Определенные соцветия. Извилина примеры растений
Определенные соцветия
Эти соцветия характеризуются тем, что у них главная ось заканчивается верхушечным цветком. При этом рост главной оси прекращается.
Развилина – соцветие, у которого главная ось заканчивается цветком, ниже цветка от вершины главной оси отходят в стороны две боковые оси второго порядка, которые также заканчиваются цветками. Вновь под этими цветками образуются по две супротивные боковые оси третьего порядка, которые в свою очередь также ветвятся. Развилина встречается у гвоздики.
Извилина – соцветие, у которого главная ось заканчивается цветком, под ним развивается только одна боковая ось. Она перерастает главную ось и также заканчивается цветком. Боковые оси ответвляются попеременно то вправо, то влево. Извилина встречается у гладиолуса, ириса, калужницы.
Завиток – соцветие, у которого главная ось заканчивается цветком. Под цветком образуется боковая ось, которая также заканчивается цветком и т.д. Все ответвления улиткообразно загибаются и направлены в одну сторону. Встречается завиток у незабудки, медуницы, окопника (см. рис.37).
Рис. 37. Виды соцветий
Простые неопределенные: 1 - кисть, 2 - щиток, 4 - колос, 6 - початок, 7 - зонтик,9 - головка, 10 - корзинка
Сложные неопределенные: 3 - метелка, 5 - сложный колос, 8 - сложный зонтик
Определенные: 11 - развилина, 12 - извилина, 13 – завиток
Морфология семян
Семя – орган, обеспечивающий размножение и распространение растений. Оно формируется из семяпочки после процесса оплодотворения. При большом внешнем разнообразии семян все они имеют сходное строение. Каждое семя снаружи покрыто семенной кожурой. Под кожурой находится зародыш семени, который снабжен питательными веществами. На поверхности кожуры можно заметить рубчик, который образуется при отрыве семени от семяножки. Рубчик может иметь различную форму, величину и окраску. Рядом с рубчиком расположен семявход, который представляет собой небольшое, едва заметное отверстие. Важной частью семени является зародыш. В зародыше находятся части растения в зачаточном состоянии – зародышевый корешок, стебель и почечка, а так же одна или две семядоли (см. рис.38).
Рис. 38. Строение семени фасоли, пастушьей сумки, фиалки трехцветно
Морфология плода
Плод – орган размножения цветковых растений, образуется после оплодотворения семяпочки.
Различают следующие типы плодов:
1.Истинный плод – плод, развивающийся из завязи (черника).
2.Ложный плод – плод, развивающийся не только из завязи, но и других частей цветка (огурец).
3.Простой плод – плод, развивающийся из пестика (орех).
4.Сложный плод – плод, развивающийся из цветка с несколькими пестиками (многоорешек, многолистовка).
5.Дробный плод – плод, распадающийся разными способами (вислоплодник).
6.Соплодие – плод, развивающийся из соцветия (шелковица, инжир, ананас).
7.Односеменной плод – плод, содержащий одно семя (орех).
8.Многосеменной плод – плод, содержащий много семян (стручок).
10.Сухой плод – плод, околоплодник которого сухой (орех).
Похожие статьи:
poznayka.org
Верхоцветные или закрытые соцветия - это... Что такое Верхоцветные или закрытые соцветия?
Как в верхоцветных, так и в бокоцветных соцветиях боковые цветки могут сидеть или в пазухах малоизмененных, или лишь несколько уменьшенных в размерах вегетативных листьев, или же они сидят в пазухах прицветников (брактей), представляющих собой мелкие, сильно упрощенные листья. В первом случае мы имеем облиственное, или фрондозное (от лат. frons — облиственная ветвь), а во втором — брактеозное соцветие. Между ними имеются постепенные переходы. В некоторых случаях отсутствуют как листья, так и прицветники (например, у крестоцветных).
Есть все основания считать исходным, наиболее примитивным из известных нам типов закрытых соцветий облиственный верхоцветник (несколько искусственный, но довольно точный русский термин «верхоцветник» соответствует термину суmа, употребляемому в ботанической латыни). Наиболее просто устроен (но не обязательно наиболее примитивен) однолучевой верхоцветник, или простой монохазий (от греч. monos — один и chasis — деление), у которого под верхушечным цветком главной оси расположена лишь одна боковая ветвь, заканчивающаяся цветком. Однолучевой верхоцветник состоит, таким образом, лишь из двух цветков. Этот тип соцветия часто встречается у представителей семейства лютиковых. У них же можно нередко видеть двулучевой верхоцветник, у которого под верхушечным цветком главной оси расположены два боковых цветоносных побега. Если двулучевой верхоцветник развивается у растений с супротивным листорасположением, как, например, у каликантуса западного (Calycanlhus occidenlalis), то боковые ветви соцветия также бывают супротивными. Наконец, если под верхушечным цветком главной оси расположено несколько или много боковых цветоносных побегов, то мы имеем многолучевой верхоцветник, или плейохазий (от греч. pleion — больше). Примером этого последнего могут служить соцветия представителей семейства толстянковых. Простой малоцветковый верхоцветник, особенно верхоцветник облиственный, представляет собой, вероятно, наиболее примитивный тип верхоцветного соцветия (рис. 21).
Простой верхоцветник даст начало сложному верхоцветнику, у которого под верхушечными цветками двух боковых цветоносных побегов (очередных или супротивных) сидят два цветоносных побега, в свою очередь несущих по два цветка в пазухах, своих прицветников, и т. д. Сложный верхоцветник возникает из простого посредством повторного ветвления. Таким путем возникает, например, рыхлое сложное верхоцветное соцветие видов лютика и лапчатки, а также многих гвоздичных. У некоторых видов лютика имеются цветоносные побеги даже пятого порядка. У некоторых видов рода гипсолюбка, относящегося к семейству гвоздичных, ветвление может идти еще дальше. Некоторые рыхлые сложные верхоцветники с длинными междоузлиями, например соцветия некоторых лютиков, василисников и ломоноса, гидрангеи метельчатой (Hydrangea paniculata), сирени, норичника и представителей валериановых, называют метелкой (лат. panicula). Но так как в ботанической литературе метелкой чаще называют особый тип бокоцветного соцветия (см. ниже), то метелку типа гипсолюбки или гидрангеи лучше называть верхоцветной или закрытой метелкой.
Посредством сокращения междоузлий или недоразвития части цветков возникают различные модификации сложного верхоцветника, как щитковидные и зонтиковидные верхоцветники и некоторые другие, Так, сокращение междоузлий наблюдается у некоторых гвоздичных (из подсемейства Sileuoicleae), где возникают зонтиковидные верхоцветники. Хорошим примером может служить гвоздика бородатая (Dianlhns barbalus). Дальнейшее сокращение междоузлий приводит к образованию верхоцветных пучков, как у гвоздики красивоголовчатой (D. calocephalus) или смолевки мелкоголовчатой (Silene capilellata).
В некоторых линиях эволюции цветковых растений сложные верхоцветники подвергаются столь глубоким видоизменениям, что часто бывает трудно выяснить их настоящую морфологическую природу. Очень интересны в этом отношении головчатые верхоцветники (верхоцветные головки, или просто головки) некоторых видов кизила, ворсянковых, а также некоторых валериановых и мареновых. Но еще большим изменениям подверглись сложные верхоцветники у ряда представителей крапивных и тутовых. Наиболее замечательны высокоспециализированные соцветия фикуса, называемые сикониями (от греч. sykon — инжир). Еще немецкий ботаник А. Эйхлер (1878) считал соцветия инжира и других видов рода фикус верхоцветниками, у которых все оси слились в общую массу и эта масса вогнулась и замкнулась наверху так, что все цветки перешли на внутреннюю сторону.
Очень интересна также эволюция верхоцветных соцветий березовых, буковых и лейтнериевых, где они настолько видоизменились, что ботаникам не легко было выяснить их морфологическую природу.
У некоторых родов и даже семейств в результате подавления одной из двух ветвей каждого разветвления сложного верхоцветника возникает сложный монохазий. Он бывает двух основных типов. Когда каждая новая боковая ветвь появляется последовательно справа и слева на одной и той же стороне симподиальной главной оси, т. е. когда точки прикрепления цветков располагаются вдоль зигзагообразной линии на одной ее стороне, то в результате все цветки оказываются обращенными в одну сторону. Такое соцветие, у которого все цветки сидят на спинной стороне обычно более или менее улиткообразно закрученной главной оси, называется завитком (русский термин «завиток» соответствует латинскому cincinnus). Завитки характерны для некоторых толстянковых, таких, как очиток (Sodiun) и эчеверия (Echeveria), для росянки (Drosera), солнцецвета (Heшanthemum), большинства пасленовых, гидрофилловых (Hydrophyllaceae), бурачниковых, некоторых валериановых (Centranthns) и др. У очитка и росянки в завитке еще сохранились прицветники, но у бурачниковых прицветники или вовсе не развиваются, как у незабудки (Myosotis), или же развиваются лишь прицветники, располагающиеся двумя рядами на нижней (брюшной) стороне закрученной оси, тогда как цветки сидят на верхней (спинной) ее стороне. У гидрофилловых и пасленовых завитки очень специализированного типа, без прицветников.
У однодольных особой формой завитка является так называемый серп (лат. drepanium). Подобно завитку двудольных, у серпа каждая новая боковая ветвь появляется на одной и той же стороне симподиальной главной оси, но, в отличие от завитка, только в одной (медианной) плоскости. В результате все последовательно возникающие прицветники сидят на той же стороне, что и цветки. Серп можно видеть у представителей ситниковых и марантовых.
Другой распространенной формой сложного монохазия является извилинa (boslryx, от греч. bostrychos — локон). Извилина характеризуется тем, что боковые ветви появляются поочередно на двух сторонах симподиальной оси. Точки отхождения цветков от главной оси расположены у извилины по спирали. Примерами извилины могут служить соцветия зверобоя (Hypericum) и красоднева (Hemerocallis).
Извилина, в свою очередь, может подвергаться некоторым видоизменениям, иногда совершенно меняющим ее общий вид. Наиболее интересным видоизменением извилины является зонтиковидная извилина, которая образуется путем сокращения главной оси. В результате боковые ветви извилины настолько сближаются, что кажутся выходящими почти из одной точки, и извилина имитирует зонтик. Зонтиковидная извилина состоит из нескольких монохазиев с укороченными междоузлиями. Такой зонтиковидной извилиной являются соцветия пеларгониума (Pelargonium) и ряда других гераниевых, ластовня (Asclepias) и других ластовневых, амариллисовых, луковых и ряда лилейных. У гусиного лука (Gagea) зонтиковидная извилина редуцирована до нескольких или даже до одного цветка. Зонтиковидная извилина является закрытым, или верхоцветным, соцветием, в то время как настоящий зонтик первоцветных и зонтичных — соцветие открытое, или бокоцветное.
Другим видоизменением извилины, характерным для некоторых однодольных, является веер, или опахало (rhipidium, от греч. rhipis — раздувальный мех, веер). Боковые ветви появляются у веера поочередно на двух сторонах главной оси, как у извилины, но каждая последующая ветвь отходит в направлении, противоположном предыдущей ветви, т. е. под углом 180°. В результате образуется плоское вееровидное соцветие. Веер встречается у представителей семейства ирисовых (у подсемейства Iridoideae), а также у некоторых ситниковых (например, у ситника развесистого — Juncus effusus).
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
dic.academic.ru
(жр) Соцветие — Zbio
Материал из Zbio
А. Л. ТахтаджянОчень часто растение развивает лишь один цветок, как это мы видим, например, у тюльпана и многих других травянистых растений. Нередко цветки бывают расположены одиночно на верхушке вегетативных побегов, как у большинства магнолиевых или у новокаледонского рода зигогинум из семейства винтеровых, или же одиночные цветки сидят в пазухах вегетативных листьев, как у рода микелия (Michelia) из семейства магнолиевых и у родов дегенерия, бадьян, лимонник, кадсура и др. Но гораздо чаще цветки сидят не одиночно, они образуют группировки с определенным их расположением, называемые соцветиями. Более того, одиночное расположение цветков, по-видимому, во всех случаях вторичного происхождения, т. е. возникло в результате редукции соцветия. В большинстве случаев это достаточно очевидно и признается всеми, кто сталкивался с этим вопросом. Однако наличие одиночных, особенно одиночных верхушечных, цветков у некоторых относительно примитивных двудольных дало повод некоторым крупным ботаникам, начиная с А. Брауна (1875), высказать предположение, что исходной формой расположения цветков было их одиночное расположение на верхушках вегетативных побегов. Особенно подробно мотивировал эту точку зрения уже упоминавшийся нами ранее английский ботаник Дж. Паркин (1914) в работе, посвященной эволюции соцветий. Однако примитивность одиночного расположения цветков вызывает сомнения, высказанные, в частности, известными американскими ботаниками А. Имсом (1961) и Дж. Л. Стеббинсом (1974). В некоторых случаях вторичность одиночных верхушечных цветков очевидна. Так было показано, что одиночный верхушечный цветок рода зигогинум возник в результате редукции соцветия и представляет собой конец редукционного ряда. Менее очевидна вторичность терминального расположения цветка у некоторых родов магнолиевых. Но вторичность одиночных терминальных цветков — явление столь широко распространенное у цветковых растений, что возникает серьезное сомнение в их первичности даже у такого относительно примитивного семейства, как семейство магнолиевых.
Соцветия отличаются исключительным разнообразием, которое с трудом поддается классификации. Классификация соцветий особенно затрудняется тем, что в результате параллельной эволюции сходные архитектурные их типы появляются независимо в разных, причем часто далеких систематических группах. Кроме того, наблюдается много промежуточных форм между разными типами соцветий. Но так как строение соцветий и их развитие имеют большое значение для точного описания и систематизации цветковых растений, то уже давно предпринимаются попытки их классификации.
Еще в 1826 г. было предложено разделить все многообразие соцветий на две основные категории, которые разными авторами называются по-разному. Наиболее употребительны верхоцветные, определенные и закрытые соцветия для первой группы и бокоцветные, неопределенные и открытые — для второй (рис. 21 и 22). Термины «верхоцветные» и «бокоцветные», принятые, в частности, в «Курсе высших растений» М. И. Голенкина (1937), являются, вероятно, наиболее выразительными.
У верхоцветных, или закрытых, соцветий, как показывает само название, верхушка главной оси рано заканчивается цветком, что тем самым ограничивает ее дальнейший рост, а остальные цветки появляются на боковых осях. Поэтому верхушечный цветок, как правило, раскрывается раньше боковых. Распускание боковых цветков обычно происходит в нисходящей (базипетальной) последовательности, но они могут раскрываться и в противоположной (акропетальной) последовательности или даже раскрывание начинается в средней части соцветия и продолжается как акропетально, так и базипетально.
У бокоцветных, или открытых, соцветий верхушка главной оси развивающегося соцветия не заканчивается цветком, но продолжает некоторое время формировать боковые цветки и, когда, в конце концов, прекращает рост, образует различного вида абортивные верхушки оси. В некоторых случаях все боковые цветки завершают развитие, и настоящая верхушка соцветия бывает в таких случаях очень маленькой или даже неразличимой. В других случаях вся верхушечная область соцветия может состоять из апикальной меристемы вместе с несколькими недоразвитыми прицветниками и зачатками боковых цветков. Для бокоцветных соцветий характерно распускание цветков в восходящей (акропетальный) последовательности, хотя имеется немало исключений.
Различия между этими основными категориями соцветий не столь резкие, как может показаться. Как установил более ста лет назад известный немецкий ботаник А. Эйхлер (1875), нет резкой границы между обеими категориями соцветий и существуют промежуточные и смешанные типы. Кроме того, если более примитивные типы верхоцветных и бокоцветных соцветий обычно легко различаются по указанным признакам, то наиболее специализированные и особенно редуцированные их типы часто почти неотличимы друг от друга. Однако нельзя согласиться с известным немецким ботаником В. Троллем (1904), который утверждает, что, хотя цимозный (верхоцветный) тип ветвления может быть найден у соцветий разного типа, «цимозное соцветие» не существует как самостоятельный морфологический тип. Правда, у многих семейств имеются как верхоцветные, так и бокоцветные соцветия, а также промежуточные и смешанные формы. Но, с другой стороны, как это особенно подчеркивает Дж. Л.Стеббинс (1974), у очень многих семейств, вероятно даже у большинства, соцветия в отношении их главной оси или исключительно верхоцветные, или только бокоцветные. У всех винтеровых, гвоздичных, рутовых, гераниевых, льновых, горечавковых, мареновых и других главная ось верхоцветная, а у всех крестоцветных, вересковых, бобовых, кипрейных, зонтичных, пасленовых, норичниковых, геснериевых, вербеновых, губоцветных, сложноцветных и почти всех семейств однодольных она бокоцветная. Это постоянство верхоцветного или бокоцветного типа соцветия для многих крупных систематических единиц говорит о том, что деление соцветий на эти два основных типа не является произвольным.
Начиная с Д. Паркина (1914) и кончая Дж. Л. Стеббинсом (1974), ботаники, писавшие об эволюции соцветий, верхоцветный (закрытый, или определенный) тип считали исходным, а бокоцветный (открытый, или неопределенный) — производным от него.
[править] ВЕРХОЦВЕТНЫЕ, ИЛИ ЗАКРЫТЫЕ, СОЦВЕТИЯ
Как в верхоцветных, так и в бокоцветных соцветиях боковые цветки могут сидеть или в пазухах малоизмененных, или лишь несколько уменьшенных в размерах вегетативных листьев, или же они сидят в пазухах прицветников (брактей), представляющих собой мелкие, сильно упрощенные листья. В первом случае мы имеем облиственное, или фрондозное (от лат. frons — облиственная ветвь), а во втором — брактеозное соцветие. Между ними имеются постепенные переходы. В некоторых случаях отсутствуют как листья, так и прицветники (например, у крестоцветных).
Рис. 21. Схема эволюции верхоцветных соцветий. Есть все основания считать исходным, наиболее примитивным из известных нам типов закрытых соцветий облиственный верхоцветник (несколько искусственный, но довольно точный русский термин «верхоцветник» соответствует термину cyma, употребляемому в ботанической латыни). Наиболее просто устроен (но не обязательно наиболее примитивен) однолучевой верхоцветник, или простой монохазий (от греч. monos — один и chasis — деление), у которого под верхушечным цветком главной оси расположена лишь одна боковая ветвь, заканчивающаяся цветком. Однолучевой верхоцветник состоит, таким образом, лишь из двух цветков. Этот тип соцветия часто встречается у представителей семейства лютиковых. У них же можно нередко видеть двулучевой верхоцветник, у которого под верхушечным цветком главной оси расположены два боковых цветоносных побега. Если двулучевой верхоцветник развивается у растений с супротивным листорасположением, как, например, у каликантуса западного (Calycanthus occidentalis), то боковые ветви соцветия также бывают супротивными. Наконец, если под верхушечным цветком главной оси расположено несколько или много боковых цветоносных побегов, то мы имеем многолучевой верхоцветник, или плейохазий (от греч. pleion — больше). Примером этого последнего могут служить соцветия представителей семейства толстянковых. Простой малоцветковый верхоцветник, особенно верхоцветник облиственный, представляет собой, вероятно, наиболее примитивный тип верхоцветного соцветия (рис. 21).
Простой верхоцветник дает начало сложному верхоцветнику, у которого под верхушечными цветками двух боковых цветоносных побегов (очередных или супротивных) сидят два цветоносных побега, в свою очередь несущих по два цветка в пазухах своих прицветников, и т. д. Сложный верхоцветник возникает из простого посредством повторного ветвления. Таким путем возникает, например, рыхлое сложное верхоцветное соцветие видов лютика и лапчатки, а также многих гвоздичных. У некоторых видов лютика имеются цветоносные побеги даже пятого порядка. У некоторых видов рода гипсолюбка, относящегося к семейству гвоздичных, ветвление может идти еще дальше. Некоторые рыхлые сложные верхоцветники с длинными междоузлиями, например соцветия некоторых лютиков, василисников и ломоноса, гидрангеи метельчатой (Hydrangea paniculata), сирени, норичника и представителей валериановых, называют метелкой (лат. panicula). Но так как в ботанической литературе метелкой чаще называют особый тип бокоцветного соцветия (см. ниже), то метелку типа гипсолюбки или гидрангеи лучше называть верхоцветной или закрытой метелкой.
Посредством сокращения междоузлий или недоразвития части цветков возникают различные модификации сложного верхоцветника, как щитковидные и зонтиковидные верхоцветники и некоторые другие. Так, сокращение междоузлий наблюдается у некоторых гвоздичных (из подсемейства Silenoideae), где возникают зонтиковидные верхоцветники. Хорошим примером может служить гвоздика бородатая (Dianthus barbatus). Дальнейшее сокращение междоузлий приводит к образованию верхоцветных пучков, как у гвоздики красивоголовчатой (D. calocephalus) или смолевки мелкоголовчатой (Silene capitellata).
В некоторых линиях эволюции цветковых растений сложные верхоцветники подвергаются столь глубоким видоизменениям, что часто бывает трудно выяснить их настоящую морфологическую природу. Очень интересны в этом отношении головчатые верхоцветники (верхоцветные головки, или просто головки) некоторых видов кизила, ворсянковых, а также некоторых валериановых и мареновых. Но еще большим изменениям подверглись сложные верхоцветники у ряда представителей крапивных и тутовых. Наиболее замечательны высокоспециализированные соцветия фикуса, называемые сикониями (от греч. sykon — инжир). Еще немецкий ботаник А. Эйхлер (1878) считал соцветия инжира и других видов рода фикус верхоцветниками, у которых все оси слились в общую массу и эта масса вогнулась и замкнулась наверху так, что все цветки перешли на внутреннюю сторону.
Очень интересна также эволюция верхоцветных соцветий березовых, буковых и лейтнериевых, где они настолько видоизменились, что ботаникам не легко было выяснить их морфологическую природу.
У некоторых родов и даже семейств в результате подавления одной из двух ветвей каждого разветвления сложного верхоцветника возникает сложный монохазий. Он бывает двух основных типов. Когда каждая новая боковая ветвь появляется последовательно справа и слева на одной и той же стороне симподиальной главной оси, т. е. когда точки прикрепления цветков располагаются вдоль зигзагообразной линии на одной ее стороне, то в результате все цветки оказываются обращенными в одну сторону. Такое соцветие, у которого все цветки сидят на спинной стороне обычно более или менее улиткообразно закрученной главной оси, называется завитком (русский термин «завиток» соответствует латинскому cincinnus). Завитки характерны для некоторых толстянковых, таких, как очиток (Sedum) и эчеверия (Echeveria), для росянки (Drosera), солнцецвета (Helianthemum), большинства пасленовых, гидрофилловых (Hydrophyllaceae), бурачниковых, некоторых валериановых (Centranthus) и др. У очитка и росянки в завитке еще сохранились прицветники, но у бурачниковых прицветники или вовсе не развиваются, как у незабудки (Myosotis), или же развиваются лишь прицветники, располагающиеся двумя рядами на нижней (брюшной) стороне закрученной оси, тогда как цветки сидят на верхней (спинной) ее стороне. У гидрофилловых и пасленовых завитки очень специализированного типа, без прицветников.
У однодольных особой формой завитка является так называемый серп (лат. drepanium). Подобно завитку двудольных, у серпа каждая новая боковая ветвь появляется на одной и той же стороне симподиальной главной оси, но, в отличие от завитка, только в одной (медианной) плоскости. В результате все последовательно возникающие прицветники сидят на той же стороне, что и цветки. Серп можно видеть у представителей ситниковых и марантовых.
Другой распространенной формой сложного монохазия является извилина (bostryx, от греч. bostrychos — локон). Извилина характеризуется тем, что боковые ветви появляются поочередно на двух сторонах симподиальной оси. Точки отхождения цветков от главной оси расположены у извилины по спирали. Примерами извилины могут служить соцветия зверобоя (Hypericum) и красоднева (Hemerocallis).
Извилина, в свою очередь, может подвергаться некоторым видоизменениям, иногда совершенно меняющим ее общий вид. Наиболее интересным видоизменением извилины является зонтиковидная извилина, которая образуется путем сокращения главной оси. В результате боковые ветви извилины настолько сближаются, что кажутся выходящими почти из одной точки, и извилина имитирует зонтик. Зонтиковидная извилина состоит из нескольких монохазиев с укороченными междоузлиями. Такой зонтиковидной извилиной являются соцветия пеларгониума (Pelargonium) и ряда других гераниевых, ластовня (Asclepias) и других ластовневых, амариллисовых, луковых и ряда лилейных. У гусиного лука (Gagea) зонтиковидная извилина редуцирована до нескольких или даже до одного цветка. Зонтиковидная извилина является закрытым, или верхоцветным, соцветием, в то время как настоящий зонтик первоцветных и зонтичных — соцветие открытое, или бокоцветное.
Другим видоизменением извилины, характерным для некоторых однодольных, является веер, или опахало (rhipidium, от греч. rhipis — раздувальный мех, веер). Боковые ветви появляются у веера поочередно на двух сторонах главной оси, как у извилины, но каждая последующая ветвь отходит в направлении, противоположном предыдущей ветви, т. е. под углом 180°. В результате образуется плоское вееровидное соцветие. Веер встречается у представителей семейства ирисовых (у подсемейства Iridoideae), а также у некоторых ситниковых (например, у ситника развесистого — Juncus effusus).
[править] БОКОЦВЕТНЫЕ, ИЛИ ОТКРЫТЫЕ, СОЦВЕТИЯ
Бокоцветные соцветия в процессе эволюции возникают из верхоцветных. Наиболее примитивным типом бокоцветного соцветия является, по-видимому, кисть (соответствует латинскому термину racemus — виноградная кисть, гроздь). Кисть представляет собой удлиненное бокоцветное соцветие, с цветками на ножках, выходящих обычно из пазух кроющих листьев (облиственная кисть) или прицветников (брактеатная кисть), реже без листьев и прицветников (безбрактейная кисть). Переход верхоцветного соцветия в кисть можно хорошо проследить в семействе лютиковых, в частности у живокости (Delphinium), консолиды (Consolida) и аконита (Aconitum). Кисть возникает у этих родов из многолучевого верхоцветника, который характерен для некоторых их видов. Так, у консолиды развесистой (Consolida divaricata) соцветие представляет собой растопыренно-ветвистый, отчасти облиственный, многоцветковый верхоцветник. Соцветие многих других видов этих родов представляет собой или промежуточную форму между верхоцветником и кистью, или типичную кисть. Переход верхоцветного соцветия в бокоцветное происходит у них в результате увеличения числа боковых цветоносных побегов и изменения относительного порядка распускания цветков, когда верхушечный цветок главной оси перестает развиваться первым и цветение происходит в акропетальной последовательности. Следующим шагом на пути к образованию бокоцветного соцветия является задержка в развитии, а затем и полное подавление верхушечного цветка. В результате верхушечный цветок совершенно исчезает, оставляя лишь маленькую нить или легкий выступ, и соцветие становится настоящей кистью. Очень интересны также переходы от верхоцветника к кисти в роде василисник (Thalictrum), а также в семействе маковых.
Рис. 22. Схема эволюции бокоцветных соцветий. Дальнейшая эволюция шла в двух разных направлениях. В результате укорочения цветоножек независимо в разных группах кисть превратилась в колос (лат. spica), характеризующийся сидячими цветками. Настоящий колос можно видеть у заразихи и подорожника. Что касается пшеницы и целого ряда других злаков, соцветия которых принято называть колосом, то со строго морфологической точки зрения их нельзя отнести к колосу, так как они представляют собой сложные соцветия, У рода родолея (Rhodoleia) из семейства гамамелисовых, у видов клевера, у колокольчика клубочкового (Campanula glomerata) и некоторых других растений образовался своеобразный головчатый колос. В результате утолщения оси колоса, становящейся мясистой, возникает початок (от греч. spadix — пальмовая ветвь с плодами), характерный, например, для аронниковых. Его нельзя смешивать с ложным початком кукурузы, представляющим собой сложное соцветие. Другим видоизменением колоса является сережка (лат. amentum), отличающаяся тонкой и гибкой главной осью. Примеры сережки — соцветия тетрацентрона, корилопсиса, ивы, смородины. Термин «сережка» часто применяется к сережковидным соцветиям буковых и березовых, но они фактически представляют собой сложные верхоцветники и относятся, таким образом, к категории верхоцветных соцветий. Это сходство двух морфологически разных типов соцветий связано с приспособлением к ветроопылению и представляет собой один из многих случаев эволюционной конвергенции. Наконец, из кисти в результате ветвления боковых осей возникает метелка (лат. panicula). Соцветие некоторых видов юкки и агавы, так же как соцветие различных лилейных и близких семейств, представляет собой сложную кисть и, таким образом, морфологически является метелкой иного рода, чем верхоцветная метелка василисника или норичника (см. выше).
В некоторых группах цветковых растений из кисти возник так называемый щиток (соответствует латинскому термину corymbus, происходящему от греч. corymbos — пучок, гроздь, кисть). Щиток — это, в сущности, укороченная кисть, в которой все цветки располагаются в одной горизонтальной плоскости. При этом цветоножки тем длиннее, чем ниже на главной оси помещаются цветки. Таковы, например, соцветия различных крестоцветных. Щиткообразные соцветия мы встречаем также у растений с верхоцветным типом, как некоторые виды бузины.
Из щитка, в свою очередь, возникает зонтик (соответствует латинскому umbella — солнечный зонтик). Главная ось у зонтика не развита или очень короткая, но отдельные цветки сидят на ножках, располагаясь в одной горизонтальной плоскости, как в щитке. Внутренние цветки зонтика обычно лишены прицветников, в то время как наружные имеют часто довольно крупные кроющие листья. Зонтик характерен для первоцветных, многих аралиевых и зонтичных.
Из зонтика возникла еще более специализированная форма бокоцветного соцветия, называемая корзинкой. Видоизменение зонтика заключается здесь в том, что цветоножки сокращаются и делаются незаметными или почти незаметными, а главная ось утолщается и становится блюдцеобразной или более или менее шарообразной (поэтому корзинку часто называют также головкой, но следует помнить, что это бокоцветная головка, т. е. соцветие иного типа, чем верхоцветная головка ворсянковых или некоторых валериановых). Корзинка окружена многолистной оберткой. Корзинка характерна для некоторых зонтичных, таких, как подлесник (Sanicula) и синеголовник (Eryngium), для семейств калицеровых и сложноцветных. У всех этих растений корзинка возникла не из кисти, как головчатое соцветие клевера, а именно из зонтика. Таким образом, открытые корзинки калицеровых и сложноцветных произошли совершенно иным путем, чем закрытые головчатые соцветия ворсянковых, а также валериановых и мареновых.
Мы уже указывали выше, что нет резкой грани между верхоцветными и бокоцветными соцветиями и известны многочисленные промежуточные формы. Встречаются, в частности, смешанные типы соцветия, несущие черты обоих типов. Наиболее характерно в этом отношении метелковидное соцветие, известное под названием тирса (лат. thyrsus, от греч. thyrsos — культовый жезл, увитый плющом и виноградом, который использовался в вакхических торжествах в честь бога Диониса). Главная ось тирса характерна для соцветий бокоцветного типа, а боковые оси верхоцветные, или наоборот. К этому сборному типу можно отнести, например, соцветия ясенца (Dictamnus), конского каштана (Aesculus), различных бурачниковых (например, Echium) и норичниковых (например, Verbascum).
Таковы основные типы соцветий и главные направления их эволюции. В действительности типов соцветий значительно больше и их эволюция представляет собой гораздо более сложную картину, чем та, которая изображена на сильно упрощенных схемах (рис. 21 и 22). Это разнообразие типов соцветий усиливается еще тем, что встречаются различные и иногда очень сложные сочетания элементарных соцветий. Таковы, например, сложные зонтики в семействе зонтичных или сережковидные сложные соцветия березы, ольхи и лещины. Сложные соцветия бывают однородные или разнородные. В первом случае они состоят из простых соцветий одного и того же типа, как сложные зонтики семейства зонтичных или сложные колосья многих злаков. Во втором случае, как, например, у злаков с метелковидными соцветиями, у губоцветных, многих сложноцветных и др., они состоят из соцветий разного рода. Интересно, однако, что эволюция сложных соцветий часто идет по тем же путям и направлениям, что и эволюция простых соцветий. Более того, нередко сложные соцветия имитируют архитектуру простых соцветий. Таковы, например, сложные сережковидные соцветия березовых, удивительно похожие на простые сережки ивы. Еще более замечательны сложные корзинки некоторых сложноцветных, например мордовника (Echinops), внешне неотличимые от простых (элементарных) корзинок. При этом в эволюции простых и сложных корзинок сложноцветных наблюдается замечательный параллелизм.
Изучение соцветий представляет исключительный интерес не только для эволюционной морфологии, но в не меньшей степени для биологии опыления. Ведь, в сущности, все изменения в архитектуре соцветий, в их упрощении или усложнении, в изменении порядка распускания цветков и т. д. имеют глубоко приспособительный характер, связанный с различными агентами опыления и с разными приспособлениями для его обеспечения.
molbiol.ru
