Паразитические растения. К какому типу тканей относятся гаустории паразитических растений

Гаустория

Гаустория возбудителя фитофтороза картофеля, внедряющаяся в ткань листа.

В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, а п-прессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимается снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой (рис. 289 , 8).[ ...]

Считается, что гаустории, возникающие из стебля повилики, гомологичны адвентивным корням, но значительно преобразованы. Они принимают форму диска, плотно прилегающего к коре ветви питающего растения. Из центральной части диска образуется группа клеток, которые внедряются в глубь ветви хозяина, до его центрального цилиндра. Повилики получают от питающего растения не только воду и минеральные вещества, но и органические соединения. Многие работы показали гормональную зависимость паразита от питающего растения, наличие у некоторых повилик нзо-фазпого с ним периода цветения (повилика полевая — С. campesina).[ ...]

Эндоспермальные гаустории способствуют повышению интенсивности обмена веществ во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток питательных веществ в зародышевый мешок из окружающих тканей материнского растения. Ядра эндосперма и его гаусториев нередко становятся полиплоидными в результате следующих друг за другом эндомитозов. В них обнаружены также политенные хромосомы.[ ...]

Появление развитых подвесков и подвесочных гаусториев в эволюции является вторичным, более прогрессивным признаком, так как хорошо развитый и долго сохраняющийся подвесок обеспечивает зародышу лучшие, условия питания, делает его более приспособленным к внешним условиям.[ ...]

Описаны три типа специальных приспособлений (гаусторий) у грибов, проникающих в кутикулу и гиподерму таракана. Проникновение через кутикулу осуществляется не только под механическим давлением, но и под действием ферментов.[ ...]

Для мицелия грибов семейства пероноспоровых характерно наличие гаусторий (пу.зыре-видных, пальцевидных, простых и разветвленных), проникающих в клетки растения-хозяина. Как правило, межклеточный мицел-ий не выходит из тканей в воздушную среду, а образующийся поверхностный налет — это бесполое спороношение гриба, состоящее из густого сплетения спороносцев, несущих споры, осуществляющие расселение вида и заражение новых растений. Половое спороношение возникает внутри тканей во всех органах хозяина и выявляется часто уже весной. Однако это больше связано с наступлением жаркого летнего периода, а осенью — холодного. Роль ооспор в жизненном цикле видов не всегда ясна, так как прорастание ооспор у отдельных видов, по наблюдениям исследователей, сомнительно. В этих случаях гриб резервируется, по-видимому, в зимующих органах растений, в корнях многолетников или в семенах.[ ...]

Мицелий внедряется в полости клеток пораженных растений с помощью гаусторий, которые у этих грибов представляют собой пузыревидно-вздутые короткие ветви гиф, суженные в местах прохождения через клеточные оболочки. Вскоре, после того как мицелий обильно распространится внутри тканей, он переходит от вегетативного роста к размножению, бесполому и половому. Бесполые споры возникают не на поверхности органов растений, как у других пероноспоровых, а между эпидермисом и кутикулой, используя последнюю как барьер, защищающий гриб от внешних воздействий.[ ...]

Мицелий склероспоры межклеточный, ветвистый, иногда с пузыревидными гаусториями. Вообще бесполое спороношение у отдельных видов не играет существенной роли в их жизненном цикле. Преимущественное значение у них имеет половая стадия развития. Ооспоры образуются внутри тканей хозяина в таком множестве, что становятся заметными даже при рассмотрении пораженных листьев без лупы.[ ...]

У более высокоорганизованных лишайников образуются только интра мембранные гаустории. Они прорывают оболочку клетки водоросли и достигают ее протопласта, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки (рис. 289, 5). Наибольшее количество интрамембранных гаусториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.[ ...]

При встрече с растением-хозяином повилика спирально обвивает его и с помощью гаусторий проникает в сосудисто-волокнистые пучки растений льна, потребляя из них воду и питательные вещества. Так она переходит к паразитическому образу жизни.[ ...]

Полу паразиты деревьев проникают в заболонь хозяина, либо с помощью одной первичной гаустории, ветвящейся в коре и иногда кольцом оплетающей ветвь изнутри, либо развивая на поверхности ветви корневую систему, от которой в разных местах в ткани хозяина внедряется множество гаусторий. Бесспорно, присутствие на ветвях полупаразитов замедляет рост хозяина. Во Франции объем стволов пихты белой в насаждениях, пораженных омелой, уменьшился на 19% (Klepak, 1955), а карликовая омела в сообществах сосны скученной широкохвойной в Колорадо привела к потере трети деловой древесины (Gill, 1957).[ ...]

Клетки антипод других растений часто развивают врастающие в нижнюю часть семяпочки гаустории (рис. 106), при помощи которых происходит интенсивное поступление питательных веществ из халазы семяпочки в зародышевый мешок. Эти клетки работают по типу железистой ткани.[ ...]

Погремок большой, овчанка поздняя, марьянник полевой — по-лупаразиты имеют присоски — гаустории, которыми прикрепляются к корням зерновых культур и луговых трав. От растений-хозя-ев получают воду, минеральные соли.[ ...]

Зрелый зародышевый мешок подсолнечника с четырьмя антиподами; нижняя развивается в гаусторий; в цитоплазме клеток яйцевого аппарата и центральной клетки видны капли жира. По Устиновой.

С помощью электронно-микроскопических исследований установлено, что вблизи места проникновения гаустории омелы в ткани тополя направление роста сосудов растения-хозяина отклоняется в сторону присоски под влиянием выделений паразита, облегчающих установление контактов с хозяином.[ ...]

Некоторые из них (эктопаразиты) паразитируют на живущих в воде или почве амебах, проникая в них своими гаусториями; другие (эндопаразиты) активно захватывают нематод, личинок насекомых и т. п., пронизывая все тело жертвы мицелием.[ ...]

В настоящее время среди абсорбционных органов гриба в слоевище лишайников различают несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.[ ...]

В развитии зародыша, так же как у вельвичии, нет свободной ядерной стадии. Развитый зародыш имеет сильно развитую ножку (гаусторию), как у вельвичии. Зародыш имеет длинный гипокотиль и две семядоли.[ ...]

Л, В, В — последовательные стадии развития зародыша и эндосперма; / — развитие мнк-рониляриых, 2 — латеральных, 3 — халазальных гаусториев.[ ...]

Учеными были замечены любопытные защитные реакции со стороны лишайниковых водорослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в результате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В молодых растущих водорослях происходит энергичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение. Эта толстая оболочка клетки фикобионта препятствует проникновению абсорбционных органов гриба. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.[ ...]

Гриб сохраняется в природе и возобновляется из года в год при помощи ооспор или зимующего мицелия, который снабжен пузыревидными гаусториями.[ ...]

Возбудитель картофельной болезни — гриб Phytophthora infestans (рис. 30, табл. 6) — развивает внутри листьев картофеля межклеточную грибницу с гаусториями. Питаясь тканями листа, он вызывает образование темных пятен, которые во влажную погоду чернеют и загнивают. При сильном поражении отмирает весь лист (табл. 6). Сначала погибают нижние листья, а затем болезнь захватывает и все растение. Попадая в капли воды на поверхности листа картофеля, спорангии прорастают шестью — восемью зооспорами, которые после периода движения округляются, покрываются оболочкой и прорастают ростковой трубкой (рис. 30, 1—4). Росток через устьице проникает в ткань листа (рис. 30,5). При благоприятных условиях (прохладная дождливая погода или сильные росы) время от заражения до образования нового спороно-шения составляет всего 3—4 дня. Так как вокруг одного пятна образуются тысячи зооспорангиев, можно понять, насколько быстро распространяется болезнь в посевах картофеля.[ ...]

Тип гвоздичные. Все органы зародыша образуются из апикальной клетки; базальная клетка не делится, входит s состав подвеска и образует гаусторий с гипертрофированным ядром. Отклонения от этого типа развития заключаются главным образом в делении базальной клетки и образовании нитевидного подвеска, состоящего из нескольких клеток (Saxifraga granulata). Форма зародыша кольцеобразная. Этот тип развития описан у гвоздичных и камнеломковых (Суэж, 1933).[ ...]

Развитие гриба чаще всего начинается с выбрасывания аскоспор из клейстотециев. Попав на восприимчивое растение, они прорастают, образуют гаустории, проникающие в ткани растений; грибница же развивается на их поверхности сначала в виде белого паутинистого налета, затем постепенно буреющего. На грибнице развиваются цепочки конидий, разносимые воздушными течениями и вызывающими новые заражения растений. За лето образуется несколько поколений конидий. Во второй половине лета появляется сумчатая стадия — аскоспоры в сумках, находящихся в клейстотециях. Образованию их предшествует половой процесс.[ ...]

Возбудитель заболевания — низший гриб Phytophthora citrophthora Leonian из порядка Peronosporales, развивающий эндофитную грибницу с довольно толстыми гифами без гаусторий. На концах зооспорангиеносцев формируются одноклеточные бесцветные зооспорангии размером 30—30 X 20—60 мкм (рис. 43), которые легко разносятся ветром или капельками дождя. В капельке воды зооспорангии образуют зооспоры, а при отсутствии капельной влаги могут прорастать как конидии. Инфекция осуществляется гифальным ростком, внедряющимся в ткань растения. Гриб зимует в форме грибницы в пораженных частях растений. Заболевание сокращает срок жизни деревьев, снижает их продуктивность и ухудшает качество плодов.[ ...]

Растения этого сорняка не содержат хлорофилла и не способны к самостоятельному существованию. Они поражают корневук> систему бобовых трав: проросшие гаустории паразита проникают в корни растений-хозяев и извлекают из них питательные вещества. Взрослые сорняки достигают высоты 10—50 см. Они имеют желтовато-бурый сочный стебель, покрытый чешуйчатыми листьями. Соцветия О. minor желтовато-белые, О. lutea — желтовато-бурые.[ ...]

Паразитные сорные растения питаются за счет растения— Хозяина, т. е. характеризуются гетеротрофным типом питания. У них имеются специальные присоски (гаустории), с помощью которых присасываются к стеблям и корням растений и извлекают из них необходимые питательные вещества, По месту расположения присосок их разделяют на стеблевые и корневые паразитные растения, Те и другие сорняки иногда еще называют полными паразитами. Полные паразиты не имеют фотосинтетического аппарата и в течение всего цикла развития живут за счет растения-хозяина. Наряду с полными паразитами встречаются так называемые полупаразитные сорные растения. Эти сорияки наряду с присосками имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу.[ ...]

Первичное заражение происходит через корни растений. Внедрившись в ткань корня, гриб распространяется по межклетникам, питаясь соком через особые образования гаустории, расположенные внутр.и клеток.[ ...]

Микроспоры, попавшие с капелькой опылительной жидкости в пыльцевую камеру, прорастают. Экзина при этом лопается, и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка-гаустория (рис. 168, 13). Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества (рис. 168, 13). Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток — спер-матогенная — начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы — сперматозоиды (рис. 168, 15).[ ...]

Г аустории — это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт (рис. 289, 2). Обычно в клетке водоросли развивается один гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встречаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложений целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты довольно толстым слоем целлюлозы.[ ...]

Возбудитель болезни — Erysiphe communis Grev. f. pisi Dietrich. Его грибница поверхностная, прикрепляется к тканям растений аппрессориями, а внутрь клеток тканей заходят овальномешковидные гаустории. На грибнице образуются неразветвлен-ные слегка вытянутые конидиеносцы, а на их вершине формируются одноклеточные, бесцветные, эллиптические конидии, 28— 44Х 17—18 мкм.[ ...]

Бремия вызывает сильное поражение растений. Грибы проникают в листья обычно непосредственно через эпидермис и развивают в тканях хозяина межклеточный мицелий с мешковидными гаусториями, вызывая диффузное или местное поражение с типичными для представителей семейства симптомами.[ ...]

Возбудитель болезни — сумчатый гриб Sphaerotheca mors-uvae Berk, et Curt, из порядка Erysiphales. Образует поверхностную грибницу, которая прикрепляется к органам,растений аппрессориями, с помощью гаусторий извлекает из растений питательные вещества и воду.[ ...]

Клеточный тип эндосперма обнаружен у большинства спайнолепестных и, по мнению многих эмбриологов, является более прогрессивным. Для клеточного эндосперма многих видов покрытосеменных растений характерно образование гаусториев, способствующих передаче пластических веществ в зародышевый мешок из клеток семяпочки и завязи. При этом, кроме микропилярных и халазальных гаусториев, из примыкающих к боковым стенкам зародышевого мешка клеток эндосперма развиваются жизнеспособные латеральные гаустории (рис. 126).[ ...]

Возбудитель заболевания — сумчатый гриб Erysiphe communis Grev. f. betae Poteb. из порядка Erysiphales. Развивая обильную экзогенную грибницу, он прикрепляется к эпидермису органов растений лопастными аппрессориями, от которых в клетки заходят гаустории, образующие вздутия на концах. При помощи гаусторий гриб извлекает питательные вещества из растения.[ ...]

Эктопаразиты — это наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи). У растений-эктопаразитов большая часть тела находится вне хозяина, а в него внедряются и вступают в контакт с живыми клетками лишь органы чужеядного питания — присоски или гаустории (повилика европейская — Cuscuta europaea и др.).[ ...]

Мицелий зоопаговых состоит из тонких (редко толще 2 мкм) многоядерных гиф, сначала не имеющих перегородок, затем, у большинства, с перегородками. Поверхность гиф клейкая. При контакте с животным-хозяином гифа выделяет клейкую жидкость в еще больших количествах, гифа крепко приклеивается к жертве, а затем мицелий или гаустории гриба проникают в нее.Строение гаусторий различно и представляет собой один из существенных диагностических признаков.[ ...]

Однако у подостемовых, рогулышковых и у подавляющего большинства самого большого в растительном мире семейства орхидных эндосперм вовсе ие образуется. Это можно объяснить только тем, что вырабатываются новые приспособления, которые исполняют функцию эндосперма более эффективно. У орхидных подвесок зародыша часто развивается в гаусторий, который через микропиле проникает в семяножку и может погрузиться даже в плаценту. Этот гаусторий извлекает из окружающих клеток питательные вещества и доставляет их развивающемуся зародышу и таким образом делает ненужным наличие эндосперма.[ ...]

Ремнецветники вызывают серьезные повреждения цитрусовых, эвкалиптов и других миртовых деревьев, какао, гевеи, камфорного лавра. Поражают они и насаждения криптомерии японской. Кроме ухудшения роста растений, на которых они поселяются, они вызывают образование на них гипертрофированных галлов, образующихся в результате сильного и причудливого разрастания тканей растения-хозяина в местах образования гаусториев паразита. Размер этих галлов может быть с человеческую голову, и они сильно отягощают несущие их ветви.[ ...]

Раффлезиевые изучены к настоящему времени еще далеко не полно и неравномерно. Это обусловлено их обитанием в труднодоступных или малонаселенных областях, а также их биологией. Большую часть жизни они проводят в тканях растений-хозяев или в почве. Тем не менее многие особенности их биологии и развития уже стали достоянием науки. Проростки раффлезиевых внедряются обычно в корни растения-хозяина посредством присосок (гаусториев). Те части проростка, которые остаются вне тканей растения-хозяина, постепенно отмирают, и дальнейшее развитие паразита происходит хгатра-матрикально, т. в. исключительно в тканях корня или стебля растения-жертвы. Есть основания считать, что прорастание и внедрение паразита происходит здесь томи же способами, что и у других столь же высокоспециализированных, но значительно лучше изученных паразитных растений (например, из семейства заразиховых). Об этом говорят сходные особенности строения их семян и высокая степень избирательности растений-хозяев. Можно предполагать, таким образом, что, так же как и в семействе заразиховых, семена раффлезиевых побуждаются к прорастанию выделениями из корней растений-хозяев, эти же выделения ориентируют направление роста проростков, а внедрение гаусториев в ткани растений-хозяев происходит в результате действия специальных ферментов, разрушающих их клетки. Все развитие происходит в дальнейшем, как мы уже отметили, иптраматрикальпо. Обитающее в тканях растения-хозяина тело паразита называют эндофитом, а такой способ паразитизма — эндопаразитизмом. Эндофит получает питание из окружающих клеток растения-хозяина.[ ...]

Большинство исследователей считает, что у ремнецветниковых корневой паразитизм первичен, а стеблевой — вторичен. Одна группа стеблевых паразитов образует корнеподобные органы (эпикортикалыше корни), растущие по поверхности ветвей растения-хозяина. Эти сильно преобразованные органы морфологически, вероятно, гомологичны придаточным корням. Через определенные интервалы на них образуются погружающиеся в ткань растения-хозяина гаустории, с помощью которых паразит закрепляется на ветви и получает из нее воду и питательные вещества. Такой способ паразитирования характерен, например, для вида струтантуса (Slrutlianlhus) и представителей некоторых других родов. У более специализированных паразитов мощная гаусториаль-ная система в виде длинных ветвящихся тяжей или аморфных образований развивается внутри стеблей растения-хозяина. На их поверхности появляются только побеги и соцветия паразита, возникающие в разных точках из внутренних тканей. Такой глубокий паразитизм характерен для некоторых видов ремнецветника и пситтакантуса (Psittacantlms). Почти все ремнецветниковые размножаются вегетативно. Гаустории у этих паразитов образуются из всех вегетативных органов — корней, стеблей и даже листьев. У тропического американского вида струтантуса округлого (S. orbicularis) свисающие тонкие молодые ветви имеют крепкие загнутые листья с крючковатой вершиной. Когда такой лист зацепляется за ветвь дерева, черешок закручивается вокруг нее, и вскоре в этом узле образуются эпикортикалыше органы, охватывающие ветвь хозяина и внедряющие в нее свои, гаустории. В условиях тропического леса с его обильной растительностью часто наблюдается прикрепление одного паразита сразу к нескольким растениям-хо-зяевам и даже к другим паразитным растениям.[ ...]

Ложная мучнистая роса, или пероноспороз. Возбудитель заболевания — гриб Peronospora schachtii Fuck. Болезнь начинается с образования на верхней стороне листьев желтовых маслянистых пятен, которые постепенно увеличиваются в размерах. Против этих пятен с нижней стороны листьев появляется белый налет, состоящий из разветвленных конидиеносцев. Мицелий гриба развивается внутри листьев, тогда как у настоящей мучнистой росы он находится на поверхности и внутрь тканей про никают гаустории (присоски).[ ...]

Политенизация хромосом в ядрах антипод, по наблюдениям Е. В. Ивановской (1976), начинается за два дня до цветения пшеницы. Процесс идет синхронно во всех хромосомах ядра как следствие активной эндомитотической деятельности (редупликации) хромонем. Образование политенных хромосом, содержащих большое количество хромонем, приводит к значительному увеличению размеров ядер. Политенные хромосомы в антиподах описаны также у ячменя, в ядрах эндосперма кукурузы, в волосках и клетках эндосперма различных видов тыквенных, в ядрах гаусториев эндосперма погремка и ядрах синергид многих видов лука.[ ...]

У ремнецветника европейского собранные в кисти ягодообразные желтые плоды издали заметны и охотно поедаются дроздами. У тропических видов семейства плоды обычно распространяются теми же видами птиц, которые являются их опылителями. Из желудка птиц вместе с экскрементами семена, окруженные клейким слоем, попадают на ветви деревьев и приклеиваются к ним. Ось зародыша удлиняется и соприкасается с поверхностью ветви, плотно прилипает к ней и расширяется. Из образовавшейся присоски возникает группа агрессивных клеток, внедряющихся в ткань ветви растения-хозяипа до проводящего пучка. Эта погруженная первичная гаустория осуществляет снабжение проростка паразита питательными веществами. После заякориваиия концы семядолей освобождаются от эндосперма, а из почечки развивается побег паразита. От первичной гаустории развиваются впоследствии придаточные корпеподобные органы, или интраматрикальные тяжи, а из них — вторичные гаусториалыше органы и побеги паразита.[ ...]

Зачатки плодовых тел гриба можно обнаружить уже в начале лета в виде маленьких белых бугорков на верхушках зараженных стеблей мхов. При этом зараженные мхи ничем не отличаются от здоровых и способны продолжать свой рост. Однако уже при поверхностном осмотре видно, что плодовые тела гриба берут начало от мицелия, который развивается внутри растения-хозяина. При микроскопическом анализе выявляется, что стебель и ветви зараженного мха заполнены мицелием гриба. Гифы Е. тизсшо1а развиваются в тканях мха внутриклеточно, и их можно обнаружить практически в каждой клетке, но никаких гаусториев они не образуют. Зараженные клетки содержат живую цитоплазму и вполне развитое ядро. Если сравнить их с клетками незараженного мха, то трудно заметить какие-либо существенные отклонения. Все это свидетельствует о том, что Е. тизшсо1а является очень хорошо приспособленным паразитом.[ ...]

Типы морфологической интеграции между симбионтами и хозяевами А. Симбионты (черные кружки) и организм-хозяин (квадраты)

Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойных и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.[ ...]

ru-ecology.info

Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 4

Гаустория

Cтраница 4

Поело проникновения гриба в растение сначала развивается эндофитная грибница, простирающаяся в межклетниках под эпидермисом, где образуются небольшие сплетения ее. Затем грибница проникает в межклетники паренхим-ных тканей, в клетки которых внедряются гаустории. Отдельные нити грибницы через устьица выходят па поверхность листа или другого пораженного органа растений, образуя там довольно длинные копидиеносцы, на вершине которых развивается по одной первичной конидии. От основания конидиеносцет) выходят ветви, развивающиеся во вторичную, уже эктофитную ( поверхностную) грибницу. Первичные конидии отпадают, и на их месте развиваются вторичные конидии. При помощи конидий происходит распространение мучни-сторосяных грибов в течение вегетационного периода.  [46]

Прорастающая спора ржавчинного гриба дает так называемую ростковую трубку, которая чаще всего через устьица проникает в ткани растения-хозяина. Мицелий гриба растет и распространяется внутри тканей растения, посылая в клетки гаустории, с помощью которых происходит питание гриба. Гифы ржавчинных грибов распространяются по межклетникам растения-хозяина. Контакт между цитоплазмой хозяина и паразита осуществляется в кончиках гаусторий. Недавно было показано, что на конце гаустории, примыкающей к цитоплазме растения-хозяина, оболочки нет. В этом месте есть только цитоплазменная мембрана, через которую питательные вещества хозяина переходят в мицелий паразита.  [47]

Виды грибов, которые объединены Текстером [210-214] и другими исследователями в этот порядок, это эпифиты насекомых, растущие на поверхности их тела и проникающие тонкими нитями внутрь. Эти нити служат средством прикрепления гриба к телу насекомого, но не настоящими гаусториями. Эти грибы размножаются на своих хозяевах, но не повреждают их, оставаясь постоянно на определенном участке поверхности их тела. Грибы образуют короткие гифы из нескольких клеток, на которых развивается веретеновидный или яйцеобразный оогоний с палочковидной трихогиной. На некоторых ответвлениях гиф вырастают образования соответствующие антеридиям. Внутри оогония формируются двуядерные сумки, в которых развивается 8 аскоспор, покрытых липкой пленкой.  [48]

Семейство альбуговые ( Albuginaccac) представлено облигат-ными паразитами высших растений. Они имеют хорошо развитый мицелий, распространяющийся по межклетникам, питание осуществляется при помощи гаусторий. В начальный период заболевания после проникновения паразита в растение наблюдается разрастание пораженной ткани. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, образующихся в цепочках юоспорангиев под эпидермисом растения-хозяина на ветвящихся булавовидных зооспорангиеносцах. Зооспорангии прорастают только в капле воды, образуя почковидные зооспоры с двумя боковыми жгутиками.  [49]

Первичное заражение происходит через корни растений. Внедрившись в ткань корня, гриб распространяется по межклетникам, питаясь соком через особые образования гаустории, расположенные внутр.  [50]

В отличие от высокоспециализированного паразита, каким является P. Его мицелий проходит внутри тканей хозяина как межклетно, так и через клетки, не образуя гаусторий. Злаки совершенно не поражаются.  [51]

Бремия вызывает сильное поражение растений. Грибы проникают в листья обычно непосредственно через эпидермис и развивают в тканях хозяина межклеточный мицелий с мешковидными гаусториями, вызывая диффузное или местное поражение с типичными для представителей семейства симптомами.  [52]

У высокоустойчивых сортов образуется в каждой ростковой трубке одна гаустория, что приводит к коллапсу мезофильных клеток, расположенных под пораженными клетками эпидермиса, и рост гриба прекращается. В устойчивых и полуустойчивых сортах влияние на мезофилл замедляется, что приводит к образованию соответственно пяти и девяти гаусторий на каждую ростковую трубку, прежде чем развивается коллапс мезофилла и замедляется рост гриба. Обычно это не может служить доказательством реакции хозяина, хотя в некоторых случаях отмечен коллапс клеток эпидермиса.  [53]

Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Среди паразитических растений эктопаразиты отличаются тем, что тело располагается вне организма хозяина, и лишь органы питания ( гаустории) проникают в его ткани.  [54]

Как поверхностный, так и внутренний межклеточный мицелий часто образуют особые органы - гаустории, которые про-никают в клетку растения-хозяина и поглощают из нее питательные вещества. Гаустории имеют различную форму ( рис. 7), нередко весьма постоянную для отдельных систематических групп, поэтому строение гаустории учитывают как один из диагностических признаков.  [55]

Мицелий зоопаговых состоит из тонких ( редко толще 2 мкм) многоядерных гиф, сначала не имеющих перегородок, затем, у большинства, с перегородками. При контакте с животным-хозяином гифа выделяет клейкую жидкость в еще больших количествах, гифа крепко приклеивается к жертве, а затем мицелий или гаустории гриба проникают в нее... Строение гаусторий различно и представляет собой один из существенных диагностических признаков.  [56]

В растительном царстве нередки явления паразитизма. Одно из паразитирующих растений, так называемая ведьмина трава Striga lutea, прорастая вблизи корней других видов, присасывается к ним с помощью специальных органов - гаусторий и использует энергетические ресурсы хозяина для своих жизненных потребностей. Семена ведьминой травы, ожидая жертву, могут пролежать в почве 15 - 20 лет и прорастают только после получения химического сигнала о наличии в достижимой близости корней подходящего растения-хозяина. Химическая природа такого сигнала установлена для хлопка. В выделениях его корней найден ло / ьсесквитерпеноид стригол 2.457, индуцирующий прорастание семян S. Ведьмина трава во многих сельскохозяйственных районах паразитирует на злаках, кукурузе, сорго, сахарном тростнике, рисе. В этих случаях предпосевная обработка почвы стриголом вызывает преждевременное прорастание семян паразита и гибель проростков, которые не находят себе пропитания.  [57]

Страницы:      1    2    3    4

www.ngpedia.ru

Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 города Воронежа

Взаимоотношения между организмами. Паразитизм

Паразитизм – это способ питания за счет питательных веществ другого организма (хозяина), причем последний от этого не погибает, но чувствует себя угнетенно. В мертвом теле хозяина паразиты не живут. Имеются виды организмов, которые паразитируют на других организмах, но способны одновременно и сами добывать пищу. Такие организмы называют полупаразитами. Например, растения омела, марьянник, мытник, паразитируя на других растениях, одновременно сами осуществляют фотосинтез.

Изучением паразитов и явления паразитизма, во всех его проявлениях, а также разработкой методов борьбы с паразитами и болезнями, вызываемыми паразитами, занимается наука паразитология.

Вирусы — простейшая форма жизни, микроскопические частицы, представляющие собой молекулы нуклеиновых кислот (обычно только один тип: ДНК или РНК), заключённые в белковую оболочку и способные инфицировать живые организмы.

Вирусы являются обязательными паразитами, так как не способны размножаться вне клетки хозяина. В настоящее время известны вирусы, размножающиеся в клетках растений, животных, грибов и бактерий (последних обычно называют бактериофагами).

Впервые существование вируса, как нового типа возбудителя болезней, доказал в 1892 году русский учёный Д. И. Ивановский.

Паразитические бактерии. Среди бактерий, как и среди других таксономических групп живых организмов, встречается довольно большое количество видов, ведущих паразитический образ жизни. В процессе своей жизнедеятельности такие бактерии вырабатывают токсины — ядовитые вещества, воздействующие на определенные системы органов, которые вызывают характерный комплекс симптомов, по которым можно диагностировать болезнь и установить её возбудителя.

У человека паразитические бактерии вызывают туберкулёз, дифтерию, ангину, дизентерию, чуму, холеру и другие заболевания.

Грибы-паразиты используют в качестве источника питания живые ткани различных организмов. Они являются возбудителями заболеваний растений, животных и человека.

Различают грибы, паразитирующие на животных, — зоопатогенные; на растениях — фитопатогенные, которые являются наиболее распространёнными среди паразитических грибов. Они воздействуют токсическими выделениями или ферментами на ткани растений, а затем используют их для питания. Многие из фитопатогенных грибов поражают хозяйственно ценные растения. Известна большая группа древоразрушающих грибов, развивающихся как на растущих деревьях (разные виды трутовиков), так и на деревянных частях построек.

Растения-паразиты — растения, полностью или частично живущие за счёт питательных веществ хозяина. Они встречаются как среди низших, так и среди высших растений, в том числе цветковых. Цветковые растения паразитируют главным образом на высших растениях.

Связь с растением-хозяином паразит осуществляет через гаустории — многоклеточные образования, возникающие в результате преобразования зародышевого корня или в редких случаях тканей стебля. Гаустории эктопаразитов внедряются в ткани организма-хозяина и извлекают из них питательные вещества. Эндопаразиты полностью или главным образом развиваются в тканях растения-хозяина и выходят на поверхность его тела только для размножения.

Растения-полупаразиты, в отличие от паразитов, полностью сохранили фотосинтетическую функцию листьев. В связи с этим, так же как насе­комоядные растения, они по типу питания автотрофны. Вместе с тем полупаразиты характеризуются слабым развитием корневой системы и почти пол­ным отсутствием корневых волосков. С помощью корневых присосок они получают воду и питательные вещества из корней растения-хозяина. В некоторых случаях полупаразиты полностью лишены корней и присасываются к побегам.

Гнездовой паразитизм — тип паразитизма, при котором паразит использует хозяина, которым может являться особь как своего (внутривидовой паразитизм), так и другого вида (межвидовой паразизм), с целью выращивания своего потомства. В результате такого взаимодействия паразит избавлен от необходимости строить гнездо и выкармливать потомство, а может тратить больше времени на добычу пищи и размножение.

Гнездовой паразитизм встречается у птиц, рыб, насекомых, но в целом является малораспространённым явлением.

Особые приспособления паразитов. Особые условия среды обитания паразитов: защищённость от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий — делают ненужной сложную дифференцировку тела, и поэтому многие внутренние паразиты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов. Так, ленточные черви, всасывающие переваренную хозяином пищу через покровы, отличаются отсутствием пищеварительной системы и редукцией нервной.

Подобно животным паразитам упрощается и строение растений-паразитов: утрачиваются вегетативные органы и способность к фотосинтезу. У раффлезии на поверхности земли образуются лишь отдельные цветки, а вегетативное тело представлено клеточными нитями, подобными гифам гриба, и полностью погружено в ткани питающего растения.

В случае, если часть жизненного цикла паразита проходит вне организма хозяина, а во внешней среде, у него развиваются различные защитные приспособления, позволяющие пережить этот период. Если в жизненном цикле паразитов нет стадии выхода во внешнюю среду, как, например, у малярийного плазмодия, то таких защитных приспособлений не обнаруживается.

Недостаток кислорода в тканях и особенно в желудочно-кишечном тракте организмов-хозяев приводит к тому, что у многоклеточных эндопаразитов вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена.

К важным приспособлениям паразитов относятся также повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев. Эти приспособления связаны с тем, что среда обитания паразитов ограничена как во времени, так и в пространстве.

Большой круг паразитов обитает не внутри, а на поверхности тела хозяина. Для постоянных или длительно связанных с хозяином эктопаразитов одна из основных жизненно важных задач — удержаться на теле хозяина. В связи с этим типичные эктопаразиты обычно характеризуются наличием мощных органов прикрепления — присосок, крючьев, коготков, которые независимыми путями развиваются у самых разных по происхождению видов.

Коготки на лапах блох обеспечивают прикрепление и передвижение насекомых в шерсти животных

Высокая плодовитость паразитов является их важной приспособительной особенностью. Одним из главных преимуществ паразитов является их обильное снабжение пищей за счёт содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина или содержимого его кишечника. В результате этого они способны к быстрому росту, а кроме того, легкодоступная пища служит условием высокого потенциала их размножения, которое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев.

Естественный отбор привёл к развитию у паразитов гигантской яйцепродукции по сравнению со свободноживущими формами. У ряда паразитов число яиц достигает нескольких сотен тысяч и даже миллионов. Причина столь высокой плодовитости кроется в том, что на ранних стадиях развития под действием биотических и абиотических факторов большое количество яиц паразитов гибнет. Только чрезвычайная плодовитость увеличивает шансы на выживание и завершение жизненного цикла хотя бы немногих потомков, поддерживая существование вида.

Временные паразиты всё своё развитие совершают вне тела хозяина и нападают на него в основном для питания.

Постоянные паразиты проходят все стадии жизни или большую их часть, от момента рождения до смерти, на поверхности или внутри тела хозяина.

Наружные паразиты, или эктопаразиты, — паразитические организмы, временно или постоянно обитающие на поверхности тела хозяина. Некоторые из них неподвижно прикреплены к хозяину, большинство же передвигается по телу хозяина. Основным приспособлением к существованию на хозяине являются разнообразные и часто сложно устроенные органы прикрепления — присоски, присасывательные диски, крючья и т. п.

Внутренние паразиты, или эндопаразиты, — паразитические организмы, обитающие во внутренних органах животных и растительных организмов, в том числе и внутри их отдельных клеток. В последнем случае имеет место внутриклеточный паразитизм. Для многих эндопаразитов характерны сложные жизненные циклы, сопровождающиеся сменой хозяев.

Трипаносомы — паразитические одноклеточные простейшие, вызывающие многие заболевания, среди которых сонная болезнь.

Биологический метод борьбы с вредителями основан на использовании их естественных врагов — различных насекомоядных птиц, некоторых млекопитающих, хищных и паразитических насекомых, паразитических нематод и болезнетворных микроорганизмов, что позволяет поддерживать чис­ленность вредителей на низком уров­не, а не приводит к их полному уничтожению. Таким образом, не происходит нарушений в функционировании экологических систем.

Основное направление в биологической защите от вредителей — использование хищных и паразитических насекомых-энтомофагов против вредных насекомых; акарифагов — против клещей. Среди хищных насекомых широко известны различные виды жужелиц, которые уничтожают яйца гусениц, взрослых особей многих садовых вредителей. Личинки златоглазки поедают яйца и гусениц чешуекрылых, тлей и медяниц. Очень полезны личинки и взрослые особи божьих коровок, которые питаются тлями, медяницами, щитовками, яйцами и гусеницами бабочек.

Другое ведущее направление в биологической борьбе с вредителями — микробиологический метод. Как и все другие живые организмы, насекомые-вредители могут поражаться различными болезнями, вызываемыми бактериями, грибами, вирусами. На основе этих микроорганизмов изготавливают препараты, уничтожающие многих насекомых-вредителей лесов и плодово-ягодных культур.

Помимо этого существуют ещё несколько способов:

• генетическая борьба, основанная на том, что большинство растительноядных насе­комых, а также бактерий, вирусов и других паразитических орга­низмов поражают только один или несколько близкородственных растительных видов. Это происходит из-за генетической несовместимости вредителей и видов, которые ими не поражаются. Основу гене­тической борьбы составляет развитие у видов-хозяев генетических черт, обуслов­ливающих их устойчивость к поражению;
• метод стерильных самцов предпола­гает массовое внедрение в природную популяцию бесплодных мужских особей, выращенных в лаборатории;
• природные средства химической борьбы. Так же как у человека и всех прочих животных, каждая стадия развития насе­комых регулируется гормонами — химичес­кими веществами, вырабатываемыми организмом и подающими «сигналы», управляющие процессами развития и ме­таболизма. Кроме того, насекомые выра­батывают множество феромонов, веществ, выделяемых особью во внешнюю среду для воздействия на поведение других осо­бей своего вида.

Природные средства химической борь­бы — это выделенные, идентифицирован­ные, синтезированные гормоны и феромоны насекомых, используемые для преры­вания их жизненного цикла. Преимущест­ва природных химикатов заключаются в их высокой специфичности для вредителей, а также в том, что они не токсичны.

Наездники — одна из самых разнообразных групп насекомых, включающая десятки тысяч видов. Они играют огромную роль в природных экосистемах, а также в сельском хозяйстве, контролируя численность растительноядных насекомых, в том числе многих вредителей сельскохозяйственных культур.

Личинки наездника окуклились на выеденной ими изнутри гусенице бабочки.

Наездники развиваются, как паразиты, на различных хозяевах, которыми могут быть многие насекомые. Внешним видом они напоминают ос и в большинстве случаев имеют тёмную или пёструю окраску. Яйца наездник откладывает на насекомое, его личинку, гусеницу или в их тела с помощью длинного тонкого яйцеклада, которым молниеносно протыкает тело жертвы, сидя на ней верхом. В случае если яйца были отложены в гусеницу, после вылупления личинок оболочка её тела трескается, выпуская личинок наездника, которые питаются за счёт тканей хозяина, тем самым высасывая его изнутри. Личинки наездника затем превращаются в куколки, в то время как хозяин погибает.

< Предыдущая страница "Биотические факторы среды. Взаимоотношения между организмами"

Следующая страница "Биосфера и человек" >

biolicey2vrn.ru

Паразитические растения Википедия

Растения-паразиты — экологическая группа покрытосеменных растений (Magnoliophyta), получающих питательные вещества непосредственно из тканей других растений. Связь с растением-хозяином паразит осуществляет через гаустории, возникающие в результате преобразования зародышевого корня или, в редких случаях, тканей стебля[1]. В настоящее время известно около 4100 видов растений-паразитов, относящихся к 19 семействам[2].

Классификация

Растения-паразиты могут быть классифицированы следующим образом:

• 1a. Облигатные паразиты — паразиты, неспособные существовать без донора.
• 1b. Факультативные паразиты — паразиты, способные существовать без донора.
• 2a. Стеблевые паразиты — паразиты, у которых формирование гаусторий происходит из тканей стебля.
• 2b. Корневые паразиты — паразиты, у которых формирование гаусторий происходит из тканей корня.

• 3a. Голопаразиты — растения, которые полностью паразитируют на других растениях и фактически не имеют хлорофилла.
• 3b. Полупаразиты — паразитирующие растения, которые также в какой-то степени осуществляет фотосинтез. Полупаразиты могут получать от донора лишь воду и минеральные вещества. Также могут получать от него и часть органических веществ.

Для полупаразитов к одному виду может быть применено по одному элементу из трёх множеств терминов, например:

• Nuytsia floribunda (западно-австралийское рождественское дерево) — это облигатный корневой полупаразит.
• Погремок (например Погремок малый) — это факультативный корневой полупаразит.
• Омела — это облигатный стеблевой полупаразит.

Голопаразиты всегда являются облигатными, таким образом требуются только 2 термина, например:

• Повилики — это стеблевые голопаразиты.
• Hydnora spp. являются корневыми голопаразитами.

Некоторые представители паразитов

Раффлезиевые

Представители семейства Раффлезиевые (около 30 видов) паразитируют на растениях из рода Tetrasigma семейства Виноградовых. Паразит почти целиком находится в корне или стебле растения-хозяина: снаружи располагаются только цветки. Наиболее известный представитель — раффлезия Арнольда, которая характеризуются очень крупными цветками (до метра в диаметре).

Санталовые

В южных районах России довольно часто на ветках тополей и других деревьев поселяется растение омела — сильно ветвящийся многолетний кустарник. Это растение способно к фотосинтезу, но воду и другие минеральные вещества оно получает через гаусторию, проникающую в ксилему дерева-хозяина.

Заразиховые

Представители семейства Заразиховых лишены хлорофилла и существуют целиком за счёт растения-хозяина, на котором растут. Широко известны представители рода Петров крест. Его мясистые бесцветные стебли с односторонней кистью малиново-красных цветов появляются в российских лесах ранней весной. Находящийся в почве корень ветвится и образует крестовидные соединения, от которых и произошло название растения.

Паразитаксус

Паразитаксус — эндемик острова Новая Каледония, единственный паразит среди хвойных[3].

Примечания

1. ↑ Стеблевое происхождение гаусторий известно для родов повилика (Cuscuta) и Cassytha — по: Жук А. В. «Происхождение паразитизма у цветковых растений».// Вестник СПбГУ, 2001, серия 3, выпуск 1, сс. 170—186.
2. ↑ Nickrent D. L., Musselman L. J. (2004). Introduction to Parasitic Flowering Plants. The Plant Health Instructor. DOI:10.1094/PHI-I-2004-0330-01
3. ↑ Паразитаксус // Жизнь растений. Деревья и кустарники. — М.: Мир книги, 2003. — Т. 7. — С. 34—35. — (Большая энциклопедия природы). — 15 000 экз. — ISBN 5-8405-0365-7.

Ссылки

wikiredia.ru

Стадия разрастания

Стадия разрастания. На этой стадии клетки гаустории устремляются в глубь пораженного органа хозяина, значительно увеличиваясь в длину за счет растяжения. Из всей массы клеток гаустории особо выделяются лидирующие, имеющие, как правило, наибольшее отношение длины к ширине и крупные ядра в апикальной области. Также совершенно обособлены клетки центральной части гаустории, из которых впоследствии будут дифференцироваться элементы ксилемы. Они имеют ровные радиальные стенки, нередко периклинально делятся и постепенно приобретают прозенхимный характер.

Стадия созревания. Четкую границу между стадиями разрастания и созревания провести невозможно. Развитие эндофитной системы паразита в теле пораженного растения происходит довольно быстро (36 – 48 часов). Параллельно с последними этапами роста начинается дифференцировка проводящих элементов, обеспечивающих прямую трофическую связь в системе паразит – хозяин.

Особое значение имеет основной тип организации проводящей системы растения-хозяина – кольцевой или пучковый. При кольцевом расположении проводящих тканей в стебле, благодаря чисто механическим взаимодействиям с цилиндром лигнифицированной ксилемы, формируется впервые описанная Л.К. Еленевым так называемая Т-образная структура гаустории (видимая в плоскости на поперечном срезе), представляющая собой в объеме стержень с сильно расширенным на конце вогнутым диском. Это происходит благодаря тому, что лидирующие и следующие за ними клетки гаустории, столкнувшись с цилиндром ксилемы, меняют на 900 направление роста и плотно прижимаются к нему своими вытянутыми радиальными стенками. Однако учитывая, что клеточный материал ограничен, значительного разрастания гаустории в стороны не происходит.

Сформированные таким образом гаустории не имеют своей апикальной меристемы, корневого чехлика, развиваются всегда из клеток наружных слоев коровой паренхимы и не связаны в образовании с перициклом, или, что должно быть более характерно для двудольных (Баранова, 1951), – с клетками лубяной паренхимы. Кроме того, при их росте процессы растяжения клеток преобладают над процессами деления, и, следовательно, число клеток коровой паренхимы стебля повилики, подвергающихся трансформации, определяет число клеток эндофитной системы паразита в теле хозяина. Таким образом, гаустория отличается ограниченным ростом. Апикальная часть гаустории, образованная лидирующими клетками, практически не имеет тканевой структуры. Она скорее напоминает совокупность отдельных гиф, растущих, как и гифы грибов, апикально.

Всем этим гаустории повиликовых отличаются от придаточных корней. Эти различия во многом могут быть объяснены специфической биологией повиликовых. При проникновении в организм хозяина наличие апикальной меристемы и других признаков корневой организации затруднило бы установление контакта с его проводящей системой. Здесь оказывается полезным использование принципов “пространства логических возможностей” и “запрещенных комбинаций”, продемонстрированных Г.А. Заварзиным (1974) для крупных систематических групп организмов по признакам способа питания и типу организации. Им была, в частности, показана невозможность комбинации осмотрофного питания и тканевого строения. Более того, из наблюдений в природе и экспериментальных работ известно, что в тканях другого организма корень обычного свободноживущего растения в случае спонтанного или искусственно индуцированного паразитизма (Molliard, 1914, цит. по Терехин, 1977) подвергается значительной трансформации и приобретает структуру, напоминающую гаусторию, по всей видимости, способствующую обеспечению оптимального поглощения питательных веществ.

Однако понимание природы гаусториальных структур паразитических растений крайне затруднено недостаточно ясным определением основного понятия эволюционной морфологии – “гомологии”.

Как известно, этот термин был введен в науку Р. Оуэном (Owen, 1847), но не был им первоначально точно определен. Дословно “гомология” означает одноименный, похожий. Автор предлагал обозначать этим термином сходные органы независимо от выполняемой ими функции. Лишь спустя 19 лет он дал к нему разъяснение (Owen, 1866). Существование гомологичных органов он связывал с наличием единого плана строения (архетипа), лежащего в основе строения отдельных групп животных. Все это является развитием представлений Ж. Кювье, признаваемого практически всеми зоологами додарвиновского периода. Здесь же Р. Оуэн делит гомологию на общую и специальную. Специальная гомология подразумевает сходство между частями тел животных (рука человека и передняя нога лошади). Общая гомология определяет принадлежность органа к какому-то общему типу (рука человека – передняя конечность позвоночных).

Поэтому в дальнейшем многие исследователи пытаются уточнить границы и критерии гомологии. Это приводит к необходимости введения новых терминов и классификационных делений. Мы не ставим своей задачей перечислить даже десятую часть из них. Нам близка и понятна точка зрения А. Паншена (Panchen, 1977), который предложил различать гомологию анатомическую, онтогенетическую и филогенетическую. Причем это деление ни в коей мере не являлось развитием идей Р. Оуэна. Это была вынужденная мера конкретизации употребления донельзя “размытого” термина “гомология”. Мы полностью согласны с предложением В.Г. Борхвардта (1988) отказаться в такой ситуации вовсе от использования этого термина, с последующим введением новых терминов, описывающих целый спектр разноплановых явлений, скрывающихся сейчас под мало что значащим, но зато знакомым всем еще со школьной скамьи термином “гомология”. Однако вероятность этого кажется минимальной в силу уже сложившихся традиций.

В.Г. Борхвардт (1988, с. 5) сам пишет, что “превращению “гомологии” в догму способствовали, наверное, разные причины, и одна из них – это наличие у морфологов потребности выразить в общей форме определенные отношения между структурами разных организмов”. И если существует такая потребность, то вряд ли ее удовлетворит множество локальных терминов, имеющих отношение либо к строго ограниченным явлениям, либо к отдельным группам организмов.

Все то, что было написано выше о гомологии, пока являлось только кратким изложением и анализом взглядов зоологов на эту, безусловно, общебиологическую проблему. Представления ботаников о гомологии имеют, на наш взгляд, свою специфику. Понятия “гомологичный” и “аналогичный” чаще всего употребляются нами в свете учения Гете о метаморфозах.

Наибольшая прочность этих понятий зависит именно оттого, что без них невозможны не только строго-логическое мышление, но даже и обыденная речь” (с. 382).

Таким образом, учение о метаморфозах2 продолжает основываться на известной триаде органов. Поэтому авторы учебного пособия по метаморфозам вегетативных органов покрытосеменных И.П. Игнатьева и И.И. Андреева (1991, с. 5) не случайно дают следующие определение понятия “гомология” – “гомологичные органы различаются морфологически и часто выполняют различные функции, но имеют одинаковое происхождение, т.е. это видоизменение какого либо одного органа – стебля, листа, корня.”

Но наличием трех (стебель, лист, корень) или двух (корень и побег) органов нельзя исчерпать все многообразие структурных преобразований растений. Мы вынуждены сравнивать отдельные ткани, клеточные элементы тканей, структуры репродуктивной сферы (пыльца, зародышевый мешок, семя, и др.) и т.п. образования, явно не связанные в своем происхождении и не могущие быть морфологически или анатомически сопоставимыми с назваными органами. Некоторые из них являются просто частями этих органов. Однако все они должны быть объектами сравнения, типификации и гомологизации. Л.М. Шафранова (1993), основываясь на представлениях С.В. Мейена о типификации, предлагает в качестве предмета гомологизации рассматривать не только части отдельных органов, но также и программы их развития.

Итак, перед нами стоят два вопроса. 1. Считать гомологичными гаустории корневых и стеблевых паразитов (частная гомология)? 2. Считать гомологичными гаустории обеих групп паразитических растений корню (общая гомология)?

Мы уже говорили, что гаустории большинства паразитических растений сходны анатомически и являются производными клеток коровой паренхимы. Это позволяет считать их гомологичными на анатомическом уровне (частная анатомическая гомология) (Таблица 1). В онтогенезе они развиваются у корневых паразитов на корне, а у стеблевых на стебле. Следовательно, они различаются по критерию положения. Поэтому мы не можем признать онтогенетическую гомологию этих структур (частная онтогенетическая гомология).

Корневые и стеблевые фитопаразиты относятся к совершенно различным систематическим группам двудольных цветковых растений и не могут быть родственными друг другу. Филогенетическая частная гомология, на наш взгляд, также отсутствует.

Общая гомология придаточного корня и гаусторий корневых и стеблевых паразитов на анатомическом уровне абсолютно не просматривается. Единые (гомологичные) в этом плане гаустории разных групп паразитов отличаются от корня отсутствием апикальной меристемы, тканевой структуры апекса, гифоподобным апикальным ростом лидирующих клеток. Здесь на первый план выходят критерии специального качества.Таблица 1. Гомологизация гаусторий паразитических растений

Наиболее затруднительно проведение филогенетической гомологии. Пока у нас нет четких данных о предках большинства групп паразитических растений. Более того, у некоторых исследователей возникают совершенно обоснованные принципиальные возражения против самого этого принципа. Л.М. Шафранова (1993) пишет: “Критерием гомологичности структур не может быть принято филогенетическое родство, поскольку, наоборот, о таком родстве судят по наличию гомологического сходства” (стр.219). Нам также кажется проведение филогенетической общей гомологии весьма затруднительным и спорным.

Поэтому, учитывая полифункциональность тканей растительного организма, высокий уровень специализации онтогенеза паразитических цветковых растений и пока еще точно не установленные их родственные связи, чисто теоретически можно предположить, что их гаустория, пользуясь терминологией А.Л. Тахтаджяна (1954), представляет собой пример ранней девиации, в ходе которой исчезли все начальные стадии формирования типичного придаточного корня. Но подобные построения несут сугубо гипотетический характер и пока не имеют фактического подтверждения. Это позволяет нам высказать предположение, что гаустории паразитических растений все же являются новообразованиями, возникающими у них в ходе специализации к паразитическому образу жизни, и не имеют корневого происхождения.

Подавляющее большинство авторов учебных изданий, а особенно “практикумов” по анатомии и морфологии растений уже на протяжении более чем ста лет только комбинируют рисунки и схемы, перерисованные с аналогичных немецких изданий конца XIX века. При этом качество заметно уступает оригиналу, а сопровождающий эти иллюстрации текст, как правило, позаимствован из более поздних изданий других авторов, отличающихся совершенно иной идеологией. Последний пример такого рода демонстрирует С.А. Овеснов (2000). У студентов при знакомстве с подобной литературой формируется поверхностное представление об изучаемом материале. Как, например, можно читать о гаусториях повилики в главе “метаморфоз корня” и видеть рисунок А. Кернера или В.Л. Комарова, анализ которого собственно и не позволил им согласиться с гомологизацией корня и гаустории?

Таким образом, в результате анализа как собственного экспериментального, так и фактического, имеющегося в литературе материала, нам кажется совершенно очевидным, что никаких существенных искажений в представлении о гаусториях паразитов не произойдет, если мы их будем просто называть “гаусториями паразитического растения”.ЛИТЕРАТУРА

birmaga.ru

• 
  Среди каких животных и растений происходит естественный отбор
• 
  В чем значение для растений средних широт листопада
• 
  Роль диффузии в жизни человека растений и животных
• 
  Интересные факты о растениях для детей 2 класса
• 
  Связь растений со средой их обитания проявляется ответ
• 
  Корень возникающий у наземных растений можно рассматривать как
• 
  Почему у покрытосеменных растений процесс оплодотворения называется двойным
• 
  Какую часть растения используют для получения хлопкового волокна
• 
  Грибы удивительные прекрасные растения мы их не сеем
• 
  Объясните по каким признакам вы определили влаголюбивые растения
• 
  Конспект урока что дают растения человеку 2 класс