Справочник химика 21. Гетеростилия у растений
Гетеростилия Википедия
Перекрёстное опыле́ние, или аллога́мия (от др.-греч. ἄλλος (allos) «другой» и γάμος (gamos) «брак»), или чужеопыление — тип опыления у покрытосеменных растений, при котором пыльца от андроцея одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка.
Формы перекрёстного опыления[ | код]
Различают две формы перекрёстного опыления:
- гейтонога́мия (от др.-греч. γείτων — «сосед» и γάμος — «брак»), или соседственное опыление — опыление, при котором пыльца из цветка одного растения переносится на рыльце пестика другого цветка на том же растении; наряду с автогамией и клейстогамией является одной из форм самоопыления[3];
- ксенога́мия (от др.-греч. ξένος «пришелец, чужой» и γάμος «брак») — перекрёстное опыление, при котором пыльца из цветка одного растения переносится на рыльце пестика в цветке другого растения.
С точки зрения обмена генетическим материалом гейтоногамия равнозначна самоопылению, обеспечить полноценный обмен генетическим материалом может только ксеногамия, в связи с чем под термином «перекрёстное опыление» иногда понимают только ксеногамию.
Значение перекрёстного опыления[ | код]
С помощью перекрёстного опыления осуществляется обмен генами, что поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. При перекрёстном опылении возрастают возможности рекомбинации генетического материала, образуются более разнообразные генотипы потомства в результате соединения наследственно разнообразных гамет, поэтому получается более жизнеспособное, чем при самоопылении, потомство с большей амплитудой изменчивости и приспособляемости к различным условиям существования. Таким образом, перекрёстное опыление биологически выгоднее самоопыления, поэтому оно закрепилось естественным отбором и стало господствующим в растительном мире. Перекрёстное опыление существует у не менее 90 % видов растений.
Самоопыление по сравнению с перекрёстным опылением вторично, оно вызвано условиями среды, неблагоприятными для перекрёстного опыления и играет страхующую функцию, но с точки зрения эволюции является тупиковым путём развития.
Приспособления по недопущению самоопыления[ | код]
Первые покрытосеменные растения, по всей видимости, были обоеполы, что способствовало самоопылению. Позднее растения выработали приспособления по его недопущению.
Разделение полов[ |
ru-wiki.ru
Гетеростилия у гречихи • Евгения Правдолюбова • Научная картинка дня на «Элементах» • Ботаника, Генетика
На фото — гречиха обыкновенная (Fagopyrum esculentum), цветущая на севере Непала на высоте около 3500 метров. Это одно из немногих культурных растений в этих суровых краях. Впрочем, в местных гостиницах пообедать гречневой кашей не получится: в Гималаях, как и во многих странах Юго-Восточной Азии, принято молоть плоды гречихи в муку, из которой затем делают лапшу или пекут лепешки и блинчики.
Присмотритесь к строению цветка (см. фото ниже). У растения на переднем плане очень короткие тычинки окружают длинный пестик с тремя столбиками (и то и то показано стрелками). У другой половины растений гречихи на том же поле всё наоборот: тычинки длинные, а пестик короткий. Существование у растений одного вида двух или трех форм цветка, отличающихся высотой пестика и тычинок, называется гетеростилией, или разностолбчатостью.
Гетеростилия известна у более чем 20 разных семейств цветковых растений (из почти 400). Судя по ее распределению по семействам и родам, она возникала в процессе эволюции неоднократно. По-видимому, разная высота пестиков и тычинок в одном цветке препятствует попаданию пыльцы на собственный пестик. Это один из механизмов, которые позволяют растению избежать самоопыления. Самоопыление у растений — это как близкородственное скрещивание у животных, только еще хуже: каждая вредная рецессивная мутация, находящаяся в гетерозиготном состоянии, при самоопылении с вероятностью 25% выйдет в гомозиготное состояние (по законам Менделя) и проявится.
Смысл разной высоты тычинок и пестиков в том, чтобы пыльцевой отпечаток на теле насекомого соответствовал рыльцу пестика на цветке другой морфы. За немногими исключениями, гетеростилия не встречается у растений с зигоморфными (двустороннесимметричными) цветками, сложная форма которых сама по себе является приспособлением для перекрестного опыления насекомыми. Она не встречается и у ветроопыляемых растений — у них есть другие механизмы предотвращения самоопыления.
Одним из первых исследователей гетеростилии был Чарльз Дарвин, который посвятил этому явлению целую книгу «Различные формы цветов на растениях одного вида» (см. C. R. Darwin, 1877. The different forms of flowers on plants of the same species). Помимо описания морфологии цветков, он сравнивал размеры пыльцы длинностолбчатых и короткостолбчатых цветов и по количеству завязавшихся семян определял эффективность опыления между цветками одинаковой и разных форм. Неизменно плодотворную комбинацию форм Дарвин называл легитимным соединением (legitimate union), менее удачный вариант, когда семена обычно не завязываются или их очень мало, — иллегитимным.
Гетеростилия задана генетически, и для варианта с двумя формами цветка (дистилия) хорошо описывается моделью одного гена с двумя аллелями. Но бывает не только две, но и три формы цветка на растениях одного вида (тристилия) — с несколько большим количеством различных комбинаций пыльцы и пестика. Тристилия обычно контролируется двумя локусами, с двумя аллелями каждый.
В средней полосе России гетеростилию можно наблюдать у примул, дербенника иволистного, медуниц, некоторых видов нарциссов (например, у Narcissus albimarginatus). А вот у ближайшего родственника гречихи обыкновенной — широко распространненого сорняка гречихи татарской (Fagopyrum tataricum) — гетеростилии нет. В целом гречиха обыкновенная и татарская внешне очень похожи друг от друга, цветки обоих видов бывают розоватыми или белыми. Но строение цветка (наличие гетеростилии) достаточно надежно позволяет отличить эти виды друг от друга. У гречихи татарской восемь тычинок расположены двумя кругами, а три центральных тычинки окружают пестик той же высоты, что и они.
Из-за особого строения цветка и самонесовместимости гречиха обыкновенная оказалась очень необычным культурным растением, и вот почему. Для процесса доместикации часто характерен эффект бутылочного горлышка — резкое сокращение генофонда. Но с гречихой обыкновенной этого не произошло: разнообразные аллели, которые есть у дикой гречки, сохранились и у современных культурных форм, и в целом для нее характерен высокий уровень гетерозиготности. Но если мы хотим культивировать растение и получить генетически устойчивый сорт со стабильными желаемыми признаками, нужно перевести гены в гомозиготное состояние. Ведь в соответствии со вторым законом Менделя скрещивание гетерозигот дает расщепление в потомстве, и оно получается разнообразным по внешним признакам — как полезным в хозяйстве, так и нет (попробуйте, например, посадить семена от гибридных помидоров и посмотрите, что получится). Самый простой способ получить гомозиготные растения — самоопыление — с обыкновенной гречихой не работает, поэтому культивировать ее довольно сложно. А еще она очень чувствительна и к морозам, и к жаре выше 25°C, и к влажности, и урожайность у нее неравномерная... Лишь высокая пищевая ценность плодов гречихи заставляет селекционеров и фермеров биться над ее выращиванием.
Фото © Евгения Правдолюбова, Мананг, Непал, 8 августа 2013 года.
Евгения Правдолюбова
elementy.ru
Гетеростилия - Справочник химика 21
| Рис. 19.1. Гетеростилия у цветковых растений. |  |
Анализ данных Мз показал, что общий процент семей с мутантами варьирует по сортам в зависимости от вида мутагена он значительно выгне нри обработке химическими мутагенами, чем при облучении. Однако, облучение способствовало получению )нирокого спектра хозяйственно-ценных мутантов. Ценные формы с удлиненными плодами, с гетеростилией и с мужской стерильностью получены в вариантах с гамма-облучением [8]. [c.265]
Такой тип полиморфизма называется гетеростилией (что означает разностолбиковость ). Гетеростилия способствует перекрестному опы-ленйю, которое осуществляется насекомыми, посещающими цветки обоих типов. Пыльца цветков одного типа прилипает к тем участкам тела насекомого, которые соприкасаются с рыльцем пестика цветков другого типа. Физиологические различия еще больше повышают вероятность перекрестного опыления. [c.186]
Другим приспособлением для перекрестного опыления является разностолбчатость, или гетеростилия, описанная у ряда видов семейств Первоцветные, Гречишные, Бурачниковые. [c.178]
Ч. Дарвин на основе большого экспериментального материала детально описал явление гетеростилии у 40 видов растений из 16 семейств и показал его биологическое значение. Основана гетеростилия на диморфизме длины тычинок и столбиков пестиков, что обусловливает развитие двух форм цветков с длинными столбиками пестиков и короткими тычинками — длинностолбчатая форма, с короткими столбиками и длинными тычинками — короткостолбчатая форма. Лучшие результаты получаются при легитимном опылении (от лат. legitimus — законный), т. е. когда пыльца длинностолбчатых цветков опыляет рыльца короткостолбчатых, и худшие — при иллегцтимном опылении (от лат. illegitimus — незаконный), когда пыльца короткостолбчатых цветков опыляет рыльца длинностолбчатых. [c.178]
Перекрестному опылению способствует также гетеростилия (от греч. 11е1егоз — другой, з111оз — столб), или разностолбчатость. [c.47]
chem21.info
| Гетеростилия у примулы и другие «приспособления» гермафродитных растений к перекрестному оплодотворению. Еще с дарвиновских времен этот механизм обеспечения перекреста у насекомоопыляемых растений находится в центре внимания ботаников и генетиков. Примула — Primula stricta и Primula finmarshika — два украшающих берега растения. Если Вы взглянете на цветок сверху, то увидите в одних головку булавовидного пестика, а у других — тычинки. Дарвин назвал первые pin (булавочка), а вторые — thrum (оборвыш) (рис. 39). Показано, что булавочки — гомозиготы по рецессивной аллели, оборвыши — гетерозиготы Сс. Совместимость в норме свойственна лишь при перекресте ссхСс, два других сочетания (самооплодотворение) Дарвин назвал незаконными, они встречаются редко. Для примулы обыкновенной доля самоопыления не превышает 10 %. Детальный анализ выявил, что локус самонесовместимости состоит из тесно сцепленных генов, детерминирующих длину рыльца, различия поверхности рыльца, несовместимость рыльца, несовместимость пыльцы, размер пыльцы и высоту тычинки (G, S, 1{, 12,А). Редкие рекомбинации Дают варианты с иным сочетанием отдельных генов, а в результате появляются самосовместимые формы, рыльце у которых на том же уровне, что и тычинки.
Рис. 39. Гетеростилия у примулы: 1 — булавочки (pin), 2 — оборвыши (thrum) У гермафродитных растений имеются и другие механизмы обеспечения панмиксии и предотвращения самоопыления, например, разновременность созревания тычинок и пестиков.Это явление обозначают терминами про- тогиния, если раньше созревает пестик, и протандрия, если раньше созревают тычинки. Например, герань полевая (журавельник) — типично протоандричный вид. Растрескивание тычинок идет в два срока, наружные пять созревают быстрее, но пыльца на рыльце видна лишь тогда, когда свои пыльники уже облетели. Таким образом, цветок функционально вначале мужской, затем женский. Благодаря существованию разновременности созревания 5 + 5 набора тычинок, возможно и редкое самоопыление. Наследственное закрепление физиологических уклонений в выраженности признаков пола, знакомое нам по протандрии (герань, купырь, очиток) и протогинии (крестоцветные, подорожники), может привести к появлению функционально двудомных растении с гермафродитными цветками. Пример — садовая земляника, определенные сорта которой вместо тычинок имеют стаминодии — стерильные тычинки. Такая двудомность называется гинодиэцией. Мужская стерильность детерминируется как ядерными, так и цитоплазматическими генами. Для отбора таких мутаций в популяции требуется, чтобы женские растения, которые уже не тратят запасы питательных веществ на продукцию пыльцы, обладали в 10—100 раз большей семенной продуктивностью. Другим, прямо противоположным типом уклонения от гермафродитизма является апомиксис. Этим термином обозначают развитие организма, не сопровождающееся половым процессом. В зависимости оттого, какая клетка дает начало зародышу — половая или вегетативная — различают две основные формы апомиксиса — партеногенез или апогамию. Похожие статьи: Добавить статью в закладки
|
portaleco.ru
