С чем связано появление тканей у растения эволюция кратко. Эволюция тканей растений

Понятие о тканях, их классификация. Возникновение тканей в процессе исторического развития растений

Характерной особенностью высших растений является то, что их клетки объединяются в группы, образуя настоящие ткани. Ткань - это совокупность взаимосвязанных клеток, имеющих общее происхождение, сходные по строению и выполняемым функциям. В ткани клетки связаны структурно и функционально. Наука, изучающая ткани, их происхождения, характерные особенности, функции, называется гистологией (от гр. Сл. "Histos" - ткань).

Растительные ткани можно классифицировать по различным признакам - по происхождению, по плотности и компактностью расположения клеток, по сложности, по выполняемым функциям, по уровню жизнедеятельности, по характеру дифференциации и другим признакам. По сложности выделяют простые ткани, клетки которых однородные по строению и выполняют одну функцию, и комплексные ткани, является полифункциональными и состоят из разнородных элементов. Зависимости от выполняемых функций выделяют следующие типы тканей - образующие, покровные, основные, механические, ведущие, выделительные и другие. По происхождению ткани бывают первичными, происходящих от малодифференцированных клеток, и вторичные, образующиеся в результате разделения уже дифференцированных взрослых клеток. По плотности различают рыхлые (с хорошо выраженными межклетников) и плотные ткани. По характеру дифференциации ткани подразделяют на эмбриональные и постоянные.

Основной причиной возникновения тканей в процессе эволюции растений был их выход на сушу. При этом растения попали в совершенно другой, чем водное, среда обитания, характеризующейся более сложным влиянием внешних условий. В надземных условиях существования растениям необходимы были более надежны внешние покрытия для защиты от различных неблагоприятных и изменчивых условий. Закрепление растений в почвенном субстрате обусловило дифференциацию их тела на подземную часть, выполняющая функцию минерального питания, и на надземную часть, выполняющая функцию воздушного питания.

Это обусловило формирование различных типов покровной и основной тканей. На суше возникли осложнения с поступления различных веществ к органам растений. Поэтому развиваются специальные проводящие элементы. Для поддержания тела в пространстве, предоставление ему определенной формы и противодействия внешним нагрузкам необходима была специальная Укрепляющая ткань, функцию которой начала выполнять механическая ткань.

worldofscience.ru

Эволюция проводящих клеток и тканей

        Возникновение покровной ткани, или эпидермы, было важным, но не единственным требованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Как было показано выше, организация эпидермы с самого начала должна была отвечать двум прямо противоположным требованиям: с одной стороны, предохранять тело высшего растения от высыхания, с другой — позволять воздуху, содержащему углекислый гаэ, свободно достигать зеленых клеток с хлоропластами. Последнее, как мы помним, было возможным благодаря наличию устьиц. Свободно пропуская воздух, устьица также свободно пропускали воду, находящуюся в растении, что требовало ее постоянной подачи к зеленым частям растения. Так, на самых первых этапах развития высших растений выявилась одна из важнейших черт их физиологии — водный режим, т. е. совокупность всех тех процессов и структурных приспособлений, которые определяют поступление, передвижение и расходование воды.

        Решение проблем водного режима привело к образованию ксилемы (от греч. xylon — дерево), или древесины,— системы тканей, специально приспособленных к выполнению функции водопроведения. Задача эта была не из легких. Дело в том, что проведение воды из одной живой клетки в другую осуществляется крайне медленно и требует определенных энергетических затрат. Рациональнее всего такая организация водопроводящей системы, при которой она состоит из мертвых клеток. Однако мертвая клетка может сохраняться среди живых тургоресцентных клеток только в том случае, если она будет достаточно механически укреплена. Такое механическое укрепление могло быть создано лишь при условии значительного утолщения клеточной оболочки и пропитывания ее веществом, придающим жесткость целлюлозному остову оболочки растительной клетки. Такое вещество в эволюции растепий возникло очень давно, еще на заре жизни, до появления высших растений. Это лигнин — сложное ароматическое соединение, чрезвычайно устойчивое к разрушающему действию химических веществ и почти не поддающееся действию ферментов. В процессе эволюции растений лигнин первоначально возник, как полагают многие исследователи, в виде отброса в целях детоксикации (обезвреживания) некоторых ядовитых веществ, в частности фенольных соединений, образующихся в процессах жизнедеятельности клеток. Исключительно удачное сочетание химических и физических свойств сделало лигнин одним из наиболее распространенных растительных веществ, стоящим на втором месте после целлюлозы у семенных растений: его содержание составляет около 60% от количества целлюлозы.

        Оставим на некоторое время проблемы устройства самих элементов водопроводящей ткани и рассмотрим процесс их возникновения в теле высшего растения. По-видимому, у всех высших растений без исключения первые группы клеток водопроводящей ткани, а равно и флоэмы (от греч. phloios — кора, лыко) — ткани, проводящей растворы органических веществ, возникают из прокамбия. Прокамбий образуется из апикальной меристемы и является ее неотъемлемой частью, но все же это специализированная меристема, отличающаяся несколько вытянутой формой клеток и их цитологическими особенностями от остальных клеток апикальной меристемы.

        Ксилему, образующуюся из прокамбия, называют первичной ксилемой. Она отчетливо подразделяется на два структурных типа — протоксилему, образующуюся на самых первых этапах дифференциации элементов ксилемы, и возникающую несколько позднее метаксилему. Отличия в строении этих двух типов мы опишем несколько позднее, а сейчас рассмотрим порядок образования элементов первичной ксилемы. Начнем с того, что прокамбий у различных растений возникает в верхушках осевых органов различными путями. Он может представлять собой на поперечном срезе небольшой кружок (а иногда и более сложную фигуру), лежащий в центре осевого органа, и, напротив, может развиться в виде небольшого пояска, к периферии и к центру от которого лежат неспециализированные клетки апикальной меристемы.

        Формирование элементов первичной ксилемы из прокамбия в принципе может идти тремя различными путями. Оно может происходить центростремительно, т. е. самые первые элементы (протоксилема) возникают на периферии прокамбиального пучка, а самые последние (метаксилема) образуются в центре (или по крайней мере ближе к центру). Это экзархный тип образования ксилемы (или экзархная ксилема). Может быть и прямо противоположный тип формирования первичной ксилемы — когда вычленение элементов ксилемы из клеток прокамбия идет центробежно, от центра к периферии, когда, следовательно, протоксилема располагается в центре, а метаксилема образует внешний край первичной ксилемы. В таком — эндархном — типе ксилемы различают две его модификации. Если центробежное формирование ксилемы происходит в прокамбии, расположенном в виде колечка (и где, следовательно, центральная часть верхушки осевого органа превратится в сердцевину), то за таким типом образования первичной ксилемы сохраняют название эндархной ксилемы. Если же, напротив, центробежное формирование ксилемы происходит в прокамбии, представляющем собой один центральный пучок в верхушке осевого органа, то такую ксилему принято называть центрархной. Этот тип формирования ксилемы характерен для древнейших высших растений и справедливо считается самым примитивным. Напротив, эндархный тип рассматривается как наиболее совершенный.

        Третий тип формирования ксилемы носит название мезархного. При этом самые первые элементы ксилемы возникают в средней части прокамбиального тяжа и последующее появление других элементов идет и к центру и к периферии возникающего тяжа первичной ксилемы.

        Для подавляющего большинства семенных растений — всех покрытосеменных и большинства голосеменных — характерны два типа формирования первичной ксилемы, четко структурно отделяющих корень от стебля. В корне первичная ксилема формируется экзархно, а в стебле — эндархно. В низших отделах высших растений картина гораздо более разнообразна, и эти различия между экзархпой, мезархной, центрархной и эндархной первичной ксилемой имеют часто очень большое систематическое и эволюциопное значение.

        Образованием первичной ксилемы может закончиться формирование водопроводящей ткани. При этом, как правило, весь прокамбий нацело дифференцируется в проводящие элементы ксилемы и флоэмы, и какие-либо новые клеточные деления, приводящие к образованию новых массивов проводящих тканей, оказываются невозможными. Такие растения обычно обозначают как «лишенные способности к вторичному росту», а их структуру называют первичной. В некоторых группах этого типа растений в массе тканей коры, уже закончивших свою дифференциацию и выполняющих функцию запасающей ткани, могут возникнуть новые очаги клеточных делений и возникающие вторичные меристемы дадут начало новым массивам проводящих тканей.

        Однако у очень больших групп растений — всех хвойных и почти всех двудольных, а также некоторых бессемейных растений — в прокамбии между сформировавшейся флоэмой и ксилемой остается узкая полоска клеток, способных продолжать делиться. Так возникает камбий — латеральная (боковая) меристема, приводящая к образованию вторичных проводящих тканей — вторичной древесины и вторичной флоэмы. Именно они составляют огромные массивы тканей у всех древесных растений, а также большую часть ксилемы и флоэмы у травянистых двудольных.

        А теперь вернемся к рассказу о том, как ведут себя элементы водопроводящей ткани в процессах своего превращения из прокамбиальной вли камбиальной клетки в высокоспециализированную клетку ксилемы.

        Процесс отложения вторичной целлюлозной оболочки и последующее пропитывание ее лигнином осуществляется еще в живой клетке ее живым протопластом. При этом на первых этапах развития молодого растения (или молодых частей старого растения) все клетки растущих частей растения удлиняются. Однако такое удлинение клеток практически невозможно при наличии сплошной жесткой, пропитанной лигнином оболочки. В этом отношении, опять-таки на самых первых этапах развития высших растений, было выработано оптимальное приспособление, сохранившееся практически у всех растений на всех этапах последующей эволюции,— появление кольчатых и спиральных водонроводящих элементов, т. е. клеточных элементов, у которых вторичная оболочка не одевает сплошь всю первичную оболочку, а расположена в ней кольцами или спиралью (рис. 6). Подобное решение позволяет молодому растению (или молодой части растения) иметь растущие в длину клетки, но с очень обедненным содержимым и хорошо сопротивляющиеся давлению соседних живых клеток. Процесс этот бывает хорошо заметен при рассматривании под микроскопом участков тела растения различного возраста. У очень молодых проростков кольца или витки спирали таких водопроводящих клеток сближены, тогда как у более зрелых они расходятся. Это показывает, что отдельные участки первичной оболочки между лигнифицированными (одревесневшими) кольцами или витками спирали продолжают свой рост.

        Спиральные или кольчатые элементы могут быть цельными клетками, полностью одетыми первичной оболочкой, или же иметь на своих концах сквозные отверстия — перфорации. В первом случае такие элементы обозначают как кольчатые или спиральные трахеиды, во втором — как кольчатые или спиральные членики сосуда. К определению этих двух названий мы вернемся несколько позже, а пока еще раз подчеркнем, что такие спиральные и кольчатые элементы являются самыми первыми как в эволюции высших растений, так и в индивидуальном развитии каждого отдельного растения (в его онтогенезе). Это не случайно. Действительно, такой тип вторичного утолщения и самый экономный и вместе с тем чрезвычайно целесообразный в молодых, только что образовавшихся частях растения. У некоторых растений — многих риниофитов, а также у более подвинутых по пути эволюции таксонов в случае редукции их тела — этот тип водопроводящих элементов является не только первым, но и единственным. Несколько забегая вперед, скажем, что кольчатые и спиральные элементы в огромном большинстве случаев образуются из прокамбия, причем на самых первых порах его дифференциации (т. е. путем превращения этих образовательных тканей в постоянную ткань).

        При всех достоинствах кольчатых и спиральных элементов как путей для проведения воды их механическая прочность оставляет желать лучшего. Поэтому, после того как у молодого растения (или молодой части растения) закончились ростовые процессы, связанные с удлинением клеток, в ксилеме начинают формироваться элементы со сплошной вторичной одревесневшей оболочкой. Такие клетки, как только формирование клеточной оболочки в них бывает закончено, совершенно не способны удлиняться (или расширяться) и очень быстро отмирают. Процесс отмирания происходит в них в весьма организованной форме.

        В живом протопласте среди прочих органелл имеются специальные тельца — лизосомы, внутри которых находятся ферменты, расщепляющие вещества, слагающие протопласт. Как при этом они не растворяют оболочку самой лизосомы, до сих пор не яспо. Когда клетка завершила образование вторичной оболочки и протопласт становится уже помехой в выполнении ее основной функции — проведении воды, лизосома вскрывается, заключенные в ней ферменты выходят наружу в цитоплазму и начинается стремительный процесс растворения протопласта. Остатки его вымываются током воды, и в очень короткий срок клетка оказывается не только мертвой, но и пустой.

        Вторичная оболочка вокруг водопроводящего элемента, разумеется, не может быть совершенно сплошной, в ней всегда бывают углубления, доходящие до первичной оболочки. Эти углубления получили в русской ботанической литературе чрезвычайно неудачное название — поры. Под «порой» и в технической литературе, и в обыденной жизни понимают сквозное отверстие, тогда как пора в анатомическом смыс ле — это не дырка, не отверстие, а только углубление в толще вторичной оболочки, или ямка. Неудовлетворительность этого названия осознавали многие русские анатомы растений, но сила привычки оказалась сильнее, и термин этот все-таки закрепился. В английской ботанической литературе употребляется более удачный термин pit, что в переводе означает яма, углубление, впадина.

        В огромном большинстве случаев водопроводящие элементы несут своеобразные поры — окаймленные (рис. 7). Принцип устройства окаймленной поры заключается в том, что канал, открывающийся в полость клетки, более или менее внезапно расширяется, образуя то, что называют камерой поры. Дном ее является первичная оболочка. Такая пора в одной проводящей клетке, как правило, точно совпадает с такой же порой у соседней клетки, так что образуется пара пор, соединяющая две клетки.

        Окаймленные поры — очень характерная особенность водопроводящих клеток практически у всех высших растений. Они могут иметь различное строение, могут и располагаться по-разному на стенках водопроводящих клеток. Все эти детали имеют большое значение и в систематике высших растений, и для понимания их эволюции.

        Водопроводящие клетки, имеющие замкнутую со всех сторон первичную оболочку, на которой наслоена вторичная оболочка, располагающаяся в виде спиралей или колец либо пронизанная окаймленными порами, называют трахеидами (от греч. tracheios — горло и eidos — вид). Трахеида — это основной водопроводящий элемент высших растений с момента их появлепия на суше и по сей день. Вместе с тем замкнутая клетка, из которой вода должна переходить в соседние клетки через окаймленные поры, просачиваясь через две первичные оболочки (и через склеивающий их межклеточный слой), не является оптимальным решением для быстрой подачи воды. Действительно, в процессе эволюции в ряде групп высших растений возник новый проводящий элемент — членик сосуда. Для члеников (или элементов) сосуда характерно наличие в концах клеток перфорации. Соединяясь между собой такими перфорациями, сотни, тысячи и десятки тысяч члеников образуют сосуды — длинные сквозные трубки, которые, соединяясь между собой стенками с окаймленными порами, тянутся вдоль оси растения, по корню и стеблю, проводя воду от кончиков корней до верхушек ветвей и жилок листьев.

        В строгой анатомической терминологии сосудом называют вертикальный ряд члеников сосудов, а члеником сосуда называют только клетку, несущую две (или иногда одну) перфорации. Иногда сосуды или членики сосудов называют трахеями. Это, по существу, устаревшее название было предложено еще в XVII в. выдающимся итальянским естествоиспытателем Марчелло Мальпиги, впервые описавшим сосуды в древесине груши и принявшим их за дыхальца, аналогичные трахеям насекомых. Последующие авторы, наблюдавшие трахеиды в древесине хвойных, поняли отличие их от члеников сосудов, но, установив их аналогичную функцию, дали им название «сосудоподобных», т. е. трахеид. Последний термин укрепился и в настоящее время является строго стандартным.

        По внешнему виду можно различать два типа пор на стенках трахеид — более или менее правильно округлые и сильно вытянутые (перпендикулярно длинной оси клетки), в последнем случае совокупность пор на стенке трахеиды напоминает лестницу, что обозначается термином лестничная поровость. Названное различие между округлыми и вытянутыми порами, как это ни странно, является весьма существенным. В обширной группе кордаитовых и хвойных, которые известны с начала карбона и до наших дней и которые характеризуются сильным развитием древесины, составленной почти исключительно из трахеид, никогда не встречаются трахеиды с лестничным расположением пор. Напротив, у папоротников и таких голосеменных, как семенные папоротники, беннеттитовые, саговниковые и некоторые другие, лестничные трахеиды вполне обычны, хотя, впрочем, также обычны и трахеиды с округлыми порами.

        Для большинства хвойных характерно особое устройство окаймленной поры: наличие так называемого торуса, т. е. утолщенного участка первичных оболочек в центре дна поры — на пленке поры (рис. 7). Торус способен работать как клапан, закрывая отверстие канала поры и тем самым выключая трахеиду из водного тока. Однако этот клапан только одноразового действия: закрыв пору,, он больше не способен прийти в центральное положение и вновь включить трахеиду в водный ток. Тем пе менее это весьма существенное физиологическое приспособление, поскольку способность выключать часть водных путей после утраты в них надобности очень важна для растения.

        Водопроводящие элементы, обладающие достаточно толстой оболочкой, инкрустированной лигнином, играют в теле растения также и механическую роль. Это совмещение роли водопроведения с ролью механической особенно существенно в классе пинопсид (кордаитовые и хвойные). Однако механические производные водопроводящих элементов, о которых будет речь ниже, четко выражены лишь у цветковых растений. Для этих последних характерна особенно высокоспециализированная водопроводящая система, основным элементом которой являются членики сосудов.

        Нужно учитывать, что появление члеников сосудов, т. е. продырявленных водопроводящих элементов, имело место в эволюции высших растений несколько раз, и сосуды были отмечены у ряда видов селагинелл, хвощей, некоторых папоротников, а также голосеменных (класс гнетопсиды). В соответствующих разделах настоящего тома «Жизни растений» о всех этих случаях будет сказано подробнее. Но только у цветковых растений сосуды стали неотъемлемой частью ксилемы и, по-видимому, сыграли большую роль в эволюции этой самой подвинутой и самой процветающей группы высших растений. Примечательно, что первые цветковые растения были еще бессосудисты и в их ксилеме имелись только трахеиды, в основном лестничного типа. Такие гомоксильные (т. е. с однородной ксилемой) покрытосеменные дожили до наших дней.

        Членики сосудов у цветковых растений морфологически довольно разнообразны и образуют очень четкий эволюционный ряд, начинающийся от члеников с многочисленными лестничными перфорациями и до члеников с простыми перфорациями, расположенными на поперечных стенках.

        На рисунке 8 изображен широко известный эволюционный ряд члеников сосудов покрытосеменных. Основанный на работах выдающегося американского ботаника И. Бэйли и его школы, этот ряд всегда помещается во всех учебниках как одна из наиболее бесспорных последовательностей эволюционных преобразований такого важного физиологического элемента, как водопроводящая клетка. Действительно, даже без экспериментальных подтверждений (а такие есть) и без гидродинамического расчета (который проводился) можно усмотреть усовершенствование этих отдельных элементов длинной трубки — сосуда. Совершенно очевидно, что вода с большей легкостью идет по трубке, где отверстия расположены на поперечных стенках члеников, чем по трубке, в которой отверстия расположены по бокам, или тем более по трубке, разделенной по всей длине мелкими перекладинами.

        Следует только иметь в виду, что совершенство водопроводящего аппарата у высших растений далеко не всегда является решающим фактором в борьбе за существование. В условиях высокой влажности и в затененных местах способность быстро проводить воду часто не имеет особого или вовсе никакого значения. Напротив, в местах с низкой относительной влажностью воздуха, где высокая температура и редкие осадки создают для растения напря женную ситуацию, совершенство основного элемента ксилемы — сосудов — может играть решающую роль в выживании. Поэтому, как относительно недавно установлено, существует четкая зависимость между сухостью местообитания и процентом растений с лестничными перфорациями: чем выше сухость, тем процент этот ниже, а в засушливых (аридных) условиях он, как правило, равен нулю.

        Столь же важна эффективная водопроводящая система и у тех древесных растений, которые высоко выносят свою листву, поднимая ее ближе к солнечному свету. В соответствии с этим у огромного большинства древесных растений первого яруса, даже в тропическом дождевом лесу, обязательно встречаются сосуды с простыми перфорациями, в то время как у видов нижних ярусов преобладают или встречаются у достаточно большого количества видов лестничные перфорации. То же самое относится и к лианам. Вынужденные тянуть воду часто на протяжении десятков метров, лианы всегда характеризуются сосудами с простыми перфорациями.

        Сказанное относится не только к цветковым растениям. Как было установлено еще в прошлом столетии, у папоротника орляка тоже встречаются настоящие сосуды. По внешнему виду перфорации сосудов орляка очень напоминают лестничную поровость трахеид других папоротников, но у орляка дно (пленка) пор исчезло и возникло сквозное отверстие. Многие ученые связывают широкое распространение орляка по всему северному полушарию и способность его заселять относительно засушливые местообитания именно с наличием у него сосудов, а не трахеид. Правда, сосуды имеются и у некоторых других папоротников.

        Мы уже говорили, что сочетание в одном клеточном элементе — трахеиде — и способности проводить воду, и механической прочности было важным эволюционным приспособлением. Появление сосудов с их все увеличивающейся полостью и относительно тонкими стенками несколько ослабило бы механическую роль ксилемы, если сосуды остались бы единственным элементом этой ткани. Решение этой проблемы у разных растений было неодинаково. Для настоящих древесных растений, у которых основная масса ствола и корня составлена древесиной, решение могло быть только одно: в древесине (ксилеме) было необходимо сохранить и другие, кроме сосудов, элементы, у которых водопроводящая функция была бы ослаблена или даже сведена к нулю, тогда как возрастала бы функция механическая. Рисунок 9 показывает такой же эволюционный ряд, что и на предыдущем рисунке 8, но идущий уже в другом направлении — от все той же трахеиды, которая начинает собой эволюционный ряд члеников сосудов, к строго механическому элементу — волокну либриформа (от лат. liber — луб) — через промежуточную стадию волокнистой трахеиды.

        Здесь совершенно отчетливо прослеживаются два направления: с одной стороны, утолщение оболочек и, с другой, — все большая редукция окаймления пор, которое полностью исчезает у либриформа. Поры у волокон либриформа видны в виде узкой щели, вокруг которой нельзя выявить никакого окаймления. Этот процесс редукции настолько постепенен, что, для того чтобы отличить волокнистые трахеиды от волокон либриформа, еще сорок лет назад было принято решение считать все поры волокон простыми, если при увеличении в 500 раз окаймление у них незаметно. Древесина, в которой наряду с сосудами имеется большее число волокон либриформа, естественно, приобретает высокую механическую прочность, что, в свою очередь, позволяет растению развивать очень высокий ствол, несущий обширную крону.

        Подчеркивая значение механической функции древесины, следует сказать, что ее роль в этом отношении не всегда была столь решающей, как у современных деревьев. Первые растения суши — риниофиты — отличались незначительными размерами, но их ксилема, составленная в значительной степени из кольчатых и спиральных трахеид, образовывала тонкий цилиндр, расположенный в центре оси, и все же играла некоторую механическую роль. Относительно скоро эволюция привела к появлению самых различных групп высших растений, которые можно, однако, разделить на две условные группы по той роли, которую в них играет ксилема. К первой из этих групп относятся бессеменные высшие растения и некоторые семенные. Для всех древовидных их представителей характерно мощное развитие живых паренхимных тканей, составляющих всю основную массу ствола и корней (или заменяющих их органов). Древесина у этих растений образует, как правило, узкий центральный цилиндр или узкое кольцо, обрамляющее мощную сердцевину. Даже когда эти растения достигают значительных размеров, как некоторые современные саговниковые или древовидные папоротники, все же основная масса их тела представлена живыми паренхимными клетками. Напротив, кордаитовые и хвойные, а также древесные двудольные характеризуются мощным развитием древесины, объем которой превосходит объем всех остальных тканей осевых органов растения.

        Различие это, по-видимому, играет в эволюции высших растений довольно существенную роль. Дело в том, что для создания мощной древесины (типа древесины хвойных или типичных древеспых двудольных) требуется чрезвычайно высокая координация деятельности образовательных тканей растения, что, в свою очередь, возможно только при достаточно сложной системе взаимодействия физиологически активных веществ. Мы уже говорили о том, что у всех высших растений рост в длину (в высоту) достигается за счет постоянных клеточных делений в участках тела растения, расположенных на окончаниях стебля и корня и их разветвлений. Это апикальные меристемы (рис. 10). Они работают практически в течение всей жизни растения. Действительно, растение, в отличие от животных, всю свою жизнь растет, т. е. постоянно паращивает новые участки к своим надземной и подземной частям.

        Русский язык словом растение хорошо подметил эту их особенность. Аналогичный термин (Gewacbse) есть и в немецком языке, также связанный с понятием роста (Wachstum). Латинский, английский и французский языки (planta, plant, plante) подчеркнули в названии «растение» другую, тоже весьма характерную черту — прикрепленность, «посаженность» в почву. Однако постоянный рост — примечательнейшая черта любого высшего растения.

        Апикальные меристемы не способны привести к значительному утолщению оси растения. Разумеется, клетки после того как они выделились из меристематической зоны и начали принимать свою окончательную форму, увеличиваются в объеме и тем самым увеличивают и размеры тела растения. Увеличение это. однако, никогда не может быть очень значительным, и, самое главное, оно однократно: раз достигнув определенного диаметра, ось растения перестает расти. Такое ограничение в росте по диаметру в болыпинсте случаев для растения невыгодно, и в процессе эволюции у самых различных групп высших растений стали появляться очаги клеточных делений, расположенные не в конечных разветвлениях оси, а вдоль нее, латерально (по бокам). Как мы уже знаем, это — камбий, или латеральная меристема. Деятельность камбия может быть достаточно неупорядоченной, он может работать некоторое время и потом навсегда замирать, и все слагающие его клетки при этом теряют способность к делениям. При этом очень часто в более внешних слоях возникают новые участки клеточных делений, и так несколько раз.

        Клетки, возникающие в результате делений в камбии, могут образовывать различные ткани и чаще всего проводящую ткань. Развитие мощной древесины как раз и характеризуется высокой упорядоченностью клеточных делений в камбии, приводящих к образованию значительных масс ксилемы. При этом возникает типичное дерево» такое, каким являются привычные для нас сосна или ель, береза, тополь или дуб. Привычность понятия «дерево» как типа организации тела растения (этой его «жизненной формы») обычно приводит к мысли о его простоте. Однако оказывается, что дерево для своего существования требует очень сложных связей между отдельными группами делящихся клеток, обеспечивающих ту регулярность работы камбия и апикальных меристем, которые и создают это стройное чудо природы — дерево.

        Если утеря той гармоничной согласованности, которая характерна для дерева, происходит довольно легко, достоверные случаи ее восстановления нам вообще неизвестны. Разумеется, многие травы в процессе эволюции дают вновь древовидные формы. Это отмечается и среди маревых (вспомним саксаул), и у сложноцветных, и во многих других семействах. Но, однако, при этом не удается вновь найти ту регулярную форму организации, которая характерна для настоящих деревьев и которая способна у одной и той же особи работать «как часы» в течение долгих десятилетий и столетий. Надо помнить также, что во всех тех районах земного шара, где недостаток влаги или тепла не ограничивает рост растений, произрастают леса, в которых по биомассе и физиономически всегда господствуют именно настоящие деревья, простота строения которых достигается высочайшей (для растения) физиолого-биохимической организацией.

        В очерке об основных признаках строения высшего растения мы значительное внимание уделили водопроводящим тканям. Это не случайно. Помимо того, что водный режим является одной из важнейших физиологических функций высшего растения, без нормального осуществления которой невозможно выполнение всех других его физиологических отправлений, одревесневшие клетки, слагающие ксилему, отличаются исключительной стойкостью к самым различным неблагоприятным воздействиям. Поэтому древесина превосходно сохраняется в ископаемом состоянии, давая палеоботаникам отличнейший материал для исследования. Она сохраняется также в теле многолетних растений в течение всей их жизни, часто продолжающейся десятилетия или столетия, а у некоторых растений — даже тысячелетия. Именно эти обстоятельства и определяют интерес к древесине со стороны систематиков, палеоботаников и экологов, изучающих жизнь растений с самых различных сторон.

        Заканчивая раздел о водопроводящих тканях высших растений, надо отметить, что у тех растений, где древесина образует значительные массивы клеток, в ее составе, помимо чисто водопроводящих и механических элементов, всегда имеется некоторое количество и живых клеток. В огромном большинстве случаев эти живые клетки характеризуются также лигнифицированными (одревесневшими) клеточными оболочками и по своим механическим свойствам мало отличаются от водопроводящих и механических элементов древесины (эти два последних и важнейших типа клеток древесины часто объединяют общим термином трахеальные элементы). Живые элементы древесины в большинстве своем не вытянуты вдоль оси ствола (или корня) и имеют более или менее изодиаметрическую (равностороннюю) форму. Поэтому их обычно называют паренхимой древесины, поскольку в анатомии растений под термином «паренхима» понимают ткани, состоящие именно иэ изодиаметрических клеток.

        В массе мертвых водопроводящих клеток сохраняется какое-то (иногда довольно значительное — до 25% и более от общего объема древесины) количество живых элементов, что, по-видимому, объясняется необходимостью где-то откладывать запасные вещества, так как у деревьев нет специальных запасающих органов, столь характерных для многих травянистых растений. Существуют и другие объяснения наличия живых тканей среди массы мертвых клеток. Как бы то ни было, паренхима в древесине существует, что еще более усложняет строение этой ткани.

        Паренхима в древесине существует, как правило, в виде двух модификаций. С одной стороны, у очень многих древесных растений имеются клетки паренхимы, собранные в вертикальные тяжи, тянущиеся вдоль оси дерева, — это тяжевая, или древесинная, паренхима. Вместе с этой паренхимой у огромного большинства древесных растений имеются группы живых клеток, собранных в горизонтальные полосы. Такие полосы получили название сердцевинных или ксилемных лучей. Вся система живых клеток образует сложную сеть, причем отдельные звенья этой сети обычно на том или ином уровне соприкасаются друг с другом. Наиболее сложно паренхимная система устроена у цветковых растений, и мы будем иметь случай вернуться к ней в соответствующих разделах настоящего издания.

        Проводящие ткани растения не исчерпываются лишь водопроводящей тканью — ксилемой, по которой проходит ток воды от корней к листьям. Наряду с ней существует ткань, проводящая органические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к корням (а также, конечно, к цветкам и плодам). Это — флоэма, или луб, по которому идет нисходящий ток» противопоставляемый току воды с растворенными минеральными солями — восходящему току.

        В отличие от некоторой простоты функционирования водопроводящих элементов, работа которых с известной точностью может быть описана в терминах гидродинамики и в целом давно уже не представляет собой физиологической загадки, движение веществ по специализированным клеткам флоэмы (ситовидным трубкам) до сих пор еще не получило объяснения, приемлемого для всех специалистов в области «флоэмного транспорта». Сложность проблемы заключается в том, что растворы сахаров и аминокислот передвигаются по флоэме с относительно высокой скоростью (около 1 м в час). Эта скорость несравненно меньше, чем скорость движения воды по ксилеме (весьма различная у разных растений, но достигающая иногда нескольких десятков метров в час), но тем не менее в тысячу раз большая, чем если бы вещества по ситовидным трубкам «перетекали» путем диффузии. Скорость тока веществ по флоэме устанавливается в относительно несложных экспериментах с применением меченых атомов.

slovar.wikireading.ru

Тканевой уровень организации. Понятие о тканях. Принципы классификации тканей растений и животных. Происхождение и эволюция тканей.

ткань представляет собой совокупность клеток со сходным строением и выполняющих одинаковые функции. Тканевый уровень организации - это уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей.

Компоненты, образующие систему - Клетки и межклеточное вещество. Основные процессы - обмен веществ; раздражимость

Понятие о тканях. Ткань - это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций. В зависимости от этого различают эпителиальную, производные мезенхимы, мышечную и нервную ткань.

Ткань растений – система клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом и обычно сходных по происхождению.

Важнейшими тканями растений являются образовательные, покровные, проводящие, механические и основные. Они могут быть простыми и сложными. Простые ткани состоят из одного типа клеток (например, колленхима), а сложные — из разных (например, эпидерма, ксилема, флоэма и др.).

Образовательные ткани, или меристемы, участвуют в образовании всех постоянных тканей растения. Главной особенностью клеток меристемы является способность к постоянному делению и дифференциации, т. е. превращению в клетки постоянных тканей. Однородные, плотно сомкнутые живые тонкостенные меристематические клетки заполнены густой цитоплазмой, имеют крупное ядро и мелкие вакуоли.

По расположению в теле растения различают верхушечные (апикальные), боковые (латеральные),вставочные (интеркалярные) и раневые (травматические) меристемы.

Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют главным образом защитную функцию — защищают растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т. п. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей — эпидермис, перидерму и корку.

Эпидермис (эпидерма, кожица) — первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов. Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют водный и воздушный режим растения.

Перидерма, или пробка, — вторичная покровная ткань, сменяющая эпидермис у многолетних растений. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы — феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся тангенциально и дифференцируются и центробежном направлении в пробку (феллему). а в центростремительном — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму).

Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом — суберином и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает, и она заполняется воздухом. Многослойная пробка образует вокруг стебля своеобразный чехол, надежно предохраняющий растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Для газообмена и транспирации живых тканей, лежащих под пробкой, в ней имеются особые образования — чечевички. Это разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками.

Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой расте нию, чем одна только пробка.

Проводящие ткани служат для передвижения веществ в растении и являются главной составной частью ксилемы и флоэмы.

Ксилема — это главная водопроводящая ткань высших сосудистых растений. Она также участвует в транспорте минеральных веществ и запасании питательных соединений, выполняет опорную функцию. В состав ксилемы входят трахеиды и трахеи (сосуды), древесинная паренхима и механическая ткань. Трахеиды представляют собой узкие, сильно вытянутые в длину мертвые клетки с заостренными концами и одревесневшими оболочками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через поры — углубления, затянутые поровой мембраной. Ток жидкости по трахеидам медленный, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных служат единственным проводящим элементом ксилемы. У покрытосеменных растений наряду с трахеидами имеются сосуды. Сосуды — это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках на поперечных стенках образуются сквозные отверстия — благодаря чему скорость тока растворов по сосудам многократно увеличивается. Оболочки сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю дополнительную прочность.

Флоэма проводит органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем органам растения (нисходящий ток). Как и ксилема, она является сложной тканью н состоит из ситовидных трубок с кпеткамн-с путницами, лубяной паренхимы н лубяных волокон. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, расположенными одна над другой. Их поверенные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и осуды, проходят по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами и, по-видимому, выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ).

Ксилема и флоэма находятся в тесном взаимодействии друг с другом и образуют в органах растения особые комплексные группы — проводящие пучки.

Механические ткани обеспечивают прочность органов растений. Они составляют каркас, поддерживающий все органы растений, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Основными чертами строения клеток механических тканей, обеспечивающими их прочность и упругость, являются мощное утолщение и одревеснение их оболочек, тесное смыкание между клетками, отсутствие перфораций в клеточных стенках.

Механические ткани наиболее развиты в стебле, где они представлены лубяными и древесинными волокнами. В корнях механическая ткань сосредоточена в центре органа.

В зависимости от формы клеток, их строения, физиологического состояния и способа утолщения клеточных оболочек различают три вида механической ткани: колленхиму, склеренхиму, склереиды.

Колленхима представлена живыми паренхимными клетками с неравномерно утолщенными оболочками, делающими их особенно хорошо приспособленными для укрепления молодых растущих органов. Будучи первичными, клетки колленхимы легко растягиваются и практически не мешают удлинению той части растения, в которой находятся. Обычно колленхима располагается отдельными тяжами или непрерывным цилиндром под эпидермой молодого стебля и черенков листьев, а также окаймляет жилки в листьях двудольных.

Склеренхима состоит из вытянутых клеток с равномерно утолщенными, часто одревесневшими оболочками, содержимое которых отмирает на ранних стадиях. Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Эта ткань широко представлена в вегетативных органах наземных растении и составляет их осевую опору.

Различают два типа склеренхимных клеток волокна и склереиды. Волокна — это длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные или древесинные волокна).

Склереиды — это округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточка вишни, сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупитчатый характер.

Основная ткань, или паренхима, состоит из живых, обычно тонкостенных клеток, которые составляют основу органов (откуда и название ткани). В ней размещены механические проводящие и другие постоянные ткани. Основная ткань выполняет ряд функций, в связи с чем различают ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, воздухоносную (аэренхиму) и водоносную паренхиму.

Клетки ассимиляционной ткани содержат хлоропласта и выполняют функцию фотосинтеза. Основная масса этой ткани сосредоточена в листьях, меньшая часть — в молодых зеленых стеблях.

В клетках запасающей паренхимы откладываются белки, жиры, углеводы и другие вещества. Она хорошо развита в стеблях древесных растений, в корнеплодах, клубнях, луковицах, плодах и семенах. У растений пустынных местообитаний (кактусы, агавы, алоэ) и солончаков в стеблях и листьях имеется водоносная паренхима, служащая для запасания воды (например, у крупных экземпляров кактусов из рода карнегия в тканях содержится до 2—3 тыс. л воды). У водных и болотный растений развивается особый тип основной ткани — воздухоносная паренхима или аэренхима. Клетки аэренхимы образуют крупные воздухоносные межклетники, по которым воздух доставляется к тем частям растения, связь которых с атмосферой затруднена.

Различают четыре основных типа ткани: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. Каждая ткань имеет специфические особенности строения и выполняет определенные функции.

· Эпителиальные ткани – это пограничные ткани, покрывающие снаружи органы и выстилающие изнутри полости внутренних органов и образующие железы внешней и внутренней секреции. Эти ткани выполняют защитную, всасывательную (эпителий кишечника), секреторную функции.

· Соединительные ткани, включающие несколько разновидностей: собственно соединительные ткани (волокнистые, ткани со специальными свойствами – жировая, ретикулярная, слизистая и пигментная ткань), скелетные ткани (хрящевая, костная). К соединительным тканям также относятся кровь и лимфа (жидкая соединительная ткань). Основные функции видов соединительной ткани – опорная, трофическая (питательная), защитная, поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).

· Мышечные ткани (поперечно-полосатые скелетные, поперечно-полосатая сердечная и гладкие мышцы) обеспечивают сокращение мышц и двигательные реакции человека: перемещение тела или его отдельных частей в пространстве, ритмическую деятельность миокарда, передвижение крови по сосудам (гемоциркуляцию), пищи – по пищеварительному тракту и др.

· Нервная ткань обеспечивает восприятие раздражений из внешней и внутренней среды организма, проведение нервных импульсов в центральную нервную систему (ЦНС), где в ее высших отделах происходит анализ и синтез полученной информации, и осуществление быстрых ответных адаптивных реакций. Нервная система регулирует деятельностьотдельных органов и организма в целом.

megalektsii.ru

С чем связано появление тканей у растения эволюция кратко... -reshimne.ru

Характерной особенностью высших растений является то, что их клетки объединяются в группы, образуя настоящие ткани. Ткань - это совокупность взаимосвязанных клеток, имеющих общее происхождение, сходные по строению и выполняемым функциям. В ткани клетки связаны структурно и функционально. Наука, изучающая ткани, их происхождения, характерные особенности, функции, называется гистологией (от гр. Сл. "Histos" - ткань).

Растительные ткани можно классифицировать по различным признакам - по происхождению, по плотности и компактностью расположения клеток, по сложности, по выполняемым функциям, по уровню жизнедеятельности, по характеру дифференциации и другим признакам. По сложности выделяют простые ткани, клетки которых однородные по строению и выполняют одну функцию, и комплексные ткани, является полифункциональными и состоят из разнородных элементов. Зависимости от выполняемых функций выделяют следующие типы тканей - образующие, покровные, основные, механические, ведущие, выделительные и другие. По происхождению ткани бывают первичными, происходящих от малодифференцированных клеток, и вторичные, образующиеся в результате разделения уже дифференцированных взрослых клеток. По плотности различают рыхлые (с хорошо выраженными межклетников) и плотные ткани. По характеру дифференциации ткани подразделяют на эмбриональные и постоянные.

Основной причиной возникновения тканей в процессе эволюции растений был их выход на сушу. При этом растения попали в совершенно другой, чем водное, среда обитания, характеризующейся более сложным влиянием внешних условий. В надземных условиях существования растениям необходимы были более надежны внешние покрытия для защиты от различных неблагоприятных и изменчивых условий. Закрепление растений в почвенном субстрате обусловило дифференциацию их тела на подземную часть, выполняющая функцию минерального питания, и на надземную часть, выполняющая функцию воздушного питания. 

Это обусловило формирование различных типов покровной и основной тканей. На суше возникли осложнения с поступления различных веществ к органам растений. Поэтому развиваются специальные проводящие элементы. Для поддержания тела в пространстве, предоставление ему определенной формы и противодействия внешним нагрузкам необходима была специальная Укрепляющая ткань, функцию которой начала выполнять механическая ткань.Вегетативное тело слизевиков представляет собой цитоплазматическую массу с большим числом ядер, лишенный клеточных перегородок. Такое тело называют плазмодия. В состав плазмодия входит около 75% воды, а сухой остаток почти на 30% состоит из белка; также гликоген. В отдельных видов слизевиков может содержаться до 28% карбоната кальция.Размеры плазмодиев слизевиков варьируют в широких пределах - от микроскопических до нескольких сантиметров в диаметре. Плазмодии значительного числа видов слизевиков содержат пигменты, придающие им различной окраски - красного, ярко-желтого, розового, фиолетового, почти черного. Внутри плазмодия могут находиться пульсирующие вакуоли, а также присутствуют типичные органеллы.По способу питания основная масса слизевиков представлена сапрофитными формами. Всей своей поверхностью они активно впитывают органические вещества из окружающей влаги. Однако, в отдельных случаях плазмодий может активно захватывать твердые пищевые частицы, живых бактерий, амеб, жгутиковых, мицелий и споры грибов. Поэтому слизевиков нельзя считать чисто сапрофитными организмами. Среди слизевиков встречаются и внутриклеточные паразиты растений. Их тело также имеет вид плазмодия. Однако, в отличие от свободно живущих сапрофитных форм, они не образуют никаких специальных органов спороношения, поскольку вместилищем для спор служит оболочка клеток растения-хозяина.

Органами спороношения, где формируются споры, является плодовые тела. Проще плодовое тело слизевиков представляет собой нечто вроде подушечки. При этом плазмодий, не меняя своей формы, образует снаружи перепончатую или хрящеватый оболочку. В сложных случаях плазмодий формирует одиночные или скученные, на ножках или сидячие плодовые тела.

Чаще отдел Слизевики разделяют на три класса - Протостелиеви, Миксогастрови или Собственно слизевики и Плазмодиофорови. Наиболее широко распространенным родом слизевиков есть род Ликогала из класса Миксогастрови. Его кораллово-розовый плазмодий образует на мертвой древесине органы спороношения в виде шариков или горошинок, размером от нескольких миллиметров до 15 см в диаметре. Внешне они напоминают грибов-дождевиков.

Практическое значение слизевик невелико. Однако, некоторые виды этого отдела являются возбудителями болезней и паразитами высших растений, в том числе и культурных. Важнейшим представителем паразитических форм является возбудитель грыжи капусты и других Капустный - Плазмодиофора капустная из класса Плазмодиофорови. Она поражает корни растений и вызывает разрастание (рак) клеток. Спонгоспора пасленовых является возбудителем мучнистой парши картофеля и поражает ее клубни, корни, изредка столоны.

reshimne.ru

Эволюция проводящих клеток и тканей

        Возникновение покровной ткани, или эпидермы, было важным, но не единственным требованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Как было показано выше, организация эпидермы с самого начала должна была отвечать двум прямо противоположным требованиям: с одной стороны, предохранять тело высшего растения от высыхания, с другой — позволять воздуху, содержащему углекислый гаэ, свободно достигать зеленых клеток с хлоропластами. Последнее, как мы помним, было возможным благодаря наличию устьиц. Свободно пропуская воздух, устьица также свободно пропускали воду, находящуюся в растении, что требовало ее постоянной подачи к зеленым частям растения. Так, на самых первых этапах развития высших растений выявилась одна из важнейших черт их физиологии — водный режим, т. е. совокупность всех тех процессов и структурных приспособлений, которые определяют поступление, передвижение и расходование воды.

        Решение проблем водного режима привело к образованию ксилемы (от греч. xylon — дерево), или древесины,— системы тканей, специально приспособленных к выполнению функции водопроведения. Задача эта была не из легких. Дело в том, что проведение воды из одной живой клетки в другую осуществляется крайне медленно и требует определенных энергетических затрат. Рациональнее всего такая организация водопроводящей системы, при которой она состоит из мертвых клеток. Однако мертвая клетка может сохраняться среди живых тургоресцентных клеток только в том случае, если она будет достаточно механически укреплена. Такое механическое укрепление могло быть создано лишь при условии значительного утолщения клеточной оболочки и пропитывания ее веществом, придающим жесткость целлюлозному остову оболочки растительной клетки. Такое вещество в эволюции растепий возникло очень давно, еще на заре жизни, до появления высших растений. Это лигнин — сложное ароматическое соединение, чрезвычайно устойчивое к разрушающему действию химических веществ и почти не поддающееся действию ферментов. В процессе эволюции растений лигнин первоначально возник, как полагают многие исследователи, в виде отброса в целях детоксикации (обезвреживания) некоторых ядовитых веществ, в частности фенольных соединений, образующихся в процессах жизнедеятельности клеток. Исключительно удачное сочетание химических и физических свойств сделало лигнин одним из наиболее распространенных растительных веществ, стоящим на втором месте после целлюлозы у семенных растений: его содержание составляет около 60% от количества целлюлозы.

        Оставим на некоторое время проблемы устройства самих элементов водопроводящей ткани и рассмотрим процесс их возникновения в теле высшего растения. По-видимому, у всех высших растений без исключения первые группы клеток водопроводящей ткани, а равно и флоэмы (от греч. phloios — кора, лыко) — ткани, проводящей растворы органических веществ, возникают из прокамбия. Прокамбий образуется из апикальной меристемы и является ее неотъемлемой частью, но все же это специализированная меристема, отличающаяся несколько вытянутой формой клеток и их цитологическими особенностями от остальных клеток апикальной меристемы.

        Ксилему, образующуюся из прокамбия, называют первичной ксилемой. Она отчетливо подразделяется на два структурных типа — протоксилему, образующуюся на самых первых этапах дифференциации элементов ксилемы, и возникающую несколько позднее метаксилему. Отличия в строении этих двух типов мы опишем несколько позднее, а сейчас рассмотрим порядок образования элементов первичной ксилемы. Начнем с того, что прокамбий у различных растений возникает в верхушках осевых органов различными путями. Он может представлять собой на поперечном срезе небольшой кружок (а иногда и более сложную фигуру), лежащий в центре осевого органа, и, напротив, может развиться в виде небольшого пояска, к периферии и к центру от которого лежат неспециализированные клетки апикальной меристемы.

        Формирование элементов первичной ксилемы из прокамбия в принципе может идти тремя различными путями. Оно может происходить центростремительно, т. е. самые первые элементы (протоксилема) возникают на периферии прокамбиального пучка, а самые последние (метаксилема) образуются в центре (или по крайней мере ближе к центру). Это экзархный тип образования ксилемы (или экзархная ксилема). Может быть и прямо противоположный тип формирования первичной ксилемы — когда вычленение элементов ксилемы из клеток прокамбия идет центробежно, от центра к периферии, когда, следовательно, протоксилема располагается в центре, а метаксилема образует внешний край первичной ксилемы. В таком — эндархном — типе ксилемы различают две его модификации. Если центробежное формирование ксилемы происходит в прокамбии, расположенном в виде колечка (и где, следовательно, центральная часть верхушки осевого органа превратится в сердцевину), то за таким типом образования первичной ксилемы сохраняют название эндархной ксилемы. Если же, напротив, центробежное формирование ксилемы происходит в прокамбии, представляющем собой один центральный пучок в верхушке осевого органа, то такую ксилему принято называть центрархной. Этот тип формирования ксилемы характерен для древнейших высших растений и справедливо считается самым примитивным. Напротив, эндархный тип рассматривается как наиболее совершенный.

        Третий тип формирования ксилемы носит название мезархного. При этом самые первые элементы ксилемы возникают в средней части прокамбиального тяжа и последующее появление других элементов идет и к центру и к периферии возникающего тяжа первичной ксилемы.

        Для подавляющего большинства семенных растений — всех покрытосеменных и большинства голосеменных — характерны два типа формирования первичной ксилемы, четко структурно отделяющих корень от стебля. В корне первичная ксилема формируется экзархно, а в стебле — эндархно. В низших отделах высших растений картина гораздо более разнообразна, и эти различия между экзархпой, мезархной, центрархной и эндархной первичной ксилемой имеют часто очень большое систематическое и эволюциопное значение.

        Образованием первичной ксилемы может закончиться формирование водопроводящей ткани. При этом, как правило, весь прокамбий нацело дифференцируется в проводящие элементы ксилемы и флоэмы, и какие-либо новые клеточные деления, приводящие к образованию новых массивов проводящих тканей, оказываются невозможными. Такие растения обычно обозначают как «лишенные способности к вторичному росту», а их структуру называют первичной. В некоторых группах этого типа растений в массе тканей коры, уже закончивших свою дифференциацию и выполняющих функцию запасающей ткани, могут возникнуть новые очаги клеточных делений и возникающие вторичные меристемы дадут начало новым массивам проводящих тканей.

        Однако у очень больших групп растений — всех хвойных и почти всех двудольных, а также некоторых бессемейных растений — в прокамбии между сформировавшейся флоэмой и ксилемой остается узкая полоска клеток, способных продолжать делиться. Так возникает камбий — латеральная (боковая) меристема, приводящая к образованию вторичных проводящих тканей — вторичной древесины и вторичной флоэмы. Именно они составляют огромные массивы тканей у всех древесных растений, а также большую часть ксилемы и флоэмы у травянистых двудольных.

        А теперь вернемся к рассказу о том, как ведут себя элементы водопроводящей ткани в процессах своего превращения из прокамбиальной вли камбиальной клетки в высокоспециализированную клетку ксилемы.

        Процесс отложения вторичной целлюлозной оболочки и последующее пропитывание ее лигнином осуществляется еще в живой клетке ее живым протопластом. При этом на первых этапах развития молодого растения (или молодых частей старого растения) все клетки растущих частей растения удлиняются. Однако такое удлинение клеток практически невозможно при наличии сплошной жесткой, пропитанной лигнином оболочки. В этом отношении, опять-таки на самых первых этапах развития высших растений, было выработано оптимальное приспособление, сохранившееся практически у всех растений на всех этапах последующей эволюции,— появление кольчатых и спиральных водонроводящих элементов, т. е. клеточных элементов, у которых вторичная оболочка не одевает сплошь всю первичную оболочку, а расположена в ней кольцами или спиралью (рис. 6). Подобное решение позволяет молодому растению (или молодой части растения) иметь растущие в длину клетки, но с очень обедненным содержимым и хорошо сопротивляющиеся давлению соседних живых клеток. Процесс этот бывает хорошо заметен при рассматривании под микроскопом участков тела растения различного возраста. У очень молодых проростков кольца или витки спирали таких водопроводящих клеток сближены, тогда как у более зрелых они расходятся. Это показывает, что отдельные участки первичной оболочки между лигнифицированными (одревесневшими) кольцами или витками спирали продолжают свой рост.

        Спиральные или кольчатые элементы могут быть цельными клетками, полностью одетыми первичной оболочкой, или же иметь на своих концах сквозные отверстия — перфорации. В первом случае такие элементы обозначают как кольчатые или спиральные трахеиды, во втором — как кольчатые или спиральные членики сосуда. К определению этих двух названий мы вернемся несколько позже, а пока еще раз подчеркнем, что такие спиральные и кольчатые элементы являются самыми первыми как в эволюции высших растений, так и в индивидуальном развитии каждого отдельного растения (в его онтогенезе). Это не случайно. Действительно, такой тип вторичного утолщения и самый экономный и вместе с тем чрезвычайно целесообразный в молодых, только что образовавшихся частях растения. У некоторых растений — многих риниофитов, а также у более подвинутых по пути эволюции таксонов в случае редукции их тела — этот тип водопроводящих элементов является не только первым, но и единственным. Несколько забегая вперед, скажем, что кольчатые и спиральные элементы в огромном большинстве случаев образуются из прокамбия, причем на самых первых порах его дифференциации (т. е. путем превращения этих образовательных тканей в постоянную ткань).

        При всех достоинствах кольчатых и спиральных элементов как путей для проведения воды их механическая прочность оставляет желать лучшего. Поэтому, после того как у молодого растения (или молодой части растения) закончились ростовые процессы, связанные с удлинением клеток, в ксилеме начинают формироваться элементы со сплошной вторичной одревесневшей оболочкой. Такие клетки, как только формирование клеточной оболочки в них бывает закончено, совершенно не способны удлиняться (или расширяться) и очень быстро отмирают. Процесс отмирания происходит в них в весьма организованной форме.

        В живом протопласте среди прочих органелл имеются специальные тельца — лизосомы, внутри которых находятся ферменты, расщепляющие вещества, слагающие протопласт. Как при этом они не растворяют оболочку самой лизосомы, до сих пор не яспо. Когда клетка завершила образование вторичной оболочки и протопласт становится уже помехой в выполнении ее основной функции — проведении воды, лизосома вскрывается, заключенные в ней ферменты выходят наружу в цитоплазму и начинается стремительный процесс растворения протопласта. Остатки его вымываются током воды, и в очень короткий срок клетка оказывается не только мертвой, но и пустой.

        Вторичная оболочка вокруг водопроводящего элемента, разумеется, не может быть совершенно сплошной, в ней всегда бывают углубления, доходящие до первичной оболочки. Эти углубления получили в русской ботанической литературе чрезвычайно неудачное название — поры. Под «порой» и в технической литературе, и в обыденной жизни понимают сквозное отверстие, тогда как пора в анатомическом смыс ле — это не дырка, не отверстие, а только углубление в толще вторичной оболочки, или ямка. Неудовлетворительность этого названия осознавали многие русские анатомы растений, но сила привычки оказалась сильнее, и термин этот все-таки закрепился. В английской ботанической литературе употребляется более удачный термин pit, что в переводе означает яма, углубление, впадина.

        В огромном большинстве случаев водопроводящие элементы несут своеобразные поры — окаймленные (рис. 7). Принцип устройства окаймленной поры заключается в том, что канал, открывающийся в полость клетки, более или менее внезапно расширяется, образуя то, что называют камерой поры. Дном ее является первичная оболочка. Такая пора в одной проводящей клетке, как правило, точно совпадает с такой же порой у соседней клетки, так что образуется пара пор, соединяющая две клетки.

        Окаймленные поры — очень характерная особенность водопроводящих клеток практически у всех высших растений. Они могут иметь различное строение, могут и располагаться по-разному на стенках водопроводящих клеток. Все эти детали имеют большое значение и в систематике высших растений, и для понимания их эволюции.

        Водопроводящие клетки, имеющие замкнутую со всех сторон первичную оболочку, на которой наслоена вторичная оболочка, располагающаяся в виде спиралей или колец либо пронизанная окаймленными порами, называют трахеидами (от греч. tracheios — горло и eidos — вид). Трахеида — это основной водопроводящий элемент высших растений с момента их появлепия на суше и по сей день. Вместе с тем замкнутая клетка, из которой вода должна переходить в соседние клетки через окаймленные поры, просачиваясь через две первичные оболочки (и через склеивающий их межклеточный слой), не является оптимальным решением для быстрой подачи воды. Действительно, в процессе эволюции в ряде групп высших растений возник новый проводящий элемент — членик сосуда. Для члеников (или элементов) сосуда характерно наличие в концах клеток перфорации. Соединяясь между собой такими перфорациями, сотни, тысячи и десятки тысяч члеников образуют сосуды — длинные сквозные трубки, которые, соединяясь между собой стенками с окаймленными порами, тянутся вдоль оси растения, по корню и стеблю, проводя воду от кончиков корней до верхушек ветвей и жилок листьев.

        В строгой анатомической терминологии сосудом называют вертикальный ряд члеников сосудов, а члеником сосуда называют только клетку, несущую две (или иногда одну) перфорации. Иногда сосуды или членики сосудов называют трахеями. Это, по существу, устаревшее название было предложено еще в XVII в. выдающимся итальянским естествоиспытателем Марчелло Мальпиги, впервые описавшим сосуды в древесине груши и принявшим их за дыхальца, аналогичные трахеям насекомых. Последующие авторы, наблюдавшие трахеиды в древесине хвойных, поняли отличие их от члеников сосудов, но, установив их аналогичную функцию, дали им название «сосудоподобных», т. е. трахеид. Последний термин укрепился и в настоящее время является строго стандартным.

        По внешнему виду можно различать два типа пор на стенках трахеид — более или менее правильно округлые и сильно вытянутые (перпендикулярно длинной оси клетки), в последнем случае совокупность пор на стенке трахеиды напоминает лестницу, что обозначается термином лестничная поровость. Названное различие между округлыми и вытянутыми порами, как это ни странно, является весьма существенным. В обширной группе кордаитовых и хвойных, которые известны с начала карбона и до наших дней и которые характеризуются сильным развитием древесины, составленной почти исключительно из трахеид, никогда не встречаются трахеиды с лестничным расположением пор. Напротив, у папоротников и таких голосеменных, как семенные папоротники, беннеттитовые, саговниковые и некоторые другие, лестничные трахеиды вполне обычны, хотя, впрочем, также обычны и трахеиды с округлыми порами.

        Для большинства хвойных характерно особое устройство окаймленной поры: наличие так называемого торуса, т. е. утолщенного участка первичных оболочек в центре дна поры — на пленке поры (рис. 7). Торус способен работать как клапан, закрывая отверстие канала поры и тем самым выключая трахеиду из водного тока. Однако этот клапан только одноразового действия: закрыв пору,, он больше не способен прийти в центральное положение и вновь включить трахеиду в водный ток. Тем пе менее это весьма существенное физиологическое приспособление, поскольку способность выключать часть водных путей после утраты в них надобности очень важна для растения.

        Водопроводящие элементы, обладающие достаточно толстой оболочкой, инкрустированной лигнином, играют в теле растения также и механическую роль. Это совмещение роли водопроведения с ролью механической особенно существенно в классе пинопсид (кордаитовые и хвойные). Однако механические производные водопроводящих элементов, о которых будет речь ниже, четко выражены лишь у цветковых растений. Для этих последних характерна особенно высокоспециализированная водопроводящая система, основным элементом которой являются членики сосудов.

        Нужно учитывать, что появление члеников сосудов, т. е. продырявленных водопроводящих элементов, имело место в эволюции высших растений несколько раз, и сосуды были отмечены у ряда видов селагинелл, хвощей, некоторых папоротников, а также голосеменных (класс гнетопсиды). В соответствующих разделах настоящего тома «Жизни растений» о всех этих случаях будет сказано подробнее. Но только у цветковых растений сосуды стали неотъемлемой частью ксилемы и, по-видимому, сыграли большую роль в эволюции этой самой подвинутой и самой процветающей группы высших растений. Примечательно, что первые цветковые растения были еще бессосудисты и в их ксилеме имелись только трахеиды, в основном лестничного типа. Такие гомоксильные (т. е. с однородной ксилемой) покрытосеменные дожили до наших дней.

        Членики сосудов у цветковых растений морфологически довольно разнообразны и образуют очень четкий эволюционный ряд, начинающийся от члеников с многочисленными лестничными перфорациями и до члеников с простыми перфорациями, расположенными на поперечных стенках.

        На рисунке 8 изображен широко известный эволюционный ряд члеников сосудов покрытосеменных. Основанный на работах выдающегося американского ботаника И. Бэйли и его школы, этот ряд всегда помещается во всех учебниках как одна из наиболее бесспорных последовательностей эволюционных преобразований такого важного физиологического элемента, как водопроводящая клетка. Действительно, даже без экспериментальных подтверждений (а такие есть) и без гидродинамического расчета (который проводился) можно усмотреть усовершенствование этих отдельных элементов длинной трубки — сосуда. Совершенно очевидно, что вода с большей легкостью идет по трубке, где отверстия расположены на поперечных стенках члеников, чем по трубке, в которой отверстия расположены по бокам, или тем более по трубке, разделенной по всей длине мелкими перекладинами.

        Следует только иметь в виду, что совершенство водопроводящего аппарата у высших растений далеко не всегда является решающим фактором в борьбе за существование. В условиях высокой влажности и в затененных местах способность быстро проводить воду часто не имеет особого или вовсе никакого значения. Напротив, в местах с низкой относительной влажностью воздуха, где высокая температура и редкие осадки создают для растения напря женную ситуацию, совершенство основного элемента ксилемы — сосудов — может играть решающую роль в выживании. Поэтому, как относительно недавно установлено, существует четкая зависимость между сухостью местообитания и процентом растений с лестничными перфорациями: чем выше сухость, тем процент этот ниже, а в засушливых (аридных) условиях он, как правило, равен нулю.

        Столь же важна эффективная водопроводящая система и у тех древесных растений, которые высоко выносят свою листву, поднимая ее ближе к солнечному свету. В соответствии с этим у огромного большинства древесных растений первого яруса, даже в тропическом дождевом лесу, обязательно встречаются сосуды с простыми перфорациями, в то время как у видов нижних ярусов преобладают или встречаются у достаточно большого количества видов лестничные перфорации. То же самое относится и к лианам. Вынужденные тянуть воду часто на протяжении десятков метров, лианы всегда характеризуются сосудами с простыми перфорациями.

        Сказанное относится не только к цветковым растениям. Как было установлено еще в прошлом столетии, у папоротника орляка тоже встречаются настоящие сосуды. По внешнему виду перфорации сосудов орляка очень напоминают лестничную поровость трахеид других папоротников, но у орляка дно (пленка) пор исчезло и возникло сквозное отверстие. Многие ученые связывают широкое распространение орляка по всему северному полушарию и способность его заселять относительно засушливые местообитания именно с наличием у него сосудов, а не трахеид. Правда, сосуды имеются и у некоторых других папоротников.

        Мы уже говорили, что сочетание в одном клеточном элементе — трахеиде — и способности проводить воду, и механической прочности было важным эволюционным приспособлением. Появление сосудов с их все увеличивающейся полостью и относительно тонкими стенками несколько ослабило бы механическую роль ксилемы, если сосуды остались бы единственным элементом этой ткани. Решение этой проблемы у разных растений было неодинаково. Для настоящих древесных растений, у которых основная масса ствола и корня составлена древесиной, решение могло быть только одно: в древесине (ксилеме) было необходимо сохранить и другие, кроме сосудов, элементы, у которых водопроводящая функция была бы ослаблена или даже сведена к нулю, тогда как возрастала бы функция механическая. Рисунок 9 показывает такой же эволюционный ряд, что и на предыдущем рисунке 8, но идущий уже в другом направлении — от все той же трахеиды, которая начинает собой эволюционный ряд члеников сосудов, к строго механическому элементу — волокну либриформа (от лат. liber — луб) — через промежуточную стадию волокнистой трахеиды.

        Здесь совершенно отчетливо прослеживаются два направления: с одной стороны, утолщение оболочек и, с другой, — все большая редукция окаймления пор, которое полностью исчезает у либриформа. Поры у волокон либриформа видны в виде узкой щели, вокруг которой нельзя выявить никакого окаймления. Этот процесс редукции настолько постепенен, что, для того чтобы отличить волокнистые трахеиды от волокон либриформа, еще сорок лет назад было принято решение считать все поры волокон простыми, если при увеличении в 500 раз окаймление у них незаметно. Древесина, в которой наряду с сосудами имеется большее число волокон либриформа, естественно, приобретает высокую механическую прочность, что, в свою очередь, позволяет растению развивать очень высокий ствол, несущий обширную крону.

        Подчеркивая значение механической функции древесины, следует сказать, что ее роль в этом отношении не всегда была столь решающей, как у современных деревьев. Первые растения суши — риниофиты — отличались незначительными размерами, но их ксилема, составленная в значительной степени из кольчатых и спиральных трахеид, образовывала тонкий цилиндр, расположенный в центре оси, и все же играла некоторую механическую роль. Относительно скоро эволюция привела к появлению самых различных групп высших растений, которые можно, однако, разделить на две условные группы по той роли, которую в них играет ксилема. К первой из этих групп относятся бессеменные высшие растения и некоторые семенные. Для всех древовидных их представителей характерно мощное развитие живых паренхимных тканей, составляющих всю основную массу ствола и корней (или заменяющих их органов). Древесина у этих растений образует, как правило, узкий центральный цилиндр или узкое кольцо, обрамляющее мощную сердцевину. Даже когда эти растения достигают значительных размеров, как некоторые современные саговниковые или древовидные папоротники, все же основная масса их тела представлена живыми паренхимными клетками. Напротив, кордаитовые и хвойные, а также древесные двудольные характеризуются мощным развитием древесины, объем которой превосходит объем всех остальных тканей осевых органов растения.

        Различие это, по-видимому, играет в эволюции высших растений довольно существенную роль. Дело в том, что для создания мощной древесины (типа древесины хвойных или типичных древеспых двудольных) требуется чрезвычайно высокая координация деятельности образовательных тканей растения, что, в свою очередь, возможно только при достаточно сложной системе взаимодействия физиологически активных веществ. Мы уже говорили о том, что у всех высших растений рост в длину (в высоту) достигается за счет постоянных клеточных делений в участках тела растения, расположенных на окончаниях стебля и корня и их разветвлений. Это апикальные меристемы (рис. 10). Они работают практически в течение всей жизни растения. Действительно, растение, в отличие от животных, всю свою жизнь растет, т. е. постоянно паращивает новые участки к своим надземной и подземной частям.

        Русский язык словом растение хорошо подметил эту их особенность. Аналогичный термин (Gewacbse) есть и в немецком языке, также связанный с понятием роста (Wachstum). Латинский, английский и французский языки (planta, plant, plante) подчеркнули в названии «растение» другую, тоже весьма характерную черту — прикрепленность, «посаженность» в почву. Однако постоянный рост — примечательнейшая черта любого высшего растения.

        Апикальные меристемы не способны привести к значительному утолщению оси растения. Разумеется, клетки после того как они выделились из меристематической зоны и начали принимать свою окончательную форму, увеличиваются в объеме и тем самым увеличивают и размеры тела растения. Увеличение это. однако, никогда не может быть очень значительным, и, самое главное, оно однократно: раз достигнув определенного диаметра, ось растения перестает расти. Такое ограничение в росте по диаметру в болыпинсте случаев для растения невыгодно, и в процессе эволюции у самых различных групп высших растений стали появляться очаги клеточных делений, расположенные не в конечных разветвлениях оси, а вдоль нее, латерально (по бокам). Как мы уже знаем, это — камбий, или латеральная меристема. Деятельность камбия может быть достаточно неупорядоченной, он может работать некоторое время и потом навсегда замирать, и все слагающие его клетки при этом теряют способность к делениям. При этом очень часто в более внешних слоях возникают новые участки клеточных делений, и так несколько раз.

        Клетки, возникающие в результате делений в камбии, могут образовывать различные ткани и чаще всего проводящую ткань. Развитие мощной древесины как раз и характеризуется высокой упорядоченностью клеточных делений в камбии, приводящих к образованию значительных масс ксилемы. При этом возникает типичное дерево» такое, каким являются привычные для нас сосна или ель, береза, тополь или дуб. Привычность понятия «дерево» как типа организации тела растения (этой его «жизненной формы») обычно приводит к мысли о его простоте. Однако оказывается, что дерево для своего существования требует очень сложных связей между отдельными группами делящихся клеток, обеспечивающих ту регулярность работы камбия и апикальных меристем, которые и создают это стройное чудо природы — дерево.

        Если утеря той гармоничной согласованности, которая характерна для дерева, происходит довольно легко, достоверные случаи ее восстановления нам вообще неизвестны. Разумеется, многие травы в процессе эволюции дают вновь древовидные формы. Это отмечается и среди маревых (вспомним саксаул), и у сложноцветных, и во многих других семействах. Но, однако, при этом не удается вновь найти ту регулярную форму организации, которая характерна для настоящих деревьев и которая способна у одной и той же особи работать «как часы» в течение долгих десятилетий и столетий. Надо помнить также, что во всех тех районах земного шара, где недостаток влаги или тепла не ограничивает рост растений, произрастают леса, в которых по биомассе и физиономически всегда господствуют именно настоящие деревья, простота строения которых достигается высочайшей (для растения) физиолого-биохимической организацией.

        В очерке об основных признаках строения высшего растения мы значительное внимание уделили водопроводящим тканям. Это не случайно. Помимо того, что водный режим является одной из важнейших физиологических функций высшего растения, без нормального осуществления которой невозможно выполнение всех других его физиологических отправлений, одревесневшие клетки, слагающие ксилему, отличаются исключительной стойкостью к самым различным неблагоприятным воздействиям. Поэтому древесина превосходно сохраняется в ископаемом состоянии, давая палеоботаникам отличнейший материал для исследования. Она сохраняется также в теле многолетних растений в течение всей их жизни, часто продолжающейся десятилетия или столетия, а у некоторых растений — даже тысячелетия. Именно эти обстоятельства и определяют интерес к древесине со стороны систематиков, палеоботаников и экологов, изучающих жизнь растений с самых различных сторон.

        Заканчивая раздел о водопроводящих тканях высших растений, надо отметить, что у тех растений, где древесина образует значительные массивы клеток, в ее составе, помимо чисто водопроводящих и механических элементов, всегда имеется некоторое количество и живых клеток. В огромном большинстве случаев эти живые клетки характеризуются также лигнифицированными (одревесневшими) клеточными оболочками и по своим механическим свойствам мало отличаются от водопроводящих и механических элементов древесины (эти два последних и важнейших типа клеток древесины часто объединяют общим термином трахеальные элементы). Живые элементы древесины в большинстве своем не вытянуты вдоль оси ствола (или корня) и имеют более или менее изодиаметрическую (равностороннюю) форму. Поэтому их обычно называют паренхимой древесины, поскольку в анатомии растений под термином «паренхима» понимают ткани, состоящие именно иэ изодиаметрических клеток.

        В массе мертвых водопроводящих клеток сохраняется какое-то (иногда довольно значительное — до 25% и более от общего объема древесины) количество живых элементов, что, по-видимому, объясняется необходимостью где-то откладывать запасные вещества, так как у деревьев нет специальных запасающих органов, столь характерных для многих травянистых растений. Существуют и другие объяснения наличия живых тканей среди массы мертвых клеток. Как бы то ни было, паренхима в древесине существует, что еще более усложняет строение этой ткани.

        Паренхима в древесине существует, как правило, в виде двух модификаций. С одной стороны, у очень многих древесных растений имеются клетки паренхимы, собранные в вертикальные тяжи, тянущиеся вдоль оси дерева, — это тяжевая, или древесинная, паренхима. Вместе с этой паренхимой у огромного большинства древесных растений имеются группы живых клеток, собранных в горизонтальные полосы. Такие полосы получили название сердцевинных или ксилемных лучей. Вся система живых клеток образует сложную сеть, причем отдельные звенья этой сети обычно на том или ином уровне соприкасаются друг с другом. Наиболее сложно паренхимная система устроена у цветковых растений, и мы будем иметь случай вернуться к ней в соответствующих разделах настоящего издания.

        Проводящие ткани растения не исчерпываются лишь водопроводящей тканью — ксилемой, по которой проходит ток воды от корней к листьям. Наряду с ней существует ткань, проводящая органические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к корням (а также, конечно, к цветкам и плодам). Это — флоэма, или луб, по которому идет нисходящий ток» противопоставляемый току воды с растворенными минеральными солями — восходящему току.

        В отличие от некоторой простоты функционирования водопроводящих элементов, работа которых с известной точностью может быть описана в терминах гидродинамики и в целом давно уже не представляет собой физиологической загадки, движение веществ по специализированным клеткам флоэмы (ситовидным трубкам) до сих пор еще не получило объяснения, приемлемого для всех специалистов в области «флоэмного транспорта». Сложность проблемы заключается в том, что растворы сахаров и аминокислот передвигаются по флоэме с относительно высокой скоростью (около 1 м в час). Эта скорость несравненно меньше, чем скорость движения воды по ксилеме (весьма различная у разных растений, но достигающая иногда нескольких десятков метров в час), но тем не менее в тысячу раз большая, чем если бы вещества по ситовидным трубкам «перетекали» путем диффузии. Скорость тока веществ по флоэме устанавливается в относительно несложных экспериментах с применением меченых атомов.

Источник: Биологическая энциклопедия

предыдущие статьи

последующие статьи

mirznanii.com

§19 Ткани животных и растений

134

образования кровяных клеток в кроветворных тканях. Применительно к другим видам клеток процесс обновления происходит с очень высокой скоростью. Например, эпителий желудка и кишечника крыс обновляется каждые72 и 38 часов соответственно, эпителий тонкого кишечника человека — каждые 7-8дней. Однако нервные клетки функционируют (живут) на протяжении всей жизни организмов.

Наряду с делением клеток путем митоза известен амитоз (от греч. а — не, mytosia — деление ядра), под которым понимают прямое деление ядра клетки. При амитозе сохраняется интерфазное состояние ядра, ядрышко, ядерная мембрана. Ядро клетки делится на две части без формирования веретена, в результате чего образуется двухъядерная клетка. Амитоз встречается иногда в клетках скелетной мускулатуры, кожного эпителия, соединительной ткани. Однако считают, что амитоз является аномальным механизмом в размножении клеток.

Считают, что митотический цикл у высших организмов является результатом эволюции разделительного механизма эукарио-тов.В пользу этого предположения свидетельствуют результаты сравнения разделительных механизмов бактерий, некоторых водорослей, дрожжей, простейших и млекопитающих. Это сравнение показывает, что усложнение митотического аппарата происходит по мере усложнения организации и функций организмов, принадлежащих к разным систематическим группам.

Для клеток многоклеточных организмов характерна специализация и объединение, в результате которых они образуют структуры, получившие название тканей, из которых формируются органы. Впервые термин «ткань» был использован англичанином Н. Грю еще в 1671 г. С тех пор эти системы стали предметом изучения ученых— гистологов многих поколений. В наше время под тканью понимают систему объединенных клеток и их производных, выполняющих сходные специализированные функции. К этому следует добавить, что ткани являются результатом развития живых форм в ходе филогенеза и онтогенеза.

Клетки объединяются в составе тканей с помощью разных механизмов— «прикрепительных» и «коммуникационных». «Прикрепительный» механизм заключается в том, что клетки с помощью рецепторов адгезии(адгезинов) могут присоединяться к так называемому внеклеточному матриксу, представляющему собой сеть органических молекул (фибриллярных белков) и лигандов, погруженных в полисахаридный гель. Основным белком во внеклеточном матриксе является коллаген, полимерные формы которого сосредоточены в коже, сухожилиях, хрящах, кровеносных сосудах, внутренних органах и .т д. Важнейшей особенностью молекул коллагена является то, что им присуща трехцепочечная спиральная структура. Они могут связываться между собой межклеточными соединениями в виде адгезионного соединения или разных клеточных контактов (десмосом) или контактов между межклеточным матриксом и клет-

135

ками (полудесмосом).

Помимо «прикрепительных» соединений для клеток в тканях характерны «коммуникационные» соединения, наиболее распространенные из которых получили название щелевых контактов. Различают несколько видов таких контактов. Они могут быть представлены щелями между плазматическими мембранами соседних клеток, заполненными рыхлой сетью органических молекул(внеклеточным матриксом), что обеспечивает щелевой контакт клеток. Далее, щелевые контакты могут иметь вид выпячиваний(выроста) плазматической мембраны одной клетки в плазматическую мембрану другой клетки и слипанием этих выпячиваний. Щелевые контакты позволяют малым молекулам переходить из одних клеток в другие. В случае нервных клеток имеют место синапсы, позволяющие передачу электрических и химических сигналов от одной клетки к другой. Важно подчеркнуть, что любой из названных межклеточных контактов основан на межмембранных связях.

Механизм объединения клеток растений является другим. Поскольку у них нет плазматической мембраны, но есть клеточная стенка, которая содержит каналы, то соединение соседних клеток обеспечивается соединением их цитоплазматическими мостиками (плазмодесмами), представляющими собой цитоплазму, проникающую через каналы.

Организация тканей связана с наличием у клеток обмена информацией, который достигается выделением клетками химических веществ, ыполняющих функцию сигналов для других клеток, наличием на поверхностной мембране клеток сигнальных молекул, влияющих на другие клетки при их контакте, и щелевых контактов, позволяющих обмен малыми молекулами.

Химическая сигнализация осуществляется с помощью сигнальных молекул, в частности, гормонов, выделяемых эндокринными клетками и воздействующих через кровь на клетки-мишени,а также с помощью локальных химических медиаторов, действующих только на ближайшие(соседние) клетки. В случае нервной системы клетки секретируют нейромедиаторы. Примерами белковых гормонов являются инсулин, соматотропин, адренокортикотропный гормон, тогда как стероидными гормонами являются эстрадиол, тестостерон, кортизол и другие. Сигнальными молекулами являются также некоторые олигопептиды (соматостатин, вазопрессин и др.), адреналин и нейромедиаторы (глицин, ацетилхолин и др.). Примером локальных сигнальных молекул является гистамин, выделяемый клетками соединительной ткани(тучными клетками). Сигнальные молекулы еще называют лигандами. Они связываются со специфическими белковыми рецепторами на поверхностиклеток-мишеней,в результате чего акт связывания генерирует сигнал, влияющий на поведение клеток, в частности на их кооперацию, ведущую к образованию тканей. Сигнальными молекулами, синтезируемыми на мембранной поверхности клеток, являются простагландины. Они очень быстро синтезируются и очень быстро разрушаются.

Образование тканей (гистогенез) у животных происходит из эктодермы, энтодермы, мезодермы и мезенхимы в период эмбриогенеза, а основными элементами тканей, как отмечено выше, являются клетки и их производные в виде неклеточных структур. Таким образом, ткань можно определить в виде сооб-

136

щества клеток и их производных со специализированными функциями.

В рамках классификации тканей, основанной на морфофунк-циональномпринципе, у животных и человека различают5 типов тканей, а именно: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную ткани, а также кровь и лимфу.

Эпителиальная тканъ, или эпителий, состоит из клеток, покрывающих поверхность тела, внутренние поверхности внутренних органов(желудок, мочевой пузырь и др.), поверхности серозных оболочек (брюшина, плевра, перикард), а также из клеток, образующих некоторые железы(слюнные железы, поджелудочная железа и др.). Поэтому различают покровный и железистый (секреторный) эпителий. Из эктодермы развивается эпителий кожи, из энтодермы — эпителий желудка, кишечника, легких и др., а из мезодермы — эпителий почек, серозных оболочек и других структур.

Среди покровных эпителиальных тканей различают плоский, кубический, призматический и ресничный эпителий (рис. 60).

Плоский эпителий представлен уплощенными клетками, которые образуют поверхностный слой кожи и выстилают ротовую полость, пищевод и влагалище. Как правило, плоский эпителий является многослойным, образует слизистые оболочки пищевода, влагалища, эпидермис кожи и др.

Кубический эпителий представлен кубовидными клетками, которые выстилают почечные канальцы, наружную поверхность яичника и другие органы.

Призматический эпителий представлен клетками цилиндрической формы, им выстлан желудок, кишечник, матка и другие органы.

Ресничный эпителий представлен клетками, на поверхности которых имеются реснички. Биение

этих ресничек обусловливает перемещение слизи и других веществ по эпителиальному слою.

Железистый эпителий представлен клетками призматической или кубической формы, которые продуцируют секрет. Они функционируют либо как одноклеточные железы, секретируя разные секреты, либо формируют многоклеточные железы, получившие название эндокринных желез, т. к. они выделяют продукты своей деятельности (гормоны) в кровь и лимфу.

Соединительные ткани представлены собственно соединительной, костной и хрящевой тканями, развивающимися из мезенхимы. Они состоят из клеток и межклеточного вещества. Исходя из структуры и свойств межклеточного вещества, различают несколько типов этой ткани.

Волокнистая соединительная ткань представляет собой волокна(коллаген) и межклеточное вещество (протеогликаны и гликопротеиды), окружающие соединительнотканные клетки (фибробласты, макрофаги, тучные клетки) и яв-

137

ляющиеся продуктом этих клеток. Эта ткань образует строму многих внутренних органов, основу слизистых оболочек, соединяет кожу с мышцами, участвует в формировании надкостницы.

Костная ткань формирует скелет организма. Она состоит из костных клеток (остеоцитов, остеобластов и остеокластов) и выделяемого ими основного вещества кости, содержащего белки, из которых преобладающим является коллаген, и соли кальция (рис. 61).

Хрящи также формируют скелет(в эмбриональном состоянии). У взрослых хрящевой скелет имеется лишь у акул и . Хрящевая ткань состоит из клеток(хондриоцитов, прехондроблас-тови хондробластов) и межклеточного вещества (в основном коллагена).

Соединительные ткани выполняют опорную, трофическую, защитную и другие функции.

Кровь и лимфа являются тканями, которые начинают развиваться уже в эмбриональном периоде жизни организмов из мезенхимы, а затем из так называемых полипотентных стволовых клеток крови(СКК). У человека развитие первых клеток крови идет синхронно сосудами, развивающимися вначале в желчного мешка, а затем в печени, красном костном мозге, тимусе, селезенке, лимфатических узлах эмбриона. Образование крови и лимфы происходит и на протяжении всего постэмбрионального периода. Важнейшими функциями крови являются трофическая, дыхательная и транспортная.

Кровь является очень сложным образованием, составляющим у человека примерно 5-9%массы тела. В ее составе различают плазму и форменные элементы — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты (кровяные пластинки).

Плазма крови состоит на 90—93%из воды, в которой содержатся белки, углеводы, жиры и минеральные вещества.

Эритроциты, или красные кровяные тельца(шарики), представляют собой безъядерные овальные клетки, диаметр которых составляет7,1-7,9мкм (рис. 62). 1 мл крови мужчины содержит3,9— 5,5 х 109 эритроцитов, а 1 мл крови женщины —3,7—4,9х 109. Основной функцией эритроцитов является транспортировка кислорода и углекислоты.

138

Лейкоциты (белые кровяные клетки) подразделяют на гранулоциты и агранулоциты. В составе гранулоцитов на основе отношения их к красителям различают нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. В составе агранулоцитов различают лимфоциты и моноциты. Лимфоцитов в крови довольно много(20— 35%). Они очень полиморфны. Их размеры составляют 4,5—10мкм. Поскольку для них характерно разное происхождение, то различаютТ-лимфоци-ты,образование которых происходит в тимусе, иВ-лимфоциты,образующиеся в красном костном мозге. Эти лимфоциты различаются и по функциям (см. § 96).

Моноциты являются клетками размером 18-22мкм. Их доля среди лейкоцитов составляет6—7%.Эти клетки постоянно мигрируют в соединительную ткань, где они дают начало макрофагам.

Лейкоциты выполняют защитную функцию(участвуют в формировании иммунитета).

Тромбоциты (красные кровяные пластинки) — это безъядерные тельца размером 2—3мкм, содержание которых в 1 мл крови человека равно 3 х Ю8. Являясь составной частью тромбоксилазы, они принимают участие в свертывании крови.

Лимфа, подобно крови, также состоит из жидкой части и форменных элементов. Жидкой частью является лимфоплазма, а форменные элементы представлены в основном лимфоцитами. В лимфе встречаются также моноциты, но в небольшом количестве. Основная функция лимфы заключается в регулировании циркуляции лимфоцитов, а также оттока различных жидкостей и находящихся в ней метаболитов от органов.

Мышечная ткань образована мышечнымиклетками(миоцита-ми),являющимисяструктурно-функциональнымиединицами многоядерных мышечных волокон — миофибрилл. Эти волокна образуются в результате слияния миоцитов. Установлено, что слияние обеспечивается несколькими белками (кадгеринами, интегринами, меятринами). Различают гладкую и поперечнополосатую мышечную ткань(рис. 63), которые различаются между собой по строению миофибрилл. Гладкие мышцы построены из вытянутых сигароподобных клеток (миоцитов). Они формируют мышечные слои стенок сосудов, бронхов, желудка, кишечника и .т д.Поперечно-полосатаямышечная ткань представлена скелетной мышечной тканью. Скелетные мышцы прикрепляются к костям. Сердечная мышечная ткань представлена сократительными кардиомиоцитами. Сократительная способность мышц обеспечивается по той причине, что сократительные структуры (миофибриллы) содержат миозин и актин.

139

Нервная ткань формируется из эктодермы и представлена нейронами (нейроцитами), которые являются клетками, проводящими электрические импульсы, и клетками нейроглии (рис. 64).

Нейрон состоит из тела, в котором содержится ядро, и отходящих от тела двух или более отростков. Те отростки, которые проводят нервные импульсы от тела нейрона к периферии, получили название аксонов, а те, которые проводят импульсы к телу нейрона, названы дендритами. Нейроглия представлена клетками, выстилающими полости головного и спинного мозга и образующими оболочки нейронов и их отростков, а также клетками, встречающимися на поверхности тела нейронов и нервных ганглиев, в нервных окончаниях. Нервными волокнами являются отростки нервных клеток и глиальные оболочки.

Нервная ткань составляет основной компонент нервной системы, главные функции которой заключаются в регуляции функционирования тканей и органов, а также координации связи организмов с окружающей средой.

Клетки почти всех высших растений также специализированы и организованы в ткани. У растений различают меристематичес-кую(образовательную), покровную (защитную), основную и проводящую ткани.

Меристематические ткани представлены мелкими клетками с крупными ядрами, в которых очень высок уровень метаболизма (рис. 65). Эти клетки способны к делению, что обеспечивает рост растений в течение длительного периода. Кроме того, они дают начало тканям остальных типов, т. к. происходит их дифференциация в ткани других типов. Меристема имеется в зародыше, на кончиках корней, а также в тех частях растения, которые очень быстро растут, и в

камбии. Меристемы осевых органов растений обеспечивают их рост в длину, тогда как меристемы стебля и корня ответственны за их рост в толщину. В частности деление клеток камбия сопровождается ростом стебля в толщину. Слои клеток древесины, выросшие в течение сезона (весна, лето

studfiles.net

Эволюция растений - это... Что такое Эволюция растений?

Эволюция растений привела к значительному усложнению форм жизни на Земле, от ранних водорослей, через мохообразные, плауновидные, папоротники к голосеменным и цветковым растениям. Несмотря на то, что более ранние группы растений продолжают существовать и в позднейшие эпохи, считается, что новые группы, как правило, более «успешны» в эволюционном плане.

Согласно современным представлениям, первые сине-зеленые водоросли зародились ещё в архее[1] (не менее 2,5 млрд. лет назад)[2]. На суше первые растения появились, по некоторым данным, уже в ордовикский период, примерно 450 млн. лет назад[3][4]. Ключевым моментом в эволюции высших растений стало возникновение трахеидов — особых клеток, обеспечивающих транспорт воды и других питательных веществ внутри растительных тканей. Наличие трахеидов стало отличительным признаком сосудистых растений, первые из которых появились ещё в силуре. Дальнейшее развитие сосудистых растений связано с распространением в девоне риниофитов, плауновидных и других представителей отдела, о чем красноречиво свидетельствуют ископаемые останки из райниевых черт[5].

Колонизация суши

Эволюция жизненных циклов

Эволюция строения растений

Ксилема

Листья

Факторы, влияющие на строение листа

Древесные формы

Корни

Арбускулы

Семена

Цветок

Факторы, влияющие на разнообразие растений

Период цветения

Теории эволюции цветковых

Эволюция путём фотосинтеза

Роль вторичного метаболизма в эволюции растений

Механизмы и факторы эволюции форм растений

См. также

Растения

Общая эволюция

Дисциплины, изучающие эволюцию и распространение растений

Источники

• Богоявленская О.В. Органический мир и палеография палеозоя. — Екатеринбург: Изд-во УГГГА, 2002. — 43 с.
• Эволюция биосферы и биоразнообразия (Сборник, посвященный 70-летию директора Палеонтологического института Российской академии наук, члена-корреспондента РАН, профессора Алексея Юрьевича Розанова) / Рожнов, Сергей Владимирович. — М.: КМК, 2006. — 602 с. — ISBN 5-87317-299-4
• Barton, Nicholas H. (англ.)русск. et al. The Origin and Diversification of Life // Evolution. — New York: CSHL Press, 2007. — 833 с. — ISBN 978-087969684-9  (англ.)
• Benton, Michael (англ.)русск. The History of Life: A Very Short Introduction. — Oxford University Press, 2008. — 184 с. — ISBN 978-0-19-922632-0  (англ.)

Ссылки

Примечания

1. ↑ Богоявленская О.В. Органический мир… — С. 5
2. ↑ Эволюция биосферы… — С. 249
3. ↑ Benton, Michael. The History… — С. 71—72
4. ↑ Kenrick, Paul. Fishing… — С. 248—249
5. ↑ Barton, Nicholas H. Evolution… — С. 273—274

biograf.academic.ru

Смотрите также

• 
  Методы физиологии растений
• 
  Зачем окучивать растения
• 
  Садовые редкие растения
• 
  Редкие садовые растения
• 
  Растения россии степи
• 
  Шиповник описание растение
• 
  Растение пастернак польза
• 
  Пастернак растение польза
• 
  Шиповник описание растение
• 
  Каланхоэ фото растения
• 
  Растение перец острый