Большая Энциклопедия Нефти и Газа. Фотосинтетические пигменты высших растений

Лекция 4. Фотосинтез

План лекции (4 часа):

Сущность и значение фотосинтеза
Пигменты фотосинтеза. Хлоропласты
Химизм фотосинтеза
С4 – путь фотосинтеза
Экология фотосинтеза

Проблема фотосинтеза является одной из фундаментальных проблем современного естествознания. Фотосинтез является тем уникальным процессом, который обеспечивает утилизацию солнечной энергии и составляет основу первичной биопродуктивности в природных экосистемах и агроценозах.

В физиологии растений проблеме фотосинтеза отводится одно из ключевых мест. Студент, изучающий процессы жизнедеятельности растений, должен знать основные фотохимические этапы усвоения солнечной энергии, хорошо разбираться в особенностях строения и функционирования фотосинтетического аппарата растений. Знать факторы, влияющие на фотосинтез и представлять пути повышения продуктивности растений.

Пигменты фотосинтеза

Хлорофилл. Молекула хлорофилла обусловливает окраску практически всей растительности, превращает энергию солнечных лучей в энергию химических связей органических соединений. Зеленый пигмент у высших растений представлен двумя формами: сине-зеленым хлорофиллом а (C55H72O5N4Mg) и желто-зеленым – b (C55H70O6N4Mg), отличающимися различной степенью окисления, окраской и другими свойствами. Их соотношение в растении около 3:1. Хлорофилл а обнаружен у всех фотосинтезирующих организмов, за исключением бактерий. У сине-зеленых водорослей фотосинтезирующий пигмент представлен исключительно хлорофиллом а, хлорофилл b отсутствует. У других видов водорослей хлорофилл а может сопровождаться хлорофиллом b. У бурых, диатомовых водорослей обнаружен хлорофилл с, у красных – d. Существует еще бактериохлорофилл, содержащийся в пурпурных серобактериях.

В спектре поглощения хлорофиллов а и b – два ярко выраженных максимума: в красной области 660 и 640 нм, в сине-фиолетовой – 430 и 450 нм (рис.3). В живом зеленом листе спектр поглощения хлорофиллов более широкий и выровненный. Лучи в области 400 – 750 нм, т. е. в зоне поглощения хлорофилла, можно назвать фотосинтетически активными. У хлорофилла а поглощение в синих лучах примерно в 1,3 раза больше, чем в красных, а у хлорофилла b в 3 раза.

Каротин (от латинского carota – морковь) – основной каротиноид высших растений, один из наиболее изученных и характерных представителей желтых пигментов – открыт Ваккенродером в 1831 г. в моркови.

Каротины (суммарная формула С40Н56) относятся к высокомолекулярным ненасыщенным углеводородам с системой регулярно чередующихся двойных связей в открытой цепи, наличие которых и определяет оптическую и фотохимическую их активность.

В зеленых частях растений каротины часто замаскированы хлорофиллом и проявляются только в период созревания плодов, при осеннем пожелтении листьев и в некоторых иных условиях.

Каротиноиды играют роль вспомогательных пигментов, передающих энергию поглощенных квантов хлорофиллу или бактериохлорофиллу, что позволяет организмам более полно использовать ту часть видимого спектра, которая не поглощается хлорофиллом. Каротин относится к наиболее активным компонентам фотохимической системы хлоропластов. Каротиноиды поглощают от 10 до 20% той энергии солнечного света, которая поглощается всеми пигментами листа; до 50% энергии света поглощается в коротковолновой части солнечного спектра.

Каротиноиды являются переносчиками активного кислорода в растениях. Они принимают участие в окислительно-восстановительных реакциях благодаря значительному количеству двойных связей. В этом заключается их защитная функция. Образуется нестойкая форма перекиси с большими энергетическими возможностями и активностью, способная легко окислять различные вещества. Каротиноиды могут быть или катализаторами, или ингибиторами окисления – в зависимости от условий.

Пластиды. В растительной клетке хлорофилл находится в пластидах- хлоропластах (от греческого «хлорос»—зеленый), имеющих благодаря этому зеленый цвет. Пластиды представляют собой особые внутриклеточные образования.

Хлоропласты снаружи покрыты оболочкой — сложной структурой, которая при одном способе фиксации представляет собой двухслойную липидно-белковую мембрану толщиной около 20 нм, а при другом — более сложную структуру. Внутри хлоропласт заполнен бесцветной стромой (матриксом), рибосомами, липидными глобулами, крахмальными гранулами; фотосинтезирующими мембранами (граны и межгранные ламеллы). Одни из них—ламеллы, или тилакоиды стромы,— пронизывают всю пластиду, а другие, располагаясь друг над другом, собраны в плотно упакованные столбики, как стопки монет, и образуют граны. Хлоропласты видны в световом микроскопе как зеленые гранулы. В онтогенезе процесс изменения пластид идет от лейкопластов через хлоропласты к хромопластам.

В хлоропластах молекулы хлорофилла располагаются не в беспорядке, а образуют так называемые фотосинтетические единицы или фотосистемы (Фс), представляющие собой ловушки для квантов. Каждая такая фотосинтетическая единица состоит из 200 – 250 молекул хлорофилла, но только одна непосредственно участвует в передаче энергии света на синтез органического вещества. Эту центральную молекулу называют хлорофилл-ловушкой. Остальные служат для восприятия световой энергии и передачи ее на эту молекулу. Эти пигменты получили название «вспомогательных» или «антенны». Кроме хлорофилла в состав фотосистемы входит около 50 молекул каротина. Каротиноиды – обязательные компоненты всех фотосинтезирующих микроорганизмов. Роль каротина состоит в поглощении квантов света с длинной волны ниже 550 нм и защите хлорофилла от окисления кислородом, выделяющемся в процессе фотосинтеза.

studfiles.net

Автотрофное питание. Фотосинтез. Методическая разработка

Дополнительные сочинения

Из этого урока вы узнаете об удивительном процессе превращения неорганических веществ в органические. Фотосинтез осуществляется зелеными бактериями и растениями. В процессе фотосинтеза происходит накопление энергии солнечного света в виде энергии химических связей органических соединений, которая доступна для всех живых организмов (как автотрофных, так и гетеротрофных). Когда был открыт фотосинтез, популярной стала фраза: «Мы едим солнечный свет». Действительно, благодаря автотрофным фотосинтезирующим организмам, мы живем, через них потребляя энергию Солнца. В уроке рассмотрены физико-химические основы процесса фотосинтеза, темновая и световая фазы фотосинтеза, значение этого процесса в жизни человека и для существования жизни на Земле в целом.

Тема: Основы цитологии

Урок: Автотрофное питание. Фотосинтез

1. Введение

Солнце было и остается неисчерпаемым источником энергии для нашей планеты. Важнейшим ароморфозом архейской эры было возникновение фотосинтеза, процесса, с помощью которого некоторые живые организмы научились синтезировать органические вещества с использованием солнечного света в качестве основного источника энергии.

Фотосинтез – этот процесс, чрезвычайно важный для всего живого населения нашей планеты. Он происходит в клетках зеленых растений, водорослей и в клетках некоторых бактерий, например цианобактерий, и осуществляется с помощью различных пигментов, в частности, с помощью хлорофилла.

2. Хлорофилл

Хлорофилл у высших растений сосредоточен в хлоропластах, а основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света (рис. 1).

Рис. 1. Спектр поглощения хлорофиллов

Хлорофилл поглощает, главным образом, красный и синий свет. Зеленый свет они отражают, и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску, если только её не маскируют другие пигменты. Существуют несколько форм молекул хлорофилла, различающиеся по длине волны улавливаемого света (рис. 2).

Рис. 2. Спектр поглощаемого хлорофиллом света

Хлорофилл у высших растений сосредоточен в хлоропластах, что обусловливает их строение.

3. Хлоропласт

Структурной и функциональной единицей хлоропластов являются тилакоиды – плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны) (рис. 3).

Рис. 3. Строение хлоропласта

Отдельные граны соединены друг с другом ламеллами.

В мембранах тилакоидов расположены особые комплексы, в которые входит молекула хлорофилла, а также молекула переносчиков электронов – цитохромов. Мембранная система – это то место, где протекают световые реакции фотосинтеза.

Строма хлоропластов по своему строению напоминает гель – здесь протекают темновые реакции.

Избыток углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза, запасается в виде зерен крахмала.

4. Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты бывают двух типов: главные и вспомогательные. Пигменты второго типа передают испускаемые ими электроны главному пигменту. Электроны, испускаемые главным пигментом, непосредственно доставляют энергию для реакции фотосинтеза. Основными ловцами световых частиц являются две формы хлорофилла а, которые обозначают как П700 и П680 (П – пигмент, 680 – 700 это максимум поглощения в нм). Другие пигменты выполняют вспомогательную роль.

В настоящее время принято считать, что существуют две фотосинтетические единицы, которые называют фотосистема 1 и фотосистема 2. Каждая их этих единиц состоит из набора вспомогательных пигментов, которые передают энергию на молекулу главного пигмента, а именно на молекулу хлорофилла а (рис. 4).

Рис. 4. Строение фотосистемы и антенного комплекса собирающих свет пигментов

Эта молекула называется реакционным центром. В реакционном центре энергия используется для осуществления химической реакции.

Рис. 5. Перемещение электронов к реакционному центру

Именно здесь происходит преобразование световой энергии в энергию химических связей, что является центральным событием фотосинтеза (рис. 5).

5. Фазы фотосинтеза

Фотосинтез происходит в две фазы, а именно в световую фазу и темновую фазу.

Во время световой фазы происходит образование энергии, которая затем расходуется на темновые реакции. Процесс световой фазы фотосинтеза включает в себя нециклическое фотофосфорилирование и фотолиз воды. В качестве побочного продукта реакции в результате фотолиза воды выделяется кислород. Реакция происходит на мембранах тилакоидов.

Квант красного света, поглощенный хлорофиллом П680 (фотосистема ІІ), переводит электрон в возбужденное состояние (рис. 6). Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Такой электрон захватывается акцептором электронов Х, перемещаясь с одной ступени на другую, то есть от одного акцептора к другому, он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Рис. 6. Схема процессов световой фазы фотосинтеза

Место вышедших электронов молекулы хлорофилла П680, занимают электроны воды, так как вода под действием света подвергается фотолизу, где в качестве побочного продукта образуется кислород. Фотолиз происходит в полости тилакоида (рис. 7).

Рис. 7. Фотолиз воды

В фотосистеме І возбужденные электроны под действием фотона света также переходят на более высокий уровень и захватываются акцептором Y. В конце концов, электроны доходят от Y до переносчика – НАДФ, и, взаимодействуя с ионами водорода, выделенными при фотолизе воды, образуют восстановленный НАДФН. НАДФ расшифровывается как – никотинамидадениндинуклеотидфосфат.

Рис. 8. Взаимодействие фотосистемы I и фотосистемы II

Место вышедших электронов в молекуле П700 занимают электроны, полученные от фотосистемы II П680 (рис. 8). Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, и затем к НАДФ. Такой однонаправленный поток электронов носит название нециклического потока электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, носит название нециклического фотофосфорилирования. Таким образом, в световой фазе образуются АТФ и восстановленный НАДФ, богатые энергией, и в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород.

Темновая фаза фотосинтеза. Если световая фаза протекает только на свету, то темновая фаза не зависит от света. Темновая фаза протекает в строме хлоропластов, куда переносятся богатые энергией соединения, а именно АТФ и восстановленный НАДФ, кроме этого, туда же поступает углекислый газ в качестве источника углеводов, который берется из воздуха и поступает в растения через устьица. В реакциях темновой фазы углекислый газ восстанавливается до глюкозы с помощью энергии, запасенной молекулами АТФ и НАДФ.

Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина – по имени его первооткрывателя.

Первая стадия фотосинтеза – световая – происходит на мембранах хлоропласта в тилакоидах.

Вторая стадия фотосинтеза – темновая – протекает внутри хлоропласта, в строме.

Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом. При взаимодействии 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды образуется одна молекула глюкозы и выделяется шесть молекул кислорода. Этот процесс протекает на свету в хлоропластах у высших растений.

Таким образом, фотосинтез – процесс превращения вещества и энергии.

6. Значение фотосинтеза

В результате фотосинтеза растения накапливают органические вещества и обеспечивают постоянство углекислого газа и кислорода в атмосфере. В верхних слоях воздушной оболочки из кислорода образуется озон, который имеет химическую формулу O3. Озоновый экран защищает все живое нашей планеты от проникновения опасных коротковолновых ультрафиолетовых лучей.

К. А. Тимирязев (рис. 9) говорил: «Едва ли какой процесс, совершающийся на поверхности Земли, заслуживает в такой степени всеобщего внимания, как тот далеко еще не разгаданный процесс, который происходит в зеленом листе, когда на него падает луч солнца. Рассматриваемый с химической точки зрения, – это тот процесс, в котором неорганическое вещество, углекислота и вода превращается в органическое. Рассматриваемый с физической, динамической точки зрения, – это тот процесс, в котором живая сила солнечного луча превращается в химическое напряжение, в запас работы. Рассматриваемый с той и другой точки зрения это процесс, от которого в конечной инстанции, зависят все проявления жизни на нашей планете».

Рис. 9. Портрет К. А. Тимирязева

Пигменты хлоропластов

Все фотосинтезирующие организмы содержат пигменты, которые способны улавливать солнечный свет, а именно видимую часть солнечного спектра, запуская тем самым реакции фотосинтеза. Из фотосинтезирующих организмов, в частности из растений, пигменты экстрагируют с помощью различных растворителей, таких как спирт и ацетон. Затем разделение пигментов осуществляется с помощью хроматографии. Впервые это на колонке сорбентов проделал русский ученый М. С. Цвет в 1903 г. – в качестве сорбента он использовал мел и сахарную пудру (рис. 10).

Рис. 10. Адсорбционная колонка, предложенная М. С. Цветом (На фото)

М. С. Цвет изобрел принципиально новый метод разделения пигментов, и выделил следующие пигменты: хлорофилл a, хлорофилл b и несколько фракций желтых пигментов (рис. 11).

Рис. 11. Хроматограмма хлорофиллов a и b

Метод адсорбционной хроматографии сейчас широко используется в научной практике для разделения веществ.

Растительные организмы содержат несколько видов пигментов, которые выполняют определенные функции. Как правило, в пластидах высших растений и водорослей содержится три класса основных пигментов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Хлорофиллы и каротиноиды, как правило, нерастворимы в воде, а фикобилины растворимы.

Таблица 1.

Распространение пигментов у фотосинтезирующих эукариотических организмов.

Хлорофилл a встречается у всех представленных в таблице 1 фотосинтезирующих организмов, потому что он является главным пигментом фотосинтеза.

Каротиноиды в качестве вспомогательных пигментов также встречаются у всех представленных в таблице 1 фотосинтезирующих организмов, тогда как фикобилины находятся только у красных водорослей.

Наличие пигментов связано и с распространением фотосинтезирующих организмов вглубь мирового океана (рис. 13). Например, зеленые водоросли распространены до 30 м, поскольку более активно поглощают красный свет.

Рис. 13. Поглощение солнечных лучей живыми организмами в мировом океане

Фикобилины (рис. 14) поглощают свет в желто-зеленых областях спектра.

Рис. 14. Поглощение солнечных лучей фикобилином

Эта особенность позволяет красным водорослям (рис. 15), живущим в глубине моря, осуществлять фотосинтез, используя слабый голубоватый зеленый свет, который проникает через толщу воды.

Рис. 15. Красные водоросли

Кроме этого, в красных водорослях содержится фикоэритрин – или фикобилин красного цвета. Он и придает красным водорослям характерную окраску.

Полуавтономность хлоропластов

Хлоропласты, как и митохондрии, являются полуавтономными структурами. Они содержат кольцевую молекулу ДНК, рибосомы и различные формы РНК, то есть собственную белоксинтезирующую систему. Это позволяет им частично обеспечивать себя белком. Кольцевая молекула ДНК характерна также и для бактерий.

Для эукариотов характерна линейная ДНК. Рибосомы у хлоропластов такие же, как и у бактерий, относящиеся к 70S типу. То есть хлоропласты скорее напоминают бактерии, которые потеряли свою самостоятельность. Большой интерес представляет вопрос о возникновении хлоропластов в процессе эволюции. Хлоропласты, независимо от ядра, способны к делению, дифференцировке и синтезу собственных белков. Однако, они все-таки находятся в частичной зависимости от ядра из-за того, что не все необходимые для жизнедеятельности белки могут синтезировать сами.

Считается, что раньше хлоропласты были свободноживущими цианобактериями (рис. 16), которые поглотила гетеротрофная клетка.

Рис. 16. Цианобактерии – фотосинтезирующие прокариоты

Но по какой-то причине она не переварила цианобактерии, а стала использовать их в качестве симбионтов. С течением времени эти свободно живущие цианобактерии, которые вошли в симбиоз с гетеротрофной клеткой, потеряли свою самостоятельность и стали находиться внутри этой клетки в виде органелл. Это событие привело к возникновению фотосинтезирующих организмов.

К примеру, изолированные клетки млекопитающих могут захватывать путем фагоцитоза хлоропласты, при этом хлоропласты в клетках млекопитающих сохраняют свою структуру и жизнеспособность на протяжении 6 клеточных делений. И выделенные из клеток млекопитающих хлоропласты способны к фотосинтезу.

Эффект усиления Эмерсона

Впервые идею о существовании двух фотосинтезирующих систем в растениях высказал Роберт Эмерсон (рис. 17), изучая зависимость эффективности фотосинтеза от длины световой волны.

Рис. 17. Роберт Эмерсон

У одноклеточной водоросли хлореллы (рис. 18) он анализировал влияние длины световой волны на квантовый выход фотосинтеза, то есть количество кислорода, выделившегося в процессе фотосинтеза в расчете на 1 квант поглощенной энергии.

Рис. 18. Одноклеточная водоросль хлорелла

Эмерсон установил, что у хлореллы наиболее эффективным для фотосинтеза был красный свет с длиной волны от 650 до 680 нм, и синий свет с длиной волны от 400 до - 460 нм. Именно этот свет поглощается хлорофиллом. Он также вычислил, что фотосинтетическая эффективность красного света была на 36% выше, чем синего.

В следующих опытах было показано, что если клетки освещать красным светом с длиной волны от 650 до 680 нм, то квантовый выход был достаточно высок.

Однако при дальнейшем увеличении длины волны света свыше 685 нм, квантовый выход фотосинтеза резко падал.

Если же хлореллу освещать и коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом суммарный эффект будет больше, чем при действии каждого луча в отдельности. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона, и дало возможность Эмерсону предположить, что в растениях существуют две фотосинтезирующие системы, которые должны работать согласованно.

Таким образом, фотосинтез – процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). Это важнейший ступенчатый энергетический процесс – основа существования современной биосферы.

Домашнее задание

1. Какие организмы называют автотрофными?

2. Какие организмы способны автотрофно питаться за счет фотосинтеза?

3. Что такое фотосистема? Почему у растений существуют две фотосистемы?

4. Где протекают реакции световой фазы фотосинтеза? Что происходит в процессе фотосинтеза с водой на свету?

5. Что происходит во время темновой фазы? Как называют совокупность темновых реакций?

6. Что происходит в ходе фотосинтеза с веществом и энергией?

7. Какие выводы можно сделать из полуавтономности хлоропластов?

8. Назовите ученых, которые внесли большой вклад в изучение процесса фотосинтеза. В чем состоит значение работы Р. Эмерсона по изучению процесса фотосинтеза у растений?

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

1. Энциклопедия Кругосвет .

2. Википедия .

3. Академик .

4. Химик .

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П. В. Ижевский, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. – 2-е изд., переработанное. – Вентана-Граф, 2010. – 224 стр.

3. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е изд., стереотип. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.

4. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. – 5-е изд., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010. – 384 с.

dp-adilet.kz

Фотосинтетические пигменты - Справочник химика 21

Таблица 16.1. Фотосинтетические пигменты

К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все фотосинтезирующие организмы, относятся каротиноиды, большая группа химических соединений, представляющих собой продукт конденсации остатков изопрена [c.268]

Основные компоненты экстрактивных веществ древесины присутствуют и в древесной зелени. Однако для зелени характерно наличие некоторых специфических веществ, таких как фотосинтетические пигменты, витамины и сложные липиды. [c.530]

Дальнейшая судьба фотосинтетических пигментов в ходе разрушения хлоропластов [c.364]

Группа 19. Фототрофные бактерии, осуществляющие кислородный фотосинтез. Группа представлена эубактериями, содержащими разные наборы фотосинтетических пигментов, но обязательно — хлорофилл а фотосинтез сопровождается вьщелением молекулярного кислорода. [c.175]

Итак, способность организмов существовать за счет энергии света в первую очередь связана с наличием у них специфических фоторецепторных молекул — пигментов. Набор пигментов характерен и постоянен для определенных групп фотосинтезирующих эубактерий. Соотношения между отдельными пигментами колеблются в зависимости от вида и условий культивирования. В целом фотосинтетические пигменты эубактерий обеспечивают поглощение света с длиной волны в области 300—1100 нм. [c.263]

Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений 1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины) [c.264]

Каротиноиды. Жирорастворимые фотосинтетические пигменты, образуемые из изопреновых элементов. [c.1012]

В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл. У цианобактерий энергия света, поглощенная каротиноидами, поступает в основном [c.270]

В то время как основная масса фотосинтетических пигментов способна только поглощать энергию света и передавать ее соседним молекулам, небольшая часть молекул хлорофилла участвует в осуществлении фотохимической реакции, т.е. преобразовании электромагнитной энергии в химическую. Процесс этот происходит в реакционных центрах, состоящих из первичного донора электронов, первичного акцептора и одного или более вторичных акцепторов электронов. Кроме того, в составе реакционных центров обнаружены молекулы каротиноидов и полипептидов. Основные компоненты реакционных центров разных групп фотосинтезирующих эубактерий представлены в табл. 23. [c.279]

В отношении к молекулярному кислороду среди фототрофных эубактерий на одном полюсе располагаются строгие анаэробы, на другом — организмы, у которых О2 образуется внутриклеточно. Многие виды — факультативные анаэробы, есть аэротолерантные формы и микроаэрофилы. У фотосинтезирующих эубактерий молекулярный кислород часто выступает как могучий фактор, регулирующий их метаболизм в аэробных условиях у пурпурных и зеленых бактерий репрессируется синтез фотосинтетических пигментов и тем самым уничтожается основа для фототрофного способа существования. [c.324]

Согласно электромагнитной теории, световая волна состоит из электрических и магнитных векторных компонентов, которые находятся под прямыми углами друг к другу и к направлению распространения волны. Частота колебаний является частотой излучения. Свет, испускаемый природным источником или обычной лампой накаливания, неполяризован. Однако если его пропустить через поляризатор, то пройдет лищь свет с определенной ориентацией электрических и магнитных векторов. Пигмент, у которого хромофорные группы расположены беспорядочно, будет поглощать свет определенной длины волны независимо от того, поляризован свет или нет. Если же благодаря упорядоченной ориентации хромофоров в природной структуре имеет место асимметрия, то поглощение будет зависеть от плоскости поляризации луча света. Существуют две взаимно перпендикулярные плоскости поляризации, характеризующиеся соответственно максимальным и минимальным поглощением, для которых можно получить ди-хроичное отнощение. Этот феномен лежит в основе линейного дихроизма. Исследования с помощью линейного дихроизма оказались очень полезными при изучении ориентации пигментных хромофоров в упорядоченных биологических структурах, особенно в фотосинтетических пигмент-белковых комплексах. [c.28]

Максимум поглощения вспомогательных фотосинтетических пигментов находится в диапазоне [c.560]

Для изучения действия триазинов на фотосинтетические пигменты анализировали 1-й и 2-й листья у овса и гороха и 3-й лист у кукурузы. [c.26]

Обнаружены эубактерии, осуществляющие фотосинтез кислородного типа, весьма сходные с цианобактериями, но отличающиеся от них составом фотосинтетических пигментов отсутствием фикобилипротеинов и наличием хлорофилла Ь. Организмы названы прохлорофитами. В девятом издании Определителя бактерий Берги они выделены в порядок Pro hlorales. В составе порядка 3 рода, различающихся морфологическими и некоторыми физио-лого-биохимическими признаками. Это одноклеточные (сферические) или многоклеточные (нитчатые) формы, неподвижные или подвижные. Размножаются бинарным делением. Клеточная стенка грамотрицательного типа, напоминает таковую цианобактерий. Нити ДНК, не отграниченные от цитоплазмы мембраной, располагаются в центральной области клетки. [c.322]

Фотосинтетические пигменты определяли по методике, указанной в работах Д. И. Сапожникова и др. (1956, 1959). Данные представлены в табл. 4, где приводятся материалы только для 1-го листа у овса и гороха и 3-го у кукурузы. [c.26]

Действие триазинов на фотосинтетические пигменты зависит от количества сахаров в клетках как окисляемых в первую очередь веществ. Те гербициды, которые сильнее подавляют синтез сахаров, вызывают и большее снижение количества пигментов. [c.28]

Помимо хлорофилла, который является основным видом фотосинтетических пигментов, в зелепо.м листе (в так называемых хлорипластах, представляющих собой сложные специализированные биологические структуры) содержатся и другие пигменты — каротинонды и фикобелины, которые обычно называют вспомогательными, Эти пигменты, по современным представлениям, принимают известное участие в фотосинтезе, а также защищают хлорофилл от фотоокисления. Помимо пигментов, основными компонентами хлоропластов, в которых, собственно, и осуществляется весь процесс фотосинтеза, являются липоидные вещества и белки, которые содержат большое число ферментов, необходимых для осуществления последующих стадий фотосинтеза, не связанных с воздействием солнечной радиации. [c.177]

Обратите внимание на то, что для образования одного моля сахара СбН120б должно быть поглощено и использовано 48 молей фотонов. Необходимая для этого энергия излучения поступает из видимой части солнечного спектра (см. рис. 5.3 ч. 1). Фотоны поглощаются фотосинтетическими пигментами в листьях растений. К важнейшим из этих пигментов относятся хлорофиллы структура наиболее распространенного хлорофилла, так называемого хлорофилла-а , показана на рис. 25.1. Хлорофилл представляет собой координационное соединение. Он содержит ион связанный с четырьмя атомами азота, которые расположены вокруг него по вершинам квадрата в одной плоскости с металлом. Атомы азота входят в состав порфиринового цикла (см. разд. 23.2). Следует обратить внимание на то, что в окружающем ион металла цикле имеется ряд двойных связей, чередующихся с простыми связями. Благодаря такой системе чередующихся, или сопряженных, двойных связей хлорофилл способен сильно поглощать видимый свет. На рис. 25.2 показано соотношение между спектром поглощения хлорофилла и спектральным распределением солнечной энергии у поверхности Земли. Зеленый цвет хлорофилла обусловлен тем, что он поглощает красный свет (максимум поглощения при 655 нм) и синий свет (максимум поглоще- [c.442]

Этот сложный многостадийный процесс требует большого количества энергии (467 кДж/моль СОг) и осуществляется с помощью фотосин-тетическнх пигментов (хлорофиллов и др.). Фотосинтетические пигменты обеспечивают поглощение света, часть энергии которого идет на образование восстановителя, а часть энергии переводится в форму, более удобную для использования в биосинтезе. [c.326]

Фотосинтетические пигменты представлены хлорофиллами а и b и каротиноидами. Основную массу последних составляют Р-каротин и ксантофилл, близкий к зеаксантину. Обнаружено несколько каротиноидов в незначительных количествах, среди которых идентифицированы эхиненон, Р-криптоксантин, изокриптоксантин и др. Все эти каротиноиды найдены и у цианобактерий. По составу жирных кислот и гликолипидов прохлорофиты также близки к цианобактериям. В цитоплазме обнаружены 705-рибо-сомные частицы, содержащие РНК 165- и 235 -типов, аналогично рибосомальным РНК прокариот и хлоропластов эукариот. Молярное содержание ГЦ в ДНК — 39 —53 %. [c.322]

Фотосинтетические пигменты используют энергию света для переноса электронов и протонов от молекул воды к молекулам НАДФ и образования его восстановленной формы (НАДФН). Перенос электронов при этом сопровождается фосфори- [c.328]

В настоящее время установлена количественная связь между биопродукцией и концентрацией фотосинтетических пигментов фитопланктона. Один из пигментов, хлорофилл а , является единственным пигментом, надежно определяемым спектрофотометрически. Сейчас спектрофотометрический метод ЮНЕСКО принят в качестве стандартного [3]. Метод включает фильтрацию проб воды, экстрагирование ацетоном отфильтрованного фитопланктона и последующее определение концентрации хлорофилла а по оптическому поглощению. Предложена также безэкстрактиая методи- [c.176]

Фотосинтетические пигменты содержатся в протяженной системе внутренних мембран хлоропласта, которые являются местом, где происходит фотосинтез С помощью электронной микроскопии в хлоропласте удалось различить группы замкнутых мешкообразных дисков, названных тилакоидами, которые расположены один над другим, образуя грану (рис. 10 3, S). Внутренний объем, ограниченный мембраной одного тилакоида, известен как локус (lo ulus от лат. — ящичек с перегородками, полочками, ларчик). Концы тилакоидов, находящиеся в контакте со стромой, называют краями (margins), а участки, где два тилакоида плотно прилегают друг к другу, — перегородками (partition). Стопки гран связаны между собой мембранами, которые называют одиночными тилакоидами, или ламеллами стромы. [c.331]

Зеленые ткани растений своей окраской обязаны фотосинтетическому пигменту хлорофиллу, который в высоких концентрациях содержится в хлоропла-стах. Поглощение света хлорофиллом запускает в хлоропластах процессы переноса электронов, которые сопряжены с переносом протонов через мембраны тилакоидов и, как следствие, с запасанием энергии в биологически полезной форме (в виде молекул АТР) и восстановительных эквивалентов (в виде NADPH). Полученные таким путем АТР и ШОРН в свою очередь используются хлоропластами для превращения СО2 в сахара (см. гл. 9). При этом синтетическая активность хлоропластов такова, что позволяет фотосинтезирующим тканям экспортировать большие количества органических веществ во все остальные части растения. Эти вещества в основном представлены дисахаридом сахарозой, поэтому жидкость, заполняющая ситовидные трубки (флоэмный сок) содержит обычно от 10 до 25% сахарозы [c.178]

Сине-зеленые водоросли ( yanophyta или yanoba teria) представляют собой единственную большую группу прокариот, которые способны к фотосинтезу с выделением кислорода, сходному с фотосинтезом у высших растений. Однако тилакоидные мембраны у них находятся не в хлоропластах, а распределены по всей цитоплазме клетки, преимущественно на ее периферии. Фотосинтетические пигменты сине-зеленых водо- [c.353]

Образование фотосинтетических пигментов. Путь биосинтеза, по которому образуется хлорофилл, описан в гл. 5. Этиолированные проростки не содержат хлорофилла, но содержат в небольшом количестве протохлорофиллид (10.20), связанный с белком и локализованный в проламеллярных телах. Результаты спектроскопических исследований указывают на существо- [c.359]

Главным фактором, регулирующим развитие фотосинтетических мембран и синтез пигментов, по-видимому, является парциальное давление кислорода. Если оно выше определенного уровня, дыхание может происходить с достаточной эффективностью, но образования фотосинтетических мембран или синтеза пигментов при этом не наблюдается. Низкое парциальное давление кислорода стимулирует образование фотосинтетического аппарата и пигментов, в первую очередь реакционных центров и главного комплекса светособирающей антенны Р-875. В ответ на изменение интенсивности освещения изменяется и состав пигментов. Так, у Rhodopseudomonas spp., свет низкой интенсивности стимулирует синтез бактериохлорофилла и каротиноидов, поскольку происходит формирование вторичного комплекса светособирающей антенны Р-800-850. Свет высокой интенсивности подавляет формирование этого комплекса, и в результате содержание пигментов снижается. В случае Rhodospirillum rubrum, которая не содержит антенны Р-800-850, содержание пигмента главной светособирающей антенны Р-875 регулируется интенсивностью освещения. О том, как протекают и регулируются процессы, в ходе которых фотосинтетические пигменты образуются и включаются в мембраны, известно немного. Гены, контролирующие синтез хлорофилла и каротиноидов, а также, возможно, развитие активного фотосинтетического аппарата в целом, локализованы в хромосоме (но не в плазмиде) и расположены очень близко друг к другу. В кодировании фотосинтетического аппарата может участвовать одна большая генетическая единица. [c.364]

В порядок Beggiatoales объединены нитчатые формы. Нити эластичны и способны к скользящему движению. Разделение на роды осуществляется в зависимости от способности откладывать или нет в клетке гранулы серы при росте в присутствии сульфида (рис. 45, 1, 2). Сходной морфологией обладают бактерии рода Leu othrix. Они образуют длинные нити, состоящие из овальных или цилиндрических клеток. Нити обычно прикреплены к субстрату и неподвижны (рис. 45, 3). Размножаются с помощью одиночных подвижных клеток, выходящих из нити. Во многих отношениях напоминают нитчатые цианобактерии, отличаясь отсутствием фотосинтетических пигментов. [c.178]

Перечисленные выше пути перехода молекулы хлорофилла из возбужденного состояния в основное не исчерпывают всех возможностей. В клетке молекулы хлорофилла в норме достаточно жестко сопряжены друг с другом, поэтому перешедшая в возбужденное состояние молекула пигмента может передавать энергию поглощенного кванта света соседней молекуле, переводя ее в возбужденное состояние. Основная масса хлорофилла и других фотосинтетических пигментов клетки представляет собой антенну, улавливающую световую энергию. Светособираюшие пигменты организованы в виде комплексов, в которых они связаны с молекулами белка. Энергия возбуждения мигрирует в направлении от пигментов, поглощающих свет более коротких длин волн, к более длинноволновым формам и от последних поступает в реакционные центры. Для передачи энергии электронного возбуждения необходимо, чтобы среднее расстояние между молекулами пигментов составляло около 10А. [c.278]

У истинных грибов (Еитусо1а) вегетативное тело (таллом) представляет собой скопление множества нитей или гиф, часто сильно разветвленных и переплетенных, именуемых мицелием. Мицелий бывает бесцветным или пигментированным в различные цвета, чаще зеленоватых или сине-зеленых тонов, что хорошо видно при росте грибов на поверхности плотных питательных сред, где они образуют колонии или довольно прочные дерновинки. Мицелий в колониях и дерновинках бывает воздушный и субстратный. У грибов нет фотосинтетических пигментов. По типу питания они гетеротрофы. Поглощение питательных веществ возможно лишь из растворов (осмотрофия). Мицелиаль-ные грибы для роста и развития требуют аэробных условий энергию они добывают в окислительных реакциях, используя для этого органические соединения. Грибы все без исключения принадлежат к растительному миру. Наука о грибах — микология — представляет собой часть (отдельную главу) ботаники. Число известных видов грибов очень велико. По численности грибы превосходят число видов всех вместе взятых растений, [c.68]

chem21.info

Фотосинтетические пигменты - ФОТОСИНТЕЗ - СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ - КЛЕТКА

КЛЕТКА

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтетические пигменты

Они представлены молекулами, способными поглощать кванты (нем. Quantum - количество, лат. quantum - сколько) света. Поскольку при этом поглощается свет лишь определенной длины волны, часть световых волн не поглощается, а отражается. В зависимости от спектрального состава отраженного света пигменты приобретают окраску - зеленую, желтую, красную и др. В настоящее время различают три класса фотосинтетических пигментов - хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.

Самым распространенным и наиболее важным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл (греч. chloros - зеленоватый, phyllon - лист), который имеется практически у всех фототрофов (напоминаем, что фототрофами называются автотрофные организмы, способные к фотосинтезу). Хлорофилл неоднороден, насчитывается свыше десятка зеленых пигментов, отличающихся друг от друга атомными группами, присоединенными к пиррольным структурам порфиринового кольца, а также по некоторым другим характеристикам. Поэтому целесообразно начать с химической характеристики хлорофилла и других фотосинтетических пигментов.

Химически хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина с двумя спиртами - фитолом и метанолом. Пространственная структура молекулы определяет свойства хлорофилла. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными кольцами, соединенными между собой метиновыми мостиками, с атомом магния в центре (рис. 43). В порфириновом ядре, кроме собственно пиррола, содержатся также его изомер - пир- роленин и продукт неполного восстановления пиррола - пирролин. Поскольку в этих циклических соединениях, помимо атомов углерода, присутствует гетероатом (греч. heteros - другой) - азот, они называются гетероциклическими. Наличие двойных связей позволяет отнести их к ненасыщенным гетероциклам. Атомы углерода, расположенные в гетероцикле рядом с гетероатомом - азотом, обозначаются как а-атомы, а удаленные от него - Д-атомы. Поскольку все связи а-углеродных атомов в молекуле хлорофилла заняты в формировании порфиринового кольца, они не определяют специфику различных видов хлорофилла, эту функцию выполняют Д-углеродные атомы. Сами атомы азота взаимодействуют с расположенным в центре ядра атомом металла - магнием (отметим, что у близкого по строению гема, входящего в состав гемоглобина, миоглобина или цитохрома, в центре ядра находится атом железа). Так как в порфириновом ядре имеются многочисленные двойные связи, там присутствуют делокализованные (более подвижные) p-электроны, которых в ядре насчитывается 18. Позднее мы расскажем о значении таких электронов для фотосинтеза.

Фитол относится к дитерпенам, основу которых составляют остатки изопрена.

Такая структура молекулы определяет свойства хлорофилла - гидрофобный фитольный «хвост» надежно удерживает молекулу в гидрофобной части мембраны тилакоида хлоропласта, а гидрофильное порфириновое ядро обращено к строме хлоропласта. При этом само ядро ориентировано параллельно мембране, в которой находится хлорофилл.

Синтез хлорофилла довольно сложен и включает в себя 15 реакций, которые можно разделить на три этапа. Исходными веществами для синтеза хлорофилла являются глицин и ацетат. На первом этапе образуется -аминолевулиновая кислота. На втором этапе происходит синтез одной молекулы протопорфирина из четырех пиррольных колец. Третий этап представляет собой образование и превращение магнийпорфиринов.

Все низшие и высшие растения, а также цианобактерии содержат различные хлорофиллы типа а. У высших растений, зеленых и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл b(он образуется из хлорофилла а), который отличается от хлорофилла а присутствием формильной группы -СНО, вместо метильной (-СН3) у третьего атома углерода. Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, не имеющий остатка фитола, а красные водоросли - хлорофилл d, который отличается от хлорофилла а тем, что при углеродном атоме 2 порфиринового кольца вместо винильной группы имеется формильный радикал. Хлорофиллы бактерий имеют некоторые специфические особенности и называются бактериохлорофиллами.

Молекулы хлорофиллов способны, взаимодействуя друг с другом и молекулами белков, создавать агрегированные формы, различающиеся по длине волн поглощенного света.Хлорофилл а имеет два четко выраженных максимума поглощения - 660 - 663 нм и 428 - 430 нм. Хлорофилл b поглощает более короткие волны в красной части спектра и более длинные в синей. Его максимумы поглощения будут 642 - 644 нм и 452 - 455 нм соответственно. Все хлорофиллы слабо поглощают желтый и оранжевый свет, а зеленый они отражают, что и определяет зеленую окраску этого класса пигментов (рис. 44).

Бактериохлорофиллы отличаются от прочих типов хлорофиллов тем, что способны поглощать красный свет гораздо большей длины, чем хлорофиллы растений. Так, бактериохлорофилл зеленых бактерий утилизирует волны длиной 850 нм, бактериохлорофилл а пурпурных бактерий до 900 нм, а бактериохлорофилл b пурпурных бактерий - до 1100 нм. Это обстоятельство позволяет бактериям, особенно пурпурным, активно расти при наличии лишь не видимых человеческим глазом инфракрасных лучей.

Другую обязательную группу фотосинтетических пигментов образуют каротиноиды (лат. carota - морковь). Эти жирорастворимые пигменты имеют различную окраску - от желтой до красной. Они содержатся во всех окрашенных пластидах (хлоропластах и хромопластах) растений. Причем в зеленых частях растений хлорофилл маскирует каротиноиды, делая их незаметными до наступления холодов. Осенью зеленые пигменты разрушаются, и каротиноиды становятся хорошо заметными, определяя окраску осенних листьев. Кроме растений, каротиноиды синтезируют фототрофные бактерии и грибы.

Каротиноиды в растительном организме выполняют ряд функций, среди которых наиболее очевидными являются следующие: участие в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов антенных комплексов. Они способны поглощать свет, не доступный для других пигментов, и передавать его хлорофиллам. Кроме того, каротиноиды ослабляют фотоокисление хлорофилла в присутствии кислорода.

Третьей группой фотосинтетических пигментов являются фикобилины (греч. phykos - водоросль, лат. bilis - желчь), которые присутствуют у некоторых водорослей (красных) и цианобактерий. Отдельными молекулами фикобилины, как правило, не представлены, а образуют комплексы с белками, с которыми они, в отличие от хлорофиллов, связаны прочными ковалентными связями. Комплексы таких пигментов с белками называются фикоби- липротеидами (хромопротеидами).

Согласно первому закону термодинамики энергия не может исчезать или возникать ниоткуда - она может лишь переходить из одного состояния в другое. Согласно второму закону термодинамики часть энергии в процессе такого перехода теряется в виде тепла из-за энтропии, причем величина энтропии возрастает при необратимых процессах (например, теплопроводность, диффузия) и остается постоянной при обратимых. Поэтому при межмолекулярной передаче молекула всегда отдает большее количество энергии, чем ее в итоге получает молекула-акцептор.

Величина энергии электрона определяет расстояние от него до ядра - чем меньше энергия электрона, тем ближе он к ядру, и наоборот. Любому энергетическому состоянию электрона соответствует определенный энергетический уровень (квантовый слой), характеризуемый главным квантовым числом п, которое имеет значения от единицы до бесконечности. Соответственно электрон, будучи на первом уровне, обладает минимальной энергией и максимально близок к ядру, а находясь на наиболее удаленном уровне, обладает максимальной энергией. При переходе на более далекий уровень электрон поглощает энергию, а при возврате на более близкий - выделяет в виде порций (квантов).

Согласно сказанному выше электроны молекул пигментов, поглотив энергию, переходят на более высокий энергетический уровень, т.е. становятся возбужденными. Однако рано или поздно они возвращаются на свой исходный (стационарный) уровень, выделив энергию, полученную ранее при возбуждении.

Молекула хлорофилла, поглотив порцию (квант) света, переходит в несколько иное по сравнению с обычным состояние, которое называют возбужденным. Это состояние отличается от тепловой активации молекул, поскольку каждый квант возбуждает лишь одну молекулу хлорофилла, передавая ей свою энергию. При этом квант поглощается не всей молекулой хлорофилла, а лишь одним из ее электронов, причем наиболее легко активируются электроны, находящиеся в порфириновом кольце хлорофилла. Поглотивший квант света электрон временно переходит со своего основного энергетического уровня на более высокий. При этом на основном уровне место перешедшего электрона остается вакантным (появляется электронная «дырка») и вся молекула становится возбужденной. Возврат электрона на исходный уровень сопровождается выделением энергии в виде тепла, или же она высвечивается в виде кванта света с длиной волны всегда большей (правило Стокса), чем у поглощенного кванта света.

Количество фиксированных молекул углекислого газа в расчете на единицу поглощенной энергии определяет энергетическую эффективность фотосинтеза. Как мы уже говорили, у основного фотосинтетического пигмента хлорофилла имеются два пика поглощения света - в синей и красной, а также частично в инфракрасной частях спектра. Солнце излучает максимальное количество квантов длинноволновой части спектра, и следует отметить, что энергетическая эффективность таких лучей почти вдвое выше, чем синих, потому что при поглощении высоко энергетически насыщенных коротких волн происходит тепловое рассеивание значительной части энергии.

Итак, в основе всех энергетических процессов, которым происходят в живых организмах, лежит энергия возбужденного электрона хлорофилла, которую он получает, поглощая квант света. Теперь настало время проследить путь этого электрона, причем, как мы увидим позже, он в прямом смысле этого слова может быть весьма извилистым.

В мембранах тилакоидов хлоропластов были обнаружены комплексы молекул, названные фотосистемой I и фотосистемой II. Они совместно обеспечивают трансформацию световой энергии в удобную для использования живыми организмами энергию химических связей.

Каждая из фотосистем имеет реакционный центр (рис. 45), который образован пронизывающими насквозь мембрану тилакоида белками, ассоциированными с хлорофиллом (напомним, что комплекс молекулы белка с пигментом называется хромопротеидом). Пигменты реакционного центра способны поглощать энергию света, которая переводит электроны в неустойчивое возбужденное состояние, в результате чего они покидают молекулу хлорофилла и переходят на расположенные поблизости молекулы-переносчики. Это говорит о том, что находящийся в реакционном центре хлорофилл способен осуществлять фотохимические реакции.

Вторым обязательным компонентом фотосистемы является антенным комплекс. В нем также имеется хлорофилл, причем на его долю приходится до 60% общего количества хлорофилла тилакоидных мембран. Специальные исследования показали, что на один реакционный центр приходится 200 - 400 молекул хлорофилла, расположенных в антенных комплексах. Кроме хлорофилла а, здесь присутствуют еще и дополнительные пигменты - хлорофилл в, каротиноиды и фикобилины. Их роль заключается в улавливании света с длиной волн, не доступной для хлорофилла а. Следует отметить, что молекулы пигментов антенных комплексов, пребывая в возбужденном состоянии (в результате поглощения энергии фотона), не осуществляют фотохимических реакций, зато они эффективно передают полученную энергию по цепи хлорофиллу реакционного центра. Направление переноса энергии (электроны здесь не передаются) в антенных комплексах всегда ориентировано от пигментов, поглощающих самую короткую часть спектра (каротиноидов), к более «длинноволновым» пигментам. Как мы уже говорили, такой процесс получил название резонансной передачи энергии. При этом резонансная передача энергии, осуществляемая между одинаковыми молекулами хлорофилла, получила название гомогенной, если же энергия переносится на другой тип пигмента, то перенос называется гетерогенным.

Рассмотрим устройство фотосистемы I. Считается, что исторически она возникла раньше фотосистемы II и в настоящее время имеется практически у всех фотосинтезирующих организмов, включая способных к фотосинтезу бактерий (у последних отсутствует фотосистема II и, следовательно, не происходит разложения воды и выделения кислорода). В состав реакционного центра этой фотосистемы входят хромопротеиды, содержащие самую длинноволновую форму хлорофилла (его сокращенно обозначают как П700, показывая тем самым длину волны, которую способен поглощать конкретный пигмент). Антенный комплекс этой фотосистемы включает в себя 110 молекул хлорофиллов группы а, имеющих максимумы поглощения от 675 до 695 нм.

Согласно теории эволюции фотосистема II в процессе исторического развития появилась позже. На современном этапе она присутствует у всех зеленых растений, а также у сине-зеленых водорослей. Белковые комплексы фотосистемы II включают в себя несколько более коротковолновые формы хлорофилла. Реакционный центр содержит более коротковолновую форму хлорофилла а - П680. В антенном комплексе имеются хлорофиллы а670-683.

Кроме того, в мембранах тилакоидов находятся непосредственно связанные с фотосистемой II светособирающие белковые комплексы, в которых присутствуют хлорофиллыа660-675, а также хлорофилл в650 (несколько в большем количестве, чем хлорофилл а) и каротиноиды.

Весьма сложные и разнообразные реакции фотосинтеза, в основе которых лежат фотохимические процессы, в конечном итоге преобразуют энергию света в химическую. Однако наличие света необходимо отнюдь не для всех этапов, а лишь вначале, поэтому в фотосинтезе выделяют световую и темновую стадии.

www.compendium.su

Федеральное агентство по образованию

Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского

Биологический факультет

Кафедра биохимии и физиологии растений

Ю.В. Синицына

Л.Н. Олюнина

Е.О. Половинкина

Фотосинтез и дыхание растений

Учебно-методическое пособие

Рекомендовано методической комиссией биологического факультета для студентов ННГУ, обучающихся по направлениям подготовки 020200 «Биология» и 020800 «Экология и природопользование» и специальностям 020201 «Биология», 020801 «Экология» и 020207 «Биофизика»

Нижний Новгород

2008

УДК 581.1

ББК Е573

В-57

В-57 Синицына Ю.В., Олюнина Л.Н., Половинкина Е.О. ФОТОСИНТЕЗ И ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ: Учебно-методическое пособие. – Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2008. – 28с.

Рецензент: доц., канд. биол. наук О.В. Орлова

Учебно-методическое пособие включает описание лабораторных работ по разделам «Фотосинтез» и «Дыхание» курса «Физиология растений». Работы, предлагаемые в разделе Iхарактеризуют основные химические и оптические свойства пигментов и их разделение с помощью тонкослойной хроматографии на пластинках силуфола, что является иллюстрацией раздела соответствующего теоретического курса. В работах, представленных в разделеII, описаны методы определения интенсивности фотосинтеза. Работы, приведенные в разделеIII, характеризуют работу ферментов дыхания, а также знакомят с методами анализа интенсивности дыхания. Приводятся методические указания по выполнению работ, перечислены необходимые материалы и оборудование.

Учебно-методическое пособие предназначено для студентов-биологов университетов, а также педагогических и сельскохозяйственных ВУЗов, может быть использовано учителями школ при проведении лабораторных занятий, демонстрации опытов на уроках.

УДК 581.1

ББК Е573

Университет им. Н.И. Лобачевского, 2008

СОДЕРЖАНИЕ

РАЗДЕЛ I. ПИГМЕНТЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА…………..4

Работа 1. Получение спиртовой вытяжки пигментов и

изучение их химических и оптических свойств…………………….…5

Работа 2. Разделение смеси пигментов с помощью

бумажной хроматографии……………………………………………….8

Работа 3. Сравнение качественного состава пигментов

высших растений разных систематических групп…………………..…9

Работа 4. Определение содержания основных пигментов

фотосинтетического аппарата в листьях высших растений…………..10

РАЗДЕЛ II. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ

ФОТОСИНТЕЗА……………………………………………………….13

Работа 5. Определение интенсивности фотосинтеза

высшего водного растения по выделению кислорода………………...13

Работа 6. Обнаружение фотосинтеза методом

крахмальной пробы (по Саксу)…………………………………………14

Работа 7. Определение интенсивности фотосинтеза по поглощению

углекислого газа (по Л.А. Иванову и Л.Н. Коссович)…………….…..15

РАЗДЕЛ III. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ…………………………………………….17

Работа 8. Определение интенсивности дыхания по количеству выделенного

диоксида углерода (по Бойсен-Йенсену)………………………….......17

Работа 9. Обнаружение активности ферментов дыхания………………………..20

Работа 10. Определениеинтенсивности дыхания растений по поглощению

кислорода манометрическим методом Варбурга………………...... ...23

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………….27

РАЗДЕЛ I. ПИГМЕНТЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА

Пигменты растений – это различные вещества, имеющие окраску и способные к избирательному поглощению части солнечного спектра в области 300–800 нм. К числу пигментов относят разнообразные соединения, участвующие не только в фотохимических, но и энзиматических реакциях, например, флавины, разнообразные хиноны – коферменты биокаталитических систем, близкие к ним цитохромы.

Пигменты фотохимических реакций делят на две группы:

1. Тетрапирролы:

а) хлорофиллы – Mg-порфирины, в основе химического строения которых лежит порфириновое кольцо;

б) фикобилины – тетрапирролы с незамкнутой системой;

2. Полиизопрены– каротиноиды.

Особенно важное значение в реакциях фотосинтеза принадлежит хлорофиллам. Сегодня известно более 10 пигментов, входящих в группу хлорофиллов и различающихся между собой некоторыми структурными особенностями.

Основные хлорофиллы «а» и «b» характерны для высших растений и водорослей, «с» – для бурых и диатомовый водорослей, «а» и «d» – для красных водорослей, бактериохлорофилл – для фотосинтетических бактерий, осуществляющих фоторедукцию.

В основе структуры хлорофилла лежит порфирин – полярная часть молекулы, и фитольный «хвост» (остаток одноатомного непредельного спирта фитола) – гидрофобная часть, заякоривающая молекулу хлорофилла в липидном бислое мембраны тилакоида.

В порфирине выделяют 3 структурных элемента:

сопряженная система двойных и одинарных (конъюгированных) связей, обеспечивающая поглощение света;
Mg, определяющий физические и химические свойства хлорофилла, способный изменять спектральные и конформационные характеристики молекулы, обеспечивающий связь хлорофилла с белком и пигмент-пигментные взаимодействия;
циклопентановое кольцо, содержащее кетогруппу – эта полярная группировка обеспечивает связь хлорофилла с молекулой воды и гидрофильность всей порфириновой структуры.

Фитол (C20h49OH) не участвует в поглощении энергии света, но ориентирует молекулу хлорофилла в структуре хлоропласта.

Хлорофиллы выполняют следующие функции:

а) поглощение энергии света в красной и сине-фиолетовой частях спектра;

б) запасание энергии;

в) преобразование ее в реакционных центрах.

Остальные группы пигментов являются дополнительными (вспомогательными).

Фикобилины– пигменты водорослей, главными из которых являются фикоэритрин и фикоцианин. Они способны активно поглощать энергию света в зеленой части спектра, т.е. области между двумя максимумами поглощения хлорофиллов.

Фикобилины являются хромофорными группами фикобилипротеинов – глобулиновых белков, с которыми, в отличие от хлорофиллов, они связаны прочными ковалентными связями и не способны преобразовывать энергию.

Водорастворимые фикобилипротеины локализованы в клетках водорослей в специальных гранулах – фикобилисомах.

Каротиноиды– жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цвета – присутствуют в хлоропластах всех растений.

Все каротиноиды – полиеновые соединения, состоящие из восьми остатков изопрена, которые образуют цепь конъюгированных связей. Каротиноиды могут быть нециклическими (алифатическими), моно- и бициклическими. Циклы на концах молекул каротиноидов являются производными ионона.

С точки зрения фотосинтеза интересны:

каротины– неполярные соединения;

ксантофиллы– кислородсодержащие производные каротинов.

Каротины локализованы в липидной фракции мембраны, ксантофиллы имеют в своем составе кислород и более полярны. Как и хлорофиллы, каротиноиды нековалентно связаны с белками и липидами мембран.

Каротиноиды выполняют следующие функции:

дополнительное поглощение энергии света;
защита хлорофилла от фотоокисления;
ксантофиллы участвуют в формировании молекулярного кислорода.

Работа 1. Получение спиртовой вытяжки пигментов и изучение их химических и оптических свойств.

Объектом исследования служат листья и зеленые проростки растений различных систематических групп.

Получают спиртовую вытяжку пигментов и исследуют их основные химические свойства.

Ход определения.

Мелко нарезанные листья или проростки (3 – 4г) растирают с СаСО3и 15 – 20 мл этанола. Вытяжку фильтруют в сухую колбочку через бумажный фильтр. Вытяжка представляет собой смесь пигментов – хлорофиллов “a” и “b”, каротинов, ксантофиллов. Полученную вытяжку используют при исследовании химических свойств пигментов.

studfiles.net

Фотосинтезирующий пигмент - Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1

Фотосинтезирующий пигмент

Cтраница 1

Фотосинтезирующие пигменты хлорофилл а и хлорофилл b встречаются в фикобионте лишайника в меньшем количестве, чем у высших растений. В последнее время в некоторых видах обнаружены каротины ( jj - каротин, Y - KaPOTHI1) и ксантофиллы. [1]

Содержат фотосинтезирующие пигменты каротиноиды и хлорофилл, это сочетание придает водорослям желто-зеленую окраску. [2]

Содержат фотосинтезирующие пигменты фикохризины и фукоксантин, придающие им золотисто-желтую окраску. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные организмы. Размножаются в основном делением надвое и зооспорами. [3]

Среди фотосинтезирующих пигментов преобладает хлорофилл ( хлорофиллы а и и), этим обусловлена зеленая окраска. Углеводы запасают в виде нерастворимого крахмала. Обитают в основном в пресных водах, некоторые в морях, почве и на коре деревьев. Чрезвычайно разнообразны по форме и размерам: от одноклеточных организмов до многоклеточных и колониальных. Размножение половое и бесполое. Всего известно около 20 тысяч видов. [4]

Среди фотосинтезирующих пигментов преобладает фукоксантин, имеющий бурую окраску. Также имеются хлорофиллы аи с. Углеводы запасают в виде лами-нарина и маннита. Обитают в морях, единичные виды - в пресных водах. Самые крупные из водорослей, до сотен метров в длину, образуют также морские подводные леса. Размножение половое и бесполое. Бурые водоросли заготавливаются для переработки в кормовую муку, ламинария ( морская капуста) широко используется в пищу. Всего известно около 1500 видов. [5]

Структурные формулы фотосинтезирующих пигментов: а - бета-каратин; б - фикоцианобипин. [6]

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. [7]

Поскольку встречающимся в природе фотосинтезирующим пигментам всегда сопутствует целый ряд других пигментов, в том числе тетрапирролов, каротиноидов и ксантофиллов, их выделение целесообразно проводить так, чтобы на первых стадиях избавиться от основного количества примесей. Кроме того, фотосинтезирующие пигменты чрезвычайно лабильны ( разд. Описано множество систем, предназначенных для разделения хлорофиллов и других растительных пигментов с помощью колоночной хроматографии, однако в связи с появлением более эффективных методов, ТСХ и ВЭЖХ, к настоящему времени они вышли из употребления. [8]

Возможность установления источника ОВ основана на различии в составе фотосинтезирующих пигментов различных природных объектов, дающих в условиях преобразования в недрах отличающиеся по химическому строению структуры МП. [9]

Вся жизнь на Земле зависит от способности некоторых организмов ( зеленых растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий), содержащих характерные фотосинтезирующие пигменты, использовать энергию солнечной радиации для синтеза органических молекул из неорганических веществ - диоксида углерода, азота и серы. Продукты фотосинтеза служат затем не только исходными веществами, но и источником химической энергии для всех последующих биосинтетических реакций. Обычно принято описывать фотосинтез только как процесс образования углеводов; в некоторых случаях основными продуктами фотосинтеза, действительно, являются исключительно крахмал, целлюлоза и сахароза, однако в других организмах на синтез углеводов идет, быть может, всего лишь третья часть углерода, связываемого и восстанавливаемого в процессе фотосинтеза. При ближайшем рассмотрении оказывается, что нельзя провести четкую границу между образованием продуктов фотосинтеза и другими биосинтетическими реакциями в клетке, в которых могут участвовать промежуточные вещества фотосинтетического цикла восстановления углерода. [10]

Высоконенасыщенные тетратерпены, обнаруженные в высших растениях, грибах, фотосинтезирующих бактериях и водорослях, обычно входят в состав сложных смесей фотосинтезирующих пигментов. Эти так называемые пигменты хлороплас-тов представляют собой интенсивно окрашенные соединения, что и послужило главной причиной их выбора в качестве объектов; на которых впервые был продемонстрирован принцип хромато-графического разделения: Фракционирование терпенов этой группы проводилось на самых разнообразных сорбентах, в том числе и таких достаточно распространенных, как силикагель, оксид алюминия, карбонаты цинка и кальция, оксид магния, гидроксид кальция, целлюлоза и сахароза. Элюентами обычно служили смеси углеводородов, содержащие более полярный растворитель, - например диэтиловый эфир, ацетон, метанол или пропанол. [11]

Хлорофилл представлен хлорофиллом а. В качестве дополнительных фотосинтезирующих пигментов присутствуют фикоцианин и фикоэритрин, принадлежащие к группе так называемых билипротеинов. При фотосинтезе происходит выделение молекулярного кислорода. [13]

Обладают свойствами животных и растений, зоологи относят их к простейшим животным, ботаники - к низшим растениям. Одноклеточные формы, снабжены жгутиком, светочувствительным глазком. Способны к активному движению. Среди фотосинтезирующих пигментов преобладают хлорофиллы а и Ь, что придает водорослям зеленый цвет. [14]

Молекулы с неспаренными электронами обычно отличаются высокой реакционной способностью. Они играют очень важную роль во многих химических и биологических процессах обычно как короткоживущие промежуточные соединения. Например, сигнал ЭПР наблюдается при облучении фотосинтезирующих систем. Он возникает как следствие первоначального акта фотосинтеза - переноса электрона, инициированного поглощением света фотосинтезирующим пигментом. [15]

Страницы: 1

www.ngpedia.ru

Главные фотосинтетические пигменты - Справочник химика 21

ГЛАВНЫЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ [c.320]

В остальном выбор хлорофилла в качестве главного фотосинтетического пигмента растений должен вызываться скорее его фотохимическими свойствами, чем егр спектром поглощения. [c.430]

Главный фотосинтетический пигмент — хлорофилл, поэтому они имеют зеленый цвет. Содержат хлорофиллы а и Ь (как у растений) [c.50]

Иногда в вакуолях содержатся растворимые пигменты. В эту группу входят анто-цианины, имеющие красную, синюю или пурпурную окраску, и некоторые родственные соединения, окрашенные в желтый или кремовый цвет. Именно эти пигменты главным образом и определяют окраску цветков (например, у роз, фиалок и георгин), а также окраску плодов, почек и листьев. У листьев они обусловливают различные оттенки осенней окраски, которая зависит также от фотосинтетических пигментов, содержащихся в хлоропластах. Окраска играет роль в привлечении насекомых, птиц и некоторых других животных, участвующих в опылении растений и в распространении семян. [c.207]

Фотосинтетический аппарат растений характеризуется особым химическим составом, отличающим его от остальных участков клеток. Главное отличие заключается в ТОМ, что только в хроматофорах и хлоропластах содержатся пигменты, непосредственно участвующие в осуществлении процесса фотосинтеза. Эти пигменты подразделяются на три группы зеленые (порфирины), желтые (каротиноиды) и растительные желчные пигменты — фикобилины, являющиеся вспомогательными пигментами некоторых водорослей. [c.35]

Практически не существует принципиальных различий между структурами антенн и молекул хлорофилла из центров фотореакций. Они различаются лишь способом локализации молекул относительно друг друга в матрице фотосинтетической мембраны [155]. Из-за иной природы энергии первобытной эры (наличие сильной УФ-радиации) и, конечно, из-за изменений окружающей среды во времени структуры фотовозбуждаемых молекул, а также надмолекулярные матрицы должны были отличаться от современных. Следовательно, существующая пропасть между двумя фотосинтезирующими системами была преодолена лишь в ходе эволюции. Представляется естественным, чтобы имитирующие эволюцию эксперименты были направлены на выявление некоторых более простых фотовозбуждаемых пигментов, которые могли появиться одновременно с другими главными биополимерными структурами и участвовали в надмолекулярных образованиях. В табл. 6 содержатся данные о синтезе порфиринов в этих условиях. [c.32]

Вместе с тем механизм улавливания света у бактерий очень сходен с соответствующим механизмом у растений, хотя фотосинтетические единицы у первых меньше. Так же как в хлоропластах, свет поглощается пигментами антенны, энергия воз- буждения быстро передается на реакционный центр и используется в качестве движущей силы в транспорте электронов. Главным фотоактивным пигментом является бактериохлорофилл (БХл), в большинстве случаев бактериохлорофилл а (10.15), а в некоторых случаях (например, у Якойорзеийото- [c.356]

Благодаря фотосинтетическим пигментам достаточно густые суспензии фототрофных бактерий имеют зеленую, сине-зеленую, пурпурно-фиоле-товую, крйсную, коричневую или розовую окраску. Цвет зависит от природы и количественного соотношения пигментов. Отдельные пигменты можно распознать даже по спектрам поглощения интактных клеток (ри т 12.10). Хлорофиллы, например, ответственны за максимумы поглощения в синей ( областях спектра. Поглощение в области 400-550 нм обусловлено главным образом каротиноидами, а у цианобактерий в области 550-650 нм-фикобилипротеинами. [c.375]

Локализация пигментов. Фотосинтетические пигменты у пурпурных бактерий связаны с внутренними мембранами-везикулярными или трубчатыми выростами плазматической мембраны, которые сохраняют с ней связь, но проникают в толщу цитоплазмы. У разных видов бактерий такие мембраны имеют разную форму. Это могут быть трубочки, везикулы (пузырьки) или скопления ламелл (располагающихся концентрически или же в виде стопок) иногда они заполняют всю внутренность клетки (см. рис. 2.23). Фрагменты мембран, освобождаемые при разрушении клеток в виде везикул и отделяемые центрифугированием, называют хроматофорами . В клетках зеленых бактерий пигменты связаны с различными структурами светособирающие пигменты-главным образом с хлоросомами, а пигменты реакционных центров-с плазматической мембраной (см, рис. 2.4 и 12.9). [c.378]

Для эффективного протекания процесса фотосинтеза необходимо возбуждение более чем одного фотосинтетически активного пигмента. Этот результат предполагает возможность участия двух главных процессов в реакции преобразования энергии при фотосинтезе. Квантовый выход фотосинтеза падает при длинах волн света больше, чем длина волны максимума поглощения в красной области (эффект Эмерсона, или красное падение ), хотя поглощение в этой области (675—720 нм) продолжает приводить к заселению уровня Si" хлорофилла а. Однако если к возбуждающему световому пучку добавляется более коротковолновый свет (Ж670 нм), то квантовый выход фотосинтеза существенно возрастает. Низкие квантовые выходы фотосинтеза, получаемые при длинноволновом освещении, могут быть подняты до нормальных значений одновременным освещением коротковолновым светом. [c.233]

Фотосинтетическая единица системы I состоит из 300—400 молекул нефлуоресцирующего Хл а. Главный максимум поглощения такой единицы расположен в дальней красной области (см , табл. 37). С фотосинтетической единящей связана одна молекула специализированного фотоокисляющегося пигмента Р700 (Х ах = 700—705 ммк = 0,430 в), непосредственно уча- [c.322]

Квантовый выход первичных процессов фотосинтеза достаточно высок. Поэтому указанное сокращение длительности и выхода флуоресценции пигментов в живых системах должно быть главным образом обусловлено не тепловыми потерями, а процессом фотохимической дезактивации синглетного возбуждения состояния S в реакционных центрах фотосинтеза. Независимо от механизма этого процесса РЦ следует рассматривать как естественные фотохимические тушители флуоресценции молекул пигментов светособирающей матрицы. Можно оценить эффективность этого тушения, считая, что в фотосинтетической мембране значения констант р, д, г (см. 1 гл. xxvn) сохраняются неизменными, а процесс тушения флуоресценции при захвате энергии реакционными центрами эквивалентен фотохимической дезактивации кф состояния S молекул антенны. Тогда, подставляя величины т. Б, xi, Bi в формулы (XXVn.l.l)-(XXVn.l.9), найдем, что эффективность использования возбуждения реакционными центрами составляет Ф 0,93 -j- 0,95 (Борисов А. Ю.). [c.296]