Хвощевидные растения и Хвощи. Хвощевидные растения
Хвощевидные растения и Хвощи
Общие сведения о хвощевидных
Хвощевидные растения, (лат. Equisetophyta), отдел высших споровых растений. Многолетние травянистые растения. Побеги состоят из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. В тканях ствола и листьев хорошо развиты проводящие ткани — ксилема и флоэма. В почве укореняются при помощи длинных корневищ, на которых образуются короткие придаточные корни. Хвощевидные являются разноспоровыми растениями. У некоторых из них развиваются специальные структуры — спорангиофоры, несущие спорангии. Их мутовки образуют на стебле спороносные зоны, которые чередуются с обычными вегетативными листьями. Иногда они сидят на концах побегов, образуя чистые или смешанные стробилы. Обоеполый заросток (гаметофит) хвощевидных не превышает в длину нескольких мм. Оплодотворение происходит только в присутствии капельно-жидкой воды. Зигота развивается сразу, без периода покоя. В настояще время сохранился только один род хвощ, объединяющий около 20 видов. Встречаются в различных растительных зонах, но обязательно недалеко от воды, в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В геологическом прошлом хвощевидные были значительно разнообразнее. Впервые они появились в девоне, а время их расцвета пришлось на период с карбона по триас. Среди них преобладали древовидные формы, которые вместе с ископаемыми плауновидными были основными породами лесов каменноугольного периода. Некоторые из них, например, каламиты, достигали в высоту 8-10 метров, а их 12 метровые стробилы были до 40 см в диаметре. Гигантские хвощевидные, наряду с лепидодендронами и сигилляриями образовали основные залежи каменого угля.
Ботаническое описание. Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров. Например, в Чили, Перу, Эквадоре произрастает Хвощ со стройными, почти древовидными побегами высотой до 3,5 м; перуанский вид хвоща Equisetum martii достигает 5 м, а самый крупный вид хвощ гигантский (Equisetum giganteum), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Чили, Перу, Мексики и Кубы, имеет максимальные размеры 10-12 м при диаметре всего лишь 2-3 см. Поэтому он растет только опираясь и цепляясь за соседние деревья. В этих же странах произрастает самый мощный вид хвощ Шаффнера (Equisetum schaffneri), у которого при высоте всего 2 м диаметр может достигать 10 см. К числу древних европейских видов относится вечнозелёный, редко ветвящийся хвощ зимующий высотой до 1 м. У всех видов хвоща стебли обладают выраженной метамерией, т. е. правильным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимиляционную функцию выполняют зелёные стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток кожицы пропитаны кремнезёмом. Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения. Хвощ — трудноискоренимый сорняк, переживающий благодаря своим подземным корневищам даже лесные пожары. Стебли хвоща содержат кремнезём, потому жёсткие. Прежде стеблем хвоща чистили горшки и кастрюли.
Целебные свойства и применение. Хвощ полевой является составной частью многих отваров, применяющихся при кашле, ревматизме, заболеваниях почек и мочевого пузыря, а также очищающих кровь. Поскольку хвощ вызывает выведение избытка воды из организма, не оказывая влияния на ее солевой состав, он очень подходит при лечении воспаления почек и мочевыводящих путей. Чай из хвоща полевого помогает при ревматических болях, при хроническом кашле и отеках ног, связанных с нарушениями обмена веществ. Не рекомендуется применять отвары, содержащие препараты хвоща, при сердечной или почечной недостаточности. Благотворно воздействие препаратов из хвоща на соединительную ткань: в виде чая или добавки к ваннам он значительно повышает сопротивляемость организма. Это обусловлено главным образом воздействием кремниевой кислоты, большая часть которой при приготовлении чая попадает в раствор. Оптимальный результат достигается благодаря совместному действию всех трех вышеупомянутых химических компонентов. Поэтому хвощ полевой с успехом применяется в следующих случаях: для ванн, стимулирующих обмен веществ в коже и при этом хорошо действующих при нарушении кровообращения, на отек при переломах, на обморожения, нарывы и нагноения костей (при открытых переломах). Поскольку растворимая кремниевая кислота при купании частично поступает в кожу, хвощовые ванны облегчают состояние при большинстве ревматических заболеваний и нарушениях обмена веществ при подагре.
Происхождение названия. Русское название «хвощ» растение получило за сходство с хвостами некоторых животных, в особенности, лошадей. Научное название рода Equisetum в переводе также означает «конский хвост». точно также название хвоща звучит и на многих европейских языках — «Konski ogon» (польск.), «Horsetail» (англ.), «Queue-decheval» (франц.) и др. При этом для самих лошадей хвощи являются ядовитыми растениями, а вот коровы и козы на хвощевой подкормке дают больше молока. Питаются хвощами и некоторые дикие животные — олени и кабаны.
medgrasses.ru
Хвощевидные растения
Хвощевидные растения, (лат. Equisetophyta), отдел высших споровых растений. Многолетние травянистые растения. Побеги состоят из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. В тканях ствола и листьев хорошо развиты проводящие ткани — ксилема и флоэма. В почве укореняются при помощи длинных корневищ, на которых образуются короткие придаточные корни. Хвощевидные являются разноспоровыми растениями.
У некоторых из них развиваются специальные структуры — спорангиофоры, несущие спорангии. Их мутовки образуют на стебле спороносные зоны, которые чередуются с обычными вегетативными листьями. Иногда они сидят на концах побегов, образуя чистые или смешанные стробилы. Обоеполый заросток (гаметофит) хвощевидных не превышает в длину нескольких мм. Оплодотворение происходит только в присутствии капельно-жидкой воды. Зигота развивается сразу, без периода покоя. В настоящее время сохранился только один род хвощ, объединяющий около 20 видов. Встречаются в различных растительных зонах, но обязательно недалеко от воды, в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В геологическом прошлом хвощевидные были значительно разнообразнее. Впервые они появились в девоне, а время их расцвета пришлось на период с карбона по триас. Среди них преобладали древовидные формы, которые вместе с ископаемыми плауновидными были основными породами лесов каменноугольного периода. Некоторые из них, например, каламиты, достигали в высоту 8-10 метров, а их 12 метровые стробилы были до 40 см в диаметре. Гигантские хвощевидные, наряду с лепидодендронами и сигилляриями образовали основные залежи каменого угля.
Хвощ. Фото: Tom Brandt
В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Они появились в девоне и процветали от карбона до триаса. Происхождение видов этого отдела не ясно, но, по-видимому, они произошли от каких-то риниофитов или близких к ним растений. Современные хвощи - травянистые растения, а ископаемые хвощевидные, например каламиты (Catamites), наряду с древними плауновидными образовывали леса каменноугольного периода. Стволы каламитов были 8-10 м высоты. Стробилы каламитов достигали в длину 12 м и 40 см в диаметре). В современном растительном мире хвощевидные представлены единственным родом хвощ (Equisetum), насчитывающим около 20 видов; на территории бывшего СССР - около 12 видов.
Характерная черта некоторых хвощевидных - наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров, отличающихся по своему строению от спорофиллов других бессемянных растений. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (состоящие только из спорангиофоров) или смешанные (из спорангиофоров и стерильных листьев) стробилы, нередко называемые спороносными «колосками». Достоверные ископаемые хвощевидные известны из позднего девона, когда уже существовали все основные представители отдела.
Ископаемые хвощевидные относятся к трем классам:
Гиениевые, или гиениопсиды (Hyeniopsida), которые включают порядок гиениевые (Hyeniales). К этому классу относятся целиком вымершие растения, существовавшие в девоне (415-370 млн. лет назад). Представителя класса гиения (Hyenia) и каламофит (Calamophyton), существовавшие в среднем девоне, обладали неясно выраженной членистостью стеблей.
Клинолистовые, или сфенофиллопсиды (Sphenophyllales) также представлен целиком вымершими хвощевидными, время жизни которых охватывает поздний девон - пермь (380 - 240 мле. лет назад). Клинолисты (Sphenophyllum) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода. Побеги их превышали в длину несколько метров.
Хвощевые (Equisetopsida). Расцвет класса пришелся на каменноугольный период. Древесный ярус заболоченных тропических лесов состоял из каламитов (Calamites), которые по своему облику напоминали увеличенные в десятки раз хвощи. Каламиты достигали в высоту 8-10 м. Фотосинтезирующими органами служили расположенные в мутовках листья. Стробилы каламитов достигали 12 см. в длину и 4. см в диаметре. К концу мезозоя - началу палеозоя каламиты, достигнув высокой степени специализации, вымерли. Менее специализированные хвощевые - семейство хвощевые смогли пережить резкие колебания климата и в начале мезозоя образовывали почти чистые сообщества по берегам водоемов. К настоящему времени большинство из некогда процветавшего семейства хвощевых вымерли и сохранился лишь род хвощ.
Ботаническое описание
Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров. Например, в Чили, Перу, Эквадоре произрастает Хвощ со стройными, почти древовидными побегами высотой до 3,5 м; перуанский вид хвоща Equisetum martii достигает 5 м, а самый крупный вид хвощ гигантский (Equisetum giganteum), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Чили, Перу, Мексики и Кубы, имеет максимальные размеры 10-12 м при диаметре всего лишь 2-3 см. Поэтому он растет только опираясь и цепляясь за соседние деревья. В этих же странах произрастает самый мощный вид хвощ Шаффнера (Equisetum schaffneri), у которого при высоте всего 2 м диаметр может достигать 10 см. К числу древних европейских видов относится вечнозелёный, редко ветвящийся хвощ зимующий высотой до 1 м.
У всех видов хвоща стебли обладают выраженной метамерией, т. е. правильным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимиляционную функцию выполняют зелёные стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток кожицы пропитаны кремнезёмом. Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения. Хвощ — трудноискоренимый сорняк, переживающий благодаря своим подземным корневищам даже лесные пожары. Стебли хвоща содержат кремнезём, потому жёсткие. Прежде стеблем хвоща чистили горшки и кастрюли.
Применение и полезные свойства хвоща
Растение хвоща болотного обладает противовоспалительным, противомикробным, кровоостанавливающим, мочегонным, ранозаживляющим, общеукрепляющим и вяжущим действиями. Препараты хвоща помогают при сердечной недостаточности, улучшают водно-солевой обмен. Галеновые препараты хвоща назначают в качестве мочегонного средства при застойных явлениях сердечного происхождения (пороки сердца, сердечная недостаточность), а также при отеках, связанных с легочно-сердечной недостаточностью. В этих случаях мочеотделение у больных значительно увеличивается, даже при приеме только одних препаратов хвоща болотного. В качестве реминерализирующего средства отвары и настои хвоща назначают лицам преклонного возраста. В связи с присутствием кремниевых соединений траву хвоща применяют при атеросклерозе сосудов сердца и головного мозга, при воспалительных заболеваниях почек и мочевыводящих путей, при мочекаменной болезни, поражениях капиллярных сосудов, а также при туберкулезе легких и кожи в процессе их химиотерапевтического лечения. Учитывая кровоостанавливающие свойства хвоща болотного и его способность ускорять выведение из организма свинца, препараты хвоща назначают при геморроидальных и маточных кровотечениях, остром и хроническом отравлении свинцом. В народной медицине настой и отвар травы применяют как мочегонное средство, при женских болезнях и как ранозаживляющее. В тибетской медицине - при атеросклерозе, как мочегонное и противоглистное. В прошлом растение применяли при суставном ревматизме и подагре.
Препараты хвоща полевого проявляют кровоостанавливающие, противовоспалительные и особенно диуретические свойства. Кремний, который содержится в хвоще в виде кремниевой кислоты, активно участвует в построении костной системы, соединительной ткани, кровеносных сосудов, в различных метаболических процессах. Также, хвощ способствует выведению свинца из организма. Его препараты эффективны при лечении лёгочных, маточных, носовых, геморроидальных кровотечений. Приём настойки хвоща способствует снижению уровня сахара в крови при сахарном диабете. В народной медицине хвощ используют при дизентерии, поносе, туберкулёзе легких, ревматизме, подагре, водянке, желтухе, бронхите, атеросклерозе, для лечения заболеваний почек и мочевого пузыря, при мочекаменной болезни, повышенном кровяном давлении, при воспалении седалищного нерва. Препараты хвоща широко применяются как наружное средство. Настоем делают полоскания при хроническом тонзиллите, афтозном и язвенном стоматитах. Примочки - для лечения фурункулёза, экземы, лишая, гнойных ран. Спринцевания - при белях у женщин.
biofile.ru
Хвощевидные Equisetophyta
Хвощевидные Equisetophyta(sphenophyta).
Эквисетофита - от латинского конская щетина. Сфенофита - название членистые отражает особенности строения побегов. В узлах находится интеркалярная меристема.
Хвощевидные как и плауновые появились в верхнем девоне. Палеозойская эра, наибольшее распространение имели в позднем палеозое(каменноугольный период) входили в состав обширных лесов, были крупными ,древовидными, высокими. На сегодняшний день наблюдается последние немногие остатки некогда обширной группы вымершей в начале мезозоя.
Современные представители, это многолетние растения, корневищные, травянистые,все относятся к одному роду хвощ, преобладающее поколение в цикле – это спорофит, тело спорофита разделено на хорошо развитый надземный побег. Высота его от нескольких сантиметров до нескольких метров. Так же имеется хорошо развитое корневище, от него отходят придаточные корни.
Все хвощевидные характеризуются четким разделением стебля, боковых ветвей и корневища, на узлы и полые междоузлия. Ветвление мутовчатое.
У хвоща полевого формируются стебли двух типов
1.Безхлорофильные, несущие споры, быстро отмирающие.
2.Зеленые, вегетативные.
(Те и другие продольно бороздчатые.)
У других хвощей например Хвоща лесного, стробил развивается на вегетативном побеге.
Листья современных хвощовых очень мелкие, имеют вид чешуек или зубцов, но происхождение у них отличное от листьев у плаунов. Лист макрофильной линии эволюции.
У вымерших хвощевидных из класса клинолистные, листья были относительно крупные. Имели дихотомическое жилкование, их эволюционное развитие заключалось в утолщении, сближении, срастании, редукции.
В связи с тем что листья у современных хвощей маленькие функцию листьев взял на себя стебель.
Корни только придаточные, отходят от корневища.
Спороносный колосок(стробил)
У вымерших хвоще стробилы имели довольно сложное строение, у современных более простое: на оси колоска мутовчато располагаются спорангиефоры(спорофиллы,листья несущие спорангии) они резко отличаются от листьев, лишены хлорофилла и несут спорангии. Хвощи равноспоровые.
Среди ныне живущих растений нет разноспоровых, у вымерших хвощей разноспоровость была. У клинолистов, у каломитов. Споры у хвощей отличаются от иных спор у высших растений: у низ 3 оболочки, 2 из них экзина и интина. Имеется 3я перина(наружная). Которая разделяется на 2 лентовидные пружинки элотеры (обладающие способностью к движению). В зависимости от влажности окружающей среды они сворачиваются вокруг тела споры или во влажую погоду наоборот раскручиваются разрыхляются и образуется рыхлая споровая масса, которая может вылетать из спорангия. Эти споры выпадают из спорангия и прорастают в непосредственной близости от спорангия. Гаметофиты современных хвощовых имеют вид лопастной или изрезанной верхней части зеленой пластины в несколько миллиметров толщиной. Многослойные, крепятся к почве с помощью ризоидов. Долгое время гаметофиты считали раздельнополыми, хотя все современные хвощи равноспоровые. В результате искусственного выращивания и наблюдения определили, что гаметофиты потенциально обоеполые, но развитие начинают как мужские и женские. На женских с возрастом могут образоваться антеридии, на мужских архегонии не образуются никогда, таким образом у хвощей наблюдается морфологическая равноспоровать и физическая разноспоровость.
Классификация
Отдел хвощевидные
1.Класс клинолистные(обладали вторичным ростом, образовывали заросли, длинна метр, поверхность ребристая, причем ребра переходили из одного междоузлия в другое без чередования, на стеблях мутовки листьев.У наиболее древних рассченные листья, у поздних клиновидная пластина, стебли сложного анатомического строения, в центре первичная ксилема(прото и мето ксилема) между ее лучами флоэма, между ними камбий, в наружных слоях феллоген образовывающий пробку.10 см в длину. Большинство клинолистов равноспоровые, некоторые разноспоровые )
2.Класс Хвощевые
А)Порядок Каламитовые(вымерли, появились в девоне, наибольшее развитие в карбоне и исчезают в юрском периоде.Эти деревья хвощи. Обитали в болотной почве из которой вызодили побеги высотой до 30 метров, стебли имели ущлы и междоузлия, ребра соседних узлов чередовались. От корневищ многочисленные придаточные корни. Листья линейные с одной жилкой. Среди них были как равноспоровые так и разноспоровые)
Б)Порядок Хвощевые(представлен одним семейством, одним родом, в Африке как заносные растения, несмотря на примитивное строение и древнее происхождение успешно конкурирует с наземными растениями. Циклы развития
studfiles.net
Отдел хвощевидные, его характеристика
СОДЕРЖАНИЕ
Отдел Хвощевидные – Equisetophyta……………………………………………3
Порядок Хвощеподобные – Equisetales................................................................5
Семейство Хвощевые – Equisetaceae…………………………………………….6
Отдел Хвощевидные – Equisetophyta
Для Equisetophyta характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчаторасположенными листьями. Этим ныне живущие хвощи и их ископаемые родичи резко отличаются от всех остальных споровых растений.
К Хвощевидным принадлежат как травянистые растения, так и древовидные вымершие, высотой ствола до 15 м и диаметром более 0,5 м.
Проводящая система стебля Хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерной чертой Хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур – спорангиофоров, отличных по строению от спорофиллов других растений. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (только из спорангиофоров) или смешанные (со стерильными листьями) стробилы.
Подавляющее большинство Хвощевидных – равноспоровые растения, лишь некоторые ископаемые были разноспоровыми. Половое поколение – гаметофит, или заросток, у ныне живущих хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими (до 1 мм) зелеными растениями. На гаметофитах образуются половые органы – архегонии и антеридии. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы без периода покоя вырастает новое поколение – спорофит (рис. 1).
Рис. 1. Хвощ полевой. 1 – корневище с весенними спороносными побегами; 2 – летние вегетирующие побеги; 3,4 – спорангиофоры со спорангиями; 5 – споры с развернутыми элатерами; 6 – споры со свернутыми элатерами
Отдел Хвощевидные объединяет 2 класса, эволюция которых шла параллельными путями.
Класс Клинолистовые, или Сфенофиллопсиды (Bowmanitopsida, или Sphenophyllopsida), представлен целиком вымершими растениями, время жизни – поздний девон-пермь (около 380-240 млн лет назад).
Класс Хвощевидные (Equisetopsida), объединяющий 2 порядка, – вымершие Каламитовые и ныне живущие Хвощевидные.
Относимые ранее к членистым гиенопсиды, включая порядок гиениевые, сейчас рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники. Это целиком вымершие растения девона (415-370 млн лет назад).
Древесный ярус заболоченных тропических лесов в карбоне в значительной мере состоял из каламитов (Calamites)
Класс Хвощевидные – Equisetopsida
Порядок Хвощеподобные – Equisetales
Относятся исключительно травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны состоят только из мутовок щитковидных спорангиев без чередующихся вегетативных листьев. Одни авторы выводят хвощи из травянистых форм археокаламитов, другие считают их потомками каламитов. Хвощевые отличались большим разнообразием листьев (дихотомически рассеченные и цельные, свободные и сросшиеся у основания).
Как палеозойские, так и мезозойские Хвощевые могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Некоторые были до 10 м высотой, но имели незначительную вторичную ксилему; большинство видов не превышало 1-2 м и было лишено вторичной ксилемы.
До настоящего времени дожил один род Equisetum (насчитывающий до 25 видов) и похожий на него внешне, но во многих отношениях слабо изученный и вымерший в мезозое род Equisetites.
Семейство Хвощевые – Equisetaceae
Род хвощ – Equisetum
Латинское название впервые употребил древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший (от лат. eguius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы), имея в виду сходство ветвистых побегов с хвостом лошади. Род объединяет 2 подрода – Equisetum и Hippochaete. Представители 1 подрода: хвощ болотный, большой, лесной, полевой, луговой, речной, боготский. К подроду Hippochaete относятся: хвощ ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый. Хвощи довольно широко распространены на Земле, однако южное полушарие беднее. Нет аборигенных хвощей в Австралии, Новой Зеландии, в тропической Африке. Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.
В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов. Размеры сильно варьируют (высота от 5-15 см до 9 м – Equisetum myriochaetum – Х. многощетинковый, диаметр от 0,5-1 мм до 0,5-2 см). По характеру надземных побегов, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на 2 группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые и развивают верхушечные стробилы. У видов второй группы побеги двух типов – одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной, и они нежнее по своей консистенции и к зиме отмирают.
На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды, в результате деления на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ, которые сохраняют способность к делению, образуя зону интеркалярной меристемы. В состав оболочки клеток эпидермы и в других тканях, но в меньшей степени, входит наряду с целлюлозой кремнезем. На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны ребрышки (гребни) и ложбинки. Число гребней связано с диаметром стебля.
Анатомическое строение хвощей различных видов довольно однотипно. Вдоль стеблей тянутся более или менее выраженные ребрышки и ложбинки. Под эпидермой в ребрышках, иногда в ложбинках, реже кольцом располагаются участки механической ткани. Между механической тканью находится паренхима первичной коры, содержащая хлоропласты и выполняющая функцию фотосинтеза. Во внутренней части коры проходят воздухоносные полости. Центральный осевой цилиндр нечетко отграничен от первичной коры, большая его часть приходится на сердцевину. В молодом стебле она состоит из живой паренхимы, которая быстро разрушается и образующаяся полость заполняется воздухом. Наличие большого количества межклетников свидетельствует, по-видимому, о том, что древние виды, как и многие современные виды хвощей, жили в болотистых местообитаниях. По периферии стелы тянутся закрытые коллатеральные пучки. Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимы. В ксилеме вся протоксилема и большая часть метаксилемы разрушается. На их месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Остатки метаксилемы обнаруживаются в виде кольчатых или спиральных трахеид. Пучки в междоузлиях идут параллельно друг другу. Входя в узел, сердцевина которой заполнена паренхимой, каждый пучок разветвляется на 3. Средний пучок входит в лист, а каждое боковое ответвление одного пучка сливается с боковым ответвлением соседнего пучка. Вновь сформированный пучок входит в следующее междоузлие. Таким образом, пучки одного междоузлия чередуются с пучками соседнего междоузлия.
Устьица в междоузлиях приурочены к участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. Листовые влагалища, охватывающие основание каждого междоузлия, защищают зоны вставочной меристемы. По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов являются важным диагностическим признаком при определении видов.
На внутренней стороне пластинки, иногда влагалища располагается гидатода, выделяющая капельно-жидкую воду, на ней располагаются водяные устьица. Они открыты, расположены над проводящим пучком, под эпидермой в области гидатоды располагается тонкостенная паренхимная ткань. Вода, поступая по трахеидам жилки через эту ткань, попадает к водяным устьицам и выделяется наружу (явление гуттации) с позднего вечера до раннего утра в ясную погоду у таежных хвощей.
Стебель у хвощей ветвится моноподиально. Хвощи являются многолетними корневищными растениями. Существует 2 типа корневищ: горизонтальные толстые, с длинными междоузлиями, и тонкие, с короткими междоузлиями. Вегетативное размножение осуществляется корневищами.
Стробилы хвощей возникают на концах стеблей, реже – боковых ветвей. Число варьирует чаще 1 и до сотни (Х. многощетинковый). Стробилы эллипсоидной формы от 2 до 80 мм длины (рис. 2). В основании стробила находится воротничок, представляющий редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. У хвощей умеренной зоны мейоз в спорангиях протекает летом или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года.
Рис. 2. Спороносные колоски хвощей
1 – Хвощ зимующий; 2 – Х. лесной; 3 – Х. болотный; 4 – полевой.
Споры хвощей сфероидальные, диаметр спор – постоянная величина, у разных видов от 30 до 80 мкм. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты-элатеры. По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые попадают во влажную почву или воду. Споры очень быстро прорастают, после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту. При слабом освещении гаметофит имеет вид хлоронемы – однорядной нити, при достаточном освещении нитевидная стадия не выражена и гаметофит сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей верхушечной меристемой. У хвощей имеется 3 типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся по скорости роста, темпам развития и морфологии. К примеру, мужские гаметофиты отличаются мелкими размерами (1-10 мм), антеридии на них образуются через 20-110 дней, женские – 3-30 мм, архегонии созревают через 30-130 дней. Женские гаметофиты могут стать обоеполыми в отличие от мужских.
mirznanii.com
Хвощевидные растения и Хвощи - путеводитель
Хвощевидные растения
Хвощевидные растения, (лат. Equisetophyta), отдел высших споровых растений. Многолетние травянистые растения. Побеги состоят из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. В тканях ствола и листьев хорошо развиты проводящие ткани — ксилема и флоэма. В почве укореняются при помощи длинных корневищ, на которых образуются короткие придаточные корни. Хвощевидные являются разноспоровыми растениями. У некоторых из них развиваются специальные структуры — спорангиофоры, несущие спорангии. Их мутовки образуют на стебле спороносные зоны, которые чередуются с обычными вегетативными листьями. Иногда они сидят на концах побегов, образуя чистые или смешанные стробилы. Обоеполый заросток (гаметофит) хвощевидных не превышает в длину нескольких мм. Оплодотворение происходит только в присутствии капельно-жидкой воды. Зигота развивается сразу, без периода покоя. В настояще время сохранился только один род хвощ, объединяющий около 20 видов. Встречаются в различных растительных зонах, но обязательно недалеко от воды, в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В геологическом прошлом хвощевидные были значительно разнообразнее. Впервые они появились в девоне, а время их расцвета пришлось на период с карбона по триас. Среди них преобладали древовидные формы, которые вместе с ископаемыми плауновидными были основными породами лесов каменноугольного периода. Некоторые из них, например, каламиты, достигали в высоту 8-10 метров, а их 12 метровые стробилы были до 40 см в диаметре. Гигантские хвощевидные, наряду с лепидодендронами и сигилляриями образовали основные залежи каменого угля.
Ботаническое описание. Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров. Например, в Чили, Перу, Эквадоре произрастает Хвощ со стройными, почти древовидными побегами высотой до 3,5 м; перуанский вид хвоща Equisetum martii достигает 5 м, а самый крупный вид хвощ гигантский (Equisetum giganteum), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Чили, Перу, Мексики и Кубы, имеет максимальные размеры 10-12 м при диаметре всего лишь 2-3 см. Поэтому он растет только опираясь и цепляясь за соседние деревья. В этих же странах произрастает самый мощный вид хвощ Шаффнера (Equisetum schaffneri), у которого при высоте всего 2 м диаметр может достигать 10 см. К числу древних европейских видов относится вечнозелёный, редко ветвящийся хвощ зимующий высотой до 1 м. У всех видов хвоща стебли обладают выраженной метамерией, т. е. правильным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимиляционную функцию выполняют зелёные стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток кожицы пропитаны кремнезёмом. Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения. Хвощ — трудноискоренимый сорняк, переживающий благодаря своим подземным корневищам даже лесные пожары. Стебли хвоща содержат кремнезём, потому жёсткие. Прежде стеблем хвоща чистили горшки и кастрюли.
Целебное действие и применение. Хвощ полевой является составной частью многих отваров, применяющихся при кашле, ревматизме, заболеваниях почек и мочевого пузыря, а также очищающих кровь. Поскольку хвощ вызывает выведение избытка воды из организма, не оказывая влияния на ее солевой состав, он очень подходит при лечении воспаления почек и мочевыводящих путей. Чай из хвоща полевого помогает при ревматических болях, при хроническом кашле и отеках ног, связанных с нарушениями обмена веществ. Не рекомендуется применять отвары, содержащие препараты хвоща, при сердечной или почечной недостаточности. Благотворно воздействие препаратов из хвоща на соединительную ткань: в виде чая или добавки к ваннам он значительно повышает сопротивляемость организма. Это обусловлено главным образом воздействием кремниевой кислоты, большая часть которой при приготовлении чая попадает в раствор. Оптимальный результат достигается благодаря совместному действию всех трех вышеупомянутых химических компонентов. Поэтому хвощ полевой с успехом применяется в следующих случаях: для ванн, стимулирующих обмен веществ в коже и при этом хорошо действующих при нарушении кровообращения, на отек при переломах, на обморожения, нарывы и нагноения костей (при открытых переломах). Поскольку растворимая кремниевая кислота при купании частично поступает в кожу, хвощовые ванны облегчают состояние при большинстве ревматических заболеваний и нарушениях обмена веществ при подагре.
Происхождение названия. Русское название «хвощ » растение получило за сходство с хвостами некоторых животных, в особенности, лошадей. Научное название рода Equisetum в переводе также означает «конский хвост». точно также название хвоща звучит и на многих европейских языках — «Konski ogon» (польск.), «Horsetail» (англ.), «Queue-decheval» (франц.) и др. При этом для самих лошадей хвощи являются ядовитыми растениями, а вот коровы и козы на хвощевой подкормке дают больше молока. Питаются хвощами и некоторые дикие животные — олени и кабаны.
Рекомендуем ознакомится: http://medgrasses.ru
worldunique.ru
Хвощевидные
(Equisetophyta)
отдел высших споровых растений, для которых характерно членистое строение побегов, состоящих из междоузлий и узлов с мутовчато-расположенными редуцированными листьями стеблевого (теломного) происхождения. В оболочках клеток эпидермиса стеблей и на их поверхности откладывается кремнезем в виде прочного слоя, покрытого восковым налетом. Этот слой придает стеблям хвощей прочность и защищает их от насекомых вредителей и сухопутных моллюсков.
Характерной чертой хвощевидных является наличие особых структур (спорангиофоров), отличающихся по строению от спорофиллов (специализированных листьев, несущих спорангии) др. высших споровых растений и представляющих, вероятно, видоизмененные укороченные боковые побеги. Заросток, или гаметофит (половое поколение), современных хвощей представлен одно или обоеполыми недолговечными маленькими(несколько мм) зелеными растениями, на которых образуются мужские и женские половые клетки. После оплодотворения из зиготы без периода покоя вырастает новое растение -- спорофит (бесполое поколение).
Отдел хвощевидных по системе, принятой в «Жизни растений» (1978), объединяет 3 класса. Класс Гиениевые (Hyeniopsida) представляет собой вымершие растения девонского периода, но их принадлежность к отделу хвощевидные оспаривается многими ботаниками. Наиболее достоверно выделение двух классов -- Клинолистные (Sphenopyllopsida) и Хвощевые (Equisetopsida). Большинство представителей отдела хвощевидных известно только в ископаемом виде. Среди вымерших хвощевидные были древовидные формы (до 15 м высотой), современные виды представлены исключительно травянистыми растениями. В современной флоре известны представители только одного рода Хвощ сем. Хвощевые. Виды хвоща (30--35, по др. данным -- около 20) распространены на всех континентах, кроме Австралии; в Африке отмечено лишь 2 заносных вида. На территории России произрастает 12 видов. Хвощи встречаются в самых различных растительных сообществах, но при достаточном или избыточном увлажнении -- в лесах, на лугах и пашнях. Современные хвощи -- небольшие корневищные травянистые растения высотой до 80--100 см.
Лишь некоторые южно-американские лазающие виды имеют побеги длиной до 10--12 м (хвощ гигантский). Стебли хвощей умеренной зоны обычно однолетние и отмирают на зиму, но некоторые -- многолетние вечнозеленые растения, например хвощ зимующий (Equisetum hiemale).
Обычные виды умеренной зоны России: хвощ полевой (Е. arvense) -- космополит, растет на полях как сорняк, по канавам, на обрывах, вырубках, сбитых лугах, характеризует бедную, малоплодородную почву.
Хвощ луговой (E. рrаtense) распространен по всей территории России, кроме юго-восточных районов европейской части. Произрастает в широколиственных лесах, на полянах, выходит на луга. Хвощ лесной (E. silvaticum) встречается на всей территории России, за исключением степных районов, на почвах средних по плодородию, достаточно влажных или избыточно влажных с замедленным стоком. Часто доминирует в покрове еловых и березовых лесов, выходит на влажные луга. Хвощ зимующий (E. hyemale) распространен на всей территории России в лесах, преимущественно сосновых, на песчаной почве, по склонам лесных озер и речек, ручьев и оврагов, образуя сплошные заросли. Хвощ речной (E. fluviatile) растет на болотах, по берегам водоемов, вокруг зарастающих озер. Образует обширные чистые заросли, заходя в воду. Очень светолюбив, поэтому в заболоченных лесах встречается лишь изредка на опушках. Хвощ болотный (E. рalustre) распространен на всей территории России на болотах, болотистых лугах, по берегам водоемов, ядовит.
Хвощ камышовый (E. scirpoides) в средней России очень редок, занесен в Красную книгу Московской обл., встречается в мшистых лесах и на осветленных заболоченных местах.
Хвощ ветвистый (E. ramosissimum) растет по песчаным и глинистым берегам рек, по обрывам, наименее влаголюбив.
Большинство хвощей -- гигрофиты (особенно хвощ приречный), но среди них есть мезофиты (хвощ луговой) и даже ксерофиты (хвощ ветвистый -- E. ramosissimum). Некоторые хвощи относятся к пионерным видам, произрастая на нарушенных местообитаниях, иногда они появляются при заболачивании территории.
Практическое значение хвощей невелико. Хвощ полевой -- лекарственное растение, используется в официальной медицине как мочегонное средство.
Лит.: Общая ботаника с основами геоботаники : учеб. пособ. -- М., 1994; Огуреева, Г. Н., Суслова, Е. Г. Систематика и география растений. Высшие споровые и голосеменные : учеб. пособ. -- М., 2000.
www.derev-grad.ru
Отдел хвощевидные
Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.
К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.
Строение хвощевых растений
Проводящая система стебля хвощевидных – актиностела или артростела. Большинство хвощевидных – равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.
Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые ( Sphenophyllopsida ) и хвощевые ( Equisetopsida ).
Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения ( Protohyenia ), гиения ( Hyenia, рис. 25 ) и каламофитон ( Colamophyton ) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).
КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)
Класс хвощовые содержит порядок хвощовые ( Equisetales ), семейства каламитовые ( Calamitaceae ) и хвощовые ( Equisetaceae ).
Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.
По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них – были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.
Семейство хвощовых включает один род хвощ ( Equisetum ) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.
Современные хвощи – небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.
Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.
Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.
Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.
На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina – киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками – ассимиляционная ткань и валекулярные (от лат. vallis – долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.
Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции – спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного ( E. palustre ) и приречного, или топеного ( E. fluviatila ), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного ( E. silvaticum ) и хвоща лугового ( E. pratense ) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.
У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название гаптер, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде – зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.
Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.
В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших – мелкие заростки (мужские).
Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.
После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые – зеленые, сильно ветвистые летние побеги.
Практическое значение хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).
В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды – хвощ большой ( Equisetum telmateia ) и хвощ пестрый ( E. variegatum ).
biofile.ru