(жр) Распространение семян и плодов. Эндозоохория примеры растений

Зоохория

Эпизоохорными (от греч. epi — на, над, zoon — животное, choreo — распространяюсь) называются растения, диаспоры которых переносятся благодаря приспособлениям, облегчающим прикрепление их семян и плодов к шерсти, перьям и коже животных. Растениям эпизоохория особенно выгодна: семенам не грозит разрушение при разжевывании и переваривании, и время пребывания их на переносчике часто не ограничено. Животное часто не замечает прикрепившихся снаружи диаспор, поэтому за

цепившиеся семена и плоды разносятся на большие расстояния. Основные эпизоохорные разносчики семян — млекопитающие, но значительную роль играют и птицы.

В природе выработалось множество приспособлений к эпизоохории и число видов, расселяющихся таким способом, очень велико. Так, около 10% цветковых растений имеют прицепляющиеся плоды и семена (А. Г. Воронов, 1963). Цепляющимися выростами снабжены липучка (Lappula), репейник (Arctium), череда (Bidens), чертополох (Carduus), гравилат (Geum), морковь (Daucus) и др. У некоторых растений (якорцы — Tribulus, рогоплодник — Ceratocarpus) плоды впиваются шипами в лапы животных. Ряд эпизоохорных видов (в родах линнея — Linnaea, ситник — Juncus, кувшинка Nymphaea, кубышка — Nuphar, лен — Ыпит, омела — Viscum и др.) имеет семена и плоды с липким соком (Ф.Фукарек и др., 1982 и др.).

Эпизоохорное расселение происходит и в тех случаях, когда у растения нет специальных приспособлений для приклеивания или прицепления. Например, у болотных и водных видов диаспоры часто очень мелкие и вместе с влажным илом пристают к лапам, перьям и клювам водоплавающих птиц, которые переносят их между водоемами. Такая эпиорнитохория отмечена Ю.Е. Алексеевым (1996) для ряда осок (Carex vesicaria, C. rostrata, С. rhyn- chophysa). Так же могут переноситься побеги ряски (Lemna) и части тел разных водных растений.

Процесс распространения растений, при котором животные съедают семена, а затем выделяют их неповрежденными и способными прорасти, называется эндозоохорией (от греч. endon — внутри). Сочные плоды и семена часто входят в пищевой рацион животных. При этом прохождение семян через пищеварительный тракт нередко подготавливает семена к прорастанию и служит их распространению. Эндозоохории часто способствуют млекопитающие. Так, нередко можно наблюдать всходы черемухи (Padus avium), малины (Rubus idaeus) и других ягодных растений в тех местах, где были экскременты медведя. Но преимущественно эн- дозоохория связана с птицами, и хотя семена в их пищеварительном тракте находятся всего несколько часов, этого достаточно, чтобы они оказались перенесены на километры. Так распространяются рябина (Sorbus), бузина (Sambucus), бересклет (Euonymus), можжевельник (Juniperus) и др. Некоторые твердые семена проглатываются птицами в качестве тел, способствующих измельчению пищи в желудке (таковы, например, семена рдестов (Potamo- getori), проглатываемые утками). Большая часть таких семян истирается и погибает, но некоторые проходят через кишечный тракт, не потеряв всхожести.

И.А. Шилов (2001) отмечает, что так как специализация на питании животных семенами сопряжена с выработкой приспо

соблений, повышающих эффективность их переваривания, роль таких видов в распространении семян снижается. Например, типично зерноядные воробьи переваривают семена клевера (Trifolium) полностью, а у более всеядных грачей треть съеденных семян выводится пригодными для прорастания. В процессе эволюции растения реагировали на регулярное потребление семян формированием более плотных оболочек, препятствующих перевариванию. В ряде случаев адаптация к эндозоохории привела к повышению всхожести таких семян после прохождения их через кишечник животных. Например, всхожесть семян борщевика (Heracleum laciniatum), взятых из экскрементов медведя-гризли, в 1,5 — 2 раза превысила всхожесть тех же семян, собранных с растений.

eco-rasteniya.ru

Зоохория

        Какие только животные не принимают участия в распространении семян и плодов! К их числу относятся даже моллюски (по некоторым данным участвующие в распространении плодов адоксы — Adoxa moschatellina) и дождевые черви. На роль последних впервые указал Ч. Дарвин. Предполагают, что дождевые черви играют, в частности, роль в распространении мелких семян сапрофитных орхидных. Но из беспозвоночных животных наибольшую роль в распространении семян и плодов играют муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов столь велика, что существует дажи специальный термин «мирмекохория» (от гроч. myrmex — муравей). Переходя к позвоночным, нужно упомянуть роль рыб в распространении диаспор некоторых водных и прибрежных растений, но об ихтиохории (от греч. ichthys — рыба) данных мало. Интересны наблюдения бразильского ботаника Г. Готтенберга (1978) о распространении семян и плодов некоторых тропических деревьев рыбами в бассейне реки Мадейры (приток Амазонки). Он указывает 16 видов растений, семена и плоды которых распространяются в половодье рыбами. К их числу относятся некоторые анноновые, мускатниковые, тутовые, сапотовые, хризобалановые, бурзеровые, симирубовые и одна пальма. Более достоверны данные, относящиеся к пресмыкающимся. Диаспоры, распространяемые рептилиями, имеют окраску (чаще оранжево-красную) и запах. На Галапагосских островах черепахи играют определенную роль в распространении плодов некоторых кактусовых, а в умеренной флоре плоды земляники, как предполагают, первоначально могли распространяться черепахами. Распространение диаспор посредством рептилий носит название заурохории (от греч. sauros — ящерица). Но несравненно большую роль в распространении семян и плодов играют птицы. Это явление носит название орнитохории (от греч. ornis — птица). Диаспоры, распространяемые птицами, характеризуются следующими особенностями: они имеют привлекательную для птиц съедобную часть (саркотеста многих семян, сочный мезокарпий костянок и пр.), различные приспособления, исключающие поедание незрелых семян и плодов (отсутствие в незрелом состоянии яркой окраски, кислый или горький вкус, твердая консистенция), твердый эндокарпий, защищающий содержимое семени от переваривания, сигнализирующую окраску зрелых диаспор, отсутствие запаха (хотя наличие запаха само по себе не отпугивает птиц). Значительную роль в распространении семян и плодов, особенно в тропических странах, играют также различные млекопитающие. Как и в случае орнитохории, семена и плоды, распространяемые млекопитающими, характеризуются съедобной частью, защитным приспособлением и сигнализирующей окраской, но, в отличие от птиц, для млекопитающих большую роль играет привлекательный запах (в отличие от птиц у большинства млекопитающих обоняние развито лучше, чем зрение).

        Распространение диаспор животными может осуществляться тремя различными способами. Вероятно, дровнейшим из них была эндозоохория (от греч. ondon — внутри), которая характеризуется тем, что семена или плоды целиком поедаются, а семена, их содержимое или эндокарпий с заключенными внутри семенами проходят чорез пищеварительный тракт и выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Но часто животные не поедают диаспоры сразу же, а утаскивают их в гнезда или складывают где-либо в запас. При этом часть семян и плодов теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. Такое растаскивание диаспор животными называется синзоохорией (от греч. syn — вместе). Наконец, во многих случаях животные могут пассивно переносить семена и плоды, случайно прилипшие или прицепившиеся к поверхности их тела. Эту разновидность зоохории называют эпизоохорией (от греч. epi — на, над, сверху).

        Эндозоохория. К эндозоохорным диаспорам относятся семена с сочной и окрашенной саркотестой или с хорошо развитым ариллусом, многочисленные сочные плоды (костянки, ягоды и пр.), а также сочные соплодия, как соплодия видов фикуса, например, соплодия инжира. Основными агентами эндозоохории являются птицы и млекопитающие, но таковыми могут быть и другие животные, в частности черепахи. Исключительно велика в этом роль птиц. Многие плоды, неприятные нам на вкус или даже ядовитые, вполне привлекательны для птиц. Правда, у большинства птиц пища переваривается очень быстро и дефекация наступает обычно не позднее, чем через 3 ч после приема пищи (лишь и одном отмеченном в литературе случае она наблюдалась через 7 1/2 ч). Кроме того, далекие перелеты птицы совершают с пустым или почти пустым желудком. Однако наблюдения показывают, что имеется также немало исключений. Так, в желудке голубя, убитого недалеко от Нью-Йорка, были найдены зеленые зерновки риса, который мог произрастать не ближе чем на расстоянии 700 или 800 миль. Как указывает известный американский ботаник Шорвин Карлквист в книге «Островная жизнь» (1965), этот факт противоречит предположению, что птицы всегда летят с пустым желудком. По мнению Карлквиста, существует вероятность того, что, хотя большая часть съеденных семян быстро проходит через пищеварительный тракт, некоторые остаются в нем более длительное время. Далее, если птицы летят с почти пустым желудком, вероятно, что чем меньше в нем пищи, тем дольше она сохраняется. Нужно учесть также очень большую скорость полета многих птиц (особенно высокую при попутном ветре), что позволяет им за короткое время пролетать сотни километров. Ряд чисто ботанических фактов доказывает, что птицы, в частности голуби, сыграли большую роль в распространении отдельных видов растений на далекие расстояния.

        Общеизвестна эндозоохорная роль грызунов и различных хищных млекопитающих, охотно поедающих сочные плоды. В помете медведя находили обильные всходы рябины и некоторых, других растений с сочными плодами. В тропических странах большую роль в эндозоохорном распространении диаспор играют рукокрылые, обезьяны и многие другие млекопитающие. При этом рукокрылые подобно птицам могут распространять диаспоры на очень далекие расстояния. Особенно значительна роль рукокрылых в распространении диаспор пальм, анноновых, тутовых, хризобалановых, сапотовых, анакардиевых.

        Синзоохория. Основными агентами активного растаскивания диаспор являются птицы, грызуны и муравьи. Грызуны и птицы растаскивают плоды преимущественно древесных растений (деревьев и кустарников), хотя они могут разносить любые плоды, в том числе и сочные. Собственно синзоохорные плоды — это сухие плоды или плоды с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпием, как у грецкого ореха и миндаля, а также семена с сухой и очень прочной кожурой. Они богаты питательными веществами, что служит приманкой для животных, а их твердые покровы (околоплодники, эндокарпий или семенная кожура) обеспечивают их сохранность в гнездах и кладовых. Из многочисленных птиц, участвующих в синзоохории, достаточно назвать ореховку и сойку. Последняя играет большую роль в распространении дуба. Из грызунов можно назвать белку и бурундука, а также различных мышей.

        Особенно велика синзоохорная роль муравьев (мирмекохория). Многие муравьи уносят в гнезда самый разнообразный растительный материал, включая диаспоры, сортируют его, откладывают съедобные части и после ферментации их поедают. Такие муравьи мало способствуют распространению семян и плодов. Другие муравьи собирают только специализированные мирмекохорные диаспоры, обычно с прочными и гладкими покровами, но в то же время снабженными особыми придатками из паренхнмных клеток, богатых маслами. Эти придатки, называемые элайосомами (от греч. elaion — масло и soma — тело) или масляными тельцами, чаще всего бывают на семенах, как у видов зимовника, чистотела, звездчатки, песчанки, первоцвета, фиалки, молочая, пролески двулистной (Scilla bifolia) и видов подснежника (Galantlms), или на плодах, как у видов перелески (Hepatica), ветреницы, лютика, незабудки, яснотки, василька и близких родов и др. Но иногда они могут образовываться и в других местах, например у основания колоска, как у видов перловника (Melica). Поэтому ясно, что по морфологической природе элайосомы очень разнообразны (имеют разное происхождение), но во всех случаях они служат приманкой для муравьев.

        Мирмекохорные растения умеренной зоны северного полушария являются обычно травами, большей частью со слабыми, поникающими или даже лежачими стеблями, что облегчает доступ муравьев к семенам и плодам. Кроме того, плоды и семена обычно созревают в конце весны и в начале лета, когда муравьи особенно активны в добывании пищи. Как указывает Р. Е. Левина (1967), наиболее богаты мирмекохорами нижние ярусы широколиственных лесов. Так, по ее данным, из числа характерных видов травяного покрова ельников-зеленомошников мирмекохоры составляют 12% (из 34 видов), а в дубравах — 46% (из 24 видов). Среди мирмекохоров леса — разные виды фиалок, марьянники, копытень, ветреницы, хохлатки, медуницы, кислица, пролески и др. Мирмекохорные виды встречаются также на лугах и в степях, но здесь их меньше, чем в лесах.

        Мирмекохоры нередки также в полупустынной зоне. Большой интерес представляет мирмекохория в псаммофитных формациях Араратской котловины. Для псаммофильной растительности с господством ахиллеи тонколистной (Achillea tennifolia) очень характерно большое число муравейников. Местами муравейники занимают в совокупности очень большую площадь, превышающую по размерам окружающие участки ахиллейной формации. Жилища муравьев (в данном случае муравья-жнеца — Меssor barbarus) сделаны под землей и не имеют насыпи на поверхности почвы. Поверхность муравейника имеет округлую форму (иногда несколько метров в диаметре) и отличается характерной растительностью, отдельные микрогруппировки которой расположены несколькими концентрическими кольцами. Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно бросается в глаза очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marsclialliatia), на семенах которого можно видеть специальные придатки, привлекающие муравьев. Такие же придатки имеются на семянках сложноцветного олигохета (Oligochoeta divaricata). В семенах губоцветного зизифора (Ziziphora tenuior), а также некоторых других растений ясно различимы элайосомы. Затаскивая семена и плоды этих мирмекохоров в гнезда, муравьи часть из них роняют на поверхности жилища и тем самым способствуют их произрастанию здесь. Но тем не менее ксерофитные формации по числу мирмекохоров сильно уступают широколиственным лесам.

        Среди мирмекохорных растений северного полушария имеются также немногочисленные древесные формы — кустарники или небольшие деревца. Это виды дендромекона (Dendromecon, сем. маковых), кроссосомы (Crossosoma, сем. кроссосомовых), кротона (Crolon, сем. молочайных), улекса (Ulex, сем. бобовых), ракитника (Cytisus, сем. бобовых), истода (Polygala, сем. истодовых) и розмарина (Rosmarinus, сем. губоцветных) — растения средиземноморского маквиса и гарриги, калифорнийского чапараля и североамериканских пустынь. Совершенно очевидно, что семена и плоды этих древесных растений менее доступны муравьям, чем диаспоры низких приземистых трав. Поэтому они характеризуются так называемой диплохорией (от греч. dipios — двойной), т. е. двойным способом распространения: если не удалась мирмекохория, то в запасе есть и другие способы распространения диаспор. Кроме того, элайосомы этих растений довольно твердые.

        Как показали исследования норвежского ботаника Рольфа Перга (1975), наибольшее число мирмекохоров сосредоточено в Австралии (в Австралии около 1500 видов, в то время как во всех остальных странах известно лишь около 400 видов). Австралийские мирмекохоры во многом отличаются от мирмекохоров северного полушария. это обычно древесные растения (кустарники), большей частью с твердыми, крепкими элайосомами, произрастающие, как правило, в сухих местообитаниях. У них отсутствуют многие дополнительные мирмекохорные приспособления, столь характерные для северных мирмекохоров, и в то же время очень обычна диплохория. У подавляющего большинства австралийских мирмекохоров функционирующей диаспорой является семя. По размерам семена варьируют от очень мелких, как у некоторых представителей семейства крушиновых, до очень крупных, как у некоторых бобовых (Ноvea rosmarinfolia и виды Hardenborgia) и молочайных (Rictnocarpos и Homalantlras). Большая часть семян имеет твердую кожуру с гладкой темноокрашенной поверхностью. Элайосомы почти всегда представляют собой белые или светлоокрашенные придатки на диаспоре. В большинстве случаев элайосомы относительно сухие и твердые и при высыхании обычно сохраняют форму и размер, что особенно хорошо выражено у молочайных и бобовых. Однако у опоркулярии (Oporcularia, сем. мареновых) и цезии (Caesia, сем. лилейных) и в меньшей степени у гиббертии (Hibbertia, сем. диллониевых) элайосомы при высыхании быстро и полностью опадают.

        Одной из причин широкого распространения мирмекохории в Австралии является исключительное богатство фауны муравьев. Но, вероятно, были и другие, чисто исторические причины. Так или иначе, такое богатство и разнообразие мирмекохоров дает основание Р. Бергу делать вывод, что в южном полушарии должен был быть свой центр происхождения мирмекохории, притом центр гораздо более важный, чем в северном полушарии.

        По сравнению с орнитохорией, а тем более заурохорией, мирмекохория исторически представляет собой относительно более новое явление. В отличие от орнитохории при мирмекохории диаспоры распространяются на небольшие расстояния. По наблюдениям шведского ботаника Р. Серландера (1906, 1927), впервые начавшего широкое изучение мирмекохории, муравьи разносят диаспоры обычно в пределах 10 м и только в относительно редких случаях могут их унести на расстояние нескольких десятков метров (иногда до 70 м). Но это обстоятельство с лихвой компенсируется тем огромным количеством диаспор, которые растаскивают неисчислимые полчища муравьев. По подсчетам того же Р. Серландера, в лесах Швеции одна колония рыжего лесного муравья может перенести за один сезон свыше 36 000 диаспор. По наблюдениям Р. Е. Левиной, у лесных, мирмекохоров уносится свыше 80%, а иногда и более 90% опавших диаспор. Эти и другие наблюдения показывают, что мирмекохория обеспечивает массовое распространение диаспор и тем самым весьма эффективно способствует расселению вида.

        Мирмекохория в различных ее формах представляет большой биологический интерес и все еще очень недостаточно изучена. Это один из тех вопросов биологии, где открываются широкие возможности для самостоятельных исследований начинающих натуралистов.

        Эпизоохория. Диаспоры очень многих видов снабжены различного рода прицепками или выделяют клейкие вещества и благодаря этому могут прикрепляться к различным частям тела животного и таким образом распространяться иногда на довольно далекие расстояния. Виды тропического и субтропического рода пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прилепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизоний настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приведет к их гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago еurораеа, сем. плюмбаговых), линнеи северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных.

        Гораздо чаще встречаются цепкие диаспоры, снабженные различного рода прицепками. Это целые плоды или отдельные плодики (мерикарпии), плоды, окруженные околоцветником или внецветковыми частями, или даже целые соплодия. Но как это ни удивительно, семян с прицепками не бывает. Цепкие диаспоры известны у самых различных семейств.

        Чаще всего цепкие диаспоры цепляются к телу проходящих, мимо животных и отрываются тем самым от материнского растения. Классические примеры — плоды различных зонтичных и бурачниковых, плоды дурнишника, череды и лопуха, относящихся к семейству сложноцветных. Такие плоды могут распространяться на очень большие расстояния. Наибольшую роль в распространении цепляющихся диаспор играют млекопитающие животные и человек.

        Однако эпизоохорным путем могут переноситься также диаспоры, не имеющие никаких приспособлений для прикрепления к телу животного. Хорошо известно, что многие семена и плоды могут распространяться вместе с прилипающим к телу животного илом, комочками сырой почвы и пр. Такой способ может играть очень большую роль в распространении семян и плодов многих растений, особенно болотных и прибрежных, часто пристающих к телу водоплавающих и болотных птиц.

slovar.wikireading.ru

Зоохория

Зоохория у семенных растений представлена большим разнообразием приспособлений, чем анемохория. При этом филогенетическая разновозрастность различных форм зоохории выступает еще более отчетливо.

Наиболее древним типом зачатков семенных растений являются семена с сочной семенной оболочкой. Об этом свидетельствуют зачатки цикадовых и гинкговых — древнейших представителей голосемянных. Как показали исследования Зажурило, анатомическое строение семенной оболочки магнолии также носит отпечаток большой древности. Тип семенной оболочки магнолии Зажурило рассматривает как исходный не только для семейства Magnoliaceae, но и для всех покрытосемянных. Тот же автор установил большое сходство в анатомии семенных оболочек магнолии с цикадовыми и гинкговыми. Независимо от того, является ли это сходство гомологичным или только аналогичным, оно дает основание предположить одинаковый способ распространения семян у названных растений.

Таким образом, эндозоохория должна расцениваться не только как наиболее древняя форма зоохории, но и как наиболее древний способ диссеминации семенных растений вообще.

Сопоставление данных палеоботаники и палеозоологии подсказывает, что первыми агентами распространения семян древних голосемянных и магнолиевых были древесные формы пресмыкающихся, иными словами, на заре эволюции покрытосемянных имела место лишь эндозаурохория.

Другим древним типом эндозоохорных зачатков, свойственных только покрытосеменным, является сочная листовка. Она имеется у лимонника, большинства аноновых, изредка встречается и у лютиковых.

Но было бы грубой ошибкой утверждать, что эндозоохория вообще и, следовательно, любые эндозоохорные зачатки являются примитивными. Генетически различные типы сочных плодов, начиная от апокарпной костянки и кончая паракарпной ягодой, возникали многократно в ходе эволюции покрытосемянных в самых различных направлениях и на разных этапах их развития. Вот почему сочные плоды, не говоря об их морфологической природе, встречаются в семействах Berberidaceae, Rosaceae, Caprifoliaceae, Rhamnaceae, Rutaceae, Vitaceae, Ribesiaceae, Solanaceae, Vacciniaceae, Araliaceae, Liliaceae, Araceae и многих, многих других.

В современных генетических классификациях плодов различного типа сочные плоды рассматривают как дериваты сухих: апокарпная костянка происходит из листовки; синкарпные и паракарпные костянки и ягоды — из соответствующих типов коробочек. Анатомо-карпологические исследования Зажурило установили в околоплодниках сочных плодов рудиментарные структуры вскрывающих механизмов коробочек, которые и являются исходным типом плода для исследованных ягод и костянок. По данным Зажурило, следы происхождения из коробочек обнаруживаются в сочных плодах Daphne altaica, Cucubalus baccifer, Asparagus officinalis, Phellodendron amurense, Hypericum sp. и др.

Возникновение сочных плодов из сухих в различных эволюционных рядах покрытосемянных растений несомненно шло параллельно с энергичным формообразованием птиц, которое имело место в третичный период. Как отмечает Дементьев, в мелу большинство форм птиц, по-видимому, принадлежало к водным нелетающим. В начале третичного периода летающие формы занимают центральное место. В среднем и верхнем эоцене было уже представлено большинство современных отрядов птиц; впервые отмечаются воробьиные. Но современных видов птиц не было еще в миоцене. Они появляются в плиоцене, и, наконец, в плейстоцене состав фауны птиц в основном становится вполне современным.

Надо думать, что дальнейшая эволюция эндоорнитохории проявляется в приуроченности сочноплодных видов к определенным фитоценозам и их синузиям, а с другой — в избирательности к пище у плодоядных птиц. В результате такой специализации отберутся типы сочных плодов, способные полностью сохранять всхожесть семян в пищеварительном канале определенных видов птиц. Как крайнюю степень специализации можно представить себе такую явную приспособленность определенных видов плодов к видам птиц, как это наблюдается у некоторых цветков по отношению к насекомым-опылителям.

В отдельных эволюционных ветвях имел место переход от эндозоохории к другим способам диссеминации. В семействе крушиновых, например, можно проследить переход от верхних сочных костянок к сухим крылатым или дробным костянкам, развивающимся из полунижней и нижней завязи.

Эндозоохорное распространение сухих зачатков играет в природе гораздо меньшую роль, чем распространение сочных плодов и семян. Некоторые черты эндозоохорного распространения сухих зачатков позволяют сделать вывод о вторичном характере этой формы зоохории.

Прежде всего основными агентами эндозоохорного распространения сухих плодов являются травоядные млекопитающие, в частности домашний скот. В связи с этим такой способ диссеминации свойствен травянистым растениям степей и пастбищ и сорно-рудеральным видам.

Во-вторых, успешное эндозоохорное распространение сухих зачатков связано с физиологической устойчивостью их против переваривания, что является уже признаком специализации. Наконец, очень часто эндозоохорным видам с сухими зачатками свойственна гетерокарпия, благодаря которой этот способ диссеминации оказывается наиболее эффективным. О вторичности гетерокарпии уже говорилось выше.

Какую эволюционную оценку можно дать эпизоохории? В отношении факультативной эпизоохории, т. е. разноса зачатков с почвой и илом на ногах и теле животных, трудно делать какие-либо филогенетические предположения. Такой способ разноса зачатков определяется не столько свойствами самих зачатков, сколько условиями местообитания вида.

Что касается эпизоохорного разноса цепких плодов (специализированная эпизоохория), то можно утверждать вторичный характер этого способа диссеминации: цепкие плоды или семена известны только у трав и совершенно отсутствуют среди деревьев и кустарников. Цепкие семена представляют большую редкость. Обычно цепкие и колючие придатки развиваются на односемянных нераскрывающихся плодах, поэтому эпизоохория известна у таких несомненно прогрессивных семейств, как бурачниковые, мареновые, зонтичные, сложноцветные. Козо-Полянский отмечает, что группа Caucaleae крайне вторичная и одним из доводов в пользу этого положения приводит «высшее развитие зоохорных приспособлений» у представителей этой группы.

Наконец, шиповатые и цепкие плоды развиваются преимущественно у растений двух экологических групп: у обитателей сухих и жарких степей и пустынь и у растений сорно — рудеральных. Эти местообитания являются вторичными.

Наиболее прогрессивной формой зоохорного распространения зачатков следует считать синзоохорию и, в частности, мирмекохорию. Синзоохория связана со сложным инстинктом агентов диссеминации — с инстинктом запасания кормов и с довольно строгой избирательностью к пище.

Синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, имеют явно вторичный характер. Это или специализированные семена хвойных типа «кедровых орешков», или сухие односемянные плоды покрытосемянных: различного типа орехи и желуди, которые Тахтаджян определяет как «очень специализированные типы нижнего синкарпного плода».

Еще более отчетливо выступают вторичные Черты мирмекохории. Если синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, служат для них основой пищи и значительная часть этих зачатков уничтожается, то мирмекохорные плоды и семена не поедаются муравьями. Мирмекохорные зачатки защищены прочными покровами и снабжены, как известно, элайозомом — специальным придатком, который служит приманкой и пищей для муравьев. Кроме того, мирмекохория свойственна только травянистым растениям и чаще всего прогрессивным семействам, таким, как Scrophulariaceae, Violaceae, Aristolochiaceae, Euphorbiaceae, Labiatae, Boraginaceae, Santalaceae.

Мирмекохория чрезвычайно широко распространена в природе во всех географических широтах и растительных группировках, за исключением крайнего севера и болот. Наконец, нужно добавить, что муравьи относятся к числу наиболее вторичных групп насекомых.

Таковы основные пути эволюции зоохорных способов диссеминации от эндозаурохории до мирмекохории.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Животные как агенты разноса зачатков плодов и семян животными (зоохория)

Взаимосвязи между животными и растениями чрезвычайно сложны и многообразны.

Они складывались исторически в течение очень длительного времени, и в результате возникли приспособления, обусловившие характер отношений между отдельными группами этих организмов. У многих плодов и семян приспособления для распространения также возникли в связи с тем, что агентами разноса этих зачатков стали животные. Как справедливо замечает Тахтаджян, «биология плодов является областью сложнейших взаимоотношений между растениями и животным миром. Образ жизни многих животных неразрывно связан со съедобными плодами».

Различные зоохорные приспособления сыграли немалую роль в эволюции покрытосемянных. С одной стороны, эти приспособления обеспечивали дальний занос зачатков, а следовательно, освоение широких и новых территорий, а с другой — они явились результатом параллельной эволюции как зоохорных растений, так и животных — агентов разноса. Некоторые авторы особенно большое эволюционное значение придают рассеиванию зачатков птицами, полагая, что именно этот способ разноса содействовал наиболее быстрому росту ареала соответствующих видов растений.

Распространение зачатков животными может осуществляться тремя путями. Во-первых, животные пассивно переносят зачатки, прицепившиеся или прилипшие к поверхности их тел. Такой способ разноса называют эпизоохорией (греческ. эпи — на, над). При эпизоохории распространяются несъедобные для данного вида животного плоды и семена.

Другие случаи зоохории связаны с поеданием зачатков. Часто животные поедают зачатки не сразу, а утаскивают их в свои гнезда или складывают куда-либо в запас. При этом часть зачатков теряется в пути и таким образом рассеивается. Такое активное растаскивание зачатков животными получило название синзоохории (греческ. син — с, вместе). Частным случаем синзоохории является мирмекохория, то есть растаскивание плодов и семян муравьями.

Наконец, третий путь рассеивания зачатков животными — так называемая эндозоохория (греческ. эндо — внутри), при которой плоды поедаются, а семена в неповрежденном виде проходят весь пищеварительный канал и выбрасываются с экскрементами. Если поедаются сухие нераскрывающиеся плоды, то обычно некоторая доля их также не переваривается и выбрасывается наружу.

Очень большую роль в рассеивании зачатков играют птицы. Это явление обозначают термином орнитохория. Замечательно, что птицы разносят зачатки всеми тремя способами: эпи-, син — и эндозоохорно, при этом зачатый могут выбрасываться не только с экскрементами, но и с погадками через рот.

При поедании животными сухих зачатков часть из них: может теряться или утаскиваться с места произрастания. Таким образом будут сочетаться эндо — и синзоохорный способы распространения.

В подавляющем большинстве случаев зоохория связана со специальными морфолого-анатомическими и физиологическими приспособлениями зачатков или растения в целом. Такие зоохорные приспособления, как, например, всевозможные крючки и прицепки или яркие сочные околоплодники — общеизвестны. Однако распространение плодов и семян животными может осуществляться и без специальных приспособлений к зоохории. Так, например, эпизоохорно могут распространяться любые зачатки, приставшие с грязью к ногам животных. Синзоохория также Может быть случайной. Некоторые виды грызунов заготавливают на зиму не плоды и семена, а «сено», т. е. целиком наземные части растений. При, этом могут рассеиваться уже созревшие семена (плоды), хотя они и не имеют никаких специальных приспособлений к синзоохории.

Литература, посвященная зоохории, очень обширна, но чаще всего в ней дается лишь описание различных зоохорных приспособлений или приводятся наблюдения над питанием плодами и семенами различных видов животных. Но, к сожалению, слишком мало имеется данных о фактическом участии животных в рассеивании зачатков и расселении зоохорных видов.

Нередко к числу зоохорных растений относят все те виды, зачатки которых находят в зобах и желудках птиц или других животных. В действительности же лишь в том случае будет осуществляться эндозоохорное распространение зачатков, если они проходят через пищеварительный канал животного, не теряя всхожести, или выбрасываются с погадкой.

Если птицы расклевывают шишки хвойных, обычно делают вывод, что эти птицы питаются семенами. Однако, как указывают орнитологи, птицы часто раскалывают шишки, отыскивая в них насекомых. Ослизнение зачатков сплошь и рядом расценивается как эпизоохорное приспособление. Но, по-видимому, это справедливо только для отдельных случаев. Так, мы уже видели, что ослизнение зачатков — широко распространенное свойство растений сухих и жарких областей и служит для прикрепления этих зачатков к почве вблизи материнских растений. Мы видели также, что шипы и колючки на плодах некоторых водных растений служат не только для того, чтобы цепляться к меху или перьям животных, но и для закрепления зачатков в илистом грунте водоема.

Таким образом, для оценки действенности и целесообразности зоохорных приспособлений необходимы не только изучение и описание этих приспособлений, но и самые тщательные наблюдения над ролью животных в действительном распространении зоохорных зачатков.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Эндозоохория

 Плоды и семена часто входят в состав пищи животных. При этом прохождение семян через пищеварительный тракт служит не только предпосылкой их распространения

, но подготавливает семена к прорастанию. Процесс, при котором животные съедают семена, а затем выбрасывают их уже способными прорасти, называют эндозоохорией.

Травоядные животные (коровы, овцы, козы, серны, северные олени и др.) обычно поедают с кормами, особенно осенью, огромное количество семян. Анализы экскрементов показали, что содержание в них семян, сохранивших способность к прорастанию, а следовательно, и эффективность расселения растений таким способом, весьма высоки. Ту же картину можно наблюдать в горных, в арктических и даже тропических областях. А поскольку многие дикие животные очень подвижны и нередко перемешаются внутри обширных территорий, они разносят семена на значительные расстояния.

Семена многих растений окружены сочными, мясистыми тканями. Их морфологическая природа может быть совершенно различной: речь может идти о тканях, принадлежащих самому семени, о (целом околоплоднике или его части, о цветоложе, о мясистом придатке, охватывающем основание семени (ариллус), и т. д. Но функция их в общем одна и та же: они привлекают животных и поедаются ими. Правда, животные, которые питаются, только плодами, водятся лишь в тропиках и субтропиках. К их числу относятся многие обезьяны, полуобезьяны, крыланы, летучие мыши, сумчатые крысы (опоссумы) и др. Впрочем, и всеядные животные, и травоядные, и даже хищники едят сочные плоды. Лисы, например, осенью охотно и в больших количествах поедают чернику, бруснику, рябину и т. д. Эндозоохория главным образом и почти повсюду связана с птицами. Многие виды растений распространяются только эндозоохорно и только птицами, например омела (Viscum) бересклет (Euonymus), бузина (Sambucus), можжевельник ('JuniperusЛ тисс ягодный (Taxus baccataУ, рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia) и др. Хотя семена в пищеварительном тракте птицы находятся всего несколько часов, этого достаточно, чтобы они оказались перенесенными нередко на километры. Правда, эндозоохорно семена разносятся преимущественно на меньшие расстояния, поскольку многие птицы, как и млекопитающие, обычно перемешаются лишь внутри ограниченной территории. Но животные, совершающие большие перемещения, такие, как северные олени или перелетные птицы, могут разносить семена очень далеко. И если такие перемещения происходят ежегодно, то даже при условии переноса семян в течение года на небольшие расстояния, с течением времени дальность заноса сильно возрастает.

worldofscience.ru

(жр) Распространение семян и плодов — Zbio

Материал из Zbio

Очень редко семена прорастают на самом растении, как это наблюдается у так называемых живородящих представителей мангровых лесов. Гораздо чаще семена или плоды с заключенными в них семенами полностью теряют связь с материнским растением и начинают самостоятельную жизнь где-то в другом месте.

Часто семена и плоды падают недалеко от материнского растения и здесь же прорастают, давая начало новым растениям. Но чаще всего животные, ветер или вода уносят их на новые места, где они, если условия окажутся подходящими, могут прорасти. Так происходит расселение — необходимый этап в семенном размножении. Благодаря расселению происходит постепенное расширение площади, занимаемой данной популяцией или даже видом. Именно благодаря этому многие виды могли захватить те огромные площади, которые они занимают. Но этим не ограничивается значение расселения. Как писал еще Ч. Дарвин, оно облегчает перекрестное опыление. Кроме того, расселение дает возможность виду занимать разнообразные местообитания, что имеет большое значение для процесса образования новых популяций и рас. Благодаря расселению обогащается состав растительных сообществ и тем самым повышается разнообразие жизни. Наконец, благодаря расселению осваиваются новые территории, освободившиеся из-под воды, после пожара, вулканического извержения, а также вновь возникшие острова.

Для обозначения любых частей растения, служащих для расселения, существует очень удобный термин диаспора (от греч. diaspeiro — рассеиваю, распространяю). Употребляются также такие термины, как «пропагула», «мигрула», «диссеминула» и «гермула», а в русской литературе, кроме того, предложенный В. Н. Хитрово термин «зачаток расселения». В мировой литературе получил распространение термин «диаспора», хотя он, может быть, и не самый лучший. Основные диаспоры, с которыми мы будем иметь дело в этом разделе,- это семена и плоды, реже — целые соплодия или же, напротив, только части плода, очень редко целое растение.

Первоначально диаспорами цветковых растений являлись отдельные семена. Но, вероятно, уже на ранних этапах эволюции эта функция стала переходить к плодам. У современных цветковых растений диаспорами являются в одних случаях семена (особенно у примитивных групп), в других — плоды. У растений с вскрывающимися плодами, такими, как листовка, боб или коробочка, диаспорой является семя. Но с возникновением сочных плодов (ягод, костянок и пр.), а также нераскрывающихся сухих плодов (орешков, семянок и пр.) диаспорой становится сам плод. В некоторых семействах, например в семействе лютиковых, мы можем наблюдать оба типа диаспор.

У относительно очень небольшого числа цветковых растений диаспоры распространяются без участия каких-либо внешних агентов. Такие растения называются автохорами (от греч. autos — сам и choreо — отхожу, продвигаюсь), а само явление — автохорией. Но у подавляющего большинства цветковых растений диаспоры распространяются посредством животных, воды, ветра или, наконец, человека. Это аллохоры (от греч. allos — другой).

В зависимости от агента, участвующего в распространении семян и плодов, аллохория подразделяется на зоохорию (от греч. zoon — животное), антропохорию (от греч. anthropos — человек), анемохорию (от греч. anemos — ветер) и гидрохорию (от греч. hydro — вода).

Какие только животные не принимают участия в распространении семян и плодов! К их числу относятся даже моллюски (по некоторым данным участвующие в распространении плодов адоксы — Adoxa moschatellina) и дождевые черви. На роль последних впервые указал Ч. Дарвин. Предполагают, что дождевые черви играют, в частности, роль в распространении мелких семян сапрофитных орхидных. Но из беспозвоночных животных наибольшую роль в распространении семян и плодов играют муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов столь велика, что существует даже специальный термин «мирмекохория» (от греч. myrmex — муравей). Переходя к позвоночным, нужно упомянуть роль рыб в распространении диаспор некоторых водных и прибрежных растений, но об ихтиохории (от греч. ichthys — рыба) данных мало. Интересны наблюдения бразильского ботаника Г. Готтенберга (1978) о распространении семян и плодов некоторых тропических деревьев рыбами в бассейне реки Мадейры (приток Амазонки). Он указывает 16 видов растений, семена и плоды которых распространяются в половодье рыбами. К их числу относятся некоторые анноновые, мускатниковые, тутовые, сапотовые, хризобалановые, бурзеровые, симарубовые и одна пальма. Более достоверны данные, относящиеся к пресмыкающимся. Диаспоры, распространяемые рептилиями, имеют окраску (чаще оранжево-красную) и запах. На Галапагосских островах черепахи играют определенную роль и распространении плодов некоторых кактусовых, а в умеренной флоре плоды земляники, как предполагают, первоначально могли распространяться черепахами.

Распространение диаспор посредством рептилий носит название заурохории (от греч. sauros — ящерица). Но несравненно большую роль в распространении семян и плодов играют птицы. Это явление носит название орнитохории (от греч. ornis — птица). Диаспоры, распространяемые птицами, характеризуются следующими особенностями: они имеют привлекательную для птиц съедобную часть (саркотеста многих семян, сочный мезокарпий костянок и пр.), различные приспособления, исключающие поедание незрелых семян и плодов (отсутствие в незрелом состоянии яркой окраски, кислый или горький вкус, твердая консистенция), твердый эндокарпий, защищающий содержимое семени от переваривания, сигнализирующую окраску зрелых диаспор, отсутствие запаха (хотя наличие запаха само по себе не отпугивает птиц). Значительную роль в распространении семян и плодов, особенно в тропических странах, играют также различные млекопитающие. Как и в случае орнитохории, семена и плоды, распространяемые млекопитающими, характеризуются съедобной частью, защитным приспособлением и сигнализирующей окраской, но, в отличие от птиц, для млекопитающих большую роль играет привлекательный запах (в отличие от птиц у большинства млекопитающих обоняние развито лучше, чем зрение).

Распространение диаспор животными может осуществляться тремя различными способами. Вероятно, древнейшим из них была эндозоохория (от греч. endon — внутри), которая характеризуется тем, что семена или плоды целиком поедаются, а семена, их содержимое или эндокарпий с заключенными внутри семенами проходят через пищеварительный тракт и выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Но часто животные не поедают диаспоры сразу же, а утаскивают их в гнезда или складывают где-либо в запас. При этом часть семян и плодов теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. Такое растаскивание диаспор животными называется синзоохорией (от греч. syn — вместе). Наконец, во многих случаях животные могут пассивно переносить семена и плоды, случайно прилипшие или прицепившиеся к поверхности их тела. Эту разновидность зоохории называют эпизоохорией (от греч. epi — на, над, сверху).

[править] Эндозоохория

К эндозоохорным диаспорам относятся семена с сочной и окрашенной саркотестой или с хорошо развитым ариллусом, многочисленные сочные плоды (костянки, ягоды и пр.), а также сочные соплодия, как соплодия видов фикуса, например, соплодия инжира. Основными агентами эндозоохории являются птицы и млекопитающие, но таковыми могут быть и другие животные, в частности черепахи. Исключительно велика в этом роль птиц. Многие плоды, неприятные нам на вкус или даже ядовитые, вполне привлекательны для птиц. Правда, у большинства птиц пища переваривается очень быстро и дефекация наступает обычно не позднее, чем через 3 ч после приема пищи (лишь в одном отмеченном в литературе случае она наблюдалась через 7,5 ч). Кроме того, далекие перелеты птицы совершают с пустым или почти пустым желудком. Однако наблюдения показывают, что имеется также немало исключений. Так, в желудке голубя, убитого недалеко от Нью-Йорка, были найдены зеленые зерновки риса, который мог произрастать не ближе чем на расстоянии 700 или 800 миль. Как указывает известный американский ботаник Шервин Карлквист в книге «Островная жизнь» (1965), этот факт противоречит предположению, что птицы всегда летят с пустым желудком. По мнению Карлквиста, существует вероятность того, что, хотя большая часть съеденных семян быстро проходит через пищеварительный тракт, некоторые остаются в нем более длительное время. Далее, если птицы летят с почти пустым желудком, вероятно, что чем меньше в нем пищи, тем дольше она сохраняется. Нужно учесть также очень большую скорость полета многих птиц (особенно высокую при попутном ветре), что позволяет им за короткое время пролетать сотни километров. Ряд чисто ботанических фактов доказывает, что птицы, в частности голуби, сыграли большую роль в распространении отдельных видов растений на далекие расстояния.

Общеизвестна эндозоохорная роль грызунов и различных хищных млекопитающих, охотно поедающих сочные плоды. В помете медведя находили обильные всходы рябины и некоторых других растений с сочными плодами. В тропических странах большую роль в эндозоохорном распространении диаспор играют рукокрылые, обезьяны и многие другие млекопитающие. При этом рукокрылые подобно птицам могут распространять диаспоры на очень далекие расстояния. Особенно значительна роль рукокрылых в распространении диаспор пальм, анноновых, тутовых, хризобалановых, сапотовых, анакардиевых.

[править] Синзоохория

Основными агентами активного растаскивания диаспор являются птицы, грызуны и муравьи. Грызуны и птицы растаскивают плоды преимущественно древесных растений (деревьев и кустарников), хотя они могут разносить любые плоды, в том числе и сочные. Собственно синзоохорные плоды — это сухие плоды или плоды с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпием, как у грецкого ореха и миндаля, а также семена с сухой и очень прочной кожурой. Они богаты питательными веществами, что служит приманкой для животных, а их твердые покровы (околоплодники, эндокарпий или семенная кожура) обеспечивают их сохранность в гнездах и кладовых. Из многочисленных птиц, участвующих в синзоохории, достаточно назвать ореховку и сойку. Последняя играет большую роль в распространении дуба. Из грызунов можно назвать белку и бурундука, а также различных мышей.

Особенно велика синзоохорная роль муравьев (мирмекохория). Многие муравьи уносят в гнезда самый разнообразный растительный материал, включая диаспоры, сортируют его, откладывают съедобные части и после ферментации их поедают. Такие муравьи мало способствуют распространению семян и плодов. Другие муравьи собирают только специализированные мирмекохорные диаспоры, обычно с прочными и гладкими покровами, но в то же время снабженными особыми придатками из паренхимных клеток, богатых маслами. Эти придатки, называемые элайосомами (от греч. elaion — масло и soma — тело) или масляными тельцами, чаще всего бывают на семенах, как у видов зимовника, чистотела, звездчатки, песчанки, первоцвета, фиалки, молочая, пролески двулистной (Scilla bifolia) и видов подснежника (Galanthus), или на плодах, как у видов перелески (Hepatica), ветреницы, лютика, незабудки, яснотки, василька и близких родов и др. Но иногда они могут образовываться и в других местах, например у основания колоска, как у видов перловника (Melica). Поэтому ясно, что по морфологической природе элайосомы очень разнообразны (имеют разное происхождение), но во всех случаях они служат приманкой для муравьев.

Мирмекохорные растения умеренной зоны северного полушария являются обычно травами, большей частью со слабыми, поникающими или даже лежачими стеблями, что облегчает доступ муравьев к семенам и плодам. Кроме того, плоды и семена обычно созревают в конце весны и в начале лета, когда муравьи особенно активны в добывании пищи. Как указывает Р. Е. Левина (1967), наиболее богаты мирмекохорами нижние ярусы широколиственных лесов. Так, по ее данным, из числа характерных видов травяного покрова ельников-зеленомошников мирмекохоры составляют 12% (из 34 видов), а в дубравах — 46% (из 24 видов). Среди мирмекохоров леса — разные виды фиалок, марьянники, копытень, ветреницы, хохлатки, медуницы, кислица, пролески и др. Мирмекохорные виды встречаются также на лугах и в степях, но здесь их меньше, чем в лесах.

Мирмекохоры нередки также в полупустынной зоне. Большой интерес представляет мирмекохория в псаммофитных формациях Араратской котловины. Для псаммофильной растительности с господством ахиллеи тонколистной (Achillea tenuifolia) очень характерно большое число муравейников. Местами муравейники занимают в совокупности очень большую площадь, превышающую по размерам окружающие участки ахиллейной формации. Жилища муравьев (в данном случае муравья-жнеца — Messor barbarus) сделаны под землей и не имеют насыпи на поверхности почвы. Поверхность муравейника имеет округлую форму (иногда несколько метров в диаметре) и отличается характерной растительностью, отдельные микрогруппировки которой расположены несколькими концентрическими кольцами. Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно бросается в глаза очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marschalliana), на семенах которого можно видеть специальные придатки, привлекающие муравьев. Такие же придатки имеются на семянках сложноцветного олигохета (Oligochoeta divaricata). В семенах губоцветного зизифора (Ziziphora teniuor),, а также некоторых других растений ясно различимы элайосомы. Затаскивая семена и плоды этих мирмекохоров в гнезда, муравьи часть из них роняют на поверхности жилища и тем самым способствуют их произрастанию здесь. Но тем не менее ксерофитные формации по числу мирмекохоров сильно уступают широколиственным лесам.

Среди мирмекохорных растений северного полушария имеются также немногочисленные древесные формы — кустарники или небольшие деревца. Это виды дендромекона (Dendromecon, сем. маковых), кроссосомы (Crossosoma, сем. кроссосомовых), кротона (Croton, сем. молочайных), улекса (Ulex, сем. бобовых), ракитника (Cytisus, сем. бобовых), истода (Polygala, сем. истодовых) и розмарина (Rosmarinus, сем. губоцветных) — растения средиземноморского маквиса и гарриги, калифорнийского чапараля и североамериканских пустынь. Совершенно очевидно, что семена и плоды этих древесных растений менее доступны муравьям, чем диаспоры низких приземистых трав. Поэтому они характеризуются так называемой диплохорией (от греч. diplos — двойной), т. е. двойным способом распространения: если не удалась мирмекохория, то в запасе есть и другие способы распространения диаспор. Кроме того, элайосомы этих растений довольно твердые.

Как показали исследования норвежского ботаника Рольфа Берга (1975), наибольшее число мирмекохоров сосредоточено в Австралии (в Австралии около 1500 видов, в то время как во всех остальных странах известно лишь около 300 видов). Австралийские мирмекохоры во многом отличаются от мирмекохоров северного полушария. Это обычно древесные растения (кустарники), большей частью с твердыми, крепкими элайосомами, произрастающие, как правило, в сухих местообитаниях. У них отсутствуют многие дополнительные мирмекохорные приспособления, столь характерные для северных мирмекохоров, и в то же время очень обычна диплохория. У подавляющего большинства австралийских мирмекохоров функционирующей диаспорой является семя. По размерам семена варьируют от очень мелких, как у некоторых представителей семейства крушиновых, до очень крупных, как у некоторых бобовых (Hovea rosmarinifolia и виды Hardenbergia) и молочайных (Ricinocarpos и Homalanthus). Большая часть семян имеет твердую кожуру с гладкой темноокрашенной поверхностью. Элайосомы почти всегда представляют собой белые или светлоокрашенные придатки на диаспоре. В большинстве случаев элайосомы относительно сухие и твердые и при высыхании обычно сохраняют форму и размер, что особенно хорошо выражено у молочайных и бобовых. Однако у оперкулярии (Opercularia, сем. мареновых) и цезии (Caesia, сем. лилейных) и в меньшей степени у гиббертии (Hibbertia, сем. диллениевых) элайосомы при высыхании быстро и полностью опадают.

Одной из причин широкого распространения мирмекохории в Австралии является исключительное богатство фауны муравьев. Но, вероятно, были и другие, чисто исторические причины. Так или иначе, такое богатство и разнообразие мирмекохоров дает основание Р. Бергу делать вывод, что в южном полушарии должен был быть свой центр происхождения мирмекохории, притом центр гораздо более важный, чем в северном полушарии.

По сравнению с орнитохорией, а тем более заурохорией, мирмекохория исторически представляет собой относительно более новое явление. В отличие от орнитохории при мирмекохории диаспоры распространяются на небольшие расстояния. По наблюдениям шведского ботаника Р. Сернандера (1906, 1927), впервые начавшего широкое изучение мирмекохории, муравьи разносят диаспоры обычно в пределах 10 м и только в относительно редких случаях могут их унести на расстояние нескольких десятков метров (иногда до 70 м). Но это обстоятельство с лихвой компенсируется тем огромным количеством диаспор, которые растаскивают неисчислимые полчища муравьев. По подсчетам того же Р. Сернандера, в лесах Швеции одна колония рыжего лесного муравья может перенести за один сезон свыше 36 000 диаспор. По наблюдениям Р. Е. Левиной, у лесных мирмекохоров уносится свыше 80%, а иногда и более 90% опавших диаспор. Эти и другие наблюдения показывают, что мирмекохория обеспечивает массовое распространение диаспор и тем самым весьма эффективно способствует расселению вида.

Мирмекохория в различных ее формах представляет большой биологический интерес и все еще очень недостаточно изучена. Это один из тех вопросов биологии, где открываются широкие возможности для самостоятельных исследований начинающих натуралистов.

[править] Эпизоохория

Диаспоры очень многих видов снабжены различного рода прицепками или выделяют клейкие вещества и благодаря этому могут прикрепляться к различным частям тела животного и таким образом распространяться иногда на довольно далекие расстояния. Виды тропического и субтропического рода пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прилепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизонии настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приведет к их гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago europaea, сем. плюмбаговых), линнеи северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных.

Гораздо чаще встречаются цепкие диаспоры, снабженные различного рода приценками. Это целые плоды или отдельные плодики (мерикарпии), плоды, окруженные околоцветником или внецветковыми частями, или даже целые соплодия. Но как это ни удивительно, семян с прицепками не бывает. Цепкие диаспоры известны у самых различных семейств.

Чаще всего цепкие диаспоры цепляются к телу проходящих мимо животных и отрываются тем самым от материнского растения. Классические примеры — плоды различных зонтичных и бурачниковых, плоды дурнишника, череды и лопуха, относящихся к семейству сложноцветных. Такие плоды могут распространяться на очень большие расстояния. Наибольшую роль в распространении цепляющихся диаспор играют млекопитающие животные и человек.

Однако эпизоохорным путем могут переноситься также диаспоры, не имеющие никаких приспособлений для прикрепления к телу животного. Хорошо известно, что многие семена и плоды могут распространяться вместе с прилипающим к телу животного илом, комочками сырой почвы и пр. Такой способ может играть очень большую роль в распространении семян и плодов многих растений, особенно болотных и прибрежных, часто пристающих к телу водоплавающих и болотных птиц.

Сильный ветер, особенно буря, могут способствовать распространению любых диаспор, в том числе эндозоохорных. Ветер может вырвать с корнем целое растение и перенести его на новое место.

У семян и плодов вначале не было специальных приспособлений, облегчающих распространение посредством ветра. Тогда была эндозоохория, а ветер мог играть только случайную, чисто эпизодическую роль. Но ветер является универсальным и во многих отношениях очень удобным агентом переноса диаспор. Поэтому неудивительно, что уже у самых примитивных групп цветковых растений вырабатываются специальные приспособления для анемохории. У двух самых крупных семейств цветковых растений — орхидных и сложноцветных — анемохория преобладает. Обычно анемохория более распространена в высокогорьях, степях, саваннах и пустынях, она характерна также для многих эпифитов.

Имеется множество типов анемохорных приспособлений, которые с большим трудом поддаются классификации. Следуя голландскому ботанику Л. ван дер Пэйлу (1969), мы можем разделить диаспоры анемохоров на три группы: летающие (у метеоранемохоров), катящиеся (у хамехоров) и метающие (у баллистических анемохоров). Имеются и другие классификации, например Р. Е. Левиной, но для наших целей они слишком сложные.

Среди летающих диаспор особенно многочисленны мелкие «пылевые» диаспоры, которые благодаря очень незначительной массе поднимаются даже слабыми восходящими токами воздуха и длительно парят, переносясь таким образом на далекие расстояния. Такой способ анемохории весьма эффективен для эпифитов, сапрофитов и паразитов. Поэтому мелкие как пыль семена характерны для таких семейств, как орхидные, бурманниевые, саррацениевые, непентесовые, росянковые, баланофоровые, заразиховые, норичниковые, грушанка и близкие роды из вересковых. Масса семян орхидных составляет 0,003 мг, а заразиховых — даже 0,001 мг. Неудивительно, что при таких ничтожных размерах семян число их в каждом плоде очень большое. В одной только коробочке заразихи подсолнечной развивается до 2000 семян. Довольно мелкие семена мы находим также у представителей других семейств и родов, таких, как толстянковые, некоторые гвоздичные (например, гипсолюбка), колокольчиковые, рододендрон, эвкалипт и др. Мелкие плоские семена многих из этих растений образуют естественный переход к крылатым семенам.

Другим типом летающих диаспор являются диаспоры типа воздушных шаров, или аэростатов. Аэростатическое приспособление можно наблюдать уже в семенах некоторых орхидных, но обычно оно бывает гораздо чаще у плодов и соплодий. Такие диаспоры можно наблюдать, например, у соплодий хмеля, некоторых маревых, физокарпуса, некоторых зонтичных и многих других растений.

Но гораздо чаще встречаются диаспоры с оперением или с крыльями. Такие диаспоры нередко образуются у растений открытых местообитаний, а в лесу наблюдаются главным образом у эпифитов. Оперения, включая различного рода волосовидные придатки, возникают на семенах и плодах представителей самых различных семейств и по морфологической природе очень разнородны. В одних случаях они покрывают всю поверхность семени или плода (например, у ветреницы), в других находятся у основания диаспоры, как у семян ивовых и плодов рогоза. Но, вероятно, наиболее эффективным парашютным устройством является хохолок на верхушке семян и плодов, особенно характерный для семянок сложноцветных. Наиболее совершенны перистые хохолки.

Диаспоры с плоскими крыльями могут успешно планировать. К таким планирующим диаспорам относятся крылатые семена некоторых бигнониевых, амариллисовых и диоскорейных, крылатки вяза, березы, ольхи, граба, хмеля и птерокарии. Как указывает Р. Е. Левина, их крылья слегка загнуты у основания, что придает им поперечную устойчивость. В то же время они не являются вполне симметричными относительно центра тяжести, поэтому при падении их крылья образуют некоторый угол с горизонталью, что и обусловливает поступательное движение диаспор под действием ветра.

На ином аэродинамическом принципе построены диаспоры, у которых крыло является однобоким относительно семени и, следовательно, резко асимметричным относительно центра тяжести. Примерами могут служить орешки тюльпанного дерева (Liriodendron tulipiliera), плоды айланта (Ailanthus altissima), крылатки клена и ясеня. При падении такие плоды вращаются, благодаря чему падение замедляется. Наклонное положение крыла обусловливает горизонтальный полет под действием ветра.

Особым типом анемохории является перекатывание диаспор по поверхности земли под действием ветра, что наиболее характерно для пустынь, особенно песчаных. Это так называемые анемогеохорные диаспоры. По данным Р. Е. Левиной, они бывают двух типов: типа воздушного шара и типа воздушной турбины. К первому типу относятся, например, сильно вздутые плоды пузырника, некоторых астрагалов, эремоспартона, смирновии туркестанской и др. У широко распространенной в пустынях Средней Азии осоки вздутой плод заключен в сильно вздутый замкнутый мешочек, образованный прицветниками. Плоды типа воздушной турбины шаровидны лишь по общему очертанию. К ним Р. Е. Левина относит плоды: рода джуз-гун (Galligonum), виды которого широко распространены в пустынях, особенно песчаных, и плоды ревеня (Rheum). Плоды этих двух родов, относящихся к семейству гречишных, снабжены крыльями. Сила трения у них о почву или песок ничтожна. При любом положении плода воздушный поток ударяется в лопасть крыла, и таким образом энергия порывов ветра используется очень эффективно.

Наблюдается и целый ряд других анемохорных приспособлений, но не столь эффективных, как у диаспор типа воздушного шара и воздушной турбины. Сюда относятся, в частности, тяжелые плоды с хорошо развитыми крыльями и парашютными образованиями. Таковы, например, крылатые плоды держи-дерева (Paliurus, сем. крушиновых). Анемохорные приспособления у этих тяжелых плодов, вероятно, могут быть эффективными лишь при очень сильных порывах ветра.

В некоторых случаях ветер уносит целое растение, которое, перекатываясь по земле, распространяет, таким образом, диаспоры. В известном смысле диаспорой служит здесь целое растение. Хорошим примером таких перекати-поле являются некоторые однолетники — клоповник (Lepidium ruderale), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), василек раскидистый (Centaurea diffusa).

Особым типом анемохоров служат так называемые ветряные баллисты, или анемобаллисты, у которых имеется механизм для разбрасывания семян, приводимый в действие порывами ветра. Хорошим примером является мак. Когда сидящие на длинных эластичных ножках коробочки мака раскачиваются ветром, они разбрасывают семена через верхушечные поры на довольно значительное расстояние. Подсчитано, что у мака снотворного (Papaver somniferum) семена могут таким образом разлетаться на расстояние до 15 м. Анемобаллисты имеются также среди представителей гвоздичных, норичниковых и некоторых других семейств.

Вода является мощным агентом распространения семян и плодов. Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют очень большую роль в распространении диаспор. Совершенно естественно, что в качестве постоянно действующего агента переноса вода достаточно эффективна в отношении только тех диаспор, которые снабжены специальными гидрохорными приспособлениями. Таких специализированных гидрохоров много, и они довольно разнообразны.

Основное гидрохорное приспособление — это надежная защита семени от смачивания. Другое, но менее универсальное гидрохорное приспособление — способность держаться на поверхности воды (плавучесть).

У многих водных растений, особенно у морских однодольных и видов болотника (Callitriche), плотность диаспор отнюдь не меньше плотности воды. Тем не менее, в огромном: большинстве случаев гидрохорные диаспоры могут свободно плавать на ее поверхности. Но у разных гидрохоров диаспоры держатся на поверхности воды неодинаково долго. Так, шюдики частух и рдеста плавают в течение лишь 2-10 суток, плодики стрелолиста — до нескольких недель и даже месяцев, а плоды растений, приспособленных к распространению морскими течениями, особенно плоды некоторых пальм, держатся иа поверхности воды и сохраняют всхожесть значительно дольше, иногда годами. Благодаря этому ряд гидрохорных пальм и других растений, в частности некоторые бобовые, получили пантропическое распространение.

Особым типом гидрохории является так называемый рафтинг (от англ. raft — плот). Нередко в морях и океанах можно видеть небольшие «плавающие острова», оторвавшиеся от берега суши и несущие с собой различный набор растений и животных, в том числе множество диаспор. Иногда на этих дрейфующих островах можно видеть даже прямостоячие пальмы и другие растения. Такие плавучие островки часто наблюдались в Тихом океане. Есть все основания предполагать, что хотя бы некоторые из этих островков могут благополучно проплыть несколько сотен километров и донести до суши небольшую часть живого материала. В литературе имеется много свидетельств о таких естественных плотах, несущих целые деревья, а также различных животных. Нет сомнений, что если бы даже эффективность рафтинга в распространении диаспор была не очень велика, то в течение многих тысячелетий, а тем более миллионов лет он должен был сыграть существенную роль в распространении диаспор на далекие расстояния. При этом важно, что на этих естественных плотах могут путешествовать не только гидрохорные, но и другие типы диаспор, за исключением, вероятно, только анемохоров.

В процессе эволюции цветковых растений выработалось много различных приспособлений, способствующих распространению диаспор без помощи посторонних агентов — животных, ветра или воды. Эти приспособления большей частью возникли на морфологической основе чисто аллохорных приспособлений. Кроме того, очень часто оба типа приспособлений бывают настолько тесно связаны, что очень нелегко провести между ними границу. Это бывает тем более сложно, что пусковой механизм некоторых типичных автохорных приспособлений приводится в действие только внешним импульсом.

Одной из наиболее обычных форм автохории является самопроизвольное осыпание семян и плодов под влиянием силы тяжести. Это так называемая барохория (от греч. baros — тяжесть), которая рядом авторов выделяется из автохории в самостоятельный тип. Ее можно наблюдать как у трав, так и у древесных растений. Барохория широко распространена у многих, особенно «сорничающих», злаков. Хорошо известны ломкие, распадающиеся колосья дикорастущих видов пшеницы и видов очень близкого к пшенице рода эгилопс, опадающие прямо на месте произрастания. Наличие специальных приспособлений, облегчающих опадание семян и плодов, имеется у целого ряда сорных растений. Однако следует иметь в виду, что барохория у этих растений часто сочетается с мирмекохорией и анемохорией.

Барохория наблюдается также у ряда лесных растений. Одним из лучших примеров являются тяжелые плоды видов конского каштана, плоды каштана, дуба и близких родов, а также крупные, тяжелые семена ряда тропических бобовых, особенно семена южноамериканской моры (Mora excelsa), достигающие размера 12 х 7 см (самые крупные из известных семян). К типичным барохорам относятся представители тропического семейства диптерокарповых. Разросшиеся при плодах чашелистики служат у них стабилизаторами, а не летательным приспособлением. У всех этих растений барохория не является единственным способом распространения диаспор, обычно в большей или меньшей степени она сочетается с различными формами синзоохории, а также случайной гидрохории.

Барохория хорошо известна у ряда мангровых растений, таких, как ризофора и некоторые другие роды. В этом случае барохория обычно сочетается также с гидрохорией, в противном случае мангры не могли бы получить столь широкое распространение в тропических странах.

Значительно более разнообразны типы собственно автохории. Следуя Л. ван дер Пэйлу (1969), автохорные растения в узком смысле слова (он исключает барохорию) можно подразделить на две группы по способу распространения диаспор: баллисты и растения с ползучими диаспорами.

Очень интересны баллисты. Имеется много растений, у которых активное разбрасывание происходит в результате напряжения в мертвых тканях, входящих в состав околоплодника. Это легко наблюдать в раскрывающихся зрелых бобах многих бобовых, в том числе гороха. У некоторых древесных бобовых (например, у Bauhinia purpurea) семена отбрасываются на расстояние до 15 м. С ними может соревноваться знаменитая неотропическая хура трескающаяся (Hura crepitans) из семейства молочайных, разбрасывающая семена в радиусе около 14 м. Аналогичный механизм активного разбрасывания семян известен у другого тропического американского рода — гевеи (Hevea), относящегося к тому же семейству молочайных, у целого ряда других двудольных растений, включая самшит, некоторые виды фиалки и герани и др., а также у однодольного растения альстромерии (Alstroemeria). У фиалок после раскрывания коробочки семена выталкиваются благодаря сжиманию створок в зоне плацент.

Еще более распространены баллисты, у которых плоды раскрываются в результате возрастающего напряжения в живых тканях. Общеизвестным примером может служить кислица, у которой под наружным слоем семенной контуры залегает слой клеток, богатых сахаром, которые к моменту созревания семян сильно набухают. В результате этого в определенный момент наружный слой семенной кожуры разрывается и с силой выбрасывает семена из раскрывшейся коробочки. Другой хорошо известный пример — недотрога, у которой при созревании плода возникает напряжение в живых клетках околоплодника, что и приводит к его внезапному разрыву. Упомянем также другой классический пример активного баллиста — бешеный orypeц, (Ecballium elaterium, сем. тыквенных), в зрелом плоде которого создается высокий тургор, поэтому, когда плод отрывается от плодоножки, через образующееся на его нижнем конце отверстие содержимое вместе с семенами с силой выбрасывается наружу. Аналогичный механизм наблюдается у неотропического тыквенного — циклантеры взрывающейся (Cyclanthera explоdens).

Весьма своеобразны также ползучие диаспоры, примеров которых можно привести очень много. Гигроскопические щетинки многих диаспор в зависимости от чередования влажной и сухой погоды могут совершать гигроскопические движения, в результате чего семена или плоды проползают по земле некоторое расстояние. Это наблюдается у некоторых злаков (например, у видов эгилопса), у многих бобовых, ворсянковых, сложноцветных и некоторых других растений. Такое приспособление очень хорошо выражено у крупины обыкновенной (Crupina vulgaris) и некоторых родственных родов. Приспособление к ползанию часто сочетается с анемохорией и особенно с мирмекохорией. При порывах ветра семянки крупины могут эффективно передвигаться только в направлении, противоположном щетинкам хохолка. Если ветер дует с противоположной стороны, то щетинки хохолка, упираясь в землю, будут задерживать движение семянки. Поэтому, в отличие от баллистов, ползающие диаспоры можно лишь условно включать в группу автохоров. Автохория здесь частичная.

[править] ЧЕЛОВЕК КАК АГЕНТ РАСПРОСТРАНЕНИЯ СЕМЯН И ПЛОДОВ

На протяжении большей части биологической истории зоологический вид человек разумный (Homo sapiens) был всего лишь одним из агентов зоохории. Но с началом развития цивилизации, с возникновением земледелия и скотоводства человек стал по существу новым агентом распространения диаспор, во многом сильно отличающимся от обыкновенных агентов зоохории, в том: числе и от остальных приматов. Великие переселения народов, войны, путешествия, торговые связи были мощным фактором в распространении не только семян и плодов, но и корневищ, клубней, луковиц и целых живых растений. Антропохории посвящено много работ, и она продолжает интенсивно изучаться. Воздействие человека на расселение растений продолжалось столь длительное время, что перед ботаниками очень часто встает вопрос, насколько естественно произрастание того или иного вида в данной стране. К сожалению, во многих случаях человек как агент разноса диаспор играл отрицательную роль. Речь идет о невольном, обычно совершенно бессознательном распространении сорных и вообще вредных растений. Но эта тема лежит уже вне рамок «Жизни растений».

molbiol.ru

эндозоохория - это... Что такое эндозоохория?

lopatin.academic.ru

Смотрите также

• 
  Тис ядовитое растение
• 
  Тис растение ядовитое
• 
  Суккулентами называют растения
• 
  Английский тис растение
• Защита растений газета
• 
  Газета защита растений
• 
  Фото растения нивяник
• 
  Растение росянка видео
• 
  Коготь дьявола растение
• 
  Ситняг растение аквариумное
• 
  Кошачий хвост растение