Экология растений, животных и микроорганизмов. Экология животных и растений
Экологические ниши животных
При изучении поведения животных в природных условиях важно понимать влияние последствий поведения на способность животного к выживанию. Последствия конкретного вида деятельности зависят в основном от непосредственных условий обитания животных. В условиях, к которым животное хорошо адаптировано, последствия того или иного вида деятельности могут быть полезными. Та же деятельность, осуществляемая в других условиях, может быть вредной. Чтобы представить, как в процессе эволюции сформировалось поведение животных, нам надо понять адаптацию животных к окружающей среде.
Экология - это отрасль естествознания, которая изучает взаимосвязи животных и растений с окружающей их природной средой. Она имеет отношение ко всем аспектам этих взаимосвязей, в том числе к потокам энергии через экосистемы, физиологии животных и растений, структуре популяций животных и их поведению и т.д. Помимо получения точных знаний о конкретных животных эколог стремится понять общие принципы экологической организации, и здесь мы рассмотрим некоторые из них.
В процессе эволюции животные адаптируются к конкретным условиям окружающей среды, или местообитанию. Местообитания обычно характеризуют, описывая их физические и химические признаки. Тип растительных сообществ зависит от физических свойств среды, таких, как почва и климат. Растительные сообщества обеспечивают разнообразие возможных местообитаний, которые используются животными. Ассоциация растений и животных в совокупности с конкретными условиями природного местообитания образует экосистему. На земном шаре насчитывают 10 основных типов экосистем, называемых биомами. На рис. 5.8 показано распределение главных наземных биомов мира. Существуют также морские и пресноводные биомы. Например, такой биом, как саванны, занимает большие области Африки, Южной Америки и Австралии и представляет собой травянистые равнины с редко растущими на них деревьями в тропических и субтропических областях земного шара. Для саванн типично наличие сезона дождей. На верхнем конце диапазона распределения осадков саванна постепенно сменяется тропическими лесами, а на нижнем конце - пустынями. В африканской саванне преобладают акации, в южно-американской - пальмы, а в австралийской - эвкалипты. Характерной чертой африканской саванны является большое разнообразие растительноядных копытных, которые обеспечивают существование разнообразных хищников. В Южной Америке и Австралии те же самые ниши заняты другими видами.
Совокупность животных и растений, населяющих конкретное местообитание, называется сообществом. Виды, образующие сообщество, делятся на продуценты, консументы и редуценты. Продуценты — это зеленые растения, которые улавливают солнечную энергию и превращают ее в химическую. Консументы - это животные, которые поедают растения или травоядных животных и таким образом косвенно в энергетическом отношении зависят от растений. Редуценты - этообычно грибы и бактерии, разлагающие отмершие остатки животных и растений до веществ, которые снова могут использоваться растениями.
Ниша - это роль животного в сообществе, определяемая его взаимосвязями как с другими организмами, так и с физическим окружением. Так, травоядные животные обычно питаются растениями, а травоядных животных в свою очередь поедают хищники. Виды, занимающие, данную нишу, различны в разных частях земного шара. Например, нишу мелких растительноядных в зонах умеренного климата в Северном полушарии занимают кролики и зайцы, в Южной Америке - агути и вискаши, в Африке - даманы и белоногие хомячки, а в Австралии - валлаби.
Рис. 5.8. Распределение основных наземных биомов мира.
В 1917 г. американский эколог Гриннелл (Grinnell) впервые выдвинул теорию ниш, основываясь на исследовании калифорнийского пересмешника (Toxostoma redivivum) - птицы, которая гнездится в густой листве на высоте одного-двух метров над землей. Местоположение гнезда - это одна из характеристик, с помощью которой можно описать нишу животного. В горных областях необходимая для гнездования растительность имеется только в экологическом сообществе, называемом чапаралъ. Местообитание пересмешника, описываемое физическими характеристиками окружающей среды, определяется частично и реакцией популяции пересмешника на ситуацию, складывающуюся в нише. Так, если высота гнезда над землей - решающий фактор спасения от хищников, то в популяции будет наблюдаться сильная конкуренция за места для гнезд на оптимальной высоте. Если же этот фактор был бы не столь решающим, то большее число особей смогли бы строить гнезда в других местах. На условия обитания в данной нише воздействует также и конкуренция со стороны других видов за места для гнезд, пищу и пр. Местообитание калифорнийского пересмешника определяется частично ситуацией с нишами, распределением других кустарниковых видов, характерных для чапараля, и плотностью популяции самого пересмешника. Ясно, что если плотность его невелика, птицы гнездятся только в наилучших местах, и это оказывает влияние на местообитание вида. Таким образом, суммарные взаимосвязи пересмешника с условиями местообитания, которое часто обозначается термином экотоп, являются результатом сложных взаимодействий характерных особенностей ниши, местообитания и популяции.
Если животные разных видов используют одни и те же ресурсы, характеризуются некоторыми общими предпочтениями или пределами устойчивости, то мы говорим о перекрывании ниш (рис. 5.9). Перекрывание ниш приводит к конкуренции, особенно когда ресурсы недостаточны. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида с одинаковыми нишами не могут существовать в одном месте в одно и то же время при ограниченных ресурсах. Из этого следует вывод, что если два вида сосуществуют, то между ними должны быть экологические различия.
Рис. 5.9. Перекрывание ниш. Приспособленность животного часто можно представить в виде колоколообразной кривой вдоль какого-либо градиента среды, такого, как, например, температура. Перекрывание ниш (заштрихованная область) имеет место в части градиента, занимаемой представителями разных видов.
В качестве примера рассмотрим взаимоотношение ниш у группы видов птиц, «обирающих листья», которые питаются на дубах гористого побережья в центральной Калифорнии (Root, 1967). Эту группу, называемую гильдией, составляют виды, которые используют одни и те же природные ресурсы одинаковым образом. Ниши этих видов в значительной степени перекрываются, и поэтому они конкурируют друг с другом. Преимущество концепции гильдии состоит в том, что в данном случае анализируются все конкурирующие виды данного участка независимо от их таксономического положения. Если рассматривать диету этой гильдии птиц как элемент их среды обитания, то следует сказать, что большая часть этой диеты должна состоять из членистоногих, собираемых с листьев. Это произвольная классификация, поскольку любой вид может быть членом более чем одной гильдии. Например, равнинная синица (Parus inornatus) относится к гильдии птиц, обирающих листья, на основе ее пищедобывательного поведения; кроме того, она является также членом гильдии птиц, гнездящихся в дуплах в силу гнездовых требований.
Рис. 5.11. Три типа пищедобывательного поведения у птиц, обирающих листья, представлены как три стороны треугольника. Длина линии, перпендикулярной к стороне треугольника, пропорциональна количеству времени, затраченному на это поведение. Сумма всех трех линий для каждого вида равна 100%. (По Root, 1967.)
Хотя в данном случае пять видов птиц питаются насекомыми, каждый вид ловит насекомых, отличающихся по размерам и таксономическому положению. Таксономические категории насекомых, поедаемых этими пятью видами, перекрываются, однако каждый вид специализируется на определенном таксоне. Размеры жертв полностью перекрываются, но средние значения и дисперсии у них разные, по крайней мере в некоторых случаях. Рут (Root, 1967) обнаружил также, что для птиц этих видов характерны три типа пищедобывательного поведения:
1) собирание насекомых с поверхности листьев, когда птица передвигается по твердому субстрату;
2) собирание насекомых с поверхности листьев парящей птицей;
3) ловля летающих насекомых.
Доля времени, которая затрачивается каждым видом на тот или иной способ добывания пищи, показана на рис. 5.11. Этот пример отчетливо демонстрирует процесс экологической специализации в поведении. Поведение каждого вида влияет на поведение других видов таким образом, что у членов этой гильдии развиваются все возможные типы пищедобывательного поведения и используются все виды жертвы.
Конкуренция часто приводит к доминированию одного вида; это выражается в том, что доминантные виды имеют преимущество в использовании таких ресурсов как пища, пространство и убежища (Miller, 1967; Morse, 1971). Исходя из теории, следует ожидать, что вид, который становится в подчиненное положение по отношению к другому виду, должен был бы изменить использование ресурсов таким образом, чтобы уменьшить перекрывание с доминантным видом. Обычно при этом субординантный вид уменьшает использование некоторых ресурсов, уменьшая таким образом ширину ниши. В некоторых случаях субординантный вид может расширить нишу, включив неиспользовавшиеся ранее ресурсы либо путем подчинения других видов в смежных нишах, либо путем более полного использования фундаментальной ниши.
Если субординантный вид и выживает в конкуренции с доминантным видом, значит, его основная ниша шире, чем ниша доминантного вида. Такие случаи отмечены у пчел и черных дроздов нового света (Orians, Willson, 1964). Поскольку приоритет в использовании ресурсов принадлежит доминантным видам, субординантные виды могут быть исключены из пространства ниши, когда ресурсы ограничены, количество их непредсказуемо, а поиски пищи требуют значительных усилий; и все это значительно снижает приспособленность субординантного вида в области перекрывания. В таких случаях можно ожидать, что субординантные виды будут подвергаться значительному давлению отбора и изменят свои фундаментальные ниши либо путем специализации, либо выработав устойчивость к более широкому диапазону физических условий среды обитания.
Адаптивность поведения животных
Натуралисты и этологи обнаружили многочисленные примеры удивительных способов, которыми животные оказываются в совершенстве приспособленными к условиям среды обитания. Трудность в объяснении такого рода поведения животных состоит в том, что оно кажется убедительным только потому, что различные детали и наблюдения слишком хорошо увязываются друг с другом; иными словами, хорошая история может показаться убедительной просто потому, что это хорошая история. Это не означает, что хорошая история не может быть правдивой. В любом правильном объяснении поведенческой адаптации разнообразные детали и наблюдения и в самом деле должны быть подогнаны друг к другу. Проблема заключается в том, что биологи, как ученые, должны оценивать данные, а хорошее описание - не всегда хорошие данные. Как и в суде, данные должны быть более чем обстоятельными и должны нести в себе некоторые элементы независимого подтверждения.
Один из способов получить данные, свидетельствующие об адаптивности поведения, - сравнить родственные виды, которые занимают различные местообитания. Классический пример такого подхода - работа Эстер Каллен (Ester Cullen, 1957) по сравнению особенностей гнездования у гнездящейся на скалах моевки (Rissa tridactyla) и у гнездящихся на земле чаек, таких, как обыкновенная (Lams ridibundus) исеребристая (Lams argentatus). Моевка гнездится на скальных уступах, недоступных для хищников, и, по-видимому, эволюционировала от гнездящихся на земле чаек в результате давления хищников. Моевки унаследовали некоторые черты чаек, гнездящихся на земле, такие, как частично маскировочная окраска яиц. Яйца птиц, гнездящихся на земле, обычно хорошо маскируются для защиты от хищников, но у моевок окраска яиц не может выполнять такую функцию, поскольку каждое гнездо отмечено бросающимся в глаза белым пометом. Взрослые и молодые чайки, гнездящиеся на земле, аккуратны и избегают дефекации вблизи гнезда, чтобы не показывать его местонахождение. Таким образом, представляется наиболее вероятным, что маскировочная окраска яиц моевок - свидетельство того, что их предки гнездились на земле.
Каллен (Cullen, 1957) изучила размножающуюся колонию моевок на Фарнских островах недалеко от восточного побережья Соединенного Королевства, где они гнездятся на очень узких уступах скал. Она установила, что на их яйца не нападают ни наземные животные, такие, как крысы, ни птицы, такие, как серебристые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле. Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому, уже утратили большую часть адаптации, защищающих других чаек от хищников. Например, они не только не маскируют гнездо, - они также редко издают крики тревоги и не нападают всем скопом на хищников.
Рис. 5.12. Красноногие говорушки (Rissa brevirostris), гнездящиеся на скальных выступах островов Прибылова в Беринговом море
У моевок много специальных адаптации к гнездованию на скалах. У них легкое тело и сильные пальцы и когти, которые позволяют цепляться за уступы, слишком маленькие для других чаек. В сравнении с чайками, гнездящимися на земле, у взрослых моевок есть ряд поведенческих адаптации к скальному местообитанию. Их поведение при драках ограничено строгими рамками стереотипа в сравнении с родственниками, гнездящимися на земле (рис. 5.12). Они строят довольно искусные чашеобразные гнезда, используя для этого ветки и ил, тогда как гнездящиеся на земле чайки строят рудиментарные гнезда из травы или морских водорослей, не используя ил как цемент. Птенцы моевки отличаются от птенцов других чаек множеством признаков. Например, они остаются в гнезде в течение более длительного периода и проводят большую часть времени, повернувшись головой к скале. Они выхватывают отрыгиваемую пищу прямо из глотки родителей, тогда как большинство чаек подбирают ее с земли, куда она выбрасывается взрослыми. Птенцы гнездящихся на земле чаек при испуге убегают и прячутся, а молодые моевки остаются в гнезде. Для птенцов чаек характерны криптические окраска и поведение, тогда как у птенцов моевок этого нет.
Сравнение видов может пролить свет на функциональное значение того или иного типа поведения следующими способами: когда какой-либо тип поведения наблюдается у одного вида, но не наблюдается у другого, это может быть связано с различиями в способах действия естественного отбора на эти два вида. Например, серебристые чайки удаляют яичную скорлупу вблизи гнезда, для того чтобы поддерживать маскировку гнезда, поскольку внутренняя белая поверхность яичной скорлупы хорошо заметна. Данные, поддерживающие эту гипотезу, получены при наблюдениях за моевками, которые не убирают скорлупу. Как мы уже видели, на гнезда моевок хищники не нападают и их гнезда и яйца не маскируются. Если удаление яичной скорлупы служит в основном для поддержания маскировки гнезда, тогда вряд ли мы обнаружим это у моевок. Однако, если это служит другим целям, например предупреждению болезней, тогда можно ожидать, что такое поведение будет наблюдаться у моевок. Моевки обычно содержат гнездо очень чистым и выбрасывают из него любые посторонние предметы. Серебристые чайки обычно этого не делают.
Приведенные выше данные получат дополнительное подкрепление, если мы сможем показать, что у других родственных видов, находящихся под таким же давлением отбора, появляются сходные адаптации. Один такой пример приводит Хейлман (Hailman, 1965), изучавший гнездящуюся на скалах вилохвостую чайку (Lams furcatus) на Галапагосских островах. Хейлман изучал различные виды поведения, которые определяются возможностями предотвратить опасность паления со скал. Вилохвостые чайки гнездятся и не на таких крутых скалах, как моевки, и не так высоко над землей. Таким образом, можно было бы ожидать, что соответствующие адаптации вилохвостых чаек будут промежуточными между адаптациями моевок и типичных гнездящихся на земле чаек. Вилохвостые чайки подвергаются более частым нападениям хищников, чем моевки, и Хейлман обнаружил некоторые черты поведения, которые, очевидно, определяются этим различием. Например, как упоминалось выше, птенцы моевок испражняются на край гнезда, таким образом делая его весьма заметным. Птенцы же вилохвостой чайки испражняются за кромкой этого края. Он установил, что по ряду признаков, также связанных с интенсивностью хищничества, вилохвостые чайки занимают промежуточное положение между моевками и другими чайками. Таким образом Хейлман оценил те поведенческие признаки вилохвостых чаек, которые являются адаптациями к наличию имеющегося пространства для гнездования и наличию мест для гнезд и гнездового материала. Затем он решил оценить данные, на которых была основана гипотеза Каллен (Cullen, 1957) о том, что характерные черты моевок - это результат давления отбора, сопровождающего гнездование на скалах. Он выбрал 30 признаков вилохвостой чайки и разделил их на три группы в зависимости от степени сходства с поведением моевок. Взятое в целом, это сравнение подтверждает гипотезу Каллен, что особые черты моевок - это результат действия отбора, который сопровождает гнездование на скалах.
Работа Крука (Crook, 1964) на почти 90 видах ткачиков (Ploceinae) - другой пример такого сравнительного подхода. Эти маленькие птицы распространены по всей Азии и Африке. Несмотря на внешнее сходство, различные виды ткачиков заметно различаются по социальной организации. Некоторые из них защищают большую территорию, на которой строят замаскированные гнезда, тогда как другие гнездятся колониями, в которых гнезда хорошо заметны. Крук обнаружил, что виды, живущие в лесах, ведут одиночный образ жизни, питаются насекомыми, гнезда маскируют на большой охраняемой территории. Они моногамны, половой диморфизм выражен слабо. Виды, обитающие в саванне, обычно семеноядны, живут группами, гнездятся колониально. Они полигамны, причем самцы окрашены ярко, а самки - тускло.
Крук считал, что, поскольку пищу в лесу трудно найти, необходимо, чтобы оба родителя выкармливали птенцов, а для этого родители должны держаться вместе на протяжении сезона размножения. Плотность насекомых, которыми питаются лесные птицы, невелика, поэтому пара птиц должна защищать большую территорию, чтобы обеспечить соответствующее снабжение птенцов пищей. Гнезда хорошо замаскированы, а взрослые птицы тускло окрашены, чтобы во время их посещения гнезда хищники не могли раскрыть его местонахождение.
В саванне семян может быть много в одних местах и мало в других, что является примером пятнистого распределения пищи. Отыскивание пищи в таких условиях более эффективно, если птицы образуют группы, чтобы вести поиски в широкой области. Места для гнездования, защищенные от хищников, в саванне редки, поэтому множество птиц гнездится на одном дереве. Гнезда объемистые, чтобы обеспечить защиту от солнечного тепла, поэтому колонии хорошо заметны. Для защиты от хищников гнезда обычно строят высоко на колючих акациях или других подобных деревьях (рис. 5.13). Самка сама в состоянии прокормить потомство, поскольку пищи сравнительно много. Самец почти не участвует в этом и ухаживает за другими самками. Самцы конкурируют за места для гнезд внутри колонии, и преуспевшие в этом могут каждый привлечь нескольких самок, в то время как другие самцы остаются холостыми. В колониальном поселении ткачиков (Textor cucullatus), например, самцы воруют друг у друга гнездовой материал. Поэтому они вынуждены постоянно находиться около гнезда, чтобы охранять его. Для привлечения самок самец устраивает сложное «представление», свешиваясь из гнезда. Если самец добивается успеха в ухаживании, самка входит в гнездо. Такое привлечение внимания к гнезду типично для колониальных ткачиков. Совсем по-другому проходит ритуал ухаживания у видов птиц, живущих в лесу, у которых самец выбирает самку, ухаживает за ней на заметном расстоянии от гнезда и затем ведет к гнезду.
Рис. 5.13. Колония ткачиков Ploceus cucullatus. Обратите внимание на то, что большое число гнезд относительно недоступно для хищников. (Фотография Nicholas Collias.)
Сравнительный подход оказался плодотворным методом при изучении взаимосвязи между поведением и экологией. С помощью этого метода изучались птицы (Lack, 1968), копытные (Jarman, 1974) и приматы (Crook, Gartlan, 1966; Glutton-Brock, Harvey, 1977). Некоторые авторы (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) высказывают критические замечания в адрес сравнительного подхода, тем не менее он предоставляет удовлетворительные данные, касающиеся эволюционных аспектов поведения при условии, что приняты соответствующие меры, чтобы избежать подмены понятий и замыкающихся друг на друга доказательств. Хейлман (Hailman, 1965) считает сравнительный метод подходящим только в тех случаях, когда сравнение двух популяций животных позволяет сделать выводы относительно третьей популяции, которая еще не изучена к тому времени, когда эти выводы формулируются. В этом случае гипотезу, сформулированную в результате сравнительного исследования, можно проверить независимо без использования данных, полученных в результате этого исследования. Нетрудно понять, что если взаимосвязанные различия в поведении и экологии существуют между двумя популяциями, то этого еще недостаточно, чтобы говорить о том, что в данных признаках отражается давление отбора, возникающее в результате различий в условиях обитания этих двух популяций. Различий, возникающих вследствие смешения переменных или вследствие сравнения несоответствующих таксономических уровней, можно избежать тщательным статистическим анализом (Clutton-Brock, Harvey, 1979; Krebs, Davies, 1981).
biofile.ru
|
Более чем столетний путь развития экологии как особой биологической науки, начиная с появления в 1866 г. самого термина, наглядно свидетельствует о ее непрерывном прогрессе в направлении высокой теоретической и прикладной эффективности, приобретении ею все большей популярности, причем среди не только одних биологов. Одновременно приходится признать, что в понимании предмета экологии среди ученых нет должного единообразия. Его не было в начале века, когда экология как наука только формировалась, нет и по сие время. При этом расхождения касаются не только дефиниций, но, что важнее, затрагивают суть дела, понимание назначения и содержания экологии. Ситуация эта настолько важна, что заслуживает специального рассмотрения. Не повторяя сказанного ранее об экологических воззрениях «крестного отца» экологии Э. Геккеля и ученых начала нашего века, остановимся лишь на трансформации понимания предмета экологии в течение последних десятилетий. По мере развития экологии и расширения сферы приложения ее принципов и методов к решению разнообразных вопросов, а также в связи с усиливающимся внедрением экологических идей в другие биологические науки, первоначальные представления о специфике предмета экологии в определенной мере изменились и в изложении разных авторов приобрели существенные отличия. Не случайно еще в самом начале 30-х годов К. Фриде- рикс, воспроизведя наиболее распространенную тогда характеристику экологии, вынужден был отметить, что «содержание, которое вкладывается в это название, не совсем определенно, зависит от общих взглядов и претерпевает с течением времени изменения». Фридерикс, исходя из теоретических воззрений К. Земпера, предвидел усиление роли физиологии в зоологии, отмечал связь зоологии с этологией, а затем дал своеобразную трактовку назначению син- и аутэкологии: «. . .синэколо- гия является учением об отношениях к живой окружающей природе, тогда как экология в узком смысле слова занимается отношениями к неживой среде». Однако это соображение не встретило поддержки и не нашло отражения в дальнейших экологических исследованиях. Еще более отчетливо, чем К. Фридерикс, подчеркнул разнообразие точек зрения на предмет экологии Д. Н. Кашкаров.Он считал, что эти различия взглядов зависят «главным образом от того, какую роль, по мнению того или иного автора, играет в экологии изучение отношений организмов к внешней среде и какую — изучение взаимоотношений между организмами, входящими в прямой контакт друг с другом (изучение сообществ). Кроме того, спорным является вопрос о том, какие именно отношения со средой являются предметом экологического изучения: всякое ли взаимоотношение с последней, или отношения, имеющие приспособительный и расовый характер». Останавливаясь выше на понимании экологии Кашкаровым, мы убедились, что и его представления с течением времени существенно изменялись. Однако всегда и неизменно Кашкаров исходил из принципов Дарвина и Геккеля, причем не повторяя их механически, а творчески видоизменяя в соответствии с новейшими для своего времени идеями. В 30-х годах среди части биологов, возникло мнение, согласно которому экология призвана заниматься изучением адаптаций.Наиболее ярко эту позицию отразили М. Левин (1933) и А. А. Парамонов (1933). Конечно, экология, как и любая другая биологическая дисциплина, а может быть, даже в наибольшей мере должна интересоваться проблемой адаптаций и различными формами экологических приспособлений. Не случайно Д. Н. Кашкаров писал: «Изучение приспособлений морфологических, физиологических, приспособлений в поведении, а также и противоречий между организмами и средою, изучение истории жизни вида (или комплекса), представляющей постоянное колебание между противоречиями и приспособлениями организма к условиям окружающей среды, и составляет сущность содержания или предмет экологии. Экология изучает поведение видов или их группировок по отношению к изменяющейся среде обитания, их приспособительные реакции,.выражающиеся как в поведении, так и в структуре, и ответные реакции среды — в целях овладения природным комплексом, в целях его изменения, приспособления к нашим нуждам». С тем большим правом Кашкаров категорически возражал Левину и Парамонову в их стремлении свести всю экологическую проблематику к исследованию адаптаций, причем в чисто описательном плане, без какой-либо связи с практикой. В одной из наиболее капитальных современных сводок У. Олли, А. Эмерсона и др. по поводу предмета экологии сказано: «Экология может быть в общем определена как наука о взаимоотношениях между живыми организмами и их средой, включая как физическую и биотическую природу, так и важнейшие внутривидовые и межвидовые отношения. . . Среда какого-либо организма состоит в конечном счете из всего, что лежит вне отдельного организма. Те части общей среды, которые оказывают прямое влияние на организм, относятся к образующим эффективную среду (разрядка авторов, — Г. Н.). Отношения какого-либо организма или сообщества организмов со средой являются/ по выражению Раймонта Перля: 1) частными: специфическими для каждого организма; 2) постоянными: организм живет в своей среде всю свою жизнь; 3) реципрокными: среда воздействует на организм, и наоборот; 4) нерасторжимыми: отрыв организма от среды невозможен». По мнению Г. Кларка, «современный эколог стремится к пониманию основных воздействий факторов среды и к описанию таких общих концепций, как лимитирующее действие, конкуренция, рост популяции и т. п. Центральной задачей экологии является установление общих принципов, согласно которым действуют естественные сообщества и их компоненты», причем «современная экология занимается функциональной взаимозависимостью между живыми существами и их окружением». Согласно В. Кюнельту, «экология (Haeckel, 1870) является учением о жизненных отношениях между организмами и средой. При этом под средой подразумевается сумма неорганических и органических условий существования. Хотя отношения организмов к их среде могут лимитироваться, но они никогда полностью не прерываются, коль скоро жизнь должна поддерживаться. . . При наличии реальных взаимоотношений между организмом и средой надо иметь в виду, что, с одной стороны, среда влияет на организм (акция), а с другой — организм своей деятельностью изменяет среду (реакция) и, наконец, организмы влияют друг на друга (коакция)» (Kuhnelt, 1965, S. 13). Большой интерес представляет точка зрения Ю. Одума, сформулированная им в нескольких изданиях «Основ экологии». В последнем варианте определение экологии имеет следующий вид: «Слово "экология" образовано от греческого oikos, что означает "дом" или "жилище". (Здесь и ниже выделено автором, — Г. #.). В буквальном смысле экология — это наука об организмах "у себя дома". Обычно экологию определяют как науку об отношениях организмов или групп организмов к окружающей их среде, или как науку о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Поскольку экология занимается преимущественно биологией групп организмов и функциональными процессами на суше, в море и в пресных водах, определение этой области исследования как науки о структуре и функциях природы будет более соответствовать ее современному направлению, причем человечество рассматривается как часть природы. Для последних десятилетий XX в. особенно подходит одно из определений, данных в полном словаре Вебстера, а именно: "Предмет экологии — это совокупность или структура связей между организмами и их средой"». Несравненно более просто формулирует свою позицию Р. Дажо. По его мнению, «в буквальном смысле экология — это "наука о местообитании". Существует довольно много определений экологии, однако подавляющее большинство современных экологов считает, что экология — это наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают». Переходя к эволюции взглядов на предмет экологии отечественных зоологов на протяжении последних 25 лет, надо прежде всего напомнить, что в конце 40-х—начале 50-х годов среди советских биологов получил широкое распространение старый постулат о нерасторжимой связи организмов и среды, сформулированный более ста лет назад К. Ф. Рулье, И. Жоффруа Сент-Илером, а затем И. М. Сеченовым и другими учеными-материалистами. Однако в современной интерпретации названный тезис получил существенно иное звучание. Он начал именоваться законом единства организма и среды, причем утверждающим, что среда всегда играет ведущую роль, а организмы — только подчиненную. Указанное теоретическое воззрение в подобной его интерпретации стали произвольно выдавать за основу основ не только экологии, но и всех других биологических наук. Однако абсолютизация представления о примате внешних условий, некритическое его распространение на все без изъятия разделы биологии неожиданно породило у некоторых зоологов сомнения в праве экологии на существование в качестве самостоятельной научной дисциплины. По счастью, подобная гипертрофированная точка зрения вскоре была оставлена. В противоположность ей в резолюции 3-й Экологической конференции в 1954 г. было подчеркнуто, что «экология является вполне сформировавшейся наукой, специально направленной на изучение взаимосвязей организмов и среды в процессе изменения численности популяций видов и развития взаимодействующих группировок видов — биоценозов. Внимание экологов сосредоточено на изучении взаимосвязей, приспособлений и численности организмов в зависимости от условий жизни, на исследовании изменений среды под воздействием организмов в различных естественно-географических ландшафтах и в условиях направленной хозяйственной деятельности человека». В связи со сказанным большой интерес представляют взгляды одного из наших ведущих экологов — Н. П. Наумова.Он неоднократно излагал свои воззрения на предмет экологии. В первом издании «Экологии животных» Наумов критиковал Э. Геккеля за утверждение, что «экология есть наука о всех сложных взаимоотношениях, отнесенных Ч. Дарвином к условиям борьбы за существование», а Д. Н. Кашкарова за развитие этого принципа и включение в задачи экологии. исследования разнообразных приспособлений, противоречий между организмом и средой, а также истории жизни вида или комплекса. Согласно Наумову, формулировки Геккеля и Кашкарова непригодны, поскольку «изучение взаимоотношений среды и организма в их историческомразвитии не является привилегией экологии, а составляет основное содержание всей советской биологии». По мнению Наумова, экологию животных можно определить «как раздел зоологии, изучающий образ жизни (сезонные биологические циклы) животных в связи с условиями существования, а также значение последних для размножения, выживания, численности и распределения животных. Целью такого изучения служит управление этой численностью при помощи изменений среды». Но во втором издании «Экологии животных» ее автором написано уже иное, а именно, что «экология изучает те стороны отношений организмов со средой, от которых зависит успешность их развития, выживания и размножения. Ч. Дарвином (1859) они названы "борьбой за существование", которую он понимал в "широком и метафорическом смысле, включая борьбу за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни"» (Наумов, 1963, с. 3). Далее Наумов упоминает исследования исторически сложившихся, специфичных для каждого вида приспособлений особей, обеспечивающих разносторонние связи со средой, их развитие и созревание. В качестве основной проблемы им названа «численность живых организмов (биомасса) и ее динамика». О специфичности экологии написано следующее: «Взаимодействие организмов со средой изучается каждой биологической наукой в своей области. Экология имеет дело лишь с той его стороной, которая обусловливает развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику образуемых ими популяций отдельных видов, и, наконец, структуру и динамику сообществ разных видов» (там же, с. 4). В соответствии с этим всю экологию надо делить не на' аут- и синэкологию, а на экологию особей и экологию популяций и сообществ. Наконец, в докладе на 5-й Экологической конференции Н. П. Наумов прежде всего подчеркнул, что «принципиально неправильно определение экологии как науки о взаимоотношениях организмов со средой», поскольку любая из биологических наук изучает подобного рода взаимодействия. В сферу экологии неизменно входит изучение надорганизменных систем, которые «принципиально отличаются от организмов своими структурно-функциональными особенностями: отсутствием четких пространственных границ, как правило, замененных переходными зонами и отсутствием строго детерминированного развития («онтогенеза»). То и другое связано с подвижной структурой и статистико-вероятностной организацией управления, обеспечивающей относительно слабую интеграцию, высокую свободу частей по отношению к системе в целом и потенциальное "бессмертие" надорганизменных систем». Таким образом, на примере трансформации взглядов одного крупного ученого — Н. П. Наумова — можно видеть, насколько 17 Г- Л. Ионикомсложна задача формулировки предмета экологии и как по-разному она реализуется на разных этапах развития науки. Как мы могли убедиться, на протяжении последних лет внимание экологов во все большей мере привлекает изучение различных сторон существования и развития экологических популяций. Популяционные исследования занимают столь важное место в современной экологии, что нашли отражение и в формулировках ее содержания. Похожие статьи: Добавить статью в закладки
|
portaleco.ru
Экология растений, животных и микроорганизмов
Содержание раздела. 1 Сущность экологии
АННОТИРОВАННОЕ СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ дисциплины «Общая экология» по специальности 05010 Педагогическое образование (профиль Биология) Квалификация (степень) выпускника: бакалавр 1. Общая трудоемкость дисциплины
Паспорт фонда оценочных средств
06.03.01 БИОЛОГИЯ профиль: Биоэкология основной вид деятельности: научно-исследовательская дополнительный вид деятельности: научно-производственная и проектна; информационно-биологическая Новосибирск 2015
ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ Часть А
А24 7.1. Среды обитания организмов. Факторы среды: абиотические, биотические. Антропогенный фактор. Закон оптимума. Закон минимума. Биологические ритмы. Фотопериодизм Основные термины и понятия, проверяемые
Пояснительная записка
Пояснительная записка Новый учебный предмет «Экология» изучается на завершающем этапе базового образования. Содержание и структура этого курса построены в соответствии с логикой экологической триады: общая
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА
1 2 ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Учебный предмет «Экология» изучается на завершающем этапе базового образования. Содержание и структура этого курса построены в соответствии с логикой экологической триады: общая
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ Среда обитания организма - это совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Земной биотой освоены три основные среды обитания: водная, наземно-воздушная и
Область исследований:
Формула специальности: Экология наука, которая исследует структуру и функционирование живых систем (популяции, сообщества, экосистемы) в пространстве и времени в естественных и измененных человеком условиях.
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Рабочая учебная программа курса регионального компонента «Экология животных» составлена на основе действующего Государственного стандарта основного общего образования по биологии
ОЦЕНОЧНЫЕ СРЕДСТВА ПО ДИСЦИПЛИНЕ
УТВЕРЖДАЮ Декан факультета подготовки кадров высшей квалификации Бушуева И.В. 201 г. ОЦЕНОЧНЫЕ СРЕДСТВА ПО ДИСЦИПЛИНЕ ФТД.04 Биоэкология основной образовательной программы высшего образования программа
Пояснительная записка
1 Пояснительная записка Данная программа адресована учащимся 7 класса средней общеобразовательной школы. Рабочая программа составлена на основе программы «Экология животных» 7 класс (авт. И.М.Швец) Программно-методическогие
Темы, их краткое содержание
Темы, их краткое содержание Тема 1. Роль экологии в современном обществе. Краткая история охраны природы. 1-я Международная конференция по окружающей среде и развитию. Деятельность комиссии по устойчивому
Оглавление ПРЕДИСЛОВИЕ... 3
Оглавление ПРЕДИСЛОВИЕ... 3 Глава 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ... 6 1.1. Цивилизация и природа... 7 1.1.1. Становление экологии... 7 1.1.2. Глобальный экологический кризис... 8 1.2. Из истории экологии...
ЛЕКЦИЯ 6. Экологические. факторы и лес.
ЛЕКЦИЯ 6. Экологические факторы и лес. 1. Предмет и особенности лесной экологии. 2. Экологические факторы и их классификация. 3. Влияние экологических факторов на лесные экосистемы. 1. Предмет и особенности
СОДЕРЖАНИЕ СОДЕРЖАНИЕ 269
СОДЕРЖАНИЕ Раздел 1. Введение в экологию животных........ 3 Предмет, задачи и методы экологии животных.................... 3 Раздел 2. Экология особей.................... 10 2.1. Факторы среды и их значение
Пояснительная записка
Пояснительная записка Экологическое образование выступает как сложный педагогический процесс. Знание основ экологии это важнейший компонент экологической культуры, развиваемый у учащихся. Сложившаяся в
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Рабочая программа факультатива «Экология» для 8-10класса составлена на основе авторской программы А.Т.Зверева «Экология», М: Изд-во «Оникс», 2007 г. Программа составлена из расчета
1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ 2. СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ
1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Программа вступительных испытаний составлена в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом высшего образования по направлению подготовки 05.04.06 - Экология
Уважаемый читатель! Предисловие
Уважаемый читатель! Предисловие Введение. ЭКОЛОГИЯ. КРАТКИЙ ОБЗОР РАЗВИТИЯ 1. Предмет и задачи экологии 2. История развития экологии 3. Значение экологического образования Часть I. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
СОДЕРЖАНИЕ. Уважаемый читатель!... 10
СОДЕРЖАНИЕ Уважаемый читатель!... 10 Предисловие... 11 Введение. ЭКОЛОГИЯ. КРАТКИЙ ОБЗОР РАЗВИТИЯ... 13 1. Предмет и задачи экологии... 13 2. История развития экологии... 17 3. Значение экологического
Пояснительная записка
Пояснительная записка Общая характеристика учебного предмета Предлагаемый курс предназначен для учащихся 9-11 классов средних школ, гимназий, лицеев. Данный курс дает научное представление об экологии
Пояснительная записка
Пояснительная записка Статус документа. Рабочая программа составлена на основе региональной программы - Экология. Региональная программа для общеобразовательных учреждений, программнометодических материалов
Рабочая учебная программа по ЭКОЛОГИИ
Рабочая учебная программа по ЭКОЛОГИИ для обучающихся 9 класса на 2016 /2017 учебный год Составитель: Борцова Оксана Юрьевна, учитель экологии высшей квалификационной категории 1. Пояснительная записка.
Пояснительная записка
Пояснительная записка Настоящая программа разработана в связи с введением в 10 классе предмета экология (2 часа в неделю). Предмет «Экология» изучается на завершающем этапе базового образования. Программа
1. ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ
ВВЕДЕНИЕ Актуальность и причины ведения учебной дисциплины Растения, являясь основой почти всех наземных экосистем, обладают весьма существенным своеобразием, как в организации тела, так и в приспособительных
Планируемые результаты
1 2 Пояснительная записка Рабочая программа по биологии для 9 класса составлена на основе фундаментального ядра содержания общего образования, требований к результатам общего образования, представленных
Пояснительная записка
Пояснительная записка Рабочая программа составлена на основе: Федерального компонента государственного стандарта общего образования по основам безопасности жизнедеятельности (приказ Министерства образования
Рабочая программа по биологии
Муниципальное автономное общеобразовательное учреждение лицей 14 имени Ю.А. Гагарина Щелковского муниципального района Московской области УТВЕРЖДАЮ Директор МАОУ лицея 14 имени Ю.А. Гагарина (Е.В. Вороницына)
docplayer.ru
| Слово «экология» образовано от греч. oikos, что означает дом (жилище, местообитание, убежище), и logos — наука. В буквальном смысле экология — это наука об организмах «у себя дома». Наука, в которой особое внимание уделяется «совокупности или характеру связей между организмами и окружающей средой». В настоящее время большинство исследователей считает, что экология — это наука, изучающая отношения живых организмов между собой и окружающей средой, или наука, изучающая условия существования живых организмов, взаимосвязи между средой, в которой они обитают. история развития экологии Скачать реферат история экологии. Экология приобрела практический интерес еще на заре развития человечества. В примитивном обществе каждый индивидуум для того чтобы выжить, должен был иметь определенные знания об окружающей его среде или о силах природы, растениях и животных. Можно утверждать, что цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволяющие ему изменять среду своего обитания. Как и другие области знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении истории человечества. Судя по дошедшим до нас орудиям охоты, наскальным рисункам о способах культивирования растений, лова животных, обрядам, люди еще на заре становления человечества имели отдельные представления о повадках животных, образе их жизни, сроках сбора растений, употребляемых для их нужд, о местах произрастания растений, способах выращивания и ухода за ними. Некоторые сведения подобного рода находим в сохранившихся памятниках древнеегипетской, индийской, тибетской культур. Элементы экологии имеют место в эпических произведениях и легендах. Например, в древнеиндийских сказаниях «Махабхарата» (VI—II вв. до н. э.) даются сведения о повадках и образе жизни около 50 видов животных, сообщается об изменениях численности некоторых из них. В рукописных книгах Вавилонии есть описания способов обработки земли, указывается время посева культурных растений, перечисляются птицы и животные, вредные для земледелия. В китайских хрониках IV—II вв. до н. э. описываются условия произрастания различных сортов культурных растений. Фото гераклит.
Гераклит. В трудах ученых античного мира — Гераклита (530—470 гг. до н. э.), Гиппократа (460—370 гг. до н. э.), Аристотеля (384—322 гг. до н. э.) и др. — были сделаны дальнейшие обобщения экологических фактов.
Аристотель в своей «Истории животных» описал более 500 видов известных ему животных, рассказал об их поведении. Так начинался первый этап развития науки — накопление фактического материала и первый опыт его систематизации. Теофраст Эрезийский (372—287 гг. до н. э.) описал влияние почвы и климата на структуру растений, наблюдаемое им на огромных пространствах Древнего Средиземноморья. В работах философа впервые было предложено разделить покрытосеменные растения на основные жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. К этому периоду относится знаменитая «Естественная история» Плиния Старшего (23—79 гг. н. э.).В Средние века интерес к изучению природы ослабевает, заменяясь господством схоластики и богословием. Связь строения организмов с условиями среды толковалась как воплощение воли Бога. Людей сжигали на кострах не только за идеи развития природы, но и за чтение книг древних философов. В этот период, затянувшийся на целое тысячелетие, только единичные труды содержат факты научного значения. Большинство же сведений имеют прикладной характер, опираются на описание целебных трав (Разес, 850— 923 гг.; Авиценна, 980—1037 гг.), культивируемых растений и животных, на знакомство с природой далеких стран (Марко Поло, XIII в., Афанасий Никитин, XV в.).Началом новых веяний в науке в период позднего средневековья являются труды Альберта Великого (Альберт фон Больштедт, 1193—1280 гг.). В своих книгах о растениях он придает большое значение условиям их местообитания, где помимо почвы важное место уделяет «солнечному теплу», рассматривая причины «зимнего сна» у растений, размножение и рост организмов ставит в неразрывную связь с их питанием.Крупными сводами средневековых знаний о живой природе являлись многотомное «Зеркало природы» Венсенаде Бове (XIII в.), «Поучение Владимира Мономаха» (XI в.), ходившие в списках на Руси, «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиенского (начало XIV в.).Географические открытия в эпоху Возрождения, колонизация новых стран явились толчком к развитию биологических наук. Накопление и описание фактического материала — характерная черта естествознания этого периода. Однако, несмотря на то что в суждениях о природе господствовали метафизические представления, в трудах многих естествоиспытателей имели место явные свидетельства экологических знаний. Они выражались в накоплении фактов о разнообразии живых организмов, их распространении, в выявлении особенностей строения растений и животных, живущих в условиях той или иной среды. Первые систематики — А. Цезальпин (1519—1603), Д. Рей (1623—1705), Ж. Турнефор (1656— 1708) и др. утверждали о зависимости растений от условий произрастания или возделывания, от мест их обитания и т. д. Сведения о поведении, повадках, образе жизни животных, сопровождавшие описание их строения, называли «историей» жизни животных. Известный английский химик Р. Бойль (1627— 1691) первым осуществил экологический эксперимент. Он опубликовал результаты сравнительного изучения влияния низкого атмосферного давления на различных животных.В XVII в. Ф. Реди экспериментально доказал невозможность самозарождения сколько-нибудь сложных животных. В XVII—XVIII вв. в работах, посвященных отдельным группам живых организмов, экологические сведения зачастую составляли значительную часть, например в трудах А. Реомюра о жизни насекомых (1734), Л. Трамбле о гидрах и мшанках (1744), а также в описаниях натуралистами путешествий. Антон ван Левенгук, более известный как один из первых микроско-пистов, был пионером в изучении пищевых цепей и регуляции численности организмов. По сочинениям английского ученого Р. Брэдли видно, что он имел четкое представление о биологической продуктивности. На основании путешествий по неизведанным краям
Крашенников. России в XVIII в. С. П. Крашенинниковым, И. И. Лепехиным, П. С. Палласом и другими русскими географами и натуралистами указывалось на взаимосвязанные изменения климата, животного и растительного мира в различных частях обширной страны. В своем капитальном труде «Зоография» П. С. Пал-лас описал образ жизни 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц, биологические явления: миграцию, спячку, взаимоотношения родственных видов и т. д. П. С. Палласа, по определению Б. Е. Райкова (1947), можно считать «одним из основателей экологии животных».
Ломоносов. О влиянии среды на организм высказывался М. В. Ломоносов. В трактате «О слоях земных» (1763) он писал: «...напрасно многие думают, что все, как мы видим, сначала создано творцом...» Изменения в неживой природе Ломоносов рассматривал как непосредственную причину изменений растительного и животного мира. По останкам вымерших форм (моллюски и насекомые) он судил об условиях их существования в прошлом.Влиянию среды на организм много внимания уделял ученый-агроном А. Г. Болотов (1738—1833). На основании наблюдений он разрабатывает приемы воздействия на молодые растения яблони, определяет роль минеральных солей в жизни растений, создает одну из первых классификаций местообитаний, затрагивает вопросы взаимоотношений между организмами.
Бюффон Во второй половине XVIII в. проблема внешних условий нашла отражение в работах французского естествоиспытателя Ж.-Л.Л.Бюффона(1707—1788). Он считал возможным «перерождение» видов и полагал основными причинами превращения одного вида в другой влияние таких внешних факторов, как «температура, климат, качество пищи и гнет одомашнивания».В его титаническом труде «Естественная история» четко просматривается материалистический взгляд на неразрывность материи и движения. «Материя без движения никогда не существовала, — пишет он, — движение, следовательно, столь же старо, как и материя». Бюффон отрицает божественное происхождение Земли. Из «Естественной истории» взошли ростки эволюционизма Ж.-Б. Ламарка, выросло эволюционное учение Ч. Дарвина. Ламарк. Создание эволюционной концепции развития природы — главное теоретическое достижение Ж.-Б. Ламарка (1744—1829). В «Философии зоологии» (1809) он дает эволюционное обоснование «лестницы существ». Ж.-Б. Ламарк считал влияние «внешних обстоятельств» одной из самых важных причин приспособительных изменений организмов, эволюции животных и растений.По мере развития зоологии и ботаники происходило накопление фактов экологического содержания, свидетельствующих, что к концу XVIII в. у естествоиспытателей начали складываться элементы особого, прогрессивного подхода к изучению явлений природы, а также об изменениях организмов в зависимости от окружающих условий и о многообразии форм. Вместе с тем как таковых экологических идей еще нет, начала лишь складываться экологическая точка зрения на изучаемые явления природы.Второй этап развития науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Появление в начале XIX в. биогеографии способствовало дальнейшему развитию экологического мышления.
Гумбольд. Подлинным основоположником экологии растений принято считать А. Гумбольдта (1769— 1859), опубликовавшего в 1807 г. работу «Идеи о географии растений», где на основе своих многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке он показал значение климатических условий, особенно температурного фактора, для распределения растений. В сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, т. е. одинаковый внешний облик. По распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды. Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных, и среди них - книги немецкого зоолога К. Глогера (1833) об изменениях птиц под влиянием климата, датчанина Т. Фабера(1826) об особенностях северных птиц, К. Бергмана (1848) о географических закономерностях в изменении размеров теплокровных животных.В 1832 г. О. Декандоль обосновал необходимость выделения особой научной дисциплины «эпиррелогия», изучающей влияние на растения внешних условий и воздействие растений на окружающую среду или, говоря современным языком экологии, среду, где существуют растения, которую стали понимать как совокупность действующих на них условий (экологических факторов). Число таких факторов по мере расширения и углубления исследований по экологии растений возрастало, а оценка значимости отдельных факторов изменялась. О. Декандоль писал: «Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и столь разнообразных модификаций этих факторов».Русский ученый Э. А. Эверсман рассматривал организмы в тесном единстве с окружающей средой. В работе «Естественная история Оренбургского края» (1840) он четко делит факторы среды на абиотические и биотические, приводит примеры борьбы и конкуренции между организмами, между особями одного и разных видов. Рулье. Экологическое направление в зоологии лучше других было сформулировано другим русским ученым К. Ф. Рулье (1814—1858). Он считал необходимостью развитие особого направления в зоологии, посвященного всестороннему изучению и объяснению жизни животных, их сложных взаимоотношений с окружающим миром. Рулье подчеркивал, что в зоологии наряду с классификацией отдельных органов нужно производить «разбор явлений образа жизни». Здесь следует различать явления жизни особи, т. е. выбор и запасание пищи, выбор и постройка жилища и т. д., а также «явления жизни общей»: взаимоотношения родителей и потомства, законы количественного размножения животных, отношения животных к растениям, почве, к физиологическим условиям среды. Вместе с этим следует изучать периодические явления в жизни животных — линьку, спячку, сезонные перемещения и др. Следовательно, Рулье разработал широкую систему экологического исследования животных — «зообиологии», оставил ряд трудов типичного экологического содержания, таких, как типизация общих особенностей водных, наземных и роющих позвоночных. Научные работы Рулье оказали значительное влияние на направление и характер исследований его учеников, последователей — Н. А. Северцова (1827—1885), А. Н. Бекетова (1825— 1902). Так, Н. А. Северцов в книге «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» впервые в России изложил глубокие экологические исследования животного мира отдельного региона. Таким образом, ученые начала XIX в. анализировали закономерности организмов и среды, взаимоотношения между организмами, явления приспособляемости и приспособленности.
Дарвин. Однако разрешение этих проблем, дальнейшее развитие науки экологии произошло на базе эволюционного учения Ч. Дарвина(1809—1882). Он по праву является одним из пионеров экологии. В книге «Происхождение видов» (1859) им показано, что «борьба за существование» в природе приводит к естественному отбору, т. е. является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды («борьба за существование») — большая самостоятельная область исследований.Победа эволюционного учения в биологии открыла, таким образом, третий этап в истории экологии, для которого характерно дальнейшее увеличение числа и глубины работ по экологическим проблемам. В этот период завершилось отделение экологии от других наук. Экология, родившись в недрах биогеографии, в конце XIX в. благодаря учению Ч. Дарвина превратилась в науку об адаптациях организмов.
Геккелем. Однако сам термин «экология» для новой области знаний впервые был предложен немецким зоологом Э. Геккелем в 1866 г. Он дал следующее определение этой науки: «Это познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантагонистические и антагонистические взаимоотношения растений и животных, контактирующих друг с другом». Э. Геккель (1834—1910) относил экологию к биологическим наукам и наукам о природе, интересующимся всеми сторонами жизни биологических организмов. Термин «экология» в дальнейшем получил всеобщее признание. Во второй половине XIX в. содержанием экологии являлось главным образом изучение образа жизни животных и растений, их адаптивности к климатическим условиям: температуре, световому режиму, влажности и т. д. В этой области был сделан ряд важных обобщений, исследований. Датский ботаник Е. Варминг в книге «Ойкологическая география растений» (1895) излагает основы экологии растений, четко формулирует ее задачи. Изложив основные положения экологии отдельных растений и растительных сообществ, он создал стройную систему фитоэкологических взглядов и с полным основанием может быть назван отцом экологии.А. Н. Бекетов в научной работе «География растений» (1896) впервые сформулировал понятие биологического комплекса как суммы внешних условий, установил связь особенностей анатомического и морфологического строения растений с их географическим распространением, указал на значение физиологических исследований в экологии. Им же были детально разработаны вопросы межвидового и внутривидового взаимоотношений организмов. Д. Аллен (1877) нашел ряд общих закономерностей в изменении пропорций тела и его выступающих частей, в окраске североамериканских млекопитающих и птиц в связи с географическими изменениями климата.В конце 70-х гг. XIX в. параллельно с данными исследованиями возникло новое направление. Немецкий гидробиолог К. Мебиус в 1877 г. на основе изучения устричных банок Северного моря обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по К. Мебиусу, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к исходной экологической обстановке. Он утверждал, что всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего. Его труд «Устрицы и устричное хозяйство» положил начало биоценологическим исследованиям в природе.Изучение сообществ в дальнейшем обогатилось методами учета количественных соотношений организмов. Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную область ботанической экологии. Значительная роль здесь принадлежит русским ученым С. И. Коржинскому и И. К. Пачос-кому, назвавших новую науку «фито-социологией», переименованную позднее в «фитоценологию», а затем в геоботанику. К этому же периоду относится деятельность знаменитого русского ученого В. В. Докучаева (1846—1903). Докучаев в своем труде «Учение о зонах природы» писал, что ранее изучались отдельные тела, явления и стихии — вода, земля, но не их соотношения, не та генетическая вековечная и всегда закономерная связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительными, животными и минеральными царствами с одной стороны, человеком, его бытом и даже духовным миром. Учение Докучаева о природных зонах имело исключительное значение для развития экологии. В целом его работы легли в основу геоботанических исследований, положили начало учению о ландшафтах, дали толчок широким исследованиям взаимоотношений растительности и почвы. Идея Докучаева о необходимости изучения закономерностей жизни природных комплексов получила дальнейшее развитие в книге видного лесовода Г. Ф. Морозова «Учение о лесе», в учении В. Н. Сукачева о биогеоценозах.В начале XX в. оформились экологические школы гидробиологов, фитоценологов, ботаников и зоологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки.В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений разделилась на экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шретера экология особей была названа аутэкологией (от греч. autos — сам и «экология»), а экология сообществ — синэкологией (от греческой приставки syn-, обозначающей «вместе»). Такое деление вскоре было принято и в зоо-экологии. Появились первые экологические сводки: руководство к изучению экологии животных Ч. Адамса (1913), книга В. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913), С. А. Зернова по гидробиологии (1913) и др.В 1913—1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы. Экологию начали преподавать в ряде университетов. В экологии получило развитие количественное рассмотрение изучаемых явлений и процессов, связанных с именами А. Лотки (1925), В. Вольтерры (1926).
бородин Авторитетнейший ученый России начала XX в., ботаник И. П. Бородин, выступая в 1910 г. на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей с докладом «Об охране участков растительности, интересных с ботанико-географической точки зрения», страстно призывал своих коллег охранять природу и выполнять тем самым «наш нравственный долг», сравнивая это дело с охраной исторических памятников. Бородин особенно интересовался уникальными природными объектами. Любой памятник природы, неважно — большой или маленький, представляет собой, по его мнению, национальное сокровище. «Это такие же уники, как картины, например, Рафаэля — уничтожить их легко, но воссоздать нет возможности». Кожевников. Г. А. Кожевников (1917) утверждал, что к числу факторов, усугубляющих разрушительные последствия войны и революции, относятся вопиющая отсталость, бескультурье, отсутствие развитой технологии и какого-либо гражданского долга. Кожевников сформулировал три этапа становления отношения человека к природе. Россия, по его мнению, находится на стадии, переходной от первого — первобытного, хищнического — этапа ко второму, ориентированному на рост и развитие. При отсутствии даже войны и социальных потрясений мощные структурные факторы должны были бы препятствовать быстрому переходу к третьему этапу, ориентированному на охрану природы. Кожевников, основываясь на данном утверждении, выступал за рационализацию и модернизацию экономики и ее социальной структуры.На четвертом этапе развития истории экологии после разносторонних исследований к 30-м гг. XX в. определились основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структуре биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем. Углублялись исследования типов взаимосвязей организмов, лежащих в основе существования биоценозов. Читайте продолжение этой статьи "история экологии часть 2"или скачайте реферат история экологии |
ecolog.3dn.ru
