Ботаника. Коллоквиум. 17.04. Эндосперм голосеменного растения
Эндосперм семени
Семя представляет собой важную сложно устроенную структуру, основное предназначение которой размножение и расселение цветковых и голосеменных растений. Развитие семени происходит после оплодотворения из семязачатка цветка. В семени содержится зародыш будущего растения.
В строении семени выделяют, кроме зародыша, запасающие ткани (эндосперм и перисперм) и семенную кожуру, покрывающую семя и выполняющую защитную функцию.
Эндосперм является крупноклеточной тканью, в которой запасаются питательные вещества. Зародыш в семени находится в окружении этой ткани, которая в ходе развития зародыша обеспечивает его органическими веществами (крахмалом, жирами, белками).
Благодаря высокому содержанию питательных веществ, эндосперм семян покрытосеменных растений является их ценным источником в диете человека. Например, из пшеничной муки (перемолотого эндосперма семян пшеницы) пекут хлеб, семена ячменя с развитым эндоспермом применяют в пивоварении, т.д.
Клетки эндосперма в семенах голосеменных растений первоначально гаплоидные, представляют собой ткань женского гаметофита и образуются в семени до оплодотворения. Позже в ходе слияния ядер формируются полиплоидные клетки, при этом эндосперм приобретает синцитиальное строение. Со временем образуются клеточные мембраны, разделяющие клетки.
Для примитивных цветковых растений характерно наличие в семени крупного эндосперма и мелкого зародыша. В ходе эволюционных преобразований появились группы растений, в семенах которых эндосперм занимает небольшой объем или совсем отсутствует, наряду с крупным зародышем.
Образование эндосперма у покрытосеменных растений происходит в процессе двойного оплодотворения. При этом два полярных тельца в зародышевом мешке сливаются с одним из спермиев с образованием триплоидной первичной клетки эндосперма, а второй оплодотворяет яйцеклетку с образованием зиготы. Более половины видов цветковых растений имеют полиплоидный набор хромосом эндосперма.
Формирование эндосперма
Различают два типа формирования эндосперма: ядерный (нуклеарный) и клеточный. В первом случае происходит многократное деление оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка. При этом формируются триплоидные ядра, которые скапливаются вдоль стенок зародышевого мешка. Клеточные стенки могут образовываться позже или не формируются совсем. Эндосперм таких семян находится в жидком состоянии. Примером является кокосовое молоко семян пальмы.
При клеточном образовании эндосперма при каждом делении ядер формируются клеточные стенки и, соответственно, отдельные клетки. У цветковых растений широко распространен именно второй тип формирования эндосперма, например у кукурузы, пшеницы, т.д.
Значение эндосперма в существовании семени очень велико. Через эндосперм происходит транспортировка питательных веществ из организма матери в семя. Эндосперм выступает своеобразным резервуаром органических веществ и является источником питательных веществ для зародыша. Также в эндосперме цветковых растений содержатся цитокинины, регулирующие дифференцировку клеток зародыша и развитие зародышевых органов.
beaplanet.ru
Ботаника. Коллоквиум. 17.04
Вопросы к коллоквиуму по теме
РЕПРОДУКЦИЯ ГОЛОСЕМЕННЫХ
для студентов-биологов II курса ДО
Что такое семязачаток? Перечислите его составные части у Голосеменных.
Семязача́ток, или семяпо́чка (лат. ovulum) — образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У голосеменных — на поверхности семенных чешуек в женских шишках, расположен открыто в пазухе мегаспорофилла. В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры, затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У голосеменных его иногда называют эндосперм, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества.
С. состоит из нуцеллуса (центр. части, содержащей мегаспороцит) , одного или двух покровов (интегументов) и семяножки (фуникулуса) . На верхушке С. покровы обычно не смыкаются, остаётся узкое отверстие — микропиле.
Что такое нуцеллюс? Как происходит закладка и развитие семязачатка?
Нуцеллус (от лат. nucella — орешек), центральная часть (ядро) семяпочки семенных растений; гомологиченмегаспорангию папоротникообразных. Включает питательную ткань и зародышевый мешочек, покрытый оболочкой, с маленьким отверстием, называемым микропилем.
Теории происхождения интегумента семязачатка.
интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам .
Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия. Хорошим подтверждением «синангиальной» гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения. Семязачатки ряда семенных папоротников обладали сегментированными интегументами с проводящим пучком в каждом сегменте (камере).
Микропилярный и халазальный полюса семязачатка
В семенном зачатке халаза находится напротив микропиле, открывая интегумент. Халаза — это ткань где соединяются интегумент и нуцеллус.
Два полюса зародыша соответствуют корневому и побеговому полюсам.
В зародыше: гипокотиль и семядоли
Семя – новый тип диаспор.
Процесс мегаспорогенеза
На чешуях женских шишек находятся 2 семязачатка. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) и интегумента (покров). Наверху остается небольшое отверстие – микропиле (пыльцевход). Поздней весной чешуи женской шишки раскрываются и пыльца попадает через микропиле внутрь на нуцеллус. После этого семенные чешуи сжимаются, образуя защиту семязачатков. Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, а в семязачатке не развит еще заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса начинает делиться мейозом. В результате образуются 4 гаплоидные (n) клетки – мегаспоры. 3 отмирают, а 1 превращается в заросток (n). Женский гаметофит представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. ^ В ткани много запасающих веществ. Через 14-15 месяцев после опыления на гаметофите образуются два архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которой лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток. В это время пыльцевая трубка очень медленно растет внутрь нуцеллуса. После того, как пыльцевая трубка с двумя спермиями достигнет архегонии, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой гибнет. Из зиготы развивается зародыш. Семязачаток превращается в семя. Вегетативное тело женского гаметофита становится первичным эндоспермом (n). Из нуцеусса образуется пленчатая кожура, из интегумента – деревянистая. Таким образом в семени можно выделить части 3 поколений:
Деревянистая и пленчатая кожура – старый спорофит (2n)
Эндосперм – гаметофит (n)
Зародыш – новый спорофит (2n)
Типичный вариант развития женского гаметофита Голосеменных
Каким структурам гомологичны пыльники и пыльцевые зёрна Голосеменных?
Пыльник – микроспорангий, пылинка – пыльцевое зерно
9. Развитие мужского гаметофита Голосеменных.
10. 2 варианта строения зрелого мужского гаметофита, его клеточные элементы
11. Дальнейшая судьба мужского гаметофита Голосеменных.
12. Всегда ли пыльцевое зерно покидает пыльник зрелым? Какой вариант более прогрессивен?
13. Опыление (определение)
У растений, перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика (у цветковых растений) или на семяпочку (у голосеменных). После О. из пылинки развивается пыльцевая трубка, к-рая растёт в сторону завязи и доставляет муж. половые клетки — спермин — к яйцеклетке, находящейся в семяпочке, где и происходит оплодотворение и развитие зародыша.
14. Оплодотворение типа саговниковых, его особенности
После опыления семязачатки начинают увеличиваться и скоро достигают размеров семени, хотя оплодотворение в них еще не произошло. Этот период, от опыления до оплодотворения, весьма длителен и занимает обычно полгода (так, у саговника завитого опыление происходит в декабре — январе, а оплодотворение — в мае — июне).
Микроспоры, попавшие с капелькой опылительной жидкости в пыльцевую камеру, прорастают. Экзина при этом лопается, и через разрыв прорастает, растягивая интину, клеткагаустория (рис. 168, 13). Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества (рис. 168, 13). Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток — сперматогенная — начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы — сперматозоиды (рис. 168, 15).
К моменту оплодотворения разросшаяся сперматогенная клетка оказывается в непосредственной близости от входа в архегонии. Освободившимся из нее сперматозоидам остается «проплыть» в жидкости, которая излилась вместе с ними из сперматогенной клетки, лишь небольшое расстояние до архегония, в котором происходит слияние содержимого сперматозоида с яйцеклеткой (рис. 168, 17).
Таким образом, у саговниковых в едином процессе соединяются два механизма, один из которых — образование подвижного сперматозоида — свойствен далеким оплодотворявшимся с помощью воды предкам, а второй — формирование пыльцевой трубки (разрастающаяся сперматогенная клетка) — типичен для всех остальных стоящих выше на «эволюционной лестнице» семенных растений.
15. Сифоногамия
(оплодотворение типа сосновых) – оплодотворение с помощью пыльцевой трубки; половой процесс, протекающий внутри семязачатков и не зависит от наличия влаги. Функцию доставки мужских гамет осуществляют особые клетки.
16. Чем принципиально различаются данные варианты оплодотворения у Голосеменных?
17. Какие клетки (или их особенности) в первом и во втором случае можно назвать атавистическими?
18. Семя Голосеменных, его составные части
Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань — эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.
У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты.
У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом — сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека.
19. Из каких структур семязачатка развиваются соответствующие части семени?
20. Структуры каких стадий жизненного цикла включает семя?
21. Стадии развития зародыша семени Голосеменных.
22. Сравните строение семени гинкго и сосны. В чём проявляются признаки примитивности первого?
Характерный для сосен развитый подвесок ко времени полного развития зародыша дегенерирует. Семя сосны состоит из зародыша, семенной кожуры и мегагаметофита, представляющего собой запас питательных веществ.
У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый.
| семязачатки гинкго платиспермические | ||||
| Дополнительные структуры объединяют под термином ангиоспермизация | ||||
| Пыльцевая камера унитегмальна | ||||
| Оплодотворение после опадения | ||||
23. Что такое первичный эндосперм семени? С чем связано его название?
Первичный эндосперм голосеменных образуется ДО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными.
Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений ВО ВРЕМЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ.
24. Эволюционные преимущества семенного размножения.
Семена более жизнеспособно, благодаря животным, ветру, воде могут переноситься на большие расстояния. Есть запас питательных веществ, зародыш защищен оболочками семени. Размножение не связано с водой.
studfiles.net
Вторичный эндосперм — WiKi
Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени[2][3].
Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у лилии кудреватой и рябчика восточного[4]. Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.
Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы[5], обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.
Древнее цветковое растение кубышка (Nuphar polysepala) имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Это предполагается и для ряда других базальных покрытосеменных. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[6][7]
Образование эндосперма
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовая вода является жидким эндоспермом.
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.[5] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.[8]
ru-wiki.org
Эндосперм семени - Век живи
Вопросы к коллоквиуму по теме
для студентов-биологов II курса ДО
Что такое семязачаток? Перечислите его составные части у Голосеменных.
Семязача́ток, или семяпо́чка (лат. ovulum) — образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У голосеменных — на поверхности семенных чешуек в женских шишках, расположен открыто в пазухе мегаспорофилла. В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры, затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У голосеменных его иногда называют эндосперм, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества.
С. состоит из нуцеллуса (центр. части, содержащей мегаспороцит) , одного или двух покровов (интегументов) и семяножки (фуникулуса) . На верхушке С. покровы обычно не смыкаются, остаётся узкое отверстие — микропиле.
Что такое нуцеллюс? Как происходит закладка и развитие семязачатка?
Нуцеллус (от лат. nucella — орешек), центральная часть (ядро) семяпочки семенных растений; гомологиченмегаспорангию папоротникообразных. Включает питательную ткань и зародышевый мешочек, покрытый оболочкой, с маленьким отверстием, называемым микропилем.
Теории происхождения интегумента семязачатка.
интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам .
Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия. Хорошим подтверждением «синангиальной» гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения. Семязачатки ряда семенных папоротников обладали сегментированными интегументами с проводящим пучком в каждом сегменте (камере).
Микропилярный и халазальный полюса семязачатка
В семенном зачатке халаза находится напротив микропиле, открывая интегумент. Халаза — это ткань где соединяются интегумент и нуцеллус.
Два полюса зародыша соответствуют корневому и побеговому полюсам.
В зародыше: гипокотиль и семядоли
Особенности семязачатка как видоизменённого мегаспорангия семенных растений в сравнении с мегаспорангием высших споровых.
Семя – новый тип диаспор.
На чешуях женских шишек находятся 2 семязачатка. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) и интегумента (покров). Наверху остается небольшое отверстие – микропиле (пыльцевход). Поздней весной чешуи женской шишки раскрываются и пыльца попадает через микропиле внутрь на нуцеллус. После этого семенные чешуи сжимаются, образуя защиту семязачатков. Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, а в семязачатке не развит еще заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса начинает делиться мейозом. В результате образуются 4 гаплоидные (n) клетки – мегаспоры. 3 отмирают, а 1 превращается в заросток (n). Женский гаметофит представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. ^ В ткани много запасающих веществ. Через 14-15 месяцев после опыления на гаметофите образуются два архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которой лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток. В это время пыльцевая трубка очень медленно растет внутрь нуцеллуса. После того, как пыльцевая трубка с двумя спермиями достигнет архегонии, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой гибнет. Из зиготы развивается зародыш. Семязачаток превращается в семя. Вегетативное тело женского гаметофита становится первичным эндоспермом (n). Из нуцеусса образуется пленчатая кожура, из интегумента – деревянистая. Таким образом в семени можно выделить части 3 поколений:
Деревянистая и пленчатая кожура – старый спорофит (2n)
Эндосперм – гаметофит (n)
Зародыш – новый спорофит (2n)
Типичный вариант развития женского гаметофита Голосеменных
Каким структурам гомологичны пыльники и пыльцевые зёрна Голосеменных?
Пыльник – микроспорангий, пылинка – пыльцевое зерно
9. Развитие мужского гаметофита Голосеменных.
10. 2 варианта строения зрелого мужского гаметофита, его клеточные элементы
11. Дальнейшая судьба мужского гаметофита Голосеменных.
12. Всегда ли пыльцевое зерно покидает пыльник зрелым? Какой вариант более прогрессивен?
13. Опыление (определение)
У растений, перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика (у цветковых растений) или на семяпочку (у голосеменных). После О. из пылинки развивается пыльцевая трубка, к-рая растёт в сторону завязи и доставляет муж. половые клетки — спермин — к яйцеклетке, находящейся в семяпочке, где и происходит оплодотворение и развитие зародыша.
14. Оплодотворение типа саговниковых, его особенности
После опыления семязачатки начинают увеличиваться и скоро достигают размеров семени, хотя оплодотворение в них еще не произошло. Этот период, от опыления до оплодотворения, весьма длителен и занимает обычно полгода (так, у саговника завитого опыление происходит в декабре — январе, а оплодотворение — в мае — июне).
Микроспоры, попавшие с капелькой опылительной жидкости в пыльцевую камеру, прорастают. Экзина при этом лопается, и через разрыв прорастает, растягивая интину, клеткагаустория (рис. 168, 13). Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества (рис. 168, 13). Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток — сперматогенная — начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы — сперматозоиды (рис. 168, 15).
К моменту оплодотворения разросшаяся сперматогенная клетка оказывается в непосредственной близости от входа в архегонии. Освободившимся из нее сперматозоидам остается «проплыть» в жидкости, которая излилась вместе с ними из сперматогенной клетки, лишь небольшое расстояние до архегония, в котором происходит слияние содержимого сперматозоида с яйцеклеткой (рис. 168, 17).
Таким образом, у саговниковых в едином процессе соединяются два механизма, один из которых — образование подвижного сперматозоида — свойствен далеким оплодотворявшимся с помощью воды предкам, а второй — формирование пыльцевой трубки (разрастающаяся сперматогенная клетка) — типичен для всех остальных стоящих выше на «эволюционной лестнице» семенных растений.
(оплодотворение типа сосновых) – оплодотворение с помощью пыльцевой трубки; половой процесс, протекающий внутри семязачатков и не зависит от наличия влаги. Функцию доставки мужских гамет осуществляют особые клетки.
16. Чем принципиально различаются данные варианты оплодотворения у Голосеменных?
17. Какие клетки (или их особенности) в первом и во втором случае можно назвать атавистическими?
18. Семя Голосеменных, его составные части
Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань — эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.
У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты.
У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом — сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека.
19. Из каких структур семязачатка развиваются соответствующие части семени?
20. Структуры каких стадий жизненного цикла включает семя?
21. Стадии развития зародыша семени Голосеменных.
22. Сравните строение семени гинкго и сосны. В чём проявляются признаки примитивности первого?
Характерный для сосен развитый подвесок ко времени полного развития зародыша дегенерирует. Семя сосны состоит из зародыша, семенной кожуры и мегагаметофита, представляющего собой запас питательных веществ.
У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый.
семязачатки гинкго платиспермические
Дополнительные структуры объединяют под термином ангиоспермизация
Пыльцевая камера унитегмальна
Оплодотворение после опадения
23. Что такое первичный эндосперм семени? С чем связано его название?
Первичный эндосперм голосеменных образуется ДО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными.
Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений ВО ВРЕМЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ.
24. Эволюционные преимущества семенного размножения.
Семена более жизнеспособно, благодаря животным, ветру, воде могут переноситься на большие расстояния. Есть запас питательных веществ, зародыш защищен оболочками семени. Размножение не связано с водой.
Для продолжения скачивания необходимо собрать картинку:
Материалы: http://studfiles.net/preview/1810180/
vekoff.ru
Эндосперм Википедия
Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.
Первичный эндосперм образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Он наблюдается у голосеменных. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными[1].
Происхождение эндосперма у покрытосеменных
Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени[2][3].
Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у лилии кудреватой и рябчика восточного[4]. Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.
Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы[5], обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.
Древнее цветковое растение Nuphar polysepala из рода Кубышка имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Это предполагается и для ряда других базальных покрытосеменных. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[6][7]
Образование эндосперма
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовая вода является жидким эндоспермом.
Значение в развитии растения
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.[5] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.[8]
Примечания
- ↑ М. С. Гиляров (ред.). Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
- ↑ The Seed Biology Place — Seed Dormancy
- ↑ Friedman, William E. (1998). «The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical" perspective». Sexual Plant Reproduction 11: 6. DOI:10.1007/s004970050114.
- ↑ Sergius Nawaschin (1898). «Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella». Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg 9 (4): 377—382. Русский перевод: С. Г. Навашин. Результаты пересмотра процессов оплодотворения у Lilium Martagon и Fritillaria Tenella // Избранные труды. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1951. — Т. 1. — С. 188—193.
- ↑ 1 2 Olsen, By Odd-Arne (2007), "Endosperm: Developmental and Molecular Biology", ISBN 3-540-71234-8: 2
- ↑ Friedman, William E. (2003). «Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants». Evolution 57: 216. DOI:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x.
- ↑ Williams J. H., Friedman W. E. (2002). «Identification of diploid endosperm in an early angiosperm lineage». Letters to Nature. DOI:10.1038/415522a.
- ↑ Pearson, Lorentz C. The diversity and evolution of plants. — Boca Raton : CRC Press, 1995. — P. 547. — ISBN 0-8493-2483-1.
Литература
wikiredia.ru
Эндосперм - это... Что такое Эндосперм?
Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.
Первичный эндосперм голосеменных образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (мегаспоры) и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными. [1]
Происхождение эндосперма у покрытосеменных
Древние растения имели семена с обильным эндоспермом и незначительными зародышами.
Эволюционное развитие привело к образованию растений с семенами, в которых эндосперма мало или он отсутствует. В большинстве современных растений зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается до момента созревания семени.[2][3]Двойное оплодотворение
Эндосперм образуется когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.
Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы[4] обычно триплоидные, но встречаются варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.
Древнее цветковое растение Nuphar polysepala, имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых, произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[5]
Образование эндосперма
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.
Значение в развитии растения
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.[4] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.[6]
Примечания
- ↑ М. С. Гиляров (ред.) Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100000 экз. — ISBN 5-85270-252-8
- ↑ http://www.seedbiology.de/dormancy.asp#evolution
- ↑ Friedman, William E. (1998), "The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical" perspective", Sexual Plant Reproduction 11: 6, DOI 10.1007/s004970050114
- ↑ 1 2 Olsen, By Odd-Arne (2007), "Endosperm: Developmental and Molecular Biology", ISBN 3540712348: 2
- ↑ Friedman, William E. (2003), "Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants", Evolution 57: 216, doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x, <http://www3.interscience.wiley.com/journal/118867819/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0>
- ↑ The diversity and evolution of plants. — Boca Raton: CRC Press. — С. 547. — ISBN 0-8493-2483-1
Wikimedia Foundation. 2010.
dic.academic.ru
Развитие эндосперма и зародыша у растений
Из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы, путем последовательных делений развивается зародыш, из оплодотворенной центральной клетки или клетки зачатка эндосперма развивается эндосперм.
После слияния спермия с яйцеклеткой, т. е. мужской и женской гаплоидных гамет, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидное число хромосом. Первичное ядро эндосперма, являясь обычно продуктом слияния трех ядер — двух полярных и одного спермия — имеет триплоидное число хромосом. В редких случаях, когда эндосперм образуется без оплодотворения, его клетки имеют диплоидное число хромосом, а иногда и гаплоидное (представители семейства Onagraceae). Наконец, у тех растений, у которых при образовании вторичного ядра сливаются не два, а несколько ядер (3, 4, 7, 8 и даже 14), эндосперм может быть более или менее полиплоидным. После оплодотворения яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка становятся способными к активному развитию. Двойное оплодотворение отсутствует у всех архегониальных растений и свойственно лишь покрытосеменным.
Во время развития зародыша и эндосперма зародышевый мешок нуждается в особенно обильном притоке питательных веществ, который осуществляется за счет извлечения их из окружающих материнских тканей, а также благодаря непосредственному потреблению зародышевым мешком тканей нуцеллуса и покровов семяпочки. Этому способствуют различного типа гаустории (присоски), развитые у многих растений. Под воздействием интенсивного обмена веществ размеры зародышевого мешка значительно увеличиваются. Наряду с этим стимулируется дальнейший рост и развитие семяпочки.
Период времени, протекающий от оплодотворения до образования зародыша и эндосперма, у разных растений неодинаков, колеблясь от 10—15 дней (у кок-сагыза, салата и др.) до нескольких недель (у злаков, хлопчатника и др.) и даже до нескольких месяцев (у черного саксаула и др.).
После двойного оплодотворения чаще всего первым делится первичное ядро эндосперма (продукт слияния вторичного — центрального ядра зародышевого мешка со спермием). Эндосперм у разных растений формируется неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: ядерный, или нуклеарный, клеточный, или целлюлярный, и базальный, или тип Helobiae. В каждом из этих типов имеется ряд более или менее значительных модификаций.
Ядерный тип образования эндосперма характеризуется тем, что вслед за делением первичного ядра эндосперма не происходит немедленного образования клеточных перегородок, а возникает большее или меньшее число ядер, свободно лежащих в общей цитоплазме.
Формирование клеточных перегородок при ядерном типе развития эндосперма наступает позднее, начинаясь либо в микропилярной части зародышевого мешка, либо по всей периферии его. В редких случаях при ядерном типе эндосперма клеточные оболочки вообще не закладываются. Клеточный тип, напротив, характеризуется тем, что после первого и каждого из последующих делений ядер эндосперма немедленно появляются клеточные перегородки.
Базальный тип имеет промежуточный характер между ядерным и клеточным. Он отличается тем, что возникающая сразу после первого деления ядра эндосперма клеточная перегородка делит центральную клетку на две неравные части: большую верхнюю, или микропилярную, и маленькую нижнюю, или базальную. В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер и только позднее между ядрами появляются клеточные перегородки; в нижней же части либо образуются две клетки, либо небольшое число свободных ядер, либо делений вообще больше не происходит. Эта антиподальная часть эндосперма, или его базальный аппарат, функционирует часто как гаусторий.
Эндоспермальные гаустории формируются также при клеточном, а иногда и при ядерном типе развития эндосперма, возникая как в микропилярной, так и в халазальной и даже в латеральной части зародышевого мешка.
Гаусториями называются образования, состоящие из одно- или многоядерных клеток с густым содержимым и часто с гипертрофированными клеточными ядрами. В одних случаях гаустории состоят из нескольких более или менее разросшихся и разветвленных клеток и даже целой ткани, в других — только из одной клетки, сильно разрастающейся и дающей боковые отростки.
Наряду с эндоспермальными гаусториями в семяпочках покрытосеменных известны и другие типы гаусторий, образованных самим зародышевым мешком, антиподами, синергидами, подвеском зародыша. Гаустории весьма сильно варьируют по своему облику и строению, но роль их, по-видимому, одна и та же; они приспособлены к выполнению питательной и секреторной функции. Проникая своими отростками и боковыми ветвями глубоко в ткани семяпочки, плаценты и даже завязи, гаустории извлекают из материнского растения питательные вещества для роста и формирования зародыша. Эндоспермальные гаустории, как и гаустории любого другого типа, способствуют повышению интенсивности обмена веществ во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток к нему питательных веществ из окружающих тканей материнского растения.
Примером гаусторий антиподального происхождения могут служить гаустории злаков. Комплекс антипод образует своеобразное подобие ткани, внедряющейся в нуцеллус. Клетки нуцеллуса, непосредственно примыкающие к клеткам антиподального комплекса, разрушаются.
При гибридизации и самоопылении перекрестников, а также под воздействием неблагоприятных внешних условий развитие эндосперма может преждевременно приостанавливаться или с самого начала происходит ненормально. Это, в свою очередь, сразу сказывается на формировании зародыша и приводит к образованию щуплых семян с недоразвитым зародышем.
В сформированном виде эндосперм зрелого семени (тех растений, у которых он сохраняется) представлен тканью, состоящей из более или менее крупных клеток, заполненных различными питательными веществами — крахмалом, маслом, сахарами, белком и т. д. Кроме того, в клетках эндосперма могут присутствовать дубильные вещества, алкалоиды, кристаллы оксалата кальция и т. д. Оболочки эндоспермальных клеток обычно тонкие, целлюлозные. У некоторых растений, у которых основное запасное вещество откладывается в оболочках, последние значительно утолщаются.
По своей консистенции эндосперм у одних растений более или менее жидкий или студенистый, у других — в той или иной степени твердый или даже роговой. Эндосперм бывает либо бесцветным, либо различно пигментированным.
В дальнейшем эндосперм претерпевает различные превращения. У одних растений он полностью ассимилируется зародышем в процессе развития последнего и в зрелом семени или отсутствует полностью, или представлен одним-двумя слоями клеток. К таким растениям принадлежат бобовые, тыквенные, сложноцветные и другие. В этих случаях запасные питательные вещества, необходимые для прорастания зародыша, накапливаются в клетках семядолей самого зародыша, и последний заполняет собой почти весь объем семени.
У других растений эндосперм сохраняется до созревания семени и потребляется зародышем лишь при его прорастании (злаковые, ситниковые, магнолиевые и др.). В этих случаях зародыши малы по объему, а основную часть семени занимает эндосперм. Между этими крайними примерами существует, конечно, много переходных форм, среди которых встречаются и такие, у которых объемы эндосперма и зародыша в зрелом семени одинаковые.
У некоторых растений (например, из семейства гвоздичных, перечноцветных) запасные вещества откладываются в нуцеллусе. Подобного рода запасная ткань называется периспермом.
Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, может делиться одновременно с делением первичного ядра эндосперма, но, как правило, зигота делится несколько позже (иногда значительно позже) — лишь после образования нескольких, а в некоторых случаях большого числа ядер или клеток эндосперма. Во время созревания зиготы она сама и ее ядро значительно увеличиваются в размерах, вакуоля постепенно исчезает, и вся клетка заполняется более или менее густым содержимым, концентрирующимся главным образом в апикальной ее части. По окончании периода созревания зигота начинает делиться, давая начало зародышу.
Имеется несколько классификаций типов развития зародыша, в основе которых лежат следующие признаки: способ заложения первой перегородки, делящей зиготу на две клетки, направления перегородок при последующих делениях, а также участие тех или иных клеток начинающего развиваться зародыша в формировании его органов.
При развитии зиготы покрытосеменного растения возникает клеточное тело, которое обычно уже на начальных фазах своего развития расчленено на базальную часть — подвесок, или суспензор, и терминальную — тело зародыша. Независимо от способа заложения клеточных перегородок зародыши покрытосеменных растений на самых ранних стадиях внешне довольно единообразны и являются радиально симметричными. В этот период нет различий даже между зародышами двудольных и однодольных растений, эти различия появляются позже. У двудольных растений тело зародыша постепенно принимает форму шара, который в дальнейшем несколько уплощается, после чего происходит дифференциация на семядоли и осевую часть. Через такой зародыш можно теперь провести только две плоскости симметрии.
При развитии зародыша однодольных растений шарообразная стадия отсутствует, а зародыш из радиально симметричного становится билатерально симметричным, т. е. через него можно провести лишь одну плоскость симметрии. В некоторых случаях, например у злаков, это объясняется тем, что здесь очень рано нарушается равномерность ритма деления клеток зародыша— на вентральной его стороне деления задерживаются, в то время как на противоположной дорзальной стороне и в апикальной части зародыша они протекают интенсивно. В результате зародыш изгибается, а это в свою очередь обусловливает иной по сравнению с двудольными характер заложения органов. Единственная семядоля закладывается терминально, а точка роста занимает боковое положение. В других случаях не исключены и другие пути, приводящие к становлению своеобразного зародыша однодольных.
Несколько особняком в отношении формирования зародыша среди покрытосеменных растений стоит семейство Леоновых. У его представителей деление зиготы и последующие деления производных ядер не сопровождаются заложением клеточных перегородок. В результате образуется предзародышевая ценоцитная структура, очень сходная с тем, что имеет место у голосеменных растений. Лишь позже между ядрами такого ценоцита закладываются перегородки и возникают меристематические очаги, дающие начало зародышам. Рост и дифференциация зародыша происходят в процессе активного обмена веществ, осуществляющегося между ним и окружающей его средой. Выше уже говорилось о том, что этому способствуют различного рода гаусториальные образования, формируемые различными структурами зародышевого мешка, в первую очередь эндоспермом. Такого рода гаусториальные функции свойственны также и самому зародышу, в частности его подвеску. При помощи подвеска зародыш продвигается в ткань эндосперма и получает наиболее благоприятные возможности для его использования; при помощи подвеска зародыш может получать питательные вещества и непосредственно из материнских тканей. Облегчая поступление к зародышу питательных веществ из окружающих его тканей семяпочки, подвесок способствует повышению интенсивности обмена веществ на ранних стадиях роста и развития зародыша.
Подвески зародышей бывают одноклеточными и многоклеточными, клетки в них могут быть одноядерными или многоядерными. В некоторых случаях подвесок сильно разрастается и разветвляется, образуя подвесочный гаусторий. Иногда же подвесок совершенно не развивается или развивается крайне слабо.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
.jpg)
