Этапы развития физиологии и биохимии растений. Биохимия и физиология растений
Этапы развития физиологии и биохимии растений
Физиология растений зародилась в 17-18 вв. В трудах итальянского биолога и врача М. Мальпиги (1675-1679) и англ. ботаника и врача С. Гейлса «Статика растений» (1727) наряду с описанием структуры растительных тканей и органов излагаются результаты ряда опытов, доказывающих существование восходящего и нисходящего токов воды и питательных вв. у растений, высказывается идея о воздушном питании растений.
В 1772-1782 гг. Д. Пристли, Я. Ингенхауз и Ж. Сенебье, дополняя друг друга, открыли явление фотосинтеза, т. е. способность зеленых растений усваивать СО2 из воздуха с использованием солнечного света.
Датой рождения ФР как науки считают 1800 г., когда был издан 5-томный труд Ж. Сенебье (швейц. ботаник) «Physiologie vegetale» - “Физиология растений». Этот ученый предложил термин «физиология растений», сформулировал основные задачи новой науки.
Основоположниками физиологии растений в России являются Андрей Сергеевич Фаминцын (1835-1918) и Климент Аркадиевич Тимирязев (1843-1920).
А. С. Фаминцын, академик Российской академии наук, в 1867 г. организовал в Санкт-Петербургском университете первую в России кафедру физиологии растений, а в системе Академии наук - лабораторию анатомии и физиологии растений. Он автор книги «Обмен веществ и превращение энергии в растениях» (1883 г.) и первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). Среди учеников А. С. Фаминцына - Д. И. Ивановский, открывший вирусы (1892 г.), М. С. Цвет, разработавший принципы адсорбционно-хроматографического анализа (1903 г.), О. В. Баранецкий, С. Н. Виноградский, В. А. Ротерт, А. А. Рихтер и другие известные ученые.
К.А. Тимирязев - профессор Петровской земледельческой и лесной академии (ныне Московская СХА имени К. А. Тимирязева) и МГУ, академик РАН. Основные исследования К.А. Тимирязева посвящены процессу фотосинтезу, им опубликованы труды «Жизнь растения» (1878), «Чарльз Дарвин и его учение» (1883), «Борьба растений с засухой» (1891), «Земледелие и физиология растений» (1906) и др.
Выделяют 3 этапа развития физиологии растений.
I этап связан изучению почвенного корневого питания растений.
Ван-Гельмонт - голланд. ученый (1579- 1644} ошибочно считал воду единственным питательным веществам для растения (водная теория питания растений).
А. Теер утверждал, что органическое вещество растения берут непосредственно из почвы (гумусовая теория питания растений).
Ю. Либих доказывал необходимость полного возвращения в почву всех элементов, в том числе кремния, кроме азота, вынесенных с урожаем. По его мнению, азот в виде аммиака в достаточном количестве содержится в воздухе.
Ж. Бусенго, Г. Гельригель и М. С. Вороним (доказал образование клубеньков на корнях бобовых из паренхимных тканей) в середине прошлого века (1866 г.) показали роль бобовых в фиксации азота. Огромный вклад в изучение проблемы минерального питания внес
Д. Н. Прянишников (1865-1948), который всесторонне изучил азотный обмен и другие вопросы минерального питания сельскохозяйственных растений.
Дальнейшее развитие учение о минеральном питании получило в работах Д.А. Сабинина, Я. В. Пейве и др.
II этап - разработка проблемы превращения энергии (изучение фотосинтеза и дыхания).
М. В. Ломоносов (1711-1765) впервые высказал мысль, что растение строит свое тело с помощью листьев за счет окружающей атмосферы.
К. А. Тимирязев доказал применимость закона сохранения энергии к процессу фотосинтеза.
Много сделали для развития этого направления отечественные ученые В.И. Палладии, В. Н. Любименко, Е. Ф. Вотчал, М. А. Мойтеверде, Н. М. Гайдуков, А.А. Красновский, А. Н. Теренин, А. А. Ничипорович, Т. Н. Годнев, А. Т. Мокроносов и др.
Первые исследования дыхания растений были проведены в конце 18 в. (А. Лавуазье и др.). В раскрытии химизма дыхания ведущая роль принадлежит русским ученым А.Н. Баху, В. И. Палладину, С. П. Костычеву (рус.), О. Варбургу (нем.), Д. Кейлину (амер.) и др.
В IX в. окончательно сложились основные разделы современной физиологии растений: фотосинтез (Ж. Бусенго, Ю. Сакс, А. С. Фаминцын, К. А. Тимирязев, М. С. Цвет М. Поникни и Л. Мархлевский, А. Н. Бах), дыхание (А. С. Фаминцын, Л. Пастор, А. Н. Бах, Г. Э. Бертран), водный режим (Г. Дютроше, Г. Де Фриз, Ю. Сакс), минеральное питание (Ю. Либих, Ж. Бусенго, Г. Гельригель, И. Кноп, С. Н. Виноградский, М. В. Бейеринк, Д. Н. Прянишников), транспорт веществ (В. Пфеффер, Е. Ф. Вотчал), рост и развитие (К). Сакс, А. С. Фаминцын О. В. Баранецкий, А. Ф. Баталин, Н. Ф. Леваковскнй, Г. Фехтинг Г. Клебс), движение (Т. Найт, Ю. Сакс, Ч. Дарвин, К). Визнер В. А. Ротерт, В. Пфеффер), раздражимость (Б. Сандерсон, Ч. Дарвин, Н. Ф. Леваковский), устойчивость растений (Д. И. Ивановский К А Тимирязев). Возникла эволюционная физиология растений, устанавливающая приспособительный к внешним условиям характер функциональных особенностей растений (Ч. Дарвин, К. Бернар, А. С. Фаминцын, К. А. Тимирязев).
В первой половине XX в. ведущим направлением физиологии растений становится изучение биохимии дыхания (В. И. Палладии, Г. Виланд, С. Л. Костычев, О. Варбург, Д. Кейлин, Т. Тунберг, Г. Кребс, А. Корнберг и др.) и фотосинтеза (Р. Вильштетер, К. Б. Ван-Ниль, К. Хилл М. Кальвин, Д. И. Арией и др.), развиваются фитоэнзимология, физиология растительной клетки и экологическая физиология растений (Н. А. Максимов (1880-1952) является её основоположником). Им и его учениками (И. И. Туманов, Ф.Д. Сказкин. В. И. Разумов, Б. С. Мешков, Л. И. Джапаридзе, В. Г. Александров, А.Ф. Клешнин, В. М. Ломан, И. В. Красовская и др. выполнены классические работы по морозоустойчивости, засухоустойчивости, росту и развитию, светокультуре растений, открытие фитогормонов (Д. Н. Нелюбов, Н. Г. Холодный, Ф. Вент, Ф. Кегль, И.Д. Куросава и Т. Ябута, Ф. Скуг и др.), создание гормональной теории роста и развития растений (Н. Г. Холодный, М.Х. Чайлахян).
III этап (современный период) начинается со 2-й половины XX в. Характерно её слияние, интеграция с биохимией и молекулярной биологией, биофизикой, цитологией, анатомией и генетикой растений, её тесная связь с практикой. Наряду с углублением исследований на субклеточном и молекулярном уровнях отличается интересом к изучению систем регуляции, обеспечивающих целостность растительного организма (А. Л. Курсанов, М. Х. Чайлахян, И. И. Гунар, В.В. Полевой, В. И. Кефели и др.), а также дальнейшей разработкой теоретических проблем, направленных на решение практических задач с.-х. Большое внимание физиологи растений уделяют изучению механизмов реализации наследственной информации, роли мембран в системах регуляции, механизмам действия фитогормонов, электрофизиологии растений, адаптивных реакций растений к стрессовым воздействиям. Развитию этих исследований способствуют успехи в разработке и использовании методов культуры органов, тканей и клеток (биотехнология) (Р. Г. Бутенко, В. Е. Семененко, В.С. Шевелуха и др.) В с.-х. широкое применение находят достижения в области минерального питания и водного обмена, химические регуляторы роста растений, гербициды и др., участие в практической селекции сортов.
Биохимия растений относительно молодая наука. Как самостоятельная она сформировалась около 150 лет назад - во 2-й половине ХIX в. она выделилась из комплекса биологических и химических наук, хотя её элементы были известны ещё в глубокой древности.
В истории развития биохимических знаний и биохимии как науки можно выделить 4 периода:
I-й период - (с древних времен до эпохи Возрождения). Это период практического использования биохимических процессов без знания их теоретических основ и первых, порой примитивных, биохимических исследований. Предпринимались попытки понять состав и свойства отдельных в-в растительного происхождения.
технологии производств: хлебопечение, сыроделие, виноделие, дубление кож.
приготовление красок.
причины болезней и причины целебных свойств лекарственных растений.
Х век - Авиценна (Ибн-Сина) в «Каноне врачебной науки» посвятил раздел описанию многих лекарственных в-в.
Сохранились берестяные грамоты XI века из которых известно, что в др. новгородцы знали рецепты многих сложных красок и чернил из растений.
II-й период - (от начала эпохи Возрождения до 2-й половины XIX в. - ослабление церковного влияния на науку). Биохимия существует как раздел физиологии.
М. В. Ломоносов во «Введении в истинную физическую химию» (1752) высказывал мысли о химический природе тканей растений и животных и прохождении в них «химических операций». В «Слове о явлениях воздушных» (1753) он высказывал важные мысли о воздушном питании растений, фотосинтезе. Он описал ряд биохимических соединений: жиры, эфирные масла, смолы.
К концу VIII - началу XIX века относятся первые наблюдения над ферментами.
1783 г. - Спаланцанни установил, что мясо разжижается под действием желудочного сока хищных птиц (переваривание пищи - химический процесс).
1814 г. - К.С.Кирфгоф показал, что в прорастающем зерне пшеницы содержится в-во, способное превращать крахмал в сахар и декстрин.
1833 г. - Пайон и Персо выделили его из пшеницы и назвали диастазой (амилазой), постулировали роль ферментов как катализаторов биохимических реакций.
1836 г. - Шванн описал фермент пепсин.
III-й период (со 2-й половины XIX века - до 50-х годов ХХ века). Биохимия выделилась из физиологии как самостоятельная наука.
Вклад А. М. Бутлерова в органическую химию. В 1861 г. представил теорию строения органических веществ. Впервые синтезировал лабор-м путем сахар.
Ф. Мишер (1868) в лаб. нем. физиолога и биохимика Ф. Гоппе-Зейлера открыл ДНК, но по достоинству это открытие было оценено только спустя 100 лет.
И. Э. Лясковским и Ал-др Яковл. Данилевским (1838-1923) были получены важные результаты в исследовании химизма белков. В 1884 г. А. Я. Данилевский с помощью ферментов получил белково-подобные вещества. Были сформулированы основные положения полипептидной теории строения белков. А. Я. Данилевский возглавил первую в Росси кафедру биохимии в Казанском ун-те.
Э. Фишер (1852-1919, нем. химик-органик) несколько позднее синтезировал ряд полипептидов. Он сформулировал основные положения полипептидной теории строения белков, установил структуру, предложил формулы и исследовал св-ва почти всех АК. Изучил строение и ферментативные превращения углеводов.
Начало ХХ века характеризуется рядом фундаментальных исследований:
1903 г. Нейберг впервые использовал название «биохимия».
1905 г. А.Горден и В. Ионг выделили фермент спиртового брожения «козимазу» (НАД).
1911 г. польский ученый Функ выделил в частом виде витамин В1.
1926 г. Самнер впервые получил в кристаллическом виде фермент уреазу и доказал, что она является белком.
1931 г. академик В. А. Энгельгардт открыл, что фосфорилирование сопряжено с дыханием. С 50-х годов начинается новый этап в развитии биохимии.
IV-й период (с 50-х годов ХХ в.) характеризуется усиленным использованием в биохимических исследованиях физических, физико-химических и математических методов, активным изучением основных жизненных процессов. Установление химического состава растений, открытие ферментов и выяснение их роди в обмене веществ, открытие витаминов и гормонов, развитие химии аминокислот и белков, нуклеиновых кислот, жиров и углеводов привели к формированию современной биохимии, с развитием которой стали создаваться единые представления об общих закономерностях процессов обмена веществ и превращениях энергии в организмах.
Краткая хронология основных открытий этого периода в биохимии:
1953 - Уотсон и Крик - модель двойной спирали ДНК.
1953 - Ф.Самнер - расшифровал АК последовательность белка инсулина.
1959, 1960 - А.С.Спирин и П.Доти установили втор. и трет. структуру р-РНК.
1961 - М.Ниренберг расшифровал первый триплет- код белкового синтеза.
1966 - П.Митчел разработал хемиосмотическую теорию сопряжения окисления и фосфорилирования.
1969 - Р.Мерифильд синтезировал фермент рибонуклеазу.
1977 - Ф.Самнер полностью расшифровал первич. структуру молекулы ДНК (фага).
Работы русских и советских ученых оказали огромное влияние на развитие биохимии.
К. А. Тимирязева (1843-1920) в области фотосинтеза, физики и химии хлорофилла;
М. С. Цвета, который разработал хроматографический анализ, изучал хлорофилл и растительные каротиноиды; С. И. Виноградского по биохимии микробов; Д. И. Ивановского, открывшего фильтрующиеся вирусы.
А. Н. Бах, В. И. Палладии, С. П. Костычев, И.И. Иванов, А. Н. Лебедев выполнили важнейшие фундаментальные работы по выяснению химизма процессов спиртового брожения и дыхания.
Д. Н. Прянишников является основоположником современных представлений о роли азота в жизни растений и обмене азотистых соединений в них.
А. И. Опарин обосновал биохимические основы происхождения жизни на Земле.
Под руководством академика А. Н. Баха в России была создана техническая биохимия: производство лимонной кислоты (С. П. Костычев, В. С. Буткевич), производство чая (А.Л. Курсанов), усовершенствованы виноделие (А.И. Опарин), хлебопечение (В.Л. Кретович), ферментация табака (А. И. Смирнов), получение витаминов из растительного сырья (В. Н. Букин) и т.д. В настоящее время биохимия растений во многих вопросах успешно интегрируется с физиологией растений.
Интенсивно изучаются биохимические особенности важнейших с.-х. растений. В этом отношении большую роль сыграли работы И.И. Иванова и ряда других советских ученых. В настоящее время проблемы сельскохозяйственной биохимии растений разрабатываются во многих научных учреждениях: Институте биохимии имени А. Н. Баха, Институте физиологии растений имени К. А. Тимирязева, Институте химии природных соединений, институтах биохимии многих республик, на кафедрах биологической химии университетов и в сельскохозяйственных учебных заведениях.
studfiles.net
БИОХИМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - PDF
Транскрипт
1 МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственно бюджетное общеобразовательное учреждение высшего профессионального образования «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» С. Б. Криворотов, С.С. Чукуриди БИОХИМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ИЗУЧЕНИЮ ДИСЦИПЛИНЫ И ЗАДАНИЯ КОНТРОЛЬНЫХ ТЕСТОВ для самостоятельной работы аспирантов биологических факультетов университетов Краснодар
2 УДК :574.5(075) ББК К 82 Р е ц е н з е н т: С. Н. Щеглов профессор Кубанского государственного университета, д-р биол. наук, К 82 Криворотов С. Б. БИОХИМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ: метод. указания / С. Б. Криворотов, С.С. Чукуриди. Краснодар : КубГАУ, с. Методические указания предназначены для аспирантов биологических специальностей. УДК :574.5(075) ББК Криворотов С. Б., Чукуриди С. С., 2015 Кубанский государственный аграрный университет,
3 Введение Физиология и биохимия растений изучает процессы жизнедеятельности, функции растительного организма, химический состав, превращение веществ и энергии у растений на всем протяжении их онтогенеза при всех возможных условиях внешней среды. Исследование физиологических и биохимических процессов, происходящих в растительном организме, возможно только при глубоком знании анатомии и морфологии растений, физики, неорганической, органической и физколлоидной химии, почвоведения и других дисциплин. Физиология и биохимия растений, опираясь на объективные законы и закономерности, совершенствует теоретические основы роста и развития растительного организма в целом и отдельных его органов с учетом почвенных и климатических особенностей. Умение вскрывать присущие биологическим процессам противоречия, конкретизировать физиологические явления у различных видов и сортов растений расширяет и углубляет возможности активного вмешательства агронома в продукционные процессы, позволяет овладеть их закономерностями, менять само растение сообразно поставленным целям. При изучении курса необходимо выявить суть жизненных процессов, происходящих в растениях и подчиняющихся общим биологическим законам, на которые огромное влияние оказывают постоянно изменяющиеся внешние факторы, в том числе и антропогенные. Физиология и биохимия растений являются теоретической основой интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур и технологий альтернативного земледелия. В связи с этим велико значение этой дисциплины как основополагающей в агрономической науке. Эти конкретные задачи определяют значение курса физиологии и биохимии растений и ее место в ряде других дисциплин. Данные методические указания составлены в соответствии с программой курса Физиология и биохимия растений для высших сельскохозяйственных учебных заведений по специальности агрономия и предназначаются для студентов заочной формы обучения. Общее количество часов на изучение дисциплины приведено в таблице. Таблица - Примерный тематический план проведения занятий по физиологии и биохимии растений Наименования темы Количество часов общее лекций лабораторных 3
4 1. Физиология и биохимия растительной клетки Водный обмен Фотосинтез Минеральное питание Дыхание растений Обмен веществ Рост и развитие растений Устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды 2 2 Всего Методическое пособие включает три раздела, что обеспечивает последовательную и систематическую работу над курсом. Первый раздел посвящен самостоятельной работе студентов по изучению основных функций и биохимических процессов, протекающих в растениях. Второй раздел включает в себя тестовые задания для подготовки к контрольным работам. В третьей части дан примерный перечень вопросов для подготовки к экзамену. Экзаменационные вопросы сгруппированы по основным разделам курса, что обеспечивает последовательное повторение материала. Представленный в пособии материал призван выполнять, в первую очередь, обучающую функцию, так как работа с тестами дает возможность обратить внимание на многие конкретные аспекты и немаловажные детали, которые при простом прочтении учебника могут остаться за пределами внимания. Достоинство тестового контроля уровня знаний заключается в его оперативности, а также в помощи студентам самостоятельно подготовиться к экзамену. Контрольные работы по физиологии и биохимии растений (две для студентов 4
5 основного курса и одна для студентов НИСПО) выполняются и сдаются следующим образом: 1. Студент до начала сессии изучает курс физиологии и биохимии растений самостоятельно с использованием общих методических рекомендаций данных указаний (раздел 1). 2. Студент до начала сессии самостоятельно готовит ответы на тестовые задания путем поиска единственного правильного ответа из четырех предлагаемых в тестовых заданиях (раздел 2). 3. На первых занятиях в университете студенты основного курса получают два контрольных задания, студенты после НИСПО получают одно контрольное задание и отвечают на них путем указания номера правильного ответа. 4. Контроль за знаниями студентов возможен как с помощью компьютерной техники, так и с применением безмашинного опроса. 5. При количестве правильных ответов не менее 70% от предлагаемых в задании контрольная работа считается зачтенной. 1. Общие методические рекомендации по изучению дисциплины 1. Физиология и биохимия растительной клетки Прорабатывая этот раздел программы, необходимо выявить связь физиологии и биохимии растений со многими смежными дисциплинами, на стыке с которыми она изучает особенности роста и развития растений и разрабатывает мероприятия по оптимизации факторов внешней среды в целях реализации потенциальной продуктивности культур. Ознакомьтесь с главнейшими этапами развития физиологии и биохимии растений как науки, определите вклад отечественных ученых в ее развитие. Изучите философские и биологические аспекты этих наук, методологию и методы, уровни исследований. Особое внимание уделите основным направлениям развития современной физиологии и биохимии растений. При изучении физиологии и биохимии растительной клетки следует обратить внимание прежде всего на структурно-функциональную организацию клетки и физико-химические основы ее энергетики, так как именно клетка является 5
6 носителем жизни. Рассмотрите строение клеточной оболочки и мембран, их роль в обмене веществ. Проанализируйте функции ядра и цитоплазмы, структурные основы проницаемости цитоплазмы, а также зависимость проницаемости от внутренних и внешних факторов. Особое внимание необходимо уделить изучению химического состава цитоплазмы растительной клетки и функциональной роли основных ее компонентов. Рассмотрите структуру аминокислот, пептидов и белков, состав и размеры белковых молекул, функции белков, их классификацию и коллоидные свойства. Выясните физико-химические особенности нуклеотидов, которые, по современным представлениям, являются основой всех биологических структур. Необходимо изучить строение, свойства, биологическую роль ферментов как биологических катализаторов. Особенности действия ферментов в живой клетке. Влияние факторов внешней среды. Классификацию ферментов и характеристику отдельных классов. Следует выяснить, что такое макроэргические соединения клетки. Рассмотреть их классификацию, значение, строение и пути синтеза. Следует изучить физические и химические основы высокой чувствительности цитоплазматических структур к внешним и внутренним воздействиям, раздражимость и возбудимость клетки и общие ответные реакции протопласта на физические и химические воздействия. Необходимо знать, как возникают биоэлектрические потенциалы и токи в клетке, что представляют собой межклеточные связи, рассмотреть механизмы регуляции, в том числе внутриклеточной, метаболических процессов. ^ 1.2. Водный обмен растений Вода в жизни растений играет решающую роль. Поэтому необходимо знать, как осуществляется поглощение и выделение воды клеткой, что такое водный обмен растений, каково содержание и распределение воды в клетке, что такое коэффициент завядания, методы его определения? Необходимо иметь представление о градиенте водного потенциала как движущей силе транспорта воды в клетках, тканях и целом растении. Определите роль набухания в поглощении воды, зависимость между осмотическим, тургорным давлением и водным потенциалом, механизм активного поглощения воды клеткой. Рассмотрите явление плазмолиза. Изучая корневую систему как орган поглощения воды, следует обратить внимание на то, какие формы воды имеются в почве и поглощаются корнями растений? Разберите, что такое восходящий ток в растении, его путь, скорость, движущая сила. Что следует понимать под двигателями водного тока. Выясните 6
7 физиологическое значение передвижения воды в растении и обновления ее запаса. Необходимо также изучить поглощающую и нагнетающую деятельность корневой системы, природу корневого давления, его возможные механизмы, размеры, зависимость от внутренних и внешних условий, суточные и сезонные изменения. Рассмотрите механизм плача растений, причины его ритмичности, зависимость плача от метаболизма корня, возможность участия не осмотических сил в нагнетающей деятельности корневой системы. В водном обмене растений велика роль транспирации. В связи с этим следует выявить биологическое значение транспирации, ее зависимость от внешних факторов и состояния устьиц, их численности и распределения в листьях. Определите факторы, влияющие на ширину устьичной щели и периодичность устьичных движений. Рассмотрите механизм вне устьичной регуляции транспирации, природу гуттации, возможность поглощения воды листьями и стеблями. Следует выяснить, как определяют интенсивность и продуктивность транспирации, транспирационный коэффициент. Особое значение в повышении продуктивности растений имеет оптимизация водного режима. Поэтому следует усвоить агротехнические мероприятия, повышающие поглотительную деятельность корневой системы. Выясните возможность использования показателей водного режима для диагностирования водообеспеченности растений при интенсивных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур. Необходимо изучить особенности водообмена у растений различных экологических групп. 3. Фотосинтез При изучении этой темы необходимо уяснить, что фотосинтез является основой биоэнергетики на земном шаре, определить природу основных реакций фотосинтеза, его физико-химическую сущность, составляющие энергетического баланса, распределение поглощенного света по пигментам зеленой клетки, этапы развития представлений о процессе фотосинтеза. Составить представление о роли воды как основном доноре водорода в реакциях восстановления углекислого газа. Выяснить анатомические особенности листа как основного органа фотосинтеза. Пигментные системы хлоропластов: 7
8 структура, функции, химические и оптические свойства. Биосинтез пигментов. Следует также изучить световые процессы фотосинтеза у растений, пути миграции энергии, структуру и функции электротранспортной цепи фотосинтеза, квантовый расход и квантовый выход, циклическое и нециклическое фосфорилирование. Необходимо выяснить роль хлоропластов, путь углерода и кислорода в фотосинтезе, метаболические особенности растений С-3 и С-4 в темновых реакциях. Проследите разнообразие продуктов фотосинтеза. Рассмотрите физиологическую сущность фотодыхания и ее энергетическую роль. Следует обратить внимание на системы регуляции фотосинтеза, транспорт ассимилятов в листовой пластинке. Необходимо изучить, что такое интенсивность фотосинтеза и методы ее определения. Зависимость этого показателя от освещенности и спектрального состава света, других внешних и внутренних факторов. Отметить возможные пути повышения фотосинтетической активности сельскохозяйственных культур. Фотосинтез - основа продуктивности агрофитоценозов. В связи с этим требуется изучить соотношение между скоростью ассимиляции углекислоты и активностью отдельных звеньев фотосинтеза, регуляцию фотосинтеза на уровне органа и целого растения. Важно знать физиологические основы светокультуры растений, выращивание растений при искусственном освещении, оптимальный световой режим в защищенном грунте. Следует хорошо уяснить КПД посевов и ценозов, теоретический КПД фотосинтеза и методику его определения. Что такое фотосинтетически активная радиация (ФАР)? Как используются эти показатели для программирования урожаев? ^ 1.4. Минеральное питание Физиология корневого питания растения является теоретической основой химизации земледелия. Необходимо изучить химический состав растений (органогены, зольные элементы), их физиологическую роль, механизмы передвижения питательных веществ из почвы к корням растений. Синергизм и антагонизм растений. Рассматривая корневую систему как основной орган поглощения и усвоения минеральных веществ, следует обратить внимание на ритмичность поглощающей и выделительной деятельности корней. В процессе питания растений происходит поглощение не только отдельных элементов в виде ионов, 8
9 но и целых молекул. Поэтому необходимо представлять себе как происходит поступление растворенных веществ, ионов, молекул и как осуществляется их транспорт. Сравните активный и пассивный транспорт ионов. Изучите механизм перемещения ионов на дальние расстояния, поглощение и транспорт ионов в связи с транспирацией. Уясните роль корневых выделений и активной деятельности корней в процессе поглощения. Аллелопатия. Обратите внимание на функциональную специфику корневых волосков, радиальное передвижение ионов в корне, механизм симпластического транспорта. В ходе изучения этого вопроса следует выяснить, какая существует связь между поглощением ионов и потребностью растений в питательных веществах. Как происходит реутилизация элементов. При недостатке отдельных элементов питания или при избыточном поступлении их отмечаются физиологические отклонения в организме растений. Поэтому необходимо уметь организовывать контроль над питанием растений с помощью листовой, тканевой диагностики, активно вмешиваться при необходимости в процесс питания растений. Проанализируйте суть вегетационного метода и его возможности в изучении корневого питания растений, отметьте его достоинства и недостатки. Выясните различия между физиологически кислыми, щелочными и нейтральными минеральными удобрениями. Обратите внимание на особенности их использования растениями. Рассмотрите примеры антагонизма и синергизма ионов. Приведите подтверждение синтетической роли корня. Изучите редукцию нитратов, синтез аминокислот и амидов в корнях. Выясните связь дыхания корней с биосинтезом аминокислот и белков. Рассмотрите корень, как место синтеза веществ вторичного происхождения - фитогормонов, гликозидов, алкалоидов и других. Необходимо выявить влияние факторов cреды на поглощение питательных веществ корневой системой. Отметить действие температуры, света, влаги, воздуха, кислотности почвенного раствора на процесс питания растений. Следует ознакомиться с физиологическими основами выращивания растений без почвы, изучить принципиальные основы гидропоники и аэропоники. Особое внимание обратите на влияние условий минерального питания на качество и сохранность растениеводческой продукции. Физиологические основы применения удобрений - завершающий этап данной темы. Необходимо выяснить особенности потребления питательных веществ различными культурами, знать критические периоды в питании растений, основные способы регулирования минерального питания в течение вегетации. ^ 1.5. Дыхание растений 9
10 При изучении этой темы необходимо раскрыть физиологическую сущность дыхания как процесса диссимиляции углеводов и регенерации энергии, рассмотреть теории биологического окисления и восстановления, иметь четкое представление о механизме окислительно-восстановительных процессов с учетом современных научных данных. Необходимо отметить роль ферментов в осуществлении последовательного окисления органических субстратов, сравнить биологию дыхания, брожения, биологического окисления. Следует выяснить, как происходит гликолиз, каковы три стадии этого процесса, определить энергетический баланс гликолиза. Важно знать, что такое цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), какова его природа, место локализации и механизм регулирования данного цикла. Необходимо изучить дыхательную цепь - путь переноса электронов и энергетику этого процесса, механизмы фосфорилирования, физиологическое значение окислительного фосфорилирования, энергетическую эффективность дыхания. Выяснить, каким образом происходят реакции глиоксилатного и пентозофосфатного цикла. Важно выяснить особенности дыхания различных органов растений, ознакомиться с методами определения интенсивности дыхания и дыхательного коэффициента, определить зависимость дыхания от внутренних и внешних факторов, отметить роль дыхания как одного из важнейших элементов продукционного процесса растений. Объясните, что такое компенсационная точка, каковы методы определения интенсивности дыхания. Следует изучить дыхательный газообмен фитоценозов, больного растения, выяснить как происходит дыхание в условиях засухи, при различном уровне минерального питания, а также определить пути и способы регулирования дыхания при хранении растениеводческой продукции. 6. ^ Обмен органических веществ При изучении этой темы уясните, какие группы веществ образуются в растениях, как органические вещества передвигаются и локализуются? Как происходит обмен углеводов, их биосинтез, какие ферменты участвуют в обмене углеводов, каковы транспортные и запасные формы углеводов, как происходит углеводный обмен при прорастании и формировании семян и плодов, клубней и корнеплодов, в процессе их хранения, и какова зависимость 10
11 обмена углеводов от экологических факторов и условий выращивания? Особое внимание следует обратить на превращение азотистых веществ в растениях. Какие аминокислоты являются первичными и какие ферменты принимают участие в превращении нитратной и аммиачной форм азота? Определить зависимость, биосинтеза аминокислот и белков от экологических факторов и онтогенетических изменений. Какие транспортные формы азота находятся в растениях, как протекает азотный обмен при прорастании семян, каким образом происходит накопление белков в зерновке при ее формировании, какой азотный обмен наблюдается при старении листьев. Необходимо изучить обмен липидов, биосинтез жиров, ферменты жирового обмена. Какая существует связь между биосинтезом жиров, фотосинтезом и дыханием, как протекает распад и окисление жиров, обмен фосфатидов под влиянием факторов внешней среды, как происходит обмен жиров при различных климатических условиях. Следует уяснить биосинтез и физиологическую роль витаминов, выявить изменения их содержания в растениях в онтогенезе и в зависимости от экологических факторов и условий выращивания. Изучить вещества вторичного происхождения. Следует ознакомиться с современными представлениями о передвижении органических веществ в растениях. ^ 1.7. Рост и развитие растений. Учение о росте и развитии растений является одним из важнейших разделов физиологии растений. Поэтому необходимо определить, что понимают под этими терминами, факторы, регулирующие рост и развитие, взаимоотношения между ростом и развитием. Необходимо изучить особенности роста клеток, цитоплазмы, возможности использования изолированных протопластов, клеток и тканей в решении задач физиологии растений и в биотехнологии. Интерес представляет физиология прорастания семян. Поэтому необходимо определить причины покоя семян, какие вещества индуцируют прорастание, какие процессы происходят при этом, как влияет свет и температура на прорастание, какие ферменты при этом участвуют, каковы особенности обмена 11
12 веществ в прорастающих семенах и зависимость прорастания от внутренних и внешних факторов. Определенное значение в сельскохозяйственной практике приобретают фитогормоны. Следует выяснить их роль в жизнедеятельности растений, передвижение, распределение и локализацию по органам ауксина, гиббереллина, цитокинина, абсцизовой кислоты, этилена и других фитогормонов, а также их действие на рост тканей и органов, формирование семян и плодов. Необходимо выявить взаимосвязь фитогормонов с процессом фотосинтеза, стрессовым состоянием растений, возможность использования фитогормонов и их синтетических заменителей в практике сельскохозяйственного производства. Следует обратить внимание на локализацию процессов роста у высших растений. Уясните особенности роста органов растений, закон большого периода роста, методы измерения скорости роста, зависимость его от внутренних факторов (наследственные особенности, возрастное состояние и др.), зависимость роста и развития от экологических факторов (свет, температура, влажность воздуха и почвы, аэрация, дозы удобрений, химические средства защиты растений, загрязнение почвы и воздуха). Необходимо изучить ритмичность физиологических процессов, влияние температуры и света на суточные ритмы, фотопериодизм, периодичность роста, рост органов, зоны роста. Представляют интерес ростовые движения растений: тропизмы, настии, таксисы и др.. Следует изучить жизненный цикл высших растений, регуляторные функции вегетативных и генеративных органов в процессах роста, физиологические и биохимические признаки общих возрастных изменений у растений, взаимосвязь возрастных изменений и генеративного развития, фенологические фазы развития, физиологию старения растений, особенности роста растений в фитоценозе. Выяснить этапы органогенеза, возможности управления ростом и развитием растений в онтогенезе для использования при интенсивных и альтернативных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур. ^ 1.8. Приспособление и устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды. 12
13 Необходимо изучить приспособленность онтогенеза растений к условиям среды как результат их эволюционного развития, защитно-приспособительных реакций растений против повреждающих воздействий, уяснить обратимые и необратимые повреждения растений, их тканей и органов. Необходимо изучить биологические основы холодоустойчивости растений, какие физиолого-биохимические изменения происходят у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах и определить способы повышения холодоустойчивости растений. Важным моментом при изучении этой темы является определение морозоустойчивости растений. Она включает знание основ замерзания растительных клеток и тканей, условий и причин вымерзания растений, фаз закаливания и способов повышения морозоустойчивости. Немаловажное значение имеет зимостойкость растений, являющаяся комплексным свойством устойчивости растений к неблагоприятным факторам перезимовки (выпревание, вымокание, выпирание, ледяная корка, зимняя засуха). Каковы меры предупреждения гибели озимых и зимующих культур и методы определения жизнеспособности растений в зимний и ранний весенний период. Существенное влияние на продуктивность растений оказывает жароустойчивость. Необходимо выяснить изменения, происходящие в обмене веществ, в росте и развитии растений при воздействии на них максимальных температур, и приемы, повышающие жароустойчивость растений. Совокупное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение определяет их засухоустойчивость. В связи с этим следует изучить особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов, физиологические основы этого явления у сельскохозяйственных культур, определить приемы предпосевного повышения засухоустойчивости растений, физиологически обосновать селекцию сортов на засухоустойчивость и необходимость орошения сельскохозяйственных культур. Следует обратить внимание на солеустойчивость растений, влияние засоления на растения и механизмы толерантности, типы галофитов, солеустойчивость культурных растений, возможности повышения солеустойчивости растений. 13
14 Антропогенное воздействие на окружающую среду определило проблему борьбы с вредными газообразными выбросами промышленности и транспорта, остаточным действием веществ, используемых для борьбы с болезнями, вредителями и сорняками. В связи с этим необходимо изучить физиологические и биохимические основы устойчивости растений к этим неблагоприятным условиям, возможности накопления токсических веществ в продуктах растениеводства, уяснить взаимодействие растений с атмосферными загрязнителями. Изучить устойчивость растений к инфекционным заболеваниям. ^ 2. Тестовые задания 2.1. Физиология и биохимия растительной клетки 1. Как называется равномерное распределение молекул растворенного вещества между молекулами растворителя? 1) осмос; 2) осмотическое давление; 3) химический потенциал; 4) диффузия. ^ 2. Матрикс клеточной оболочки составляют следующие вещества: 1) целлюлоза, гемицеллюлоза; 2) пектиновые вещества, целлюлоза; 3) крахмал, пектиновые вещества; 4) гемицеллюлоза, пектиновые вещества, белок. ^ 3. Поступление веществ через мембрану с различной скоростью называется 1) избирательная проницаемость; 2) односторонняя проницаемость; 3) полупроницаемость; 4) секреторность. ^ 4. Формы воды в клетке? 1) гравитационная и пленочная; 2) свободная и труднодоступная; 3) свободная и связанная; 4) связанная и легкодоступная. 5. Согласно жидкостно-мозаичной модели строения биологических 14
15 мембран, она представлена: 1) двойной слой полярных липидов прошивается белковыми молекулами; 2) непрерывный двойной слой полярных липидов; 3) двойной слой неполярных липидов прошивается углеводными молекулами; 4) два внутренних слоя липидов ограничиваются снаружи белковыми молекулами. ^ 6. Какой процесс будет происходить, если взять плазмолизированную клетку и поместить ее в чистую воду? 1) циторриз; 2) плазмолиз; 3) гидролиз; 4) деплазмолиз. ^ 7. Как называется мембрана, отделяющая клеточную оболочку от цитоплазмы? 1) тонопласт; 2) мезоплазма; 3) эндоплазматическая сеть; 4) плазмалемма. ^ 8. Как называются бесцветные пластиды: 1) лейкопласты; 2) хлоропласты; 3) хромопласты; 4) митохондрии. 9. В каких пластидах осуществляется процесс фотосинтеза? 1) хлоропласты; 2) лейкопласты; 3) хромопласты; 4) митохондрии. ^ 10. Что составляет парапласт растительной клетки? 1) вакуоль, клеточная оболочка; 2) макроскопические структуры; 3) ядро, цитоплазма; 4) клеточная оболочка, цитоплазма. ^ 11. Как называется процесс отставания цитоплазмы от клеточной оболочки? 1) плазмолиз; 2) деплазмолиз; 3) осмос; 4) циторриз. 12. Как называется движение воды из мест меньшего отрицательного потенциала в места с большим отрицательным потенциалом, через полупроницаемую мембрану? 15
16 1) диффузия; 2) осмотическое давление; 3) осмос; 4) осмотический потенциал. ^ 13. Как называется поступление веществ через мембрану преимущественно в одну сторону? 1) избирательная проницаемость; 2) односторонняя проницаемость; 3) полупроницаемость; 4) секреторность. ^ 14. В каких органоидах клетки происходит синтез белка? 1) рибосомы; 2) хлоропласты; 3) митохондрии; 4) комплекс Гольджи. 15. В состав биологических мембран растительной клетки входят 1) фосфолипиды; 2) аминокислоты; 3) гемицеллюлоза; 4) витамины. ^ 16. Какие из перечисленных веществ вы отнесете к макроэргическим соединениям? 1) белки; 2) жиры; 3)аминокислоты; 4) АТФ, УТФ, сахарофосфаты. 17. Какие компоненты входят в состав молекулы АТФ? 1) рибоза, три остатка фосфорной кислоты, аденин; 2) рибоза, два остатка фосфорной кислоты, аденин; 3) рибоза, два остатка фосфорной кислоты, урацил; 4) рибоза, три остатка фосфорной кислоты, урацил. ^ 18. Какие клеточные структуры определяют возможность проникновения в клетку различных веществ, разделяют клетку на отдельные отсеки? 1) мембрана; 2) клеточная стенка; 3) вакуоль; 4) митохондрии. ^ 19. Какие вещества входят в состав клеточных оболочек? 1) углеводы, белки, жиры, нуклеиновые кислоты; 2) целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и белки; 3) целлюлоза, углеводы, белки, жиры; 4) нуклеиновые кислоты, аминокислоты, гемицеллюлоза, рибоза. ^ 20. Дайте определение понятию «осмос» 16
17 1) это равномерное распределение молекул растворенного вещества между молекулами растворителя; 2) это диффузия воды через полупроницаемую мембрану, вызванная разностью концентраций или разностью химических потенциалов; 3) это диффузия воды, вызванная разностью концентраций или разностью химических потенциалов; 4) движение воды под действием осмотического давления. ^ 21. Дайте определение понятию «диффузия»? 1) это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя; 2) это равномерное распределение воды через полупроницаемую мембрану, вызванное разностью концентраций или разностью химических потенциалов; 3) избирательная проницаемость клеточных мембран; 4) переход растительной клетки в тургорное состояние. ^ 22. Какие вещества называют ферментами? 1) это вещества белковой природы, обладающие каталитическими и регуляторными свойствами; 2) это вещества небелковой природы, обладающие каталитическими и регуляторными свойствами; 3) это вещества вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние; 4) катализаторы липидного состава. ^ 23. Ингибиторы ферментов это вещества, которые 1) подавляют действие ферментов; 2) ускоряют действие ферментов; 3) разрушают ферменты; 4) стимулируют образование ферментов. ^ 24. Ферменты, катализирующие перенос атомных группировок, радикалов и остатков молекул относят к классу 1) лиазы; 2) оксидоредуктазы; 3) трансферазы; 4) изомеразы. ^ 25. Как называется вещество, с которым взаимодействует фермент, образуя комплекс? 17
18 1) субстрат; 2) изофермент; 3) кофермент; 4) простетическая группа. 26. К какому классу относятся ферменты, которые осуществляют окислительно-восстановительные реакции? 1) лиазы; 2) оксидоредуктазы; 3) трансферазы; 4) изомеразы. ^ 27. Как называются ферменты, которые катализируют расщепление сложных органических соединений на более простые с присоединением воды? 1) оксидазы; 2) гидролазы; 3) лигазы; 4) лиазы. ^ 28. При увеличении количества фермента скоростью ферментативной реакции 1) уменьшается; 2) увеличивается; 3) остается неизменной; 4)увеличивается, затем уменьшается. ^ 29. Двухкомпонентные ферменты состоят из 1) белка; 2) нуклеотидов и витаминов; 3) белка и связанной с ним небелковой части; 4) кофермента и липида. 30. Часть молекулы фермента, которая соединяется с субстратом, называется 1) ингибитором; 2) аллостерическим центром; 3) активным центром; 4) активатором. 18
docplayer.ru
Этапы развития физиологии и биохимии растений
Физиология растений зародилась в 17-18 вв. В трудах итальянского биолога и врача М. Мальпиги (1675-1679) и англ. ботаника и врача С. Гейлса «Статика растений» (1727) наряду с описанием структуры растительных тканей и органов излагаются результаты ряда опытов, доказывающих существование восходящего и нисходящего токов воды и питательных вв. у растений, высказывается идея о воздушном питании растений.
В 1772-1782 гг. Д. Пристли, Я. Ингенхауз и Ж. Сенебье, дополняя друг друга, открыли явление фотосинтеза, т. е. способность зеленых растений усваивать СО2 из воздуха с использованием солнечного света.
Датой рождения ФР как науки считают 1800 г., когда был издан 5-томный труд Ж. Сенебье (швейц. ботаник) «Physiologie vegetale» - “Физиология растений». Этот ученый предложил термин «физиология растений», сформулировал основные задачи новой науки.
Основоположниками физиологии растений в России являются Андрей Сергеевич Фаминцын (1835-1918) и Климент Аркадиевич Тимирязев (1843-1920).
А. С. Фаминцын, академик Российской академии наук, в 1867 г. организовал в Санкт-Петербургском университете первую в России кафедру физиологии растений, а в системе Академии наук - лабораторию анатомии и физиологии растений. Он автор книги «Обмен веществ и превращение энергии в растениях» (1883 г.) и первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). Среди учеников А. С. Фаминцына - Д. И. Ивановский, открывший вирусы (1892 г.), М. С. Цвет, разработавший принципы адсорбционно-хроматографического анализа (1903 г.), О. В. Баранецкий, С. Н. Виноградский, В. А. Ротерт, А. А. Рихтер и другие известные ученые.
К.А. Тимирязев - профессор Петровской земледельческой и лесной академии (ныне Московская СХА имени К. А. Тимирязева) и МГУ, академик РАН. Основные исследования К.А. Тимирязева посвящены процессу фотосинтезу, им опубликованы труды «Жизнь растения» (1878), «Чарльз Дарвин и его учение» (1883), «Борьба растений с засухой» (1891), «Земледелие и физиология растений» (1906) и др.
Выделяют 3 этапа развития физиологии растений.
I этап связан изучению почвенного корневого питания растений.
Ван-Гельмонт - голланд. ученый (1579- 1644} ошибочно считал воду единственным питательным веществам для растения (водная теория питания растений).
А. Теер утверждал, что органическое вещество растения берут непосредственно из почвы (гумусовая теория питания растений).
Ю. Либих доказывал необходимость полного возвращения в почву всех элементов, в том числе кремния, кроме азота, вынесенных с урожаем. По его мнению, азот в виде аммиака в достаточном количестве содержится в воздухе.
Ж. Бусенго, Г. Гельригель и М. С. Вороним (доказал образование клубеньков на корнях бобовых из паренхимных тканей) в середине прошлого века (1866 г.) показали роль бобовых в фиксации азота. Огромный вклад в изучение проблемы минерального питания внес
Д. Н. Прянишников (1865-1948), который всесторонне изучил азотный обмен и другие вопросы минерального питания сельскохозяйственных растений.
Дальнейшее развитие учение о минеральном питании получило в работах Д.А. Сабинина, Я. В. Пейве и др.
II этап - разработка проблемы превращения энергии (изучение фотосинтеза и дыхания).
М. В. Ломоносов (1711-1765) впервые высказал мысль, что растение строит свое тело с помощью листьев за счет окружающей атмосферы.
К. А. Тимирязев доказал применимость закона сохранения энергии к процессу фотосинтеза.
Много сделали для развития этого направления отечественные ученые В.И. Палладии, В. Н. Любименко, Е. Ф. Вотчал, М. А. Мойтеверде, Н. М. Гайдуков, А.А. Красновский, А. Н. Теренин, А. А. Ничипорович, Т. Н. Годнев, А. Т. Мокроносов и др.
Первые исследования дыхания растений были проведены в конце 18 в. (А. Лавуазье и др.). В раскрытии химизма дыхания ведущая роль принадлежит русским ученым А.Н. Баху, В. И. Палладину, С. П. Костычеву (рус.), О. Варбургу (нем.), Д. Кейлину (амер.) и др.
В IX в. окончательно сложились основные разделы современной физиологии растений: фотосинтез (Ж. Бусенго, Ю. Сакс, А. С. Фаминцын, К. А. Тимирязев, М. С. Цвет М. Поникни и Л. Мархлевский, А. Н. Бах), дыхание (А. С. Фаминцын, Л. Пастор, А. Н. Бах, Г. Э. Бертран), водный режим (Г. Дютроше, Г. Де Фриз, Ю. Сакс), минеральное питание (Ю. Либих, Ж. Бусенго, Г. Гельригель, И. Кноп, С. Н. Виноградский, М. В. Бейеринк, Д. Н. Прянишников), транспорт веществ (В. Пфеффер, Е. Ф. Вотчал), рост и развитие (К). Сакс, А. С. Фаминцын О. В. Баранецкий, А. Ф. Баталин, Н. Ф. Леваковскнй, Г. Фехтинг Г. Клебс), движение (Т. Найт, Ю. Сакс, Ч. Дарвин, К). Визнер В. А. Ротерт, В. Пфеффер), раздражимость (Б. Сандерсон, Ч. Дарвин, Н. Ф. Леваковский), устойчивость растений (Д. И. Ивановский К А Тимирязев). Возникла эволюционная физиология растений, устанавливающая приспособительный к внешним условиям характер функциональных особенностей растений (Ч. Дарвин, К. Бернар, А. С. Фаминцын, К. А. Тимирязев).
В первой половине XX в. ведущим направлением физиологии растений становится изучение биохимии дыхания (В. И. Палладии, Г. Виланд, С. Л. Костычев, О. Варбург, Д. Кейлин, Т. Тунберг, Г. Кребс, А. Корнберг и др.) и фотосинтеза (Р. Вильштетер, К. Б. Ван-Ниль, К. Хилл М. Кальвин, Д. И. Арией и др.), развиваются фитоэнзимология, физиология растительной клетки и экологическая физиология растений (Н. А. Максимов (1880-1952) является её основоположником). Им и его учениками (И. И. Туманов, Ф.Д. Сказкин. В. И. Разумов, Б. С. Мешков, Л. И. Джапаридзе, В. Г. Александров, А.Ф. Клешнин, В. М. Ломан, И. В. Красовская и др. выполнены классические работы по морозоустойчивости, засухоустойчивости, росту и развитию, светокультуре растений, открытие фитогормонов (Д. Н. Нелюбов, Н. Г. Холодный, Ф. Вент, Ф. Кегль, И.Д. Куросава и Т. Ябута, Ф. Скуг и др.), создание гормональной теории роста и развития растений (Н. Г. Холодный, М.Х. Чайлахян).
III этап (современный период) начинается со 2-й половины XX в. Характерно её слияние, интеграция с биохимией и молекулярной биологией, биофизикой, цитологией, анатомией и генетикой растений, её тесная связь с практикой. Наряду с углублением исследований на субклеточном и молекулярном уровнях отличается интересом к изучению систем регуляции, обеспечивающих целостность растительного организма (А. Л. Курсанов, М. Х. Чайлахян, И. И. Гунар, В.В. Полевой, В. И. Кефели и др.), а также дальнейшей разработкой теоретических проблем, направленных на решение практических задач с.-х. Большое внимание физиологи растений уделяют изучению механизмов реализации наследственной информации, роли мембран в системах регуляции, механизмам действия фитогормонов, электрофизиологии растений, адаптивных реакций растений к стрессовым воздействиям. Развитию этих исследований способствуют успехи в разработке и использовании методов культуры органов, тканей и клеток (биотехнология) (Р. Г. Бутенко, В. Е. Семененко, В.С. Шевелуха и др.) В с.-х. широкое применение находят достижения в области минерального питания и водного обмена, химические регуляторы роста растений, гербициды и др., участие в практической селекции сортов.
Биохимия растений относительно молодая наука. Как самостоятельная она сформировалась около 150 лет назад - во 2-й половине ХIX в. она выделилась из комплекса биологических и химических наук, хотя её элементы были известны ещё в глубокой древности.
В истории развития биохимических знаний и биохимии как науки можно выделить 4 периода:
I-й период - (с древних времен до эпохи Возрождения). Это период практического использования биохимических процессов без знания их теоретических основ и первых, порой примитивных, биохимических исследований. Предпринимались попытки понять состав и свойства отдельных в-в растительного происхождения.
технологии производств: хлебопечение, сыроделие, виноделие, дубление кож.
приготовление красок.
причины болезней и причины целебных свойств лекарственных растений.
Х век - Авиценна (Ибн-Сина) в «Каноне врачебной науки» посвятил раздел описанию многих лекарственных в-в.
Сохранились берестяные грамоты XI века из которых известно, что в др. новгородцы знали рецепты многих сложных красок и чернил из растений.
II-й период - (от начала эпохи Возрождения до 2-й половины XIX в. - ослабление церковного влияния на науку). Биохимия существует как раздел физиологии.
М. В. Ломоносов во «Введении в истинную физическую химию» (1752) высказывал мысли о химический природе тканей растений и животных и прохождении в них «химических операций». В «Слове о явлениях воздушных» (1753) он высказывал важные мысли о воздушном питании растений, фотосинтезе. Он описал ряд биохимических соединений: жиры, эфирные масла, смолы.
К концу VIII - началу XIX века относятся первые наблюдения над ферментами.
1783 г. - Спаланцанни установил, что мясо разжижается под действием желудочного сока хищных птиц (переваривание пищи - химический процесс).
1814 г. - К.С.Кирфгоф показал, что в прорастающем зерне пшеницы содержится в-во, способное превращать крахмал в сахар и декстрин.
1833 г. - Пайон и Персо выделили его из пшеницы и назвали диастазой (амилазой), постулировали роль ферментов как катализаторов биохимических реакций.
1836 г. - Шванн описал фермент пепсин.
III-й период (со 2-й половины XIX века - до 50-х годов ХХ века). Биохимия выделилась из физиологии как самостоятельная наука.
Вклад А. М. Бутлерова в органическую химию. В 1861 г. представил теорию строения органических веществ. Впервые синтезировал лабор-м путем сахар.
Ф. Мишер (1868) в лаб. нем. физиолога и биохимика Ф. Гоппе-Зейлера открыл ДНК, но по достоинству это открытие было оценено только спустя 100 лет.
А.С. Фаминцын внес выдающийся вклад в биохимию растений: «Обмен веществ и превращения энергии в растениях» (1883).
И. Э. Лясковским и Ал-др Яковл. Данилевским (1838-1923) были получены важные результаты в исследовании химизма белков. В 1884 г. А. Я. Данилевский с помощью ферментов получил белково-подобные вещества. Были сформулированы основные положения полипептидной теории строения белков. А. Я. Данилевский возглавил первую в Росси кафедру биохимии в Казанском ун-те.
Э. Фишер (1852-1919, нем. химик-органик) несколько позднее синтезировал ряд полипептидов. Он сформулировал основные положения полипептидной теории строения белков, установил структуру, предложил формулы и исследовал св-ва почти всех АК. Изучил строение и ферментативные превращения углеводов.
1880 г. И. И. Лунин - после его началось изучение витаминов.
Начало ХХ века характеризуется рядом фундаментальных исследований:
1903 г. Нейберг впервые использовал название «биохимия».
1905 г. А.Горден и В. Ионг выделили фермент спиртового брожения «козимазу» (НАД).
1911 г. польский ученый Функ выделил в частом виде витамин В1.
1926 г. Самнер впервые получил в кристаллическом виде фермент уреазу и доказал, что она является белком.
1931 г. академик В. А. Энгельгардт открыл, что фосфорилирование сопряжено с дыханием. С 50-х годов начинается новый этап в развитии биохимии.
IV-й период (с 50-х годов ХХ в.) характеризуется усиленным использованием в биохимических исследованиях физических, физико-химических и математических методов, активным изучением основных жизненных процессов. Установление химического состава растений, открытие ферментов и выяснение их роди в обмене веществ, открытие витаминов и гормонов, развитие химии аминокислот и белков, нуклеиновых кислот, жиров и углеводов привели к формированию современной биохимии, с развитием которой стали создаваться единые представления об общих закономерностях процессов обмена веществ и превращениях энергии в организмах.
Краткая хронология основных открытий этого периода в биохимии:
1953 - Уотсон и Крик - модель двойной спирали ДНК.
1953 - Ф.Самнер - расшифровал АК последовательность белка инсулина.
1959, 1960 - А.С.Спирин и П.Доти установили втор. и трет. структуру р-РНК.
1961 - М.Ниренберг расшифровал первый триплет- код белкового синтеза.
1966 - П.Митчел разработал хемиосмотическую теорию сопряжения окисления и фосфорилирования.
1969 - Р.Мерифильд синтезировал фермент рибонуклеазу.
1977 - Ф.Самнер полностью расшифровал первич. структуру молекулы ДНК (фага).
Работы русских и советских ученых оказали огромное влияние на развитие биохимии.
К. А. Тимирязева (1843-1920) в области фотосинтеза, физики и химии хлорофилла;
М. С. Цвета, который разработал хроматографический анализ, изучал хлорофилл и растительные каротиноиды; С. И. Виноградского по биохимии микробов; Д. И. Ивановского, открывшего фильтрующиеся вирусы.
А. Н. Бах, В. И. Палладии, С. П. Костычев, И.И. Иванов, А. Н. Лебедев выполнили важнейшие фундаментальные работы по выяснению химизма процессов спиртового брожения и дыхания.
Д. Н. Прянишников является основоположником современных представлений о роли азота в жизни растений и обмене азотистых соединений в них.
А. И. Опарин обосновал биохимические основы происхождения жизни на Земле.
Под руководством академика А. Н. Баха в России была создана техническая биохимия: производство лимонной кислоты (С. П. Костычев, В. С. Буткевич), производство чая (А.Л. Курсанов), усовершенствованы виноделие (А.И. Опарин), хлебопечение (В.Л. Кретович), ферментация табака (А. И. Смирнов), получение витаминов из растительного сырья (В. Н. Букин) и т.д. В настоящее время биохимия растений во многих вопросах успешно интегрируется с физиологией растений.
Интенсивно изучаются биохимические особенности важнейших с.-х. растений. В этом отношении большую роль сыграли работы И.И. Иванова и ряда других советских ученых. В настоящее время проблемы сельскохозяйственной биохимии растений разрабатываются во многих научных учреждениях: Институте биохимии имени А. Н. Баха, Институте физиологии растений имени К. А. Тимирязева, Институте химии природных соединений, институтах биохимии многих республик, на кафедрах биологической химии университетов и в сельскохозяйственных учебных заведениях.
studfiles.net
Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений
Введение
Физиология растений - биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов.
В китайском языке термин «физиология» обозначается тремя иероглифами, которые переводятся на русский язык как «познание сущности жизни».
Предметом физиологии растений являются не столько отдельные элементарные события, сколько сложные интегральные физиологические процессы, исследование функционирования которых на различных уровнях организации системы позволяет максимально близко подойти к пониманию сущности живого, особенно в экстремальных условиях, когда «жизнь находится на грани жизни».
Физиология растений изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность которых обеспечивает способность растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве.
Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, физиология растений создаёт теоретическую основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растительных организмов, питательной ценности, технологического качества их тканей и органов. Физиологические исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатических условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.
Начав своё развитие как наука о почвенном питании растений, физиология растений после открытия фотосинтеза, а также законов сохранения материи и энергии всё больше включала в поле своего зрения воздушную среду и свет как основные материальные и энергетические источники существования растений.
1 (6). Превращения органических веществ в семенах масличных культур при их созревании
Основными запасными веществами семян масличных растений являются жиры, содержание которых в семенах подсолнечника, льна, конопли, горчицы составляет 30-50%. Синтезируются жиры из углеводов, которые поступают в семена из листьев, стеблей и элементов соцветия. Качество масла изменяется в процессе созревания семян: как правило, в нем усиливается синтез ненасыщенных кислот. Основными белками семян масличных культур являются альбумины и глобулины. Это хорошо сбалансированные по аминокислотному составу белки, имеющие высокую питательную ценность. Общее количество белков в семенах составляет 15-30%. Во время созревания в семенах масличных растений происходят два конкурирующих процесса - образование белков из аминокислот, а также синтез жиров из углеводов. В условиях дефицита влаги синтез последних веществ ослабляется, в результате в семенах повышается концентрация белков. Как более энергоемкий процесс, синтез белков замедляется сильнее при меньшем поступлении световой энергии к растениям. При возделывании масличных растений в условиях повышенной влажности и умеренных температур в их семенах образуется больше полиненасыщенных жирных кислот. Многие масленичные культуры во время формирования и налива семян интенсивно поглощают корнями фосфор и калий. При недостатке этих минеральных элементов в почве снижается накопление жиров в семенах.
Установлено, что исходный материал, из которого построены органические соединения, входящие в состав семян большинства масличных культур, поступает в семена из вегетативных органов растения. Движение ассимилятов из вегетативных органов в семена и последующий синтез и накопление запасных веществ представляют собой сложный физиолого-биохимический процесс.
Материалом для образования жирных кислот, ацилглицеринов и других липидов, отлагаемых в запас в растениях, служат соединения, поступающие туда из вегетативных органов в виде растворов. Это подтверждается тем, что в вегетативных органах до цветения растения и в первые периоды созревания накапливается значительное количество подвижных водорастворимых соединений - белковых веществ, углеводов и органических кислот. По мере созревания эти соединения переходят в семена. К концу созревания семян в стеблях и листьях масличных растений подвижные углеводы (глюкоза и сахароза), как правило, почти полностью исчезают, содержание крахмала не превышает долей процента, а также резко уменьшается содержание органических кислот. Это служит показателем того, что для синтеза в семенах начинают использоваться углеводные продукты «раздревеснения»- гидролиза полисахаридов стебля и соцветия, которые в виде подвижных углеводов или более простых соединений поступают в семена. При сокращении фотосинтеза из-за уменьшения поверхности листьев наблюдается также реутилизация белков - деградация их молекул с образованием низкомолекулярных продуктов, которые перемещаются в семена и там включаются в соединения, откладываемые в запас.
В процессе формирования семян на растении различают несколько периодов. Образование семян начинается после оплодотворения. Этот период называется также эмбриональным, так как после его окончания зародыш, отделенный от материнского растения, уже способен дать слабый жизнеспособный росток.
В первом периоде заканчивается дифференциация зародыша с одновременным ростом содержания масла в ядре. Во втором периоде растет крупность семян при медленно повышающейся масличности ядра. Уборочная спелость семян характеризуется снижением влажности семян. После достижения уборочной спелости семена и плоды становятся пригодными для технологического использования в промышленности в качестве масличного сырья. Хотя морфологически созревание семян к этому времени практически заканчивается, физиолого-биохимические процессы в семенах протекают еще достаточно интенсивно и могут в зависимости от создающихся внешних условий приводить к глубоким качественным изменениям в живом организме семян.
2 (17). Практическое использование в растениеводстве гиббереллинов и цитокининов
Для многоклеточных организмов характерен тип регуляции, который связан с взаимодействием между отдельными клетками, тканями или даже органами. Для осуществления такой координации в организме вырабатываются гормоны. Гормоны растений получили название фитогормоны - вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы.
Гиббереллины - группа гормонов растений, регулирующих рост и разнообразные процессы развития такие как: удлинение стебля, прорастание семян, цветение, проявление пола. Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30-50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня.
Показано значение гиббереллинов для образования столонов у картофеля.
Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах.
В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Так как гиббереллины вызывают резкое ускорение роста зелёной массы, применение их должно сопровождаться усилением питания растений.
Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли, льна, сахарного тростника; для увеличения размеров ягод у бессемейных сортов винограда, ускорения плодоношения томатов, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка гиббереллинами нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена) и др. Опрыскивание в концентрации 25 мг/л повышает урожай зеленой массы кормовых бобов. Увеличивается продуктивность растений, возделываемых для получения зеленой массы. Однако урожай семян при этом снижается. Обработка в концентрации 50 мг/л сортов винограда с функционально-женскими цветками вызывает образование бессемянных плодов и повышение их урожая.
С помощью обработки гиббереллином можно прерывать период покоя клубней картофеля, а также семян некоторых растений. В ряде случаев обработки гиббереллином заменяет процесс стратификации семян. Гиббереллин заметно ускоряет процесс прорастания семян ячменя, что используется в пивоваренной промышленности при получении солода.
Гиббереллины сокращают ювенильный период у ряда хвойных растений. Обработка этим фитогормоном молодых хвойных деревьев способна ускорять образование стробилов.
Действие цитокининов, как и других фитогормонов, многофункционально. Цитокинины в первую очередь оказывают влияние на деление клеток, хотя в некоторых случаях могут регулировать и их растяжение. Особенно ярко влияние цитокининов на процессы деления проявляется на культуре изолированных тканей. Цитокинины также оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Так, на стеблевом каллусе табака показано их участие в органообразовании.
Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. В опытах К. Тиманна обработка пазушных почек растворами кинетика устраняла тормозящее влияние верхушечных почек, вызывая их рост. В этом случае цитокинины являются как бы антагонистами ауксинов, которые задерживают рост боковых побегов (апикальное доминирование).
mirznanii.com
