЖЕНИЕ КЛЕТОК

Сколько клеток в теле человека или круп­ного животного? Сколько их у дуба или липы? Многие миллионы. Но и человек, и собака, и дуб начали свое существование с одной опло­дотворенной яйцевой клетки. Пока организм растет, развивается, размножаются и его клет­ки, да и позже, когда организм достигает пре­дельного роста, размножение клеток не оста­навливается, так как молодые клетки необхо­димы для замены отмирающих. Многолетние растения обладают, кроме того, неограничен­ным ростом. Множество клеток сбрасывает де­рево в опадающих осенью листьях, но еще боль­ше клеток появляется весной в новой листве.

Это возможно только потому, что клетки размножаются. Однако к размножению спо­собны далеко не все клетки многоклеточного организма. Многие из них приспособлены к определенным ограниченным видам жизнедея­тельности и утратили способность размножать­ся. У животных не размножаются, например, нервные и мускульные клетки, эритроциты крови. Новые же такие клетки образуются из особых неспециализированных клеток.

У красных кровяных телец — эритроцитов — человека нет ядра, и размножаться они не спо­собны. В крови человека они живут всего около 30 дней, а затем погибают. Между тем эритро­циты нужны организму в огромном количестве, так как они доставляют кислород из легких во все части тела. Достаточно сказать, что в кубическом миллиметре крови здорового че­ловека около 5 млн. эритроцитов.

Как же пополняется число эритроцитов в крови? Эритроциты образуются в так назы­ваемых кроветворных органах, а именно в костном мозгу, в результате размножения осо­бых клеток, имеющих ядра.

У высших растений делящиеся клетки со­средоточены преимущественно в определенных местах растений или в определенных тканях. Так, например, почки и новые побеги образу­ются размножением клеток только в точке роста растения: корень растет в длину размно­жением клеток кончика корня, стебель утол­щается за счет размножения особой ткани — камбия.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Чтобы понять процесс размножения кле­ток, необходимо ознакомиться подробнее со строением клеточного ядра, так как его роль в делении клеток особенно велика.

Ядро и цитоплазма есть в каждой живой полноценной клетке. Многочисленные опыты расчленения клеток показали, что ни цито­плазма без ядра, ни ядро без цитоплазмы существовать не могут и погибают. Понятно поэтому, что на строение ядра ученые обра­щают особое внимание.

Изучение ядра показало, что на различных этапах жизни клетки оно выглядит неодина­ково. У ядра неделящейся, но растущей клет­ки иное строение, чем во время деления. Строе­ние ядер неделящихся клеток довольно разно­образно. В наиболее типичных случаях раз­личают в ядре ядерную оболочку и жидкое содержимое ядра, в ко­тором часто заметны одно или несколько плотных телец — ядрышек. Кроме того, в ядре можно иногда наблюдать тончайшую сеть переплетающихся нитей.

По-другому выгля­дит строение ядра пе­ред началом деления клетки. В ядре проис­ходит ряд изменений, закономерно следую­щих одно за другим, и, что особенно важно, эти изменения происходят очень сходно у всех растений и животных (см. рис. на стр. 40).

Под микроскопом в начале деления клетки можно различить в ядре нити, спутанные в плотный клубок (1).

Немного позже клубок становится более рыхлым, и отчетливо видно, что он действи­тельно состоит из отдельных нитей (2). Эти нити получили название хромосом, что в переводе с греческого означает окрашиваю­щиеся тельца. (Следует сказать, что при изу­чении ядра применяют особые краски, которые по-разному окрашивают разные части ядра.) На следующей стадии деления клетки хромо­сомы становятся короче и толще (3, 4). При этом обнаружено замечательное явление: ока­залось, что в клетке каждого вида растения или животного определенное количество хро­мосом.

Строение ядра клетки: ц — цитоплазма, яо —

ядерная оболочка, я — яд­рышко.

39

Фазы деления растительной клетки.

Так, например, в клетке червя аска­риды 4 хромосомы, в клетке ржи — 14. В клет­ке человека — 46 хромосом. В одной и той же клетке хромосомы могут отличаться друг от друга формой и величиной. Но во всех деля­щихся клетках определенного вида животного или растения набор хромосом одинаков.

Индивидуальные различия между хромосо­мами дали возможность установить, что для каждой хромосомы есть в клетках парная ей. Например, 14 хромосом клеток ржи образуют семь пар; 46 хромосом клеток человека — 23 пары.

На следующей стадии деления клетки обо­лочка ядра растворяется. К этому времени в цитоплазме образуется так называемое веретено деления. Оно состоит из тон­чайших нитей, сходящихся к двум проти­воположным полюсам клетки. Хромосомы располагаются по экватору веретена (5). В это время становится заметным, что каж­дая из хромосом начинает расщепляться продольно на две дочерние. Расщепившиеся

хромосомы прикрепляются к нитям веретена и расходятся к полюсам так, что из двух дочер­них хромосом одна отходит к одному полюсу, а другая к другому (6). В результате к каж­дому полюсу отходит столько хромосом, сколь­ко их было в материнской клетке. Если в ней было 46 хромосом, то к каждому полюсу вере­тена отойдет также 46 хромосом. Другими словами, каждому размножению клетки пред­шествует закономерное удвоение хромосом. Затем хромосомы удлиняются, становятся бо­лее тонкими и собираются в клубок. Одновре­менно вокруг хромосом формируются ядерные оболочки двух дочерних ядер (7), а там, где был экватор веретена, появляется перетяжка или перегородка (8), делящая материнскую клет­ку на две дочерние (9).

Так происходит деление подавляющего боль­шинства клеток растений и животных.

Изучение деления клеток показало, что:

1) клеткам каждого вида животных и расте­ний свойственно определенное число хромосом;

2) хромосомы парны, т. е. в одном и том же ядре каждой клетки хромосомы представлены двумя подобными образованиями;

3) перед делением клетки каждая хромосо­ма размножается, расщепляясь продольно, в результате чего ядра дочерних клеток полу­чают то же количество хромосом, какое было в материнской клетке.

Все это приводит к выводу, что хромосомы— очень важная часть клетки. Удвоение хро­мосом при делении клетки показывает, что в ре­зультате этого процесса в клетке формируются хромосомы, подобные существующим.

В последние годы учеными — биологами и био­химиками было детально изучено строение хро­мосом, при этом было установлено, что каждая хромосома состоит из белка и молекул особой нуклеиновой кислоты, так называемой дезоксирибонуклеиновой. Молекулы этой кислоты, коротко называемой ДНК, обладают способностью воспроизводить точно такие же молекулы (в процессе обмена веществ с вещест­вами ядра). Именно такая ауторепродукция (самовоспроизведение) молекул ДНК и происхо­дит перед делением хромосом.

Молекулы дезоксирибонуклеиновой кисло­ты, находящиеся в хромосомах, представляют собой те части клеток, которые определяют наследственные свойства организма (см. ст. «Наследственность»).

Пожалуй, самое замечательное в органиче­ском мире то, что всякое живое существо, начиная свою жизнь с одной клетки — опло-

40

дотворенного яйца, в тысяча тысяч поко­лений клеток сохраняет определенное количест­во хромосом и индивидуальность каждой из них.

Чем же объясняется парность хромосом в клетке? Почему каждая хромосома представ­лена двумя подобными образованиями? Каков биологический смысл этого явления? В живых организмах при образовании половых клеток происходят и такие деления клеток, при кото­рых число хромосом в дочерних клетках умень­шается вдвое — из каждой пары остается одна хромосома. Это происходит при созревании половых клеток. Поэтому в обычных условиях в обычном яйце и в зрелом сперматозоиде жи­вотного имеется половинное количество хро­мосом — по одной из каждой пары. При оплодо­творении, т. е. при слиянии двух созревших половых клеток, сливаются и их ядра. В результате в оплодотворенном яйце будет снова полное парное количество хромосом.

Двойное и одинарное количество хромосом в клетках растения наяды.

Значит, в оплодотворенном яйце половина хромосом — отцовские, а половина — материн­ские. Это соотношение сохраняется во всех клетках развивающегося организма, так как при всех делениях клеток хромосомы размно­жаются.

В НЕДРАХ КЛЕТКИ

Вы, наверно, помните, как после морозной ночи оживала лунная растительность в повести Г. Уэллса «Первые люди на Луне»? Она росла прямо на глазах: поднимались стволы, надува­лись и лопались почки, распускались цветы. Видно было, что все части растений состоят из полупрозрачных пузырьков, за счет деления которых и происходил фантастический рост ра­стений.

Эти пузырьки — клетки. Они представляют собой комочки полужидкого вещества, способ­ные к делению, только увеличенные до видимо­сти простым глазом. Из таких клеток, как нам известно, состоит все живое (см. ст. «Клеточное строение растений и животных»).

Уже давно ученые мечтали о том, чтобы увидеть тончайшее устройство живого и понять его внутреннюю жизнь.

Но чтобы заглянуть в недра клетки, нужно знать устройство живых организмов — растений и животных. Еще в IV в. до н. э. великий есте­ствоиспытатель древней Греции Аристотель написал сочинение «О частях животных», в кото­ром подробно рассмотрел устройство животных организмов. Так, на протяжении двух с поло­виной тысяч лет — от Аристотеля до наших

дней — развивалась наука о строении тела человека и животных. (Наука об устройстве тела человека и животных называется анато­мия — от греческого слова «анатемно», что значит рассекаю.)

В средние века анатомия пришла в упадок. Вскрытие трупов считалось тогда великим грехом. Да и не только в средние века. Одному из героев известной книги Марка Твена «При­ключения Тома Сойера», доктору Робинсону, каких-нибудь сто лет назад пришлось нанимать двух бродяг, чтобы тайком ночью вырыть из могилы труп для своих анатомиче­ских занятий.

Однако, несмотря на все препятствия, ана­томия все же развивалась и достигла некоторых успехов. Ученые хорошо изучили части тела животных и человека. Но объяснить, из чего в свою очередь состоят эти части, они не могли до тех пор, пока на помощь науке не пришло новое могучее средство для углубления в недра живого — микроскоп.

Микроскоп изобрели еще в XVII в. Клеточ­ное строение растений обнаружил в те времена английский ученый Гук. Замечательный гол­ландский микроскопист-любитель Левенгук

41

рассмотрел в свои увеличительные стекла кро­вяные тельца. Но только в XIX в. был сделан следующий шаг в недра живой материи, когда появились современные микроскопы — слож­ные приборы, состоящие из множества частей. В современных микроскопах предельное увели­чение не превышает 3 тыс. раз. Это очень большое увеличение. Правда, и сложные микро­скопы Гука, и сильные увеличительные стекла Левенгука увеличивали рассматриваемые пред­меты уже в 100—200—300 раз.

Но Гук рассматривал изучаемые им объекты в падающем свете, и никаких подроб­ностей строения клетки он не видел, да и не мог увидеть, так как пробка — мертвая ткань, в которой сохранились только клеточные обо­лочки. Левенгук применил более совершенную технику. «Микроскопиумы» Левенгука пред­ставляли собой крохотные, сильно выпуклые, почти шаровидные линзы, вделанные в метал­лическую пластинку. Но он уже смотрел в свои линзы не в падающем свете, как Гук, а на просвет. Теперь световые лучи проходили через изучаемые им объекты. Благодаря этому Левенгук увидел больше, чем Гук.

На протяжении почти 300 лет развития ми­кроскопической техники1 строение клетки изу­чалось в проходящем свете. Чтобы сделать видимой в клетке частицу, которая измеряется тысячными долями миллиметра (микронами), луч света должен пройти через нее и изменить свою силу и окраску. Для этого необходимо расположить клетки очень тонким слоем. А для того чтобы лучше были видны их части, следует выкрасить эти части специальными красками. Самый простой способ увидеть клетки — изготовить мазок крови. С помощью мазков изучают состав кровяных клеток, чтобы врач мог судить о состоянии здоровья человека.

В наше время редкий человек не знает, как делается мазок крови. Специальной иглой ука­лывается мякоть пальца. Выступившая капля крови захватывается стеклянной пластинкой с гладким отшлифованным краем и переносится на предметное стекло — пластинку размером 76x24 мм. Затем краем отшлифован­ного стекла с каплей крови проводят по пред­метному стеклу — и мазок сделан. Клетки крови распластались на стекле в один тонкий слой. Далее их окрашивают. Так как окрашиваются только убитые клетки, мазок погружают на несколько минут в спирт или в специальные растворы, вызывающие гибель клеток без раз­рушения их составных частей. Через некоторое время краску смывают водой, а стекло высуши­вают. Микроскопический препарат готов. Теперь его можно положить под объектив микроскопа и изучать.

Гораздо труднее было научиться наблюдать живые клетки, и не только наблюдать, но и заставить клетки жить под микроскопом. Сей­час это уже пройденный этап. Ученые давно умеют обращаться с живыми клетками. Их помещают в питательную среду, где клетки перед глазами наблюдателя двигаются, в некоторых случаях превращаются в покровные или мы­шечные клетки, размножаются.

Многое из того, что было видно на микро­скопических препаратах, где на предметных

Микроскоп Р. Гука.

стеклах неподвижно застыли убитые и окра­шенные клетки, подтверждалось в живых клет­ках, существовавших в питательной среде. Но от этого работа клеток не становилась более понятной. Дело было в том, что с помо­щью микроскопа удалось рассмотреть в клетке слишком мало частей, чтобы по устройству клетки судить о том, как она работает.

«Комочком протоплазмы с ядром внутри» назвал клетку 100 лет назад один немецкий ученый. Это определение продержалось в науке вплоть до конца XIX в. Действительно, в клетке было хорошо видно ядро с ядрыш­ком и окружающую его цитоплазму.

Но в цитоплазме не удавалось рассмотреть почти никаких рабочих частей, кроме разнооб­разных зерен, и никто не мог разгадать их наз­начения.

К концу XIX в. с помощью самых сильных микроскопов ученые приступили к изучению

1 Микроскопическая техника — это те средства, с помощью которых изучают микроскопическое строение (микроскопическую анатомию) человека, животных и растительных организмов.

42

зернышек, видимых в цитоплазме. Не вызы­вало сомнений, что это самые настоящие органы клетки. Ведь в цитоплазме образуются веще­ства, отделяемые клетками (например, капельки секрета), сокращаются волоконца, с помощью которых происходят движения мышц, накапли­ваются жир и другие необходимые организму за­пасные вещества.

Удалось выяснить, что среди зерен, находи­мых в цитоплазме, всегда присутствуют осо­бые зерна, очевидно, жизненно необходимые клетке. Их причислили к постоянным рабочим частям клетки — органоидам — и назвали митохондриями (от греческих слов «митос» — нить, «хондрос» — зерно). Но как изучать строение этих крошек, если их попереч­ник не превышает полумикрона и в микроскоп они почти не видны?

Нашли и другой органоид — сеточку, кото­рая находится около ядра и особенно четко вид­на после специальной обработки. Ей дали название внутриклеточного сетчатого аппарата Гольджи. Но что она делает в клетке — можно было только догадываться. Советский ученый Д. Н. Насонов обосновал гипотезу, что это выделительный аппарат клет­ки. Однако сомнения не покидали ученых.

Стало ясно, что штурм клеточных недр учеными-микроскопистами зашел в тупик. Виной этому была природа света. Дело в том, что свет распространяется волнообразно. Чтобы предмет был виден в микроскоп, волна света должна изменить свое движение, а это возможно лишь тогда, когда она соразмерна предмету. Если же предмет очень маленький, волна пройдет сквозь него, никак не изменившись. Вот почему в ми­кроскоп видны только такие предметы, которые больше хотя бы половины длины световой вол­ны. А это уже не такая малая величина — сред­няя световая волна не менее четырех десятых микрона (см. т. 3 ДЭ, ст. «Свет»).

Конечно, ядро, имеющее в диаметре до десяти микрон, ядрышко — до двух микрон и хромосомы — до одного микрона в тол­щину прекрасно видны в микроскоп. А как быть с более мелкими частями клетки?

Шли годы... Минуло 10, 20, 30 лет после открытия органоидов. Загадочно мерцали перед глазами исследователей неясные тени в ядре и цитоплазме, но увидеть что-либо за пределами уже известного никому не удавалось.

И вдруг — неожиданная, потрясающая возможность для нового броска вперед! Такую возможность представил ученым поток элек­тронов. Если пучок света в микроскопе заме-

Современный световой микроскоп.

нить потоком частиц электричества — элек­тронов, пропустить этот поток через очень тон­кий объектив, а потом с помощью электромагнитов разбросать его веером и направить на экран, то тогда не будет предела увеличению. В самом деле, что может помешать расширять веер потока электронов до каких угодно пре­делов? Ничто. Поэтому и увеличивать рас­сматриваемые части клетки можно в 10 тыс. раз, в 100 тыс., а может быть, и в миллион раз! Можно понять волнение первого исследователя, увидевшего сокровенные недра клетки на экране электронного микроскопа.

Ученый наших дней сидит перед пультом электронного микроскопа. Над пультом воз­вышается гигантский тубус, сверкающий метал­лом рычагов, которые заменяют винты микро­скопа. В верхней части тубуса вставлен патрон с тончайшим срезом через клетку, наклеенным на мелкую проволочную сетку. Выше объекта пылает вольфрамовая нить, посылающая сквозь срез поток электронов. Ниже объекта два элек­тромагнита — «объектив» и «окуляр», которые

43

Внешний вид отечественного электронного микроскопа УЭМВ-100. Слева в рамке — схема движения потока элект­ронов между электромагнитными линзами электронного микроскопа; внизу — на экране в виде овала дано увеличенное изображение.

разбрасывают электроны, промчавшиеся через срез, на широкое пространство экрана. Наблю­датель смотрит на него через увеличительные стекла.

Возникающее здесь увеличение может до­стигать 3 —10 тыс. раз и больше. Но ведь теперь изображение можно сфотографировать и увели­чить еще раз в десять!

Мы в ультрамикромире. Здесь меряют не на микроны, а на десятитысячные их доли — ангстремы. Тут главными консультан­тами микроскописта становятся биохимики — ученые, изучающие химический состав клеток и химические реакции, протекающие в недрах живого вещества. Это и понятно. Здесь начи­наются дела, в которых участвуют молекулы живой материи. Мера, используемая в работе с электронным микроскопом, — ангстрем — это диа­метр атома водорода. В электронный микроскоп различают частицы клеток, измеряемые, напри-

мер, десятью ангстремами, т. е. имеющими в поперечнике всего 10 атомов. Вот почему элек­тронная микроскопия развивается рука об руку с биохимией. Изучение клеточных недр ведут обе науки — каждая со своей стороны.

Примерно в те же годы, когда ученые с по­мощью электронного микроскопа распахнули ворота в ультрамикромир, был открыт новый

Изготовление тончайшего среза для электронного микро­скопа: вверху — общий вид прибора; внизу — стеклянный нож (Н) срезает пластинку в 400 ангстрем толщиной с пласт­массового блока (Б), в котором заключен объект наблюдения.

способ внедрения в глубины клетки — цент­рифугирование измельченных тканей.

О том, чтобы выделить рабочие части клеток— ядра и органоиды — и изучать их работу по отдельности, мечтали многие ученые. Трудность заключалась в следующем: измельчение тканей с целью выделения изолированных клеточных частиц всегда приводило к их разрушению. Но вот однажды в качестве среды, в которой разрушали ткани, применили раствор сахара. И что же! Оказалось, что клеточные части, ядро и митохондрии, в сильно измельченных до полной однородности тканях, не разрушаясь, сохраняются в растворе сахара.

Теперь в ход пускается специальный аппа­рат — ультрацентрифуга, в которой клеточные частицы отделяются одни от других с помощью вращения при очень высоких скоростях. Через некоторое время в одном слое оказываются ядра, в другом — митохондрии, в третьем... но что может быть в третьем слое, кроме свободной от частиц цитоплазмы? Оказывается, есть кое-что. Это новые, невидимые ранее при световой микроскопии, клеточные частицы. Ученые на­звали их рибосомами.

Итак, клеточные частицы выделены и собра­ны в количествах, которые можно исследовать.

koledj.ru

Смотрите также

• 
  Зомби 3 растения
• 
  Как определить растение
• 
  Растения для водоемов
• 
  Почему у растений
• 
  У какого растения
• 
  Растение японский спатифиллум
• 
  Бобы растение польза
• 
  Самоопыляющиеся растения примеры
• 
  Эндозоохория примеры растений
• 
  Тис ядовитое растение
• 
  Тис растение ядовитое