Справочник химика 21. Как растения поглощают свет
Поглощение света растениями - Справочник химика 21
ПОГЛОЩЕНИЕ СВЕТА РАСТЕНИЯМИ [c.82]
Можно надеяться, что исследования при помощи электронного микроскопа и исследования оптических свойств пластид (двойное лучепреломление, дихроизм и т. д.) смогут пролить свет на распределение молекул в этих телах. В ожидании этих исследований все оценки относительного участия отдельных пигментов в поглощении света растениями должны основываться на допущении идентичного пропорционального состава смеси пигментов в каждой точке клетки или ткани. [c.127]
ЛИТЕРАТУРА Поглощение света растениями [c.145]
Мембранные системы в хлоропласте состоят из ряда уплощенных мешков, которые наслаиваются друг на друга в виде стопок, образуя так называемую грану (рис. 8.8). Электроны могут направленно переноситься с одной стороны мембраны на другую так, что кислород выделяется внутри, а процесс восстановления происходит снаружи. Число молекул хлорофилла в каждом хлоропласте прямо зависит от величины поверхности мембран и составляет приблизительно 10 хлорофилльных молекул на хлоропласт. По-видимому, молекулы пигментов (преимущественно хлорофилла) должны распределяться в виде монослоев по поверхности мембран, создавая максимальную площадь поверхности пигмента для поглощения света и переноса энергии к особым участкам мембраны. Эксперименты с импульсным освещением показали, что скорость выделения кислорода у растений возрастает с ростом интенсивности света до определенного предела, соответствующего возбуждению одной из каждых 300 молекул пигмента. Однако этот результат не означает, что другие пигментные молекулы всегда неактивны, потому что квантовые выходы, измеренные при низких [c.232]
В процессе поглощения света зелеными листьями растений основная роль принадлежит хлорофиллу — зеленому веществу листа, который способен к интенсивному поглощению электромагнитных колебаний в области красной части спектра. [c.165]
Поглощение света растением и акт ассимиляции не совпадают во времени, вследствие чего растения способны ассимилировать углерод некоторое время в полной темноте, если только непосредственно перед доставкой им углекислого газа они находились на свету. [c.554]
В высших растениях фотосинтез протекает наиболее эффективно при поглощении света хлорофиллом а. Роль хлорофилла Ь, каротиноидов и других сопутствующих пигментов не вполне ясна. Хлорофилл а представляет собой единственный пигмент, общий для всех фотосинтезирующих организмов. Поэтому предполагают, что только хлорофилл а способен быть донором энергии непосредственно для фотосинтетической реакции, а все другие пигменты передают поглощенную ими энергию хлорофиллу а. Эта гипотеза согласуется со спектром действия для фотосинтеза и с наблюдением, что сопутствующие пигменты могут сенсибилизировать флуоресценцию [c.258]
Практика показывает, что химические реакции связаны с разнообразными физическими процессами. Например, горение сопровождается выделением теплоты и испусканием света, химические реакцни в гальванических элементах являются причиной возникновения электрического тока. С другой стороны, поглощение света фотоэмульсией вызывает в ней химический процесс образования скрытого изображения. Под действием солнечных лучей в растениях протекает сложная цепь химических превращений, в результате которых из воды и углекислого газа синтезируются углеводы. В электрическом разряде происходит взаимодействие кислорода и азота. Во всех случаях имеет место тесная связь физических и химических явлений. [c.6]
На первой стадии гидрирования порфирины насыщают водородом одну Ср—Ср-связь и превращаются в хлорины. Для хлоринов в отличие от ЭСП порфиринов с относительно слабым поглощением квантов света в красной части спектра характерна интенсивная полоса в области 660—720 нм. Именно с этим свойством связано то, что хлорофилл (а) зеленых растений является хлорином, а не порфином. Его хлориновая структура обеспечивает предельно сильное поглощение света в красной части видимого спектра и обеспечивает фотосинтез энергией Солнца даже в самых неблагоприятных природных условиях. [c.688]
Процесс поглощения света зелеными листьями растений осуществляется при непосредственном участии природного фотокатализатора хлорофилла — сложного магнийорганического соединения, придающего зеленую окраску листьям растений. [c.181]
Фототропизм — это индуцируемый светом рост или образование изгибов у растений и грибов, происходящие обычно в направлении источника света (положительный фототропизм), а иногда и от него (отрицательный фототропизм). Очевидно, что и в этом случае происходит поглощение света фоторецепторным пигментом. Спектры действия, определенные для многих фототропных реакций, имеют максимумы при 450—460 нм и очень напоминают спектры поглощения р-каротина (11.2) и рибофлавина (И.З). После продолжительных дискуссий в настоящее время пришли к тому, что рибофлавин в большей степени, чем р-каротин, удовлетворяет требованиям фоторецепторного пигмента, и почти несомненно именно он используется в качестве фоторецепторного компонента. [c.376]
Получены предварительные данные об участии кофермента Р в дыхательной цепи у растений. При добавлении янтарной кислоты к суспензии митохондрий из цветной капусты наблюдалось уменьшение поглощения света в области длин волн от 250 до 300 ммк [c.219]
В связи с быстрыми темпами синтеза органических фосфорсодержащих соединений в корнях и необходимостью притока ассимилятов из листьев становится понятной положительная роль света в поглощении фосфатов растениями из внешней среды, неоднократно отмечавшаяся различными исследователями. Несомненно, благоприятное действие на этот процесс оказывают и прочие факторы роста культур оптимальные температура, влажность воздуха и почвы, достаточная аэрация последней и т. д., словом, все, что определяет нормальную жизнедеятельность организма. [c.236]
Благодаря присутствию во внешней среде СОг оказался возможным фотосинтез. Бактериальный фотосинтез, а затем и фотосинтез зеленых растений развивались примерно 3—2 10 лет назад. Фотосинтез состоит в поглощении света и преобразовании его энергии в химическую энергию биологических молекул. Для этого потребовались поглощающие свет соединения, в частности, содержащие порфириновые циклы — хлорофилл и цитохромы. В результате поглощения квантов света в хлорофилле электроны системы переходят на более высокие уровни энергии. Далее работает цепь переноса электронов, главными участниками которой являются окислительно-восстановительные ферменты — цитохромы. Запасенная первоначально в хлорофилле энергия выделяется в биологически полезной форме — в АТФ и НАДФ. Происходит фотофосфорилирование. [c.53]
Несмотря на то что многие аспекты фотосинтеза еще не выяснены до конца, не вызывает сомнений, что первичный процесс представляет собой возбуждение пигмента зеленых растений хлорофилла-а (рис. 18-1) вследствие поглощения света энергия возникающих таким образом активированных молекул хлорофилла-а расходуется на окисление воды до кислорода и на восстановление двуокиси углерода. Природа первичного продукта восстановления двуокиси углерода не установлена с полной достоверностью, но он, по-видимому, весьма близок к о-глицериновой кислоте (см. также разд. 28-9А). [c.6]
Зеленые ткани растений своей окраской обязаны фотосинтетическому пигменту хлорофиллу, который в высоких концентрациях содержится в хлоропла-стах. Поглощение света хлорофиллом запускает в хлоропластах процессы переноса электронов, которые сопряжены с переносом протонов через мембраны тилакоидов и, как следствие, с запасанием энергии в биологически полезной форме (в виде молекул АТР) и восстановительных эквивалентов (в виде NADPH). Полученные таким путем АТР и ШОРН в свою очередь используются хлоропластами для превращения СО2 в сахара (см. гл. 9). При этом синтетическая активность хлоропластов такова, что позволяет фотосинтезирующим тканям экспортировать большие количества органических веществ во все остальные части растения. Эти вещества в основном представлены дисахаридом сахарозой, поэтому жидкость, заполняющая ситовидные трубки (флоэмный сок) содержит обычно от 10 до 25% сахарозы [c.178]
Нужно отметить, что растворы хлорофилла испускают замедленную флуоресценцию обоих типов — Е и Р [114] первая доминирует при низких скоростях поглощения света в вязких растворителях (пропиленгликоль), вторая — при высоких скоростях в менее вязких растворителях (этанол). Интересно также, что фотовозбуждаемая замедленная флуоресценция (вероятно, хлорофилла а) испускается живыми листьями многих растений [229]. Паркер и Джойс [229] полагают, что это замедленная флуоресценция типа Е молекул хлорофилла, находящихся в тех центрах фотосинтетических единиц, в которых реакции с субстратом затруднены. [c.309]
Недавно было доказано, что свет, абсорбированный каротиноидами, может полностью или частично использоваться для фотосинтеза, вероятно, передавая энергию возбуждения хлорофиллу. Однако вряд ли эта добавочная функция каротиноидов дает полное объяснение их повсеместному распространению во всех фотосинтезирующих клетках, так как для многих из них, особенно у зеленых клеток высших растений, доля каротиноидов в общем поглощении света незначительна. [c.480]
Поглощение света листом зависит от его толщины и концентрации пигментов. Как упоминалось выше, вполне зеленые листья пропускают и отражают только 10 или 15% падающего видимого света и поглощают 85—90%. С другой стороны, зеленая кожица лука, толщиной в одну клетку, пропускает 85%, отражает 10% и поглощает менее, чем 5% (Зейбольд [30]). В гл. XV (т. I) мы описывали приспособление растений к различной интенсивности и составу падающего света. Мы нашли, что содержание пигмента у типичных теневых растений в 2 или в 3 раза больше, чем у типичных световых растений. Вероятное назначение этого приспособления к интенсивности состоит в обеспечении соответствующим количеством энергии растений, которые растут в тени, или водорослей, живущих в глубине моря, и, наоборот, в предохранении от переоблучения растений или водорослей, находящихся на прямом солнечном свету. [c.87]
Многие растения обладают способностью изменять поглощение света без изменения концентрации пигментов, путем перемещения [c.88]
Сравнительно слабое поглощение сине-фиолетового света растениями становится еще менее объяснимым, если вспомнить, что присутствующие в листьях водорастворимые желтые пигменты должны усиливать поглощение в этой области. [c.126]
Все поглощение света хлорофильными растениями или органами этих растений при длинах волн больше 550 мц может быть приписано хлорофиллу. Исключением являются красные и синие водоросли, фикобилины которых поглощают вплоть до 650 или 700 мц (см. фиг. 46 и 47), и пурпурные бактерии, содержащие каротиноиды с максимумом поглощения у 550—570 мц (см. фиг. 74 и табл. 11). [c.128]
Во всех точных опытах по поглощению света растениями нельзя избежать измерения трех величин /, Г и Определение Г и можно осуществить либо при помощи интегральных приборов, собирающих отраженный и прошедший свет, либо при помощи дифференциальных гониофотометрических методов, т. е. путем определения рассеяния как функции угла между падающим и рассеянным пучком. [c.254]
Нет сомнения, что присутствие фукоксантола или фикобилинов в бурых, красных и синих водорослях оказывает значительное влияние на количество поглощенного света на этом мы подробно остановимся ниже. Изменения в концентрации хлорофилла влияют гораздо меньше. Даже светлозеленые растения поглощают такую большую долю падающего света, что повышение концентрации хлорофилла вдвое увеличило бы их поглощение лишь незначительно. На наших фигурах можно найти три соответствующих примера фиг. 50 показывает лишь очень слабое усиление поглощения света теневыми листьями бука по сравнению с находящимися на солнце листьями того же вида, хотя первые содержат на 50% больше хлорофилла и на 80% больше каротиноидов чем вторые. Две нижние кривые на фиг. 61 свидетельствуют о несколько большей разнице между кривыми спектрального пропускания у темнозеленых и у светлозеленых листьев Hibis us. Наконец, фиг. 57 иллюстрирует влияние крайних отклонений в содержании хлорофилла, встречающихся, например, в желтых листьях. Содержание хлорофилла [c.87]
Несмотря на то что это и не имеет прямого отношения к транспорту железа и кислорода, следует упомянуть также о получении синтетических биомиметических моделей особого парного бактериохлорофилла а [247], поскольку в процессе фотосинтеза при первичном поглощении света фотореакционными центрами молекулярных ассоциатов хлорофилла зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий, по-видимому, происходит окисление особых парных молекул хлорофилла. Димерные производные хлорофилла, изображенные на рис. 6.6, в которых пор-фириновые макроциклы связаны простой ковалентной связью, проявляют некоторые фотохимические свойства, моделирующие in vivo особый парный хлорофилл. [c.373]
Определение поглощения света в растворах или других гомогенных средах является хорошо известной операцией, результаты которой допускают простое, основанное на законе Бэра истолкование и выражаются в молекулярных коэффициентах поглощения, называемых также коэффициентами экстинкции (попытки придать различный смысл этим терминам не имели успеха на практике). Экспериментальное определение поглощательной способности растений является менее простым, и часто точный смысл результатов проблематичен. Измерения световой энергии, поглощенной листьями, водорослями или суспензиями клеток, осложняются рассеянием, которое имеет местр не только в тканях, но даже и в суспензиях отдельных клеток, потому что размеры клеток ( 10- см) больше, чем длина волны видимого света ( 5- 10 см). Выражение результатов в терминах констант поглощения пигментов усложняется не только рассеянием света на границах фаз, но и неоднородным распределением пигментов в клетках и тканях, а также смещением и деформацией полос поглощения вследствие адсорбции и образования комплексов. Пусть, например, мы измерили энергию / пучка света, падающего на растительный объект (лист, слоевище или суспензию клеток), и энергию Г пучка, выходящего из этого объекта, приняв меры к тому, чтобы суммировать выходящий пучок по всем направлениям, с учетом не только света, проходящего вперед (Г), но и отраженного назад (/ ) это позволит избежать грубых ошибок, которые может внести рассеяние. [c.81]
Если определено полное поглощение света в листе, слоевище или суспензии клеток, то возникает вопрос, какая же часть этого поглощения приходится на долю пигментов, находящихся в хлоропластах. Многие авторы (начиная с Рейнке в 1886 г. [6]) допускали, что определенная часть поглощения белого света в растениях приходится на долю бесцветных частей тканей — цитоплазмы, клеточного сока, зерен крахмала и целлюлозы. Зейбольд произвольно отнес /g часть полного поглощения на долю поглощения этих компонентов и % приписал пигментам хлоропластов. Кривая поглощения бесцветного листа герани, данная Зейбольдом и Вейссвейлером [43], показывает значительное поглощение вблизи сине-фиолетового конца видимого спектра. Несомненно, что истинно бесцветные вещества не могут поглощать видимый свет. Однако растительные клетки содержат окрашенные вещества, связанные с оболочками клеток или с клеточным соком, а не с пластидами к ним относятся флавоны, таннины и т. п. Некоторые из этих веществ слабо окрашены и обычно имеют желтый цвет, другие, хотя и имеют интенсивную окраску, присутствуют в очень малых концентрациях по сравнению с пигментами пластид. У некоторых видов, однако, флавоны и антоцианины присутствуют в таком количестве, что придают листьям яркокрасный цвет (листья красных разновидностей и молодые листья многих растений весаой). Цвет этих листьев свидетельствует о том, что значительная часть поглощенной ими световой энергии приходится на долю непластидных пигментов. [c.92]
Распределение света между хлорофиллами и желтыми каротиноидами зеленых растений в области ниже 550 мц обсуждалось неоднократно. Первая оценка была дана Варбургом и Негелейном [106]. В своих расчетах квантового выхода фотосинтеза, работая со спектрами экстрактов (см. гл. XXIX), они нашли, что на долю каротиноидов hlorella приходится 30% всего поглощенного света в области 436 мц. [c.130]
Таким образом, негомогенности нельзя избежать, даже применяя разбавленные клеточные суспензии, в которых освещенность одинакова для всех клеток, но не для всех молекул хлорофилла. В более плотных суспензиях можно достичь лишь средней по времени постоянной освещенности всех клеток, и то лишь при очень энергичном размешивании. В слоевищах многоклеточных водорослей или в листьях высших растений несоразмерность в скоростях поглощения света у различных клеток не может быть учтена совсем. Например, поглощение в клетках губчатой паренхимы при всех обстоятельствах бывает значительно слабее, чем в палисадных клетках (фиг. 136). Таким образом, на кривых, представляюнщх скорость фотосинтеза (Р) как функцию концентрации двуокиси углерода или интенсивности света, абсциссы являются средними значениями, усредненными для одной или [c.276]
Если концентрация двуокиси углерода не слишком низка, компенсация происходит в пределах линейного участка световой кривой, там, где наклон последней определяется максимальным квантовым выходом фотосинтеза и интенсивностью поглощения света, т. е. оптической плотностью образца. Возможно (см. гл. XXIX), что максимальный квантовый выход приблизительно одинаков для всех видов растений, по крайней мере, если все клетки полностью активны, что не всегда имеет место, как, например, в старых культурах. Разница в компенсационных пунктах, найденных при этих условиях, должна поэтому зависеть главным образом, или исключительно, от двух факторов интенсивности дыхания и оптической плотности исследуемого образца. [c.407]
Однако среднее поглощение белого света желтыми листьями может быть различным, изменяясь, в зависимости от фактического содержания хлорофилла, от 30% и ниже до 75% поглощения света нормальным зеленым листом того же вида растений. Необходимо поэтому при определениях квантового выхода в светонасыщенном состоянии проводить измерения поглощения света и измерения выхода фотосинтеза с одними и теми же образцами. [c.419]
Такой точки зрения придерживались также и некоторые физики, например Жамен, Беккерель и в особенности Ломмель [6, 7]. Последний указал, что основной принцип фотохимии, известный как закон Гершеля ( только поглощенный свет производит фотохимическое действие ), требует, чтобы спектральный максимум эффективности фотосинтеза совпадал с максимумом поглощения сенсибилизирующего пигмента. Тимирязев [4, 9], Мюллер [8], Энгельман [15] и Рейнке [17] дали экспериментальные доказательства существования такого. совпадения, показав, что эффективность фотосинтеза зеленых растений непрерывно уменьшается по спектру от красного, через желтый, к зеленому свету, параллельно с понижением поглощающей способности хлорофилла. Ошибку Дрэпера, Сакса и Пфеффера Тимирязев объяснил тем, что они применяли спектрально не чистый свет. Сам Тимирязев пользовался светом, изолированным при помощи монохроматора с узкой щелью, и, чтобы компенсировать малую интенсивность освещения, применял микроаналитические методы. Энгельман полагал, что эта ошибка могла явиться результатом работы с толстыми листьями или слоевищами, практически полностью поглощающими свет даже в минимуме между полосами поглощения хлорофилла. Он работал с микроскопическими растительными объектами, применяя подвижные бактерии для обнаружения и определения кислорода. [c.581]
Что касается К. А. Тимирязева, то утверждение Рабиновича не соответствует действительности. В лекции Космическая роль растения К. А. Тимирязев подробно разбирает вопрос о втором максимуме поглощения света и фотосинтеза и решает его в положительном смысле, приводя в доказательство кривые спектра действия и вариант амилограммы, полученной в отличие от предшествующих путем выравнивания интенсивности света в красной и синей областях. — Прим. ред. [c.581]
chem21.info
Отражение, пропускание и поглощение света растениями
Часть падающей на лист радиации отражается, часть проходит насквозь, а часть поглощается и может оказывать на него физиологическое воздействие. Все эти процессы избирательны, так как зависят от длин волн (рис. 6.8). Лист отражает около 70% инфракрасных лучей, 6—12% ФАР и менее 3% ультрафиолета. Зеленый свет отражается в 2 — 3 раза сильнее, чем, например, красный, поэтому мы воспринимаем листья зелеными. Ультрафиолет иногда сильно отражается цветками, служа ориентиром для воспринимающих его насекомых — опылителей. Каротиноиды отражают свет с длинами волн, соответствующими желтой и оранжевой части спектра, а поглощают главным образом в синей и зеленой. Отражающая способность листа зависит от характера его поверхности. Так, войлочное опушение ксерофитов увеличивает отражение в 2 — 3 раза.
Пропускание света листом зависит от его строения. Тонкие листья пропускают до 40 % лучей, а толстые почти не пропускают. Наибольшая проницаемость отмечается для тех же длин волн, что и максимальная отражаемость (в зеленой и ближней инфракрасной области спектра). Поэтому под пологом листьев стоит красновато-зеленая тень (лучи с длинами волн 500 и 800 нм).
Свет может вызывать фотохимический эффект лишь после поглощения. Вещества, поглощающие видимый свет, называются
пигментами.
Какие именно длины волн он будет поглощать, зависит от числа и расположения двойных связей и ароматических колец в его молекуле. В результате поглощения кванта света распределение электронов в молекуле пигмента изменяется и он переходит в «активированную» форму. Лист как поглощающая система очень эффективно останавливает определенные виды волн. Так, 95—98 % ультрафиолета задерживает эпидермис, около 70 % ФАР поглощают пигменты хлоропластов. Спектр поглощения хлорофилла имеет максимумы в синих и красных лучах, которые наиболее активны в фотосинтезе. В поглощении света участвуют также желтые пигменты — каротиноиды, которые наряду с хлорофиллом в большом количестве содержатся в хлоропластах.
Красные, бурые водоросли и цианобактерии наряду с хлорофиллом включают большое количество пигментов из группы фикобилинов (фикоэритрин, фикоцианин, аллофикоцианин и др.), а также специфические каротиноиды (фукоксантин, перидинин и др.). По сравнению с зелеными растениями спектр поглощения света у этих организмов заметно отличается (рис. 6.9).
Фикоэритрин хорошо поглощает радиацию в сине-зеленой области спектра и потому выглядит красным, а фикоцианин и аллофикоцианин наиболее интенсивно поглощают ее в желтом и красном диапазонах и соответственно окрашены в синий или зеленый цвета. Поглощение света фикобилинами хорошо заполняет разрыв в той области, где хлорофилл поглощает свет слабо. Есть также водоросли, у которых соотношение разных фикобилинов зависит от спектрального состава света. Они меняют окраску при освещении светом разных длин волн. Это позволяет глубоководным водорослям, несмотря на иное количество и качество там света, поглощать достаточно необходимой для фотосинтеза энергии.
Спектр поглощения листьев в целом примерно соответствует сумме спектров поглощения фотосинтетических пигментов, однако значительное количество света в оранжевой области поглощают еще органические соединения, не участвующие в фотосинтезе. Показательно, что ближняя инфракрасная радиация (700 — 3 ООО нм) почти не поглощается: лист рассеивает большую ее часть. Роль этого явления состоит в том, чтобы уменьшить тепловую нагрузку от волн тех длин, которые не используются в фотосинтезе. Однако дальняя инфракрасная радиация (тепловая) перехватывается почти полностью (97 %). А поскольку хорошие поглотители служат хорошими источниками излучения, листья способны эффективно рассеивать избыток тепла в длинноволновой области спектра (Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения, 1989).
eco-rasteniya.ru
Свет как экологический фактор, общие понятие о световом режиме. Спектральный состав света и
Выполнил:Камалетдинов
Ильдар
План
•Свет как экологический фактор
•Спектральный состав света и понятие о ФАР
•Распределение света по частям спектра и поглощение ее зеленым листом
•Различные местообитания на Земле имеют разную освещенность. От низких географических широт к высоким возрастает продолжительность дня в течение вегетационного периода. Значительные различия в условиях освещения наблюдаются между нижними и верхними поясами гор. Своеобразный световой климат создается в лесу, причем различно затенение, созданное кронами деревьев или густым высоким травостоем. Под пологом высоких растений свет не только ослабевает, но и меняет свой спектр. В лесу он
имеет два максимума — в красных и зеленых лучах.
•В водной среде затененность зелено-голубая,и растения водные, как и лесные, являются теневыми растениями. Убывание силы света в воде с глубиной может идти в разном темпе, что зависит от степени
прозрачности воды. Изменение состава света отражается на распределении групп водорослей, имеющих различную окраску. Ближе к поверхности растут зеленые водоросли, глубже — бурые, на
больших глубинах — красные.
•Свет малой интенсивности может проникать в почву,
•Свет имеет важнейшее физиологическое значение в жизни зеленых растений, так как только на свету возможен процесс фотосинтеза.
•Все наземные растения земного шара ежегодно образуют в процессе фотосинтеза около 450 млрд. т органического вещества, т. е. примерно по 180 т в расчете на каждого жителя Земли.
•Разные растения неодинаково реагируют на изменение освещенности. У теневых растений фотосинтез активно протекает при малой интенсивности света, а дальнейшее повышение освещенности не усиливает его. У светолюбивых растений максимальный фотосинтез наблюдается при полной освещенности. Световые растения при недостатке света развивают слабую механическую ткань, поэтому стебли у них вытягиваются за счет увеличения длины междоузлий и полегают.
•Освещенность влияет на анатомическое строение листьев. Световые листья толще и грубее теневых. Они имеют более толстую кутикулу, более толстостенную кожицу, хорошо развитые механические и проводящие ткани. Хлоропластов в клетках световых
Спектральный состав света и понятие о ФАР
•Важнейшей особенностью процесса фотосинтеза является то, что он протекает с использованием энергии солнечного света.
•Лучистая энергия — это энергия электромагнитных колебаний, которая характеризуется определенной длиной волны, частотой колебания и скоростью
распространения.
•Согласно первому закону фотохимии, только поглощенные лучи могут быть использованы в химических реакциях. В том случае, если реагирующие молекулы бесцветны и не поглощают свет, фотохимические реакции могут идти только в присутствии специальных веществ
— сенсибилизаторов. Сенсибилизаторы — вещества, поглощающие энергию света и передающие ее на ту или иную бесцветную молекулу
•Фотохимические реакции возможны в пределах величины квантов от 147 до 587 кДж/моль. Таким образом, в квантах красного света (176 кДж/моль hv) заключено достаточное количество энергии для осуществления фотохимической реакции. Вместе с тем при поглощении квантов синего света (261 кДж/моль hv) реагирующие молекулы будут получать избыток энергии, который выделяется в виде тепла или света.
•Молекулы будут вступать в реакцию под влиянием разного количества энергии. Использование энергии зависит от качества света. Это было подтверждено исследованиями О. Варбурга. В этих исследованиях впервые была установлена величина фотосинтетической работы, производимой за счет 1 Дж поглощенной лучистой энергии. Эта величина возрастает по мере увеличения длины волны.
studfiles.net
Отражение, пропускание и поглощение света растениями
Категория: Использвание искусственного освещения
Отражение, пропускание и поглощение света растениями
Лучистый поток, упавший на любое не абсолютно черное тело, частично отражается от него, частично проходит через тело и только некоторое его количество оказывается поглощенным. Не представляют в этом отношении исключения и листья растений. Они также поглощают только часть дошедшего до них излучения. Поглощенная листьями лучистая энергия — не может быть измерена непосредственно. Представления о ее количестве определяются путем учета отраженной и пропущенной листьями радиации. Измерение прошедшей сквозь листья радиации не представляет больших затруднений и может осуществляться при помощи тех же пиранометров. Зато учет отраженной части лучистого потока представляет большие трудности, так как при существующих приборах требует очень больших площадей листьев, не менее одного квадратного метра.
Обычно для определения отражательной способности листьев берутся квадратные зачерненные поверхности в один пли три квадратных метра и сплошь устилаются изучаемыми листьями. Понятно, что такой макрометод совершенно не пригоден для лабораторных условий или вообще для более точных работ и им приходится пользоваться только потому, что пока еще нет приборов для измерения отраженных лучей от отдельных листьев растений. Для того чтобы измерить отражение листа, надо иметь прибор с приемной частью, во много раз меньшей по сравнению с листом.
Отражающая способность листьев зависит прежде всего от состояния поверхности, формы, окраски, наличия защитных покровов и т. д. Общая площадь листа зависит не только от расположения фотосинтезирующих частей, относительно скелетной проводящей основы, но также и от формы клеток поверхностных его тканей. Последние могут быть выпуклыми, плоскими, четырехгранными, многогранными и т. п. Немалое значение должны иметь и размеры этих кутикулярпых клеток.
Окраска листа определяется наличием тех или ипых пигментов в клетках, а также и окраской волосков, железок и восковых налетов, часто имеющихся на их поверхности. Наконец опушение листьев, само по себе, вне зависимости от его окраски, а также и наличие устьиц и пор весьма сильно должны влиять иа отражательную способность листьев. Понятно, что и спектральный состав лучистого потока, равно как и угол его падения на поверхность листа не остаются безразличными для альбедо листьев.
Что касается пропускания солнечной энергии листьями растений, то она, помимо их поглотительной способности,определяется теми же оптическими особенностями листовой структуры: количеством, формой и размерами клеток и межклетников, устьиц, но, очевидно, все-таки более всего оптической плотностью общего слоя, поглощающих лучистый поток пигментов, хлорофилла, каротиноидов, антоциана и т. д.
По данным лаборатории светофизиологии, отражение от листьев 10 изученных видов колебалось в пределах от 22 до 30% от полного солнечного интегрального лучистого потока.
Помимо этого, Н. И. Макаревский указывает, что отражательная способность листьев значительно сншкается после сырой, дождливой погоды. Что касается влияния спектрального состава лучистого потока на отражательную способность листьев, то такие данные имеются в работе Е. А. Кринова. Так, по его данным, листья молодой березы слабо отражают лучи видимой части спектра за исключением красных, которые они отражают так же хорошо, как и примыкающие к ним ближние инфракрасные.
Определение коэфициентов пропускания солнечной радиации листьями растений проводилось Н. И. Макаревским с помощью тех же самых пиранометров, но с плоскими стеклами, на которые и накладывались изучаемые листья. Полученные результаты показывали, что пропускание листа зависит от его возраста, цвета и анатомической структуры. Так, коэфициент пропускания тёмнокрасного листа капусты составлял всего 18%, тонкого зеленого — 24% и тонкого белого — 31%. Зеленый молодой лист лопуха дал средний коэфициент пропускания 24%, а зеленый старый — 28%. Лист клена зеленый — 29%, желтозеленый — 38% и, наконец, совершенно увядший, желтокоричневый — всего 21 %.
Наблюдения многих исследователей в видимой области показали, что спектральная кривая пропускания зелеными листьями лучистого потока дает один максимум (540—560 м\х) и два глубоких минимума около 440 и 660 жи.. Аналогичные исследования, проведенные в лаборатории светофизиологии Н. И. Макаревским в более широких пределах солнечного излучения, показали, что зеленые листья растений «плохо пропускают голубые лучи (в широкой области — от 460 до 550 мр) и красные (около 660 лгр.) и хорошо желто-зеленые (в области 540—580 лср.). Но еще лучше, как оказалось и что можно было предвидеть, они пропускают красные и ближайшие к ним инфракрасные лучи, начиная, примерно, с 700 мр и дальше (до 1200 В области 680—710 .мр. наблюдалось резкое возрастание коэфициента пропускания рассмотренных нами зеленых листьев» *.
Пользуясь методами определения коэфициентов отражения и пропускания листьями различных растений солнечной радиации, П. И. Макаревский получил для конца вегетации (в сентябре месяце в Ленинграде) очень высокие величины поглощения лучистой энергии — от 35 до 56%.
По данным Н. Н. Калитина, полученным в летние месяцы в Павловске под Ленинградом, величины поглощаемой листьями лучистой энергии несколько ниже и колеблются в пределах от 24 до 39%. У него же приводятся интересные данные об отражении зелеными частями растений различных отрезков солнечного спектра. Так, зеленая трава отражает: ультрафиолетовых лучей — 2%, синих — 6%,, зеленых — 15%, красных — 17%, Тёмнокрасных — 25%, инфракрасных — 40%. Приведя эти цифры, И. Н. Калитин пишет: «мы видим, как приспособились растения к максимально полезному использованию солнечной радиации. В ультрафиолетовой области находится совсем мало солнечной энергии, зато она почти полностью (98%>) используется растением; наоборот, инфракрасной области спектра принадлежит почти половина энергии всего потока солнечной радиации, но 40% ее отражаются».
Очень высокие величины поглощения листом падающей на него лучистой энергии дает Н. А. Максимов. Он указывает, что лист поглощает около 75% падающей на него энергии, а около 25% отражается от его поверхности или проходит без поглощения. Но самым важным и интересным является вопрос, насколько продуктивно использует лист падающий на него лучистый поток, какая часть его запасается в виде потенциальной энергии накопленных органических соединений.
Количество действительно связанной в процессе фотосинтеза лучистой энергии определяется несколькими способами.
Общим для них является необходимость определения величины поглощенной листом лучистой энергии, а следовательно, и определения коэфициентов отражения и пропускания ее.
Однако выше уже указывалось, что определение альбедо листа является задачей сложной и может включать в себя значительные ошибки, неизбежно искажающие и результаты определений количества связываемой в процессе фотосинтеза лучистой энергии. Существует и еще один способ, определяющий°*связывание лучистой энергии растениями косвенным путем без учета ее поглощения. Он состоит в вычислении и обычно применяется для культурных полевых растений.
Такой подсчет показал, что кукуруза утилизирует всего около 2,3% всей падающей иа нее солнечной энергии, яровая пшеница 3,26%, овес 3,31%, картофель‘3,02%, свекла 2,12%.
Все эти расчеты очень приблизительны и грубы, но их результаты близки к лабораторным определениям. Таким образом из многочисленных работ вытекает, что растительные организмы усваивают очень незначительный процент доходящей до них лучистой энергии. Однако это может быть и не так; возможно, что основное количество поглощенной тканями растений лучистой энергии тут же затрачивается на физиологические процессы, не связанные непосредственно с накоплением растительной массы.
Несомненно, могут быть значительными затраты поглощенной растениями лучистой энергии на транспирацию и теплообмен с внешней средой. Но прежде всего возникает вопрос, действительно ли растения поглощают столько лучистой энергии, сколько им приписывают, не очень ли занижается количество отражаемой части лучистого потока. Ведь есть несомненные противоречия в способе учета поглощения и в основном представлении об очень малой величине поглощения растений в желто-зеленой области спектра. Основные мощности в солнечной радиации лежат как раз в этой области излучения и составляют основную величину в определяемом приходе лучистой энергии.
Как бы то ни было, характер и величина использования растениями лучистого потока остаются очень неясными и нуждаются в серьезном изучении.
Использвание искусственного освещения - Отражение, пропускание и поглощение света растениямиgardenweb.ru
Да будет свет!
Для гровера свет является существенной частью его набора инструментов. Это топливо нашей машины, плазма в нашем реакторе, ведь это единственная форма энергии, которую растения могут принять. Здесь центр всего, что мы делаем, а фотосинтез — это процесс, определяющий то, насколько наши растения преуспевают.
В "тёмные времена" гидропоники для освещения своих растений гроверы использовали простые флуоресцентные лампы, и получали смешанные результаты. А всё потому что флуоресцентный свет отличается от солнечного по многим показателям, и не может дать растениям освещение того качества, какое им требуется.
Чтобы "пролить свет" на этот вопрос, нам следует "осветить" то, как растения используют освещение, и то, как мы можем использовать технологию, чтобы увеличить потенциал наших гроу-румов. Но перед тем, как мы начнём, было бы хорошей идеей объяснить, почему большинство информации по этому вопросу выглядит столь запутанной.
Наука и запутанность
Говоря честно, учёные не заинтересованы в правде, но заинтересованы в поисках того, в чём они не правы, и где может скрываться ошибка.
Это высказал ещё Фрэнсис Бэкон, отец современного научного мышления. В понимании этого лежит ключ к пониманию того, почему учёные делают всё таким пере-усложнённым и трудным для восприятия.
Каждое равенство на рисунке описывает процесс фотосинтеза, но по мере продвижения вниз, уравнения становятся всё менее ошибочными, и чуть более близкими к реальному положению вещей. Глядя на "Воду", мы видим, что это не просто "одна вещь", но, как показано во втором равенстве, — молекула, состоящая из двух атомов водорода и одного атома кислорода. А в третьем равенстве мы видим, что речь идёт не об одной, а о шести молекулах. А если мы продолжим процесс движения в сторону меньшей неправоты, то через несколько шагов мы придём вот к такому:
Рисунки типа этого и создают впечатление, что учёные стараются смутить людей, но помните, что они просто пытаются быть менее неправыми.
Семейство хлорофиллов
Хлорофилл есть вещество, которое позволяет листьям растений поглощать свет и превращать его в углеводы.
Каждый успешно поглощённый фотон (частичка света) позволяет растению произвести больше высоко-энергичных молекул, таких как глюкоза, которые используются во многих клеточных процессах.
К сожалению, хлорофилл — это не одна молекула, в отличие от воды (h3O), диоксида углерода (CO2) или даже глкозы (C6h22O6). Это целое семейство разных молекул, с разными названиями, структурой и функциями. Для начала, давайте посмотрим что у них общего.
Все молекулы хлорофилла прикреплены к поверхности мембранных стопок, называемых тилакоиды, которые находятся в хлоропластах клеток листьев. Все они принимают участие в фотосинтезе. Более того, все они выполняют в этом процессе большое разнообразие функций, как разные роботы на производственной линии.
В этом семействе нас наиболее интересуют пигменты Фотосистемы. Пигменты (что-то типа красителей) работают как поглотители определённых цветов фотонов света, пропуская при этом другие цвета. Фотосинтетические пигменты отдают поглощённую энергию фотона набору электронов, которые, внезапно получив повышение энергетического уровня, двигаются сквозь тилакоидную мембрану. Эти высоко-энергичные электроны и оживляют дальнейший процесс фотосинтеза таким же образом, каким вода, падающая с высоты, приводит в движение колесо водяной мельницы.
Существует три основных типа пигментов, со свойственными им уникальными способностями поглощать различные цвета или частоты фотонов света.
Если быть ещё "менее неправым", то стоит сказать, что каждый пигмент — это сложный набор различных молекул, объединённых в дискообразную структуру, известную как Комплекс фотосистемы. Эти комплексы известны как Хлорофилл A, Хлорофилл B и Каротиноиды. Последние, кстати, состоят из под-семейста различных типов молекул, и, по сути, не поставляет энергию в фотосистему, но использует поглощённую энергию для того, чтобы удержать фотосистему от разрушения в процессе выполнения своих функций.
Как видно из следующего рисунка, растения не очень хороши в поглощении зелёного и жёлтого цветов. У них просто нет такого пигмента, который мог бы поглощать эти частоты света. Поэтому светить на растения светом такого цвета бессмысленно — он просто пройдёт сквозь лист.
ФАР и ФПР
Длины волн света, поглощаемые любым хлорофиллом, называются Фотосинтетически Активная Радиация (Photosynthetically Active Radiation) или коротко ФАР (PAR).
Много света, исходящего от ламп НЕ ПОПАДАЕТ в эти границы. Нет пигментов, способных поглотить его, и его называют не-ФАР (non-PAR). Не-ФАР свет довольно бесполезен в нашем вопросе. Растения не могут использовать его, чтобы быстрее расти, так что он лишь расходует электричество и деньги. Обычные лампы накаливания выделяют много не-ФАР энергии, обычно в виде избытка тепла или инфра-красного (ИК) света.
Просто факт того, что свет активирует фотосинтез, ещё не значит, что он это делает хорошо. Т.к. растения плохо поглощают и используют зелёный свет, такой свет расходуется попусту. Это значит, что не достаточно просто купить лампу с хорошим ФАР-рейтингом. Лампа должна обладать хорошим уровнем ФПР — Фотосинтетически Полезная Радиация (Photosynthetically Useful Radiation). Лампа, имеющая высокий ФАР, но выделяющая много энергии в зелёном спектре, будет иметь меньший ФПР, чем та, которая будет светить в красном спектре.
Измеряя свет
Так же, как мы разобрались с хлорофиллом и поглощением спектра, нам надо разобраться с тем, как измерить различное количество и качество света. И одно из препятствий в эффективности этого занятия состоит в том, что свет есть один из фундаментальных аспектов реальности, и, хотя он неизменен, измерение его зависит от способа его понимания.
- Длина волны, частота и цветС одной стороны, свет — это волна электромагнитной энергии, движущаяся в пространстве с определённой скоростью. И как любую волну, эту можно охарактеризовать набором значений, которые можно измерить. Это скорость волны (которая у света постоянна), длина волны (обычно измеряемая в микрометрах или нанометрах), и частота волны (измеряемая в Герцах — волн в секунду). Так как частота есть скорость, делённая на длину волны, а скорость света остаётся неизменной, длина волны изменяется обратно пропорционально её частоте. Эти измерения используются для определения цвета испускаемого объектов света.
- Поток частиц и освещённостьС другой стороны, свет есть набор частиц, называемых фотоны, которые испускаются источником света с определённой измеряемой интенсивностью, и падают на поверхность с другой измеряемой интенсивностью. В отличие от волн, частицы могут быть посчитаны, и большинство частиц считают в молях. 1 моль — это примерно 6х1023, т.е. число 6 с 23 нулями после. Когда измеряют фотоны, то используют микромоли (одна миллионная моли). Одна миллионная это 1х10-6, что, в сочетании с молями даёт примерно 6х1017 частиц в микромоли.
Нас больше интересует свет, попадающий на поверхность (падающий свет), чем исходящий из лампы (излучаемый свет), ведь мы хотим знать, как много света попадает на листья наших растений.
Когда фотоны падают на поверхность, мы можем измерить, как много фотонов (ммоль) падает на квадрантый метр поверхности (м2) в секунду (с-1 или /с). Объединив всё вместе, мы получим Световой поток, измеряемый в ммоль х м2 х с-1, что также называется освещённостью, и может измеряться в Люменах (лм). Один люмен это один ммоль х м2 х с-1. Если мы учитываем только ФАР фотоны, которые падают в фотосинтетическом спектре, то мы приходим к Световому Потоку Фотосинтеза (Photosynthetic Photon Flux (PPF)).
Но даже если будет фотон правильной длины волны, и он падает на лист, это не обязательно означает, что он будет поглощён молекулой хлорофилла и вовлечён в фотосинтез. Есть много шансов, что он просто пройдёт сквозь лист, либо будет поглощён какой-нибудь не фотосинтетической молекулой, скажем, крахмала или целлюлозы. Более полезная величина получится от объединения поглощаемого спектра листьев с PPF, и это будет Усваиваемый Световой Поток (Yield Photon Flux (YPF)). С увеличением PPF в пределах ФАР, увеличивается и YPF, но YPF всегда будет меньше, чем PPF из-за различных неэффективностей в листе растения.
Предположим, что в вашем гроу-боксе используется 12-часовой световой режим, и т.к. в одном часе 3600 секунд, общее количество света, используемого вашим растением за 12 часов будет равно Х ммоль м2 с-1 (12 ч х 3600 c/ч), где Х — YPF вашего освещения.
- Энергия, яркость, интенсивностьБолее знакомо измерять свет как тип энергии — в Ваттах, что есть Джоули в секунду (Дж с-1). Ватты - это величина измерения Силы, и это энергия в секунду. Здесь нам важно знать, сколько энергии использует наша лампа (на входе), и как это повлияет на наш счёт за электричество.
Ещё нам интересно, сколько энергии лампа испускает (на выходе), особенно в ФАР и ФПР диапазоне. Отсюда идут понятия ФАР-ватты и ФПР-ватты (PARwatts, PURwatts). Количество энергии в секунду, испускаемое лампой, известно как Яркость (светимость) лампы.
Изначально яркость измерялась в фут-канделах (foot-candle, fc или ft-c), что означало количество света в люменах, падающих на квадратный фут поверхности на расстоянии одного фута от свечи. Метрический эквивалент называется Люкс (Lux, lx), или метр-кандел, т.е. всё то же самое, только футы заменены на метры (освещение площади 1 кв. метр на расстоянии 1 метра от свечи).
Общее количество энергии, падающее на 1 кв. метр поверхности в секунду, называется Интенсивность излучения. Это похоже на Световой поток, но вместо измерения количества фотонов, измеряется их энергия. Это важно, потому что высокочастотный свет c малой длиной волны имеет больше энергии, чем свет с низкой частотой и большой длиной волны. Измеряем мы это в Ватт м2 с-1.
Влияние света
Теперь, умея измерять свет, и понимая, как растения его используют, мы можем обратить наше внимание на то, какие изменения в качестве и интенсивности света могут влиять на наши растения.
Хотя ФПР— это единственный свет, который может быть использован в фотосинтезе, растения полагаются на многие другие длины волн света, чтобы собрать информацию об окружающем мире. Из-за своей относительной неподвижности (по сравнению с животными) растения достигли чрезвычайной эффективности в сборе данных об окружающей действительности, и измененяют свои внутренние процессы на основе этих данных.
Растения, которые не получают достаточно света, быстро растут вверх, и становятся длинными и вытянутыми. Эта адаптация возникла в процессе эволюции, ведь тянуться выше — неплохая стратегия, если света не хватает. А механизм, который делает это возможным, основан на разрушительной силе света, в частности на Ультра-Фиолетовом излучении (UV). Падающий на растение свет разрушает некоторые молекулы, и тем самым уменьшает количество неповреждённых гормонов роста. Уменьшение количества гормонов тормозит быстрый рост растения, и предотвращает вытягивание.
Высокая интенсивность света тоже может вызвать проблемы у растений. Семейство хлорофиллов находится в постоянном балансе между созданием и разрушением, а вещества и энергии, которые растение использует в фотосинтезе, имеют разрушительный потенциал для нежных молекул фотосистемы. Важной целью фотосинтетической системы является накопление энергии, которая будет использоваться для предотвращения разрушения системы и составляющей её белков. Но силишком большое количество света может вызвать изменения внутриклеточной и молекулярной структуры клеток листьев, отворачивание рецепторов от падающего излучения, чтобы уменьшить его пагубное воздействие.
Растения также могут создавать защиту от длительных экспозиций, утолщая клеточные стенки. Однако эти процессы требуют времени, поэтому быстрое изменение освещения до высокого уровня может повредить хрупкую фотосистему, перегрузив лист разрушительными продуктами фотосинтеза.
Современные исследования показали, что Инфра-Красный свет (IR) используется растениями для синхронизации периодов цветения и плодоношения. Так как количество инфра-красного излучения солнца меняется в течение года, растения одного вида могут начинать своё цветение, ориентируясь на него. Это, опять таки, эволюционная адаптация, которая максимально увеличивает шансы того, что пыльца другого растения того же вида достигнет цветка растения и приведёт к оплодотворению. Поэтому, искусственно увеличенное количество ИФ-излучения может использоваться для стимуляции цветения в нужное время.
Напоследок
Это весьма обширная тема, на работу над которой некоторые люди тратят свои жизни, так что данная статья не может претендовать на большее, чем простой обзор основных вопросов в рамках выращивания растений на гидропонике.
В будущих статьях мы надеемся более внимательно рассмотреть отдельные вопросы: как лампа испускает излучение, как увеличить эффективность освещения, какие растения как себя чувствуют под разными типами освещения.
--Перевод статьи "Making Light Work" из журнала HYDROMAG
green-bros.ru
Как растения «едят» свет
Количество просмотров публикации Как растения «едят» свет - 62
Растения, счастливые обладатели хлорофилла, в буквальном смысле слова питаются солнечным светом и воздухом. Вернее, углекислым газом, извлеченным из воздуха. Процесс этот называется фотосинтезом – созиданием с помощью света.
Из шести молекул углекислого газа и шести молекул воды создают растения одну молекулу глюкозы. Глюкоза соединяется с глюкозой. Шесть тысяч молекул образуют одну полимерную молекулу крахмала. Зерна крахмала, запасенные растениями в своих тканях, главным образом в клубнях и семенах, и есть необходимые для всего живого на Земле ʼʼсолнечные консервыʼʼ. В них в виде химических связей молекул глюкозы поймана и аккумулирована энергия Солнца. Каждый год зеленые одеяния наших материков улавливают и консервируют столько энергии Солнца, сколько могут дать 200 тысяч мощных электростанций, таких, как Куйбышевская ГЭС. Два квадрильона киловатт-часов!
Эта энергия питает все живые клетки, все живые организмы от вируса до человека (кроме некоторых хемотрофных бактерий, которые живут за счёт химической энергии неорганических веществ). Это, в случае если можно так сказать, валовая энергия жизни, потому что её с избытком хватает не только для существования самих растений, но и всех животных, которые, не имея хлорофилла, вынуждены для поддержания жизни заимствовать энергетические ресурсы у растений. А те берут их у Солнца. Значит, все мы, живые существа, в конечном счете ʼʼедимʼʼ солнечный свет.
Что такое свет – первоисточник энергии, питающей жизнь? Шутники говорят, что свет самое темное место в физике.
Действительно, много в ᴇᴦο природе удивительного и непонятного. Однако физики неплохо в нем разобрались. Свет, говорят они, это поток мельчайшей из микрочастиц, из которых в конечном итоге сложены все атомы, весь мир. Размещено на реф.рфФотон – имя этой частицы. Называют ᴇᴦο и квантом света. Частица без заряда, без массы покоя – сплошной сгусток энергии в минимальной расфасовке.
Когда свет, иначе говоря, фотоны, падает сквозь полупрозрачную кожицу листьев на хлорофилловые зерна, молекулы хлорофилла их поглощают. Электроны этих молекул получают от фотонов дополнительную порцию энергии и переходят, как говорят физики, на более высокий энергетический уровень. Состояние это для них необычное, вернее сказать, неустойчивое, и электроны стремятся вернуться в более устойчивую энергетическую фазу, отдав кому-нибудь избыток полученной от света энергии.
Поэтому выделенный из клетки хлорофилл тут же испускает фотоны обратно – светится, как светятся все фосфоресцирующие вещества, в которых химическая энергия превращается в световую. Значит, хлорофилл в пробирке не может удержать пойманную энергию света. Она здесь быстро рассеивается, как в батарейке, в случае если замкнуть накоротко её электроды.
Так и хлорофилл в пробирке испытывает как бы короткое замыкание, и накопленная энергия расточается без пользы в пространство.
Иное дело в клетке – там в энергосистему хлорофилла включается длинная серия особых веществ, которые по замкнутой цепи реакций передают друг другу ʼʼгорячиеʼʼ, то есть возбужденные, богатые энергией электроны. Проделав этот путь, электроны постепенно ʼʼостываютʼʼ, избавляются от избытка энергии, полученной от фотонов, и возвращаются опять на старт – на свои места в молекуле хлорофилла. И она с этого момента снова способна поглощать фотоны.
referatwork.ru
Поглощение света водорослями - Справочник химика 21
Фиг. 104. Поглощение света водорослями на различных глубинах (1—30 м), в процентах света, падающего на поверхность [129]. |
Из различий в спектрах поглощения зеленых водорослей, цианобактерий, пурпурных бактерий и зеленых бактерий можно заключить, что разные группы фототрофных организмов используют для фотосинтеза свет разных участков спектра. Это связано с условиями освещения в естественных местах обитания разных фототрофных организмов. Найденные различия используют дри получении накопительных культур некоторых фототрофных бактерий (см. рис. 12.13). [c.378]
Поглощение света листом зависит от его толщины и концентрации пигментов. Как упоминалось выше, вполне зеленые листья пропускают и отражают только 10 или 15% падающего видимого света и поглощают 85—90%. С другой стороны, зеленая кожица лука, толщиной в одну клетку, пропускает 85%, отражает 10% и поглощает менее, чем 5% (Зейбольд [30]). В гл. XV (т. I) мы описывали приспособление растений к различной интенсивности и составу падающего света. Мы нашли, что содержание пигмента у типичных теневых растений в 2 или в 3 раза больше, чем у типичных световых растений. Вероятное назначение этого приспособления к интенсивности состоит в обеспечении соответствующим количеством энергии растений, которые растут в тени, или водорослей, живущих в глубине моря, и, наоборот, в предохранении от переоблучения растений или водорослей, находящихся на прямом солнечном свету. [c.87]
Все поглощение света хлорофильными растениями или органами этих растений при длинах волн больше 550 мц может быть приписано хлорофиллу. Исключением являются красные и синие водоросли, фикобилины которых поглощают вплоть до 650 или 700 мц (см. фиг. 46 и 47), и пурпурные бактерии, содержащие каротиноиды с максимумом поглощения у 550—570 мц (см. фиг. 74 и табл. 11). [c.128]
К проблеме надежности фотометрического прибора добавляется еще одна трудность в определении количества света, поглощенного листьями, водорослями или клеточными суспензиями, а именно [c.251]
Теперь мы вкратце опишем эксперименты с освещением неопределенной (возможно, частично насыщающей) интенсивности, которые могут быть приведены в поддержку гипотезы об активном участии каротиноидов бурых водорослей в процессах фотосинтеза. Так как в бурых водорослях отсутствует хлорофилл Ь и вследствие этого значение каротиноидов для поглощения света в области между 450 и 500 правильного решения вопроса об участии каротиноидов в процессе фотосинтеза в этих организмах, повидимому, более благоприятны, чем в зеленых растениях. Здесь, однако, также необходимо учитывать возможную роль хлорофилла с в поглощении в данной области спектра. [c.619]
Из всех внешних факторов, вероятно, труднее всего контролировать абсолютное количество света, используемое в фотосинтезе. По этой причине в большинстве экспериментальных работ или наблюдений приводятся лишь относительные значения интенсивности света. На первый взгляд абсолютной мерой количества света могла бы служить световая энергия, падающая на единицу площади поверхности в единицу времени Дж-м 2.с- . Такая мера была бы почти удовлетворительной для монохроматического света, падающего на известную площадь поверхности хлоропласта, при условии, что можно учесть свет, теряемый на отражение, рассеяние и пропускание, и тем самым определить количество поглощенного света. Однако при таком подходе возникает ряд трудностей одни из них связаны с использованием света различных длин волн, другие —с оценкой площади эффективной поглощающей поверхности и третьи — с определением потерь света. Помимо уже упомянутых источников потерь, имеется и еще один —в листьях или в интактных клетках водорослей могут присутствовать пигменты, не участвующие в фотосинтезе, которые будут поглощать часть света прежде, [c.108]
Превращение энергии на Земле осуществляется главным образом зелеными растениями и водорослями, выделяющими кислород. Главным функциональным пигментом служит хлорофилл а, который поглощает свет с длиной волны короче 700 ммк. По различным причинам в естественных условиях поглощенный свет используется с очень небольшой эффективностью, хотя в оптимальных условиях фотосинтеза до 30% поглощенной световой энергии может превращаться в потенциальную химическую энергию. В среднем лишь около 1 % солнечной энергии используется растениями для поддержания жизни на Земле остальная часть солнечной энергии теряется в виде тепла. Однако, даже несмотря на столь низкий выход, общее количество превращенной при фотосинтезе энергии на много порядков превышает общую величину энергии, создаваемой всеми промышленными установками на земном шаре. [c.552]На рис.7 приведено в относительных величинах поглощение света хлорофиллами с и а в метаноловом экстракте из диатомовых водорослей. Из всех поглощенных экстрактом лучей в области 450-550 нм Э0% приходится на долю хлорофилла с а на долю хлорофилла а. Если учесть, что многие из водорослей [c.58]
К прокариотам, фотосинтез у которых сопровождается выделением О2, относятся цианобактерии (сине-зеленые водоросли) и про-хлорофиты. Цианобактерии (сине-зеленые водоросли) содержат хлорофиллы а . Прохлорофиты подобно эукариотам содержат хлорофиллы > и Ь . Эти пигменты обеспечивают поглощение света до 750 нм. [c.188]
Реакция фотопревращения не требует недиссоциированных кофакторов и имеет первый порядок в обоих направлениях. Фитохром Ф730 стимулирует синтез флавоноида. Структура хромофорной группы неизвестна, но поглощение света этой группой имеет много общего с аллофикоцианом, билипротеином красных и сине-зеленых водорослей [67]. [c.351]
Например, красные водоросли в изобидин растут на значительной глубине в сине-годубом свету , тогда как зеленые преобладают на поверхности. Виды с высоким содержанием хлорофилла предпочитают затененные местообитания, а виды со сравнительно бледными листьями растут на прямом солнечном свету. Эти различия обычно трактуются как явления адаптации считают, что каждый класс иди вид в своем филогенетическом развитии приобрел пигменты, наиболее пригодные для своих потребностей и, в частности, для наиболее эффективного поглощения света для фотосинтеза. [c.422]
Определение поглощения света в растворах или других гомогенных средах является хорошо известной операцией, результаты которой допускают простое, основанное на законе Бэра истолкование и выражаются в молекулярных коэффициентах поглощения, называемых также коэффициентами экстинкции (попытки придать различный смысл этим терминам не имели успеха на практике). Экспериментальное определение поглощательной способности растений является менее простым, и часто точный смысл результатов проблематичен. Измерения световой энергии, поглощенной листьями, водорослями или суспензиями клеток, осложняются рассеянием, которое имеет местр не только в тканях, но даже и в суспензиях отдельных клеток, потому что размеры клеток ( 10- см) больше, чем длина волны видимого света ( 5- 10 см). Выражение результатов в терминах констант поглощения пигментов усложняется не только рассеянием света на границах фаз, но и неоднородным распределением пигментов в клетках и тканях, а также смещением и деформацией полос поглощения вследствие адсорбции и образования комплексов. Пусть, например, мы измерили энергию / пучка света, падающего на растительный объект (лист, слоевище или суспензию клеток), и энергию Г пучка, выходящего из этого объекта, приняв меры к тому, чтобы суммировать выходящий пучок по всем направлениям, с учетом не только света, проходящего вперед (Г), но и отраженного назад (/ ) это позволит избежать грубых ошибок, которые может внести рассеяние. [c.81]
Нет сомнения, что присутствие фукоксантола или фикобилинов в бурых, красных и синих водорослях оказывает значительное влияние на количество поглощенного света на этом мы подробно остановимся ниже. Изменения в концентрации хлорофилла влияют гораздо меньше. Даже светлозеленые растения поглощают такую большую долю падающего света, что повышение концентрации хлорофилла вдвое увеличило бы их поглощение лишь незначительно. На наших фигурах можно найти три соответствующих примера фиг. 50 показывает лишь очень слабое усиление поглощения света теневыми листьями бука по сравнению с находящимися на солнце листьями того же вида, хотя первые содержат на 50% больше хлорофилла и на 80% больше каротиноидов чем вторые. Две нижние кривые на фиг. 61 свидетельствуют о несколько большей разнице между кривыми спектрального пропускания у темнозеленых и у светлозеленых листьев Hibis us. Наконец, фиг. 57 иллюстрирует влияние крайних отклонений в содержании хлорофилла, встречающихся, например, в желтых листьях. Содержание хлорофилла [c.87]
Там, где речь идет о зеленых листьях и водорослях, вопрос о доле участия непластидных пигментов в поглощении света остается нерешенным. Возможно, что их участие широко варьирует от вида к виду. Например, в листьях Phaseolus vulgaris содержится значительное количество желтых растворимых в воде пигментов то же наблюдается и в иглах хвойных деревьев [42]. [c.92]
На фиг. 93 и 94 дан анализ поглощения света экстрактами пигментов из бурых водорослей. Мы приводим здесь эти кривые, несмотря на их приближенный характер, для иллюстрации того, как изменяется относительная роль фукоксантола при сравнении светолюбивых поверхностных форм бурых водорослей с тенелюбивыми формами тех же водорослей, которые живут на значительной глубине. У тенелюбивых фукоксантол обусловливает почти все поглощение экстракта в области 450—540 мц, тогда как у светолюбивых форм значение его выражено несравненно слабее. Зейбольд и Монфорт обсуждали эти результаты с точки зрения увеличения поглощения света [c.133]Таким образом, негомогенности нельзя избежать, даже применяя разбавленные клеточные суспензии, в которых освещенность одинакова для всех клеток, но не для всех молекул хлорофилла. В более плотных суспензиях можно достичь лишь средней по времени постоянной освещенности всех клеток, и то лишь при очень энергичном размешивании. В слоевищах многоклеточных водорослей или в листьях высших растений несоразмерность в скоростях поглощения света у различных клеток не может быть учтена совсем. Например, поглощение в клетках губчатой паренхимы при всех обстоятельствах бывает значительно слабее, чем в палисадных клетках (фиг. 136). Таким образом, на кривых, представляюнщх скорость фотосинтеза (Р) как функцию концентрации двуокиси углерода или интенсивности света, абсциссы являются средними значениями, усредненными для одной или [c.276]
Рике [43] использовал монохроматический свет (ртутные линии 546 и 578 M[i) и интегрирующую сферу для определения поглощения света. Предварительная подготовка водорослей (адаптация к слабому свету), интенсивность света (около 1 ООО эрг1см сек) и чередование освещения (10 мин.) были подобраны так же, как в работах Варбурга. Квантовые выходы, подсчитанные из 10 опытов при 578.ii(i, имели величину 0,18—0,24 из 6 опытов при 546 М]ь— 0,17—0,20. [c.524]
Измерения квантового выхода при помощи манометрического метода были также описаны в работах Кока [42, 48]. Кок работал с разбавленными суспензиями водорослей он считал, что экспериментальные трудности, возникающие в этом случае вследствие рассеяния света, все же меньше, чем трудности, определяющиеся большой величиной дыхания, неравномерным распределением света в толще суспензии и прерывистым характером освещения, неизбежным при сильном перемешивании таких суспензий. Суспензии hlorella, с которыми работал Кок, поглощали лишь 30—40% падающего света (желтые линии натрия) для измерения поглощения света была использована сфера Ульбрихта. Кок обнаружил практически линейный ход световых кривых до весьма высокой интенсивности падающего света, иногда в 20 раз превышающей интенсивность света, компенсирующего дыхание (ср. гл. XXVIII) Определения квантового выхода были сделаны четырьмя различными путями 1) измерением обмена одной лишь двуокиси углерода (кислород поглощался хлористым хромом в боковом отводе манометрического сосуда) 2) измерением обмена одного лишь кислорода (двуокись углерода поглощалась обычным путем, в карбонатном буфере) 3) измерением обмена двуокиси углерода и кислорода методом двух сосудов 4) измерением чистого газообмена в одном сосуде, причем был принят равным 1,09. [c.550]
Методы определения поглощения света, основанные на измерении различий между количеством падающего света и количеством света, прошедшего через объект, а также отраженного и рассеянного им, обсуждаются в гл. III. Если при определении спектров поглощения с помощью этих методов используются узкие спектральные полосы падающего света, то полученные результаты выражают действительное поглощение данного объекта—листа, суспензии клеток или суспензии изолированных хлоропластов. Однако объяснить эти спектры, исходя из оптических свойств отдельных пигментов, чрезвычайно трудно. Особенно трудно интерпретировать спектры поглощения листьев. Проникающий в лист свет проходит через неоднородную среду. Сначала он отражается и преломляется клеточными стенками, особенно в листьях наземных растений, у которых межклетники заполнены воздухом затем он рассеивается множеством внутриклеточных частиц разной величины, обладающих разными показателями преломления. Следовательно, пути света в листе различны и длина их неизвестна. Часть света может вообще не попасть в хлоропласты, тогда как другая часть пройдет через несколько пластид или даже несколько раз через один и тот же хлоропласт. Для суспензий одноклеФочных водорослей или хлоропластов эта неопределенность длины оптического пути меньше, но и в этих случаях она довольно значительна. Известно, что резкое изменение показателя преломления приводит к рассеянию части света. Рассеяние на поверхности клеток водорослей, являющееся результатом различия в показателях преломления их стенок и воды, можно почти полностью исключить, суспендируя клетки в концентрированном растворе белка, показатель преломления которого близок к показателю преломления клеточных стенок [10]. Рассеяние внутри клеток может быть более значительным вследствие того, что рассеивающие свет частицы в этом случае меньше, а также из-за присутствия пигментов. При наличии очень мелких частиц, диаметр которых меньше длины волны света, величина рассеяния обратно пропорциональна четвертой степени длины волны (релеевское рассеяние). Это в высшей степени избирательное рассеяние особенно сильно увеличивает среднюю длину пути коротковолнового света. Для бесцветных частиц больших размеров величина рассеяния в меньшей степени зависит от длины волны. Однако показатель преломления пигментов резко меняется в области их полое поглощения (аномальная дисперсия), вследствие чего [c.39]
Тонкие слои водорослей (толщиной в одну клетку) представляют собой, вероятно, наиболее подходящий живой материал для измерений поглощения света. При этом можно пользоваться либо сферой Ульбрихта, либо более простым прибором Гаксо и Блинкса [137], показанным на фиг. 50, В. [c.122]
Для измерения света в опытах с изолированными хлоропластами в принципе пригодны те же методы, которые используются в опытах с одноклеточными водорослями, однако при этом работают с суспензиями хлоропластов, а не с тонкими их слоями. Поглощение света одним хлоропластом можно измерить на микроспектрофотометре [334а], в котором используется пучок света с диаметром, меньшим, чем диаметр хлоропласта. [c.124]Майерс и Френч также предположили, что промежуточное соединение (или соединения), образующееся в результате поглощения света 650 нм хлорофиллом Ь, накапливается в количествах, обеспечивающих максимальную скорость фотосинтеза, за доли секунды и имеет время жизни порядка нескольких секунд. Эти авторы отметили, что постоянные времени для процесса образования кислорода зеленой водорослью АпЫз1гойез-тиз, измеренные Уиттингемом и Брауном [324] с помощью чувствительной ячейки Херща (гл. 111, разд. В), представляли собой величины того же порядка, когда водоросль облучалась одной или двумя вспышками белого света. Выход кислорода под действием вспышки света длительностью 35 мс удваивался, если сначала давалась вспышка такой малой длительности (выделения кислорода. Некоторое усиление,. хотя и меньшее, наблюдалось в том случае, когда вспышки давались в обратном порядке. Степень усиления резко возрастала при увеличении темнового интервала между вспышками до 1 с, а затем медленно снижалась, однако еще и при интервале в 10 или 15 с усиление было заметно (сравните периоды 0,6 и 15 с в опытах Майерса и Френча по изучению спектральных переходных явлений). [c.267]
Фотосинтез высших растений и водорослей in vivo идет во всей области спектра от 420 до 690 нм, хотя интенсивность поглощения света хлорофиллом а сильно понижена в пределах от 450 до 650 нм. То же характерно и для фотосинтезирующих бактерий. Свет в этой пустой для хлорофилла области поглощается ка-ротиноидами, фикобилинами. Далее, судя по относительным интенсивностям поглощения света различными агрегатами хлорофилла а, интенсивно поглощают коротковолновые формы 668, 676, 680, 686 нм, остальные поглощают несравненно меньше. [c.19]
Энгельман [12] сконструировал микроскоп, который позволял освещать небольшими пучками света различные части фотосинтезирующих клеток. Освещая отдельные участки клеток и проверяя их способность к фотосинтезу, он мог -судить о том, какая часть клетки действует в качестве светового рецептора фотосинтеза. Для анализа фотосинтетической активности он использовал бактерии, которые подвижны только в аэробных условиях и движутся по направлению к области с повышенной концентрацией кислорода. Смешивая эти бактерии с фотосинтезирующими клетками водоросли Spirogyra, Энгельман наблюдал, что только при освещении хлоропластов происходило выделение кислорода и что именно хлоропласты являются местом выделения кислорода. Тем самым было показано, что связанное с фотосинтезом поглощение света и выделение кислорода происходят в хлоропластах. Кроме того, эти данные указывали на то, что по крайней мере световые реакции фотосинтеза локализованы в хлоропластах. [c.77]
На фиг. 227 представлены данные Хаксо и Блинкса, полученные при исследовании красной водоросли эти исследования были проведены с целью сравнения поглощения света различной длины волны с интенсивностью фотосинтеза, вызываемого равным числом падающих квантов, соответствующих каждой из этих длин волн. Уравнивая полученные два спектра при максимуме поглощения фикоэритрина, можно видеть, что синяя (400—480 ммк) и красная (600— 700 ммк) области, в которых поглощает хлорофилл а, поразительно малоэффективны. Чем же объяснить тот факт, что хлорофилл а — этот универсальный пигмент, обусловливающий большую часть общего поглощения, столь малоэффективен в фотохимическом отношении [c.567]
Гетерогенный перенос энергии наблюдается в случае сенсибилизированной флуоресценции, когда квант света, поглощенного одним пигментом, излучается в виде флуоресценции другого пигмента, легко различимого по его иному положению в спектре. Сенсибилизированная флуоресценция в фотосинтезирующих клетках была впервые открыта Дут-тоном (1943) в диатомовых водорослях Nitzs hia, где квант света, абсорбированный каротиноидом-фукоксантолом, был способен вызывать флуоресценцию хлорофилла а почти с таким же выходом, как при поглощении света самим хлорофиллом. [c.318]chem21.info