Азотное питание сельскохозяйственных культур. Азотное питание растений

Азотное питание растений

Азот был открыт в 1772 г. шотландским химиком, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение. Поэтому он и был назван азотом, что значит «нежизненный». Однако азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот и многих жизненно важных органических веществ. Ликвидация недостатка некоторых незаменимых азотсодержащих соединений — аминокислот, витаминов и др. — наиболее острая проблема продовольственных программ человечества.

Для растений азот - дефицитный элемент. Если некоторые микроорганизмы способны усваивать атмосферный азот, то растения могут использовать лишь азот минеральный. Растения почти никогда не выделяют азотистые соединения как продукты отброса. Например, у растений в состав полисахаридов клеточных оболочек не входят гексозамины, характерные для мукополисахаридов животных и хитина членистоногих и грибов.

При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Низкая урожайность многих сельскохозяйственных культур чаще всего определяется недостатком для питания именно азота. Для формирования урожая зерновых культур порядка 20—30 ц с 1 га необходимо 150—200 кг азота в форме доступных для растения. В атмосфере количество свободного молекулярного азота достигает около 80%. Из соединений азота в атмосфере есть незначительное количество паров аммиака, выделяющегося вследствие гниения органических остатков, а также окислов азота, образующихся при электрических разрядах во время грозы и выпадающих вместе с осадками. В почве азот содержится в виде органических и минеральных соединений — аммонийных солей и солей азотной кислоты. Органические соединения азота — это преимущественно белковые вещества и продукты их распада — аминокислоты.

Пути ассимиляции нитратов и аммиака в растениях

Поскольку в органические соединения включается только аммонийный азот, ионы нитрата, поглощенные растением, должны восстанавливаться в клетках до аммиака. Установлено, что процесс редукции нитрата в растениях осуществляется в два этапа:

1.  Восстановление нитрата до нитрита (NO3 – до NО2 – ), сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой.

2.  Восстановление нитрита до аммиака (NО2 – до Nh5+), сопряженное с переносом шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой.

Первый этап редукции нитрата, катализируемый нитратредуктазой, протекает в соответствии с уравнением

NO3 – + NAD(P)H + Н+ + 2е – →  NO2 – + NAD(P)+ + Н2О

Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов при редукции NO3 – могут использовать восстановленный NADPH. У высших растений фермент имеет специфическое сродство к NADH, источником которого являются гликолиз и цикл Кребса.

Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодержащий флавопротеин с Mr ~ 200 — 300 тыс. Он состоит из двух субъединиц, последовательно участвующих в переносе электрона от NADH к NO3. Путь переноса е– от NADH к NO3 –, осуществляемый нитратредуктазой, может быть представлен следующим образом:

Нитратредуктаза — индуцируемый фермент, синтезируемый в клетке в ответ на поступление NO3 –. Индуктором синтеза фермента у растений способны быть также органические нитросоединения и цитокинин. Активность нитратредуктазы высока в меристематических клетках, ею богаты молодые листья и кончики корней.

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, в растении не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Активность этого фермента в 5 —20 раз выше, чем нитратредуктазы, поэтому в общем процессе редукции нитратов доминирующей ступенью является первый этап реакции, ведущий к образованию NO2 –. Нитритредуктаза в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин. Катализируемая ею реакция может быть представлена следующим образом:

NO2 – + 6ФдВ0ССТ + 8Н + 6е – → Nh5+ + 6Фд0КИСЛ + 2Н20

Нитритредуктаза — относительно низкомолекулярный белок с Mr ~ 60 — 70 тыс., включающий около 600 аминокислотных остатков. Фермент содержит железопорфириновую простетическую группу и железо в виде кластера 4Fe4S.

Процесс редукции NO2 –, катализируемый нитритредуктазой, как и первый этап восстановления нитрата, может происходить и в листьях, и в корнях.

В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. При этом восстановитель - ферредоксин получает электроны прямо из фотосинтетической электрон-транспортной цепи.

В корнях NO2 – восстанавливается в пропластидах.

Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:

1.  Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты  в корнях и транспортирующие  азот к  листьям в органической  форме. К  этой  группе  относятся  многие  древесные растения, а также некоторые представители сем.Ericaceae и Vacciniaceae (черника, клюква), многие виды Rhododendron.

2.  Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях. Это  дурнишник  ( Xanthium ), некоторые виды Borago.  К  этой группе примыкают хлопчатник и представители сем. Chenopodiaceae (свекла, марь), у которых основное количество поглощенного нитрата восстанавливается в листьях.

3.  Растения,  способные поддерживать  активность  нитратредуктазы  и в  листьях, и  в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой  относится  большинство  травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.

Аммиак, поступивший в растение извне, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, далее усваивается растениями с образованием различных аминокислот и амидов. Аммиак может ассимилироваться путем аминирования или амидирования целого ряда соединений, однако ведущая роль в процессе первичного связывания аммиака у высших растений принадлежит реакциям биосинтеза глутаминовой кислоты и ее амида — глутамина.

Один из возможных способов ассимиляции аммония в растениях — восстановительное аминирование α-кетоглутаровой кислоты, катализируемое ферментом глутаматдегидрогеназой (ГДГ) и ведущее к образованию глутаминовой кислоты:

α-Кетоглутарат + Nh4 + NAD(P)H + Н+ ↔ L-Глутамат + NAD(P)+ + Н2О

На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая далее восстанавливается в глутамат при участии NAD(P)H.

Глутаматдегидрогеназа обнаружена практически у всех высших растений. Она присутствует и в листьях, и в корнях, однако в корнях активность этого фермента, как правило, значительно выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется также в цитозоле и хлоропластах, где его активность в несколько раз ниже.

Механизм восстановления молекулярного азота

Молекула азота N2(N= N) чрезвычайно прочна и химически инертна. Энергия трех ее ковалентных связей составляет 940 кДж/моль. Для разрыва этих связей и восстановления N2 в химическом процессе синтеза аммиака, несмотря на применение катализаторов, требуются высокие температура и давление. Биологическая фиксация N2 микроорганизмами осуществляется при нормальной температуре и давлении, что свидетельствует об исключительно высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогепазы.

В 1960—1961 гг. на бесклеточных экстрактах Clostridium pas teurianum было показано, что особую роль в азотфиксации играет добавление пировиноградной кислоты. При этом резко усиливалось выделение СО2 и Н2. В присутствии молекулярного азота в качестве первичного продукта образовывался аммиак. Большое значение в выяснении механизма азотфиксации сыграло открытие ферредоксина. Доказано, что азотфиксация представляет собой восстановительный процесс и первым стабильным продуктом ее действительно является аммиак. Предполагают, что восстановление N2 осуществляется трехступенчато.

Процессу азотфиксации необходим постоянный приток электронов и энергии в форме АТР. Затраты энергии в системе in vivo оцениваются в 30 — 40 молей АТР на 1 моль фиксированного N2. Источником электронов и АТР для функционирования нитрогеназы у разных типов микроорганизмов могут быть процессы фотосинтеза, дыхания или брожения. Например, свободноживущие бактерии Azotobacter для восстановления 1 г N2 окисляют 70—100 г глюкозы, или 28—40 г углерода. Симбиотрофные бактерии рода Rhizobium в качестве источников электронов и АТР используют фотоассимиляты, синтезирующиеся в листьях растения-хозяина и поступающие в корневые клубеньки. Расход ассимилятов у бобовых на 1 г фиксированного N2 составляет в среднем 6,5 — 7,6 г углерода, т. е. эффективность использования энергетических субстратов у них значительно выше (10—15%), чем у свободноживущих гетеротрофов (1,5-2,0%).

Процесс протекает в бактероиде, окруженном мембраной и локализованном в кортикальных клетках корня растения-хозяина. Основная роль в процессе азотфиксации принадлежит ферменту нитрогеназе. Фермент состоит из двух компонентов: более высокомолекулярного Мо и Fe-содержащего белка и низкомолекулярного Fe-содержащего белка. Азотфиксирующей активностью обладает только комплекс обоих компонентов нитрогеназы. Мо, Fe-белок различных нитрогеназ имеет Mr ~ 200 — 250 тыс., содержит два атома Мо, 28 — 34 атома Fe и 18 — 24 атома лабильной S на молекулу, причем Fe и S объединены в несколько FeS-кластеров. Низкомолекулярный компонент нитрогеназы, Fe-белок, имеет Mr ~ 50 — 70 тыс., содержит по четыре атома Fe и лабильной S на молекулу фермента, которые объединены в кластер типа 4Fe4S. Субстрат (N2) связывается и восстанавливается на Мо, Fe-белке, а Fe-белок служит источником электронов для восстановления Мо, Fe-белка, которые он получает от ферредоксина (Фд).

Нитрогеназа катализирует три типа сопряженных реакций: восстановление субстратов, зависимый от восстановителя гидролиз АТР и АТР-зависимое выделение Н2. Поскольку нитрогеназа разрушается в присутствии О2, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для ее защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин (леггемоглобин), обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина, встраивается в мембрану бактероида и обеспечивает транспорт О2 к бактероидам, создавая таким образом защиту нитрогеназы от повреждающего действия О2. Функционирующий в бактероиде цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электронтранспортной цепи, осуществляющей синтез АТР; обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин; поставляет кетокислоты (α-ке-тоглутарат и др.), которые, реагируя с Nh5+, образуют аминокислоты, транспортируемые затем в клетки растения-хозяина.

biofile.ru

Азотное питание сельскохозяйственных культур

С повышением культуры земледелия окупаемость удобрений значительно возрастает. Не только опытные данные, но и практика сельского хозяйства показывают, что наиболее высокая эффективность удобрений бывает в том случае, если они применяются в сочетании с другими приемами агротехники, на высоком агрофоне. Тем не менее, потенциальные возможности повышения урожаев, в том числе и вследствие увеличения эффективности действия удобрений, далеко не исчерпаны. (В.Д. Панников, В.Г. Минеев)

Азот – один из основных элементов, необходимых для растений. Он входит в состав всех простых и сложных белков, которые являются главной составной частью цитоплазмы растительных клеток, и в состав нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), играющих исключительно важную роль в обмене веществ в организме. Азот содержится в хлорофилле, фосфатидах, алкалоидах, ферментах и во многих других органических веществах растительных клеток.

Главным источником азота для питания растений служат соли азотной кислоты и соли аммония. Условия азотного питания сильно влияют на рост и развитие растений. При недостатке азота рост их резко ухудшается. Особенно сильно сказывается недостаток азота на развитии листьев: они бывают мелкие, имеют светло-зеленую окраску, преждевременно желтеют, стебли становятся тонкими и слабо ветвятся (кустятся). Ухудшаются также формирование и развитие репродуктивных органов, и налив зерна.

При нормальном азотном питании растений повышается синтез белковых веществ, усиливается и дольше сохраняется жизнедеятельность организма, ускоряется рост и несколько замедляется старение листьев. Растения образуют мощные стебли и листья, имеющие интенсивно-зеленую окраску, хорошо растут и кустятся, улучшаются формирование и развитие репродуктивных органов. В результате резко повышаются урожай и содержание белка в урожае. Однако одностороннее избыточное азотное питание, ухудшает морозоустойчивость и фитосанитарное состояние посевов, а во второй половине вегетации, задерживает созревание растений, они образуют большую вегетативную массу, но мало зерна или клубней и корнеплодов.

Исследованиями Д.Н. Прянишникова и его учеников показано, что аммиачный и нитратный азот при определенном сочетании внешних и внутренних условий могут быть равноценными источниками азота для растения. Однако при некоторых условиях лучшим источником азота может быть аммиачный (Nh5+), а при других условиях – нитратный (NO3-).

Отношение растений к аммиачному и нитратному азоту зависит от ряда факторов: реакции среды (рН), наличия в ней сопутствующих катионов, анионов и зольных элементов (фосфора, серы, калия, микроэлементов), от концентрации в растворе кальция, магния, аммонийных и нитратных солей, а также от обеспеченности растений углеводами. При нейтральной реакции аммиачные соли усваиваются растениями лучше, а при кислой – хуже, чем нитратные. Большое влияние на поглощение растениями аммиачного или нитратного азота оказывает концентрация сопутствующих катионов и анионов. При аммиачном питании положительно влияет на урожай увеличение в питательном субстрате концентрации кальция, магния и калия, а при нитратном питании, важное значение имеет достаточное обеспечение растений фосфором и молибденом. При недостатке молибдена задерживается восстановление нитратов до аммиака и происходит накопление их в тканях растения. Усвоение аммиачного азота растениями в сильной степени зависит также от внутренних условий в самих растениях, от обеспеченности их углеводами. При недостатке углеводов мало образуется и органических кислот, в частности α-кетокислот, играющих роль акцепторов для связывания аммиака. Если же растения содержат достаточное количество углеводов, то нитраты восстанавливаются до аммиака еще в корнях, который затем присоединяется к органическим кетокислотам, образуя первичные аминокислоты.

Для развития листовой поверхности растению в начале жизни необходимо усиленное питание азотом. Но избыток аммиачного азота во время прорастания семян, бедных углеводами (например, свекла), или в фазе ещё плохо ассимилирующих проростков может оказать отрицательное действие. Аммиачный азот в этом случае не полностью используется растением, накапливается в тканях, вызывая «аммиачное отравление». При нитратном питании этого не происходит. Растения, особенно в молодом возрасте и имеющие мало углеводов в семенах, хуже переносят повышенное содержание в растворе аммиачных солей, чем повышенную концентрацию нитратов.

Коэффициент использования растениями азота удобрений вносимых в почву не так высок, как считалось ранее. При определении степени усвоения азота разностным методом этот коэффициент варьировал от 30 до 70%, в зависимости от различных условий применения удобрений. Формы азотных удобрений не оказывали существенного влияния на коэффициент усвоения азота, за исключением экстремальных условий их применения. Однако применение современных изотопных методик (меченых атомов) показало, что внесение азотных удобрений усиливает мобилизацию азота из почвенного органического вещества, что завышает данные разностного метода, а фактический коэффициент усвоения азота из удобрений варьирует от 20 до 50%. (Б.А. Ягодин, П.М. Смирнов, А.В. Петербургский и др.)

Однако при определении коэффициентов усвоения питательных веществ чрезвычайно важное значение имеет изучение вопросов сбалансированного питания растений всеми необходимыми элементами. Без учета этого фактора можно получить заниженные результаты.

studfiles.net

Азотное питание растений

Среди элементов минерального питания особую роль играет азот, так как он входит в состав белков и нуклеиновых кислот, которые образуются во всех растущих органах растения.[ ...]

Для нормального образования белковых веществ в числе других условий необходимо иметь в растениях достаточное количество углеводов и продуктов их окисления, а также обеспечить растения азотом, фосфором, калием и другими элементами питания.[ ...]

Растения используют преимущественно минеральные соединения азота, главным образом соли аммония и нитраты. Свободный азот воздуха растения (кроме бобовых) усваивать не могут. Бобовые же культуры используют азот воздуха лишь благодаря деятельности клубеньковых бактерий, развивающихся на их корнях. Клубеньковые бактерии, поглощая атмосферный азот, переводят его в азотные соединения, доступные растениям.[ ...]

Растения поглощают минеральные соли из почвенного раствора в виде ионов. Отдельные ионы каждой соли (например, ион калия К и хлора СГ из калийной соли КС1) поступают в растения в неодинаковых количествах. Из одних солей растения больше поглощают катионы (в сопровождении ОН -ионов и других анионов), а из других — анионы (в сопровождении Н’-ионов и других катионов). В питательной среде вследствие такого неравномерного поглощения растениями ионов солей создается избыток или оснований (физиологическая щелочность), или кислот (физиологическая кислотность).[ ...]

Вследствие подщелачивания почвы нитратные удобрения действуют на кислых дерново-подзолистых почвах лучше, чем аммонийные. Однако достаточно такие почвы произвестковать, чтобы действие на них аммонийных удобрений не уступало действию нитратных.[ ...]

Многочисленными исследованиями установлено, что аммонийные соли при нейтральной реакции влияют на растения лучше нитратов или одинаково с ними; наоборот, при кислой реакции нитраты усваиваются растениями лучше, чем аммонийные соли.[ ...]

Лучшее усвоение растениями либо аммонийного, либо нитратного азота зависит не только от реакции среды, но и от концентрации сопутствующих катионов (оснований). При аммонийном питании благоприятное влияние на рост растений оказывает увеличение в питательном растворе концентраций кальция и калия. Избыточная концентрация как аммонийного, так и нитратного азота, в особенности в момент прорастания семян и в начальный период развития растений (в фазу проростков) может оказывать даже отрицательное действие.[ ...]

При запасе или непрерывном образовании в растении углеводов и органических кислот аммонийный азот, поступивший в растения из почвы (или образовавшийся в растениях) в результате распада белков и аминокислот, соединяется с органическими кислотами. При недостатке этих кислот (например, при бедности растений углеводами, плохом освещении, подавленном дыхании, избыточном азотном питании) может происходить так называемое аммиачное отравление растений.[ ...]

ru-ecology.info

Азотное питание растений - путеводитель

Азотное питание растений

Азот был открыт в 1772 г. шотландским химиком, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение. Поэтому он и был назван азотом, что значит «нежизненный». Однако азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот и многих жизненно важных органических веществ. Ликвидация недостатка некоторых незаменимых азотсодержащих соединений — аминокислот, витаминов и др. — наиболее острая проблема продовольственных программ человечества.

Для растений азот - дефицитный элемент. Если некоторые микроорганизмы способны усваивать атмосферный азот, то растения могут использовать лишь азот минеральный. Растения почти никогда не выделяют азотистые соединения как продукты отброса. Например, у растений в состав полисахаридов клеточных оболочек не входят гексозамины, характерные для мукополисахаридов животных и хитина членистоногих и грибов.

При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Низкая урожайность многих сельскохозяйственных культур чаще всего определяется недостатком для питания именно азота. Для формирования урожая зерновых культур порядка 20—30 ц с 1 га необходимо 150—200 кг азота в форме доступных для растения. В атмосфере количество свободного молекулярного азота достигает около 80%. Из соединений азота в атмосфере есть незначительное количество паров аммиака, выделяющегося вследствие гниения органических остатков, а также окислов азота, образующихся при электрических разрядах во время грозы и выпадающих вместе с осадками. В почве азот содержится в виде органических и минеральных соединений — аммонийных солей и солей азотной кислоты. Органические соединения азота — это преимущественно белковые вещества и продукты их распада — аминокислоты.

Пути ассимиляции нитратов и аммиака в растениях

Поскольку в органические соединения включается только аммонийный азот, ионы нитрата, поглощенные растением, должны восстанавливаться в клетках до аммиака. Установлено, что процесс редукции нитрата в растениях осуществляется в два этапа:

1. Восстановление нитрата до нитрита (NO3 – до NО2 – ), сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой.

2. Восстановление нитрита до аммиака (NО2 – до Nh5 + ), сопряженное с переносом шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой.

Первый этап редукции нитрата, катализируемый нитратредуктазой, протекает в соответствии с уравнением

Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов при редукции NO3 – могут использовать восстановленный NADPH. У высших растений фермент имеет специфическое сродство к NADH, источником которого являются гликолиз и цикл Кребса.

Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодержащий флавопротеин с Mr

200 — 300 тыс. Он состоит из двух субъединиц, последовательно участвующих в переносе электрона от NADH к NO3. Путь переноса е– от NADH к NO3 –. осуществляемый нитратредуктазой, может быть представлен следующим образом:

Нитратредуктаза — индуцируемый фермент, синтезируемый в клетке в ответ на поступление NO3 –. Индуктором синтеза фермента у растений способны быть также органические нитросоединения и цитокинин. Активность нитратредуктазы высока в меристематических клетках, ею богаты молодые листья и кончики корней.

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, в растении не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Активность этого фермента в 5 —20 раз выше, чем нитратредуктазы, поэтому в общем процессе редукции нитратов доминирующей ступенью является первый этап реакции, ведущий к образованию NO2 –. Нитритредуктаза в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин. Катализируемая ею реакция может быть представлена следующим образом:

Нитритредуктаза — относительно низкомолекулярный белок с Mr

60 — 70 тыс. включающий около 600 аминокислотных остатков. Фермент содержит железопорфириновую простетическую группу и железо в виде кластера 4Fe4S.

Процесс редукции NO2 –. катализируемый нитритредуктазой, как и первый этап восстановления нитрата, может происходить и в листьях, и в корнях.

В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. При этом восстановитель - ферредоксин получает электроны прямо из фотосинтетической электрон-транспортной цепи.

В корнях NO2 – восстанавливается в пропластидах.

Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:

1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме. К этой группе относятся многие древесные растения, а также некоторые представители сем.Ericaceae и Vacciniaceae (черника, клюква), многие виды Rhododendron.

2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях. Это дурнишник ( Xanthium ), некоторые виды Borago. К этой группе примыкают хлопчатник и представители сем. Chenopodiaceae (свекла, марь), у которых основное количество поглощенного нитрата восстанавливается в листьях.

3. Растения, способные поддерживать активность нитратредуктазы и в листьях, и в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой относится большинство травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.

Аммиак, поступивший в растение извне, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, далее усваивается растениями с образованием различных аминокислот и амидов. Аммиак может ассимилироваться путем аминирования или амидирования целого ряда соединений, однако ведущая роль в процессе первичного связывания аммиака у высших растений принадлежит реакциям биосинтеза глутаминовой кислоты и ее амида — глутамина.

Один из возможных способов ассимиляции аммония в растениях — восстановительное аминирование α-кетоглутаровой кислоты, катализируемое ферментом глутаматдегидрогеназой (ГДГ) и ведущее к образованию глутаминовой кислоты:

α-Кетоглутарат + Nh4 + NAD(P)H + Н + ↔ L-Глутамат + NAD(P) + + Н2 О

На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая далее восстанавливается в глутамат при участии NAD(P)H.

Глутаматдегидрогеназа обнаружена практически у всех высших растений. Она присутствует и в листьях, и в корнях, однако в корнях активность этого фермента, как правило, значительно выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется также в цитозоле и хлоропластах, где его активность в несколько раз ниже.

Механизм восстановления молекулярного азота

Молекула азота N2 (N= N) чрезвычайно прочна и химически инертна. Энергия трех ее ковалентных связей составляет 940 кДж/моль. Для разрыва этих связей и восстановления N2 в химическом процессе синтеза аммиака, несмотря на применение катализаторов, требуются высокие температура и давление. Биологическая фиксация N2 микроорганизмами осуществляется при нормальной температуре и давлении, что свидетельствует об исключительно высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогепазы.

В 1960—1961 гг. на бесклеточных экстрактах Clostridium pas teurianum было показано, что особую роль в азотфиксации играет добавление пировиноградной кислоты. При этом резко усиливалось выделение СО2 и Н2. В присутствии молекулярного азота в качестве первичного продукта образовывался аммиак. Большое значение в выяснении механизма азотфиксации сыграло открытие ферредоксина. Доказано, что азотфиксация представляет собой восстановительный процесс и первым стабильным продуктом ее действительно является аммиак. Предполагают, что восстановление N2 осуществляется трехступенчато.

Процессу азотфиксации необходим постоянный приток электронов и энергии в форме АТР. Затраты энергии в системе in vivo оцениваются в 30 — 40 молей АТР на 1 моль фиксированного N2. Источником электронов и АТР для функционирования нитрогеназы у разных типов микроорганизмов могут быть процессы фотосинтеза, дыхания или брожения. Например, свободноживущие бактерии Azotobacter для восстановления 1 г N2 окисляют 70—100 г глюкозы, или 28—40 г углерода. Симбиотрофные бактерии рода Rhizobium в качестве источников электронов и АТР используют фотоассимиляты, синтезирующиеся в листьях растения-хозяина и поступающие в корневые клубеньки. Расход ассимилятов у бобовых на 1 г фиксированного N2 составляет в среднем 6,5 — 7,6 г углерода, т. е. эффективность использования энергетических субстратов у них значительно выше (10—15%), чем у свободноживущих гетеротрофов (1,5-2,0%).

Процесс протекает в бактероиде, окруженном мембраной и локализованном в кортикальных клетках корня растения-хозяина. Основная роль в процессе азотфиксации принадлежит ферменту нитрогеназе. Фермент состоит из двух компонентов: более высокомолекулярного Мо и Fe-содержащего белка и низкомолекулярного Fe-содержащего белка. Азотфиксирующей активностью обладает только комплекс обоих компонентов нитрогеназы. Мо, Fe-белок различных нитрогеназ имеет Mr

200 — 250 тыс. содержит два атома Мо, 28 — 34 атома Fe и 18 — 24 атома лабильной S на молекулу, причем Fe и S объединены в несколько FeS-кластеров. Низкомолекулярный компонент нитрогеназы, Fe-белок, имеет Mr

50 — 70 тыс. содержит по четыре атома Fe и лабильной S на молекулу фермента, которые объединены в кластер типа 4Fe4S. Субстрат (N2 ) связывается и восстанавливается на Мо, Fe-белке, а Fe-белок служит источником электронов для восстановления Мо, Fe-белка, которые он получает от ферредоксина (Фд).

Нитрогеназа катализирует три типа сопряженных реакций: восстановление субстратов, зависимый от восстановителя гидролиз АТР и АТР-зависимое выделение Н2. Поскольку нитрогеназа разрушается в присутствии О2. у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для ее защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин (леггемоглобин), обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина, встраивается в мембрану бактероида и обеспечивает транспорт О2 к бактероидам, создавая таким образом защиту нитрогеназы от повреждающего действия О2. Функционирующий в бактероиде цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электронтранспортной цепи, осуществляющей синтез АТР; обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин; поставляет кетокислоты (α-ке-тоглутарат и др.), которые, реагируя с Nh5 +, образуют аминокислоты, транспортируемые затем в клетки растения-хозяина.

Рекомендуем ознакомится: http://biofile.ru

worldunique.ru

Азотное питание растений - Справочник химика 21

из "Жидкие азотные удобрения"

Вернуться к основной статье

chem21.info

Какие бактерии улучшают азотное питание растений при насыщении почвы азотом

Азот является наиболее распространенным элементом на нашей планете. Он играет очень важную роль в поддержании жизненных циклов биологических организмов. Все органические белковые молекулы, которые формируют органическую жизнь, включают в свой состав азот. Большая его часть фиксируется одноклеточными простейшими микроорганизмами, называемыми бактериями. На Земле больше не существует ни одного организма, способного усвоить азот из слоев атмосферы.

Значение бактерий в процессе круговорота азота

Такой химический элемент, как азот является составной частью не только атмосферы. Он также содержится в мантии, земной коре и гидросфере. На поверхности планеты постоянно циркулирует геохимический круговорот веществ, главным элементом которого является азот.

Процесс круговорота заключается в перемещении веществ из атмосферы в разные слои земной коры и гидросферу. И наоборот. Единственным слоем, который не участвует в этом цикле, считается мантия. Ее компоненты выходят в атмосферу вместе с лавой вулканов, а обратно вглубь земли они уже не попадают. Однако мантия содержит небольшое количество азота, поэтому тот процент, который регулярно извергается, не может воздействовать на геохимический цикл.

Следует отметить, что наличие бактерий в системе круговорота азота очень важный показатель, так как они являются практически единственной биогенной составляющей. И азотный цикл может происходить бесконечно.

• Клубеньковые и прочие прокариоты абсорбируют молекулы азота из атмосферы и грунта. Затем преобразовывают их в так называемые органические соединения. Их впоследствии поглощают растения.
• Эти растения усваиваются животными и людьми, для которых со временем жизненный цикл заканчивается, и они после смерти разлагаются. В разложении биологических тканей участвуют бактерии другого вида (денитрификаторы). С их помощью проходит явление денитрификации, в результате которого в воздух выделяются молекулы азота.

Если рассматривать циркуляцию азота в геохимическом составе планеты, то не вспомнить о других бактериях было бы неправильно. Существует большое количество микроорганизмов, благодаря которым азот может усваиваться из других видов источников, но при этом тоже попадает в общий химический круговорот. Использование знаний о бактериях приводит к тому, что человек может искусственно увеличить плодородие почвы, а также восстановить ее химический состав при длительном и неправильном использовании в агропромышленном секторе.

Попадание азота в грунт

Благодаря именно микроорганизмам почвы обогащаются азотом естественным образом. Раньше существовало мнение, что клубеньковые микроорганизмы являются единственными бактериями, проявляющими способность фильтровать азот из слоев атмосферы. При этом главное значение для этого процесса имеют растения, семейства бобовых. Это, пожалуй, единственные растения, которые способны создать уникальный симбиоз с клубеньковыми микробами.

На настоящее время ученые провели множество исследований и доказали, что такая позиция противоречит действительности.

На самом деле в природе насчитывается большое количество разнообразных бактерий, способных преобразовать молекулы азота в соединения аммония.

Как известно, растения способны усвоить непосредственно сам аммоний. Для примера следует отметить, что для актиномицетов характерен симбиоз практически со ста разновидностями деревьев. Чтобы понять, как происходит наполнение грунта азотом, необходимо проследить за последовательностью всех процессов.

• Корни растений, для которых клубеньковые микроорганизмы являются симбионтами, выделяют в грунте возле себя специфические органические соединения. Им дали название флавины. Каждое из растений характеризуется своими индивидуальными флавинами, которые способны реагировать только с одним типом бактерий. Им присвоили названия в зависимости от вида растения, с которым они образуют симбиоз.
• Бактерии, которые поглощают молекулы азота из атмосферы, направляются в сторону флавинов, и перемещаются поближе к корневой системе самого растения. Они всасываются в него через корневые волоски и проходят в ствол корня.
• В тканях корней бактерии активно размножаются. В свою очередь, в корне для создания необходимого пространство для бактерий начинается процесс деления клеток. В результате образуется клубенек.
• Все жизненные процессы бактерий проходят в этом клубеньке, через него растение дополнительно получает аммоний. Взамен растение отдает выработанные углеводы, являющиеся источником энергии для микробов.
• После определенного жизненного цикла растение может сбросить листья или погибает. В результате этого живые ткани, наполненные аммонием, перегнивают в верхних слоях грунта, и происходит насыщение грунта соединениями азота органического происхождения.
• Смысл процессов заключается в следующем. Получившееся удобрение становится источником образования органических азотных соединений для растений, которые в дальнейшем будут произрастать на таком грунте. При этом образованные таким способом удобрения не могут существовать в симбиозе с бактериями, которые могут фиксировать молекулы азота из воздуха. Они не способны выделить требуемый аммоний непосредственно из слоев атмосферы.

Такой естественный процесс давно применяется в агропромышленном комплексе. Аграрии улучшают качественный состав грунта благодаря засеванию земельных участков бобовыми культурами. После вырастания зеленой массы поля вспахиваются вместе с ней. И спустя некоторое время поле готово к дальнейшему использованию. Этот метод позволяет повысить урожай в несколько раз.

Виды клубеньковых бактерий

Как отмечалось ранее, огромное значение для фиксации азота имеют клубеньковые бактерии. Рассмотрим, какие бактерии улучшают азотное питание растений, характерные для клубеньковой группы:

• ризобиумы. К ним относятся грамотрицательные бактерии, облигатные и факультативные анаэробы. По внешнему виду они напоминают палочки. Микроорганизмы существуют либо в паре, либо по одному. Они не способны группироваться в колонии. Некоторые виды опасны для людей и могут переносить вирус СПИДа;
• несколько разновидностей актиномицетов. Они произрастают в корневой системе деревьев, которые могут создать клубеньки. Это такие деревья, как ольха, облепиха и другие. Внутри клубеньков актиномицеты образуют мицелий. Они являются хемоорганотрофами и грамположительными.

Помимо клубеньковых микроорганизмов, существуют цианобактерии. Они также производят аммоний, но строят симбиоз с папоротниками. По структуре цианобактерии очень похожи на актиномицеты, которые имеют множество мелких ниточек, и дают положительную реакцию на окраску по методу Грамма.

Не менее полезным являют спорообразующие палочки, которые называются Clostndium pasteurianum. В грунте они размещаются свободно, не привязываясь к растениям. Они очень подвижны и поглощают из почв углеводы, которые служат для них источником энергии.

Самым популярным способом повысить концентрацию клубеньковых бактерий является использование средства Нитрагин.

Он в своем составе имеет расы клубеньковых микроорганизмов и добавляется в почвы для повышения урожайности только бобовых растений, корневая система которых поможет обогатить грунт азотом. Еще одним распространенным препаратом бактериального действия является Азотобактерин. Он способен накапливать в земле азот из воздуха, повышает качество грунта. Его используют для разных типов растений, но не для бобовых.

Похожие статьи:

udobren.ru

Азотное питание растений - Справочник химика 21

    Получение высокого урожая определяется рядом факторов, среди которых ведущее место принадлежит интенсивности синтетических процессов в растении и нормальному корневому питанию. Последнее зависит от способности почвы удовлетворить потребность растений в доступных формах питательных веществ. Анализы растений в разные периоды вегетации на содержание в органах (стеблях, черешках, листьях), в их срезах или в соке растворимых минеральных форм питательных веществ служат показателем обеспеченности ими растений в конкретных условиях. Недостаток тех или иных элементов питания в почве тотчас же отразится на содержании их в органах и соке растений. Это положение послужило основой для разработки ряда простейших методов контроля питания растений в полевых условиях по химическому анализу на содержание элементов питания в соке или по микрореакциям на срезах растений. К их числу относятся метод диагностики азотного питания растений Давтяна, метод упрощенного химического анализа сока растений по Магницкому, метод определения нитратов, аммиака, фосфора и калия на срезах растений по Церлинг. [c.566]

    Основные научные работы посвящены изучению питания расте-н.пи и применению удобрений. Сформулировал (1916) теорию азотного питания растений, ставшую классической исследовал пути превращения азотсодержащих веществ в растениях, разъяснил роль аспарагина в растительном организме. Разработал научные основы фосфоритования почв. Дал физиологическую характеристику отечественных калийных солей. Апробировал различные виды азотных и фосфорных удобрений в основных земледельческих районах СССР. Изучал вопросы известкования кислых почв, гипсования солонцов, применения органических удобрений. Усовершенствовал методы изучения питания растений, анализа растений и почв. Автор классического руководства Агрохимия (3-е изд. 1934), [c.412]

    Количество и состав основных продуктов фотосинтеза зависят от физиологического состояния растения и окружающей среды. В большинстве случаев преобладающая часть фиксированной углекислоты обнаруживается в виде углеводов (сахарозы и крахмала). Переход углерода в аминокислоты и белки отражает до некоторой степени условия азотного питания растения. При низком парциальном давлении углекислого газа основным продуктом фотосинтеза является гликолевая кислота. [c.282]

    Частично элементы зольного и азотного питания растения поступают в него через листья, например аммиак и окислы серы из воздуха, соли, содержащиеся в дождевой воде, микроэлементы. Однако обычно таким [c.89]

    По скорости разложения органические вещества кала и подстилки можно разделить на две группы. Первая из них, составляющая небольшую долю, включает сравнительно легко разлагающиеся соединения — сахара, крахмал, пентозаны, пектин, органические кислоты. Разложение их при доступе кислорода происходит очень быстро и сопровождается повышением температуры до 60—70°. Вторая группа включает клетчатку и другие медленнее разлагающиеся органические вещества. Скорость разложения навоза зависит от соотношения в нем этих двух групп органических соединений. Чем больше содержится веществ первой группы, тем быстрее идет разложение. Важно, чтобы распад безазотистых органических веществ навоза в основном происходил при его хранении, еще до внесения в почву. В противном случае возникает опасность сильного биологического поглощения азота микроорганизмами после внесения навоза в почву и ухудшаются в связи с этим условия азотного питания растений. [c.356]

    Для повышения содержания белка в яровых зерновых культурах большое значение имеет азотное питание растений в период выхода в трубку, колошения и цветения. Азот, поступающий в растение в эти фазы, используется в основном для образования семян, в результате чего содержание азота в них повышается, и В период налива зерна синтез белков идет более интенсивно. [c.419]

    Работами лаборатории азота НИУИФ (Ф. В. Турчин и др.) внесено много нового в изучение азотного питания растений с использованием изотопа [c.562]

    Д м и т р п 1 Николаевич Прянишников (1865—1948) — академик, Герой Социалистического Труда, лауреат Ленинской и Государственных премий, основоположник и руководитель советской школы агрохимиков. Автор многочисленных научных трудов, в том числе по вопросам азотного питания растений. [c.403]

    Так, без азотного питания растение развиваться не может. Азот увеличивает количество и улучшает качество урожая. Но при избытке в почве легко усваиваемого азота в растении накапливаются нитраты, что уменьшает биологическую полноценность пищи и кормов. Кормовые культуры, содержащие больше 0,25 % нитратов, вредны для животных, вызывают их заболевания, снижают продуктивность. Естественно, избыток нитратов в пище вреден и для человека. [c.22]

    АЗОТНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ [c.21]

    Влияние уровня азотного питания растений сахарной свеклы на размеры клеток мезофилла листьев и число хлоропластов в этих клетках [c.79]

    Факторы внешней среды сильно влияют на соотношение направлений синтеза углеводных и неуглеводных продуктов. Хотя не ясны еще звенья в ферментативной цепи, на которые влияет тот или иной фактор, установлено, что усиление азотного питания растений повышает синтез аминокислот и белков уменьшение соотношения НАДФН/АТФ против нормы может затруднить синтез [c.37]

    Применение связанного азота. В почвах содержание соединений азота, которые могут усваиваться растениями, очень мало и поэтому основным источником азотного питания растений является азот воздуха. Как уже указывалось, в природе имеются два пути связывания атмосферного азота и пополнения ресурсов азота почвы — электрический разряд и способность некоторых бактерий связывать азот. Однако этого недостаточно. Поэтому возникла практическая задача обеспечения растений азотным питанием для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур путем внесения в почву соединений, содержащих азот, — азотных удобрений. [c.87]

    Д.Н. Прянишников в 1916 году создал теорию азотного питания растений и сформулировал теоретические основы процессов фосфори-лирования, известкования и гипсования почв для улучшения их свойств. [c.245]

    Таким образом, зависимость эффективности воздействия кинетина от условий азотного питания растений оказалась неодинаковой в отношении отдельных физиологических признаков. Цветение было более заметно ускорено кинетином при сниженной дозе азота, вызвавшей запоздание цветения, содержание НК в корнях возрастало больше при сниженной дозе азота, тогда как в стеблях содержание РНК повышалось значительнее при высокой дозе. Для роста же растений (кроме корней) обильное снабжение азотом оказалось необходимым для активирования накопления сухого вещества под действием кинетина. Возможно, что для проявления активирующего действия кинетина обилие азота необходимо пото- [c.21]

    Эффективность зеленого удобрения. При правильной агротехнике люпин на песчаных почвах к моменту запашки дает урожай зеленой массы 30—40 т с 1 га, а на легкосуглинистых и суглинистых почвах — до 60—80 т с I га. Зеленая масса люпина содержит около 0,5% азота, т. е. примерно столько же, сколько и навоз. Следовательно, при запашке люпина в почву вносится от 150—200 до 300—400 кг азота, который в процессе разложения зеленого удобрения становится мощным источником азотного питания растений. Кроме того, корневые и пожнивные остатки люпина составляют более 2 т на 1 га. [c.209]

    Регулируя уровень азотного питания и соблюдая правильное соотношение основных элементов пищи в удобрениях с учетом биологических особенностей сельскохозяйственных растений, можно добиться значительного увеличения урожая. При нормальном азотном питании растений повышается [c.175]

    Одним из факторов, регулирующих пути усвоения СО при фотосинтезе, являются условия питания растений. Так, например,синтез белков, происходящий в хлоропластах на свету (стр. 47 ) в сильной стеиени зависит от уровня азотного питания растений (Осипова, 1953 Андреева, 1969). В хлоропластах растений, хорошо обеспеченных азотом, усиливается синтез не только структурных белков, но и белков ферментных систем, участвующих в реакциях восстановительного цикла углерода. Это, в частности, по- [c.256]

    Главными неорганическими соединениями азота в почвах являются нитрат, аммоний и в редко встречающихся условиях нитрит. Поведение первых двух компонентов в почве совершенно различно. Если нитрат является легкоподвижным соединением, не сорбируется минералами почвы и остается в растворенном в воде состоянии, то аммоний легко хемосорбируется глинистыми минералами, хотя это не мешает ему в определенных условиях легко окисляться до нитрата. Такое различие в подвижности нитрата и аммония предопределяет источники азотного питания растений. С энергетических позиций аммонийная форма азота более предпочтительна, так как валентность азота в ней одинакова с валентностью азота в аминокислотах. [c.9]

    Д. Н. Прянишников доказывал, что для нашей страны более перспективно не травополье, а интенсивные плодосменные севообороты. Именно они пришли на смену трехполью зернового типа, господствовавшему на протяжении тысячи лет в Западной Европе. При трехполье треть земли пустовала (поздний пар), а две трети засевались зерновыми культурами. Бобовые не возделывали, что исключало возможность мобилизации азота воздуха с помощью клубеньковых бактерий и отрицательно сказывалось на азотном питании растений и круговороте азота в земледелии. В этом севообороте почти отсутствовали и пропашные, в том числе картофель и корнеплоды, что приводило к засоренности полей и постоянному недостатку кормов. На протяжении столетий крестьянское хозяйство (за исключением кулацкой верхушки) не могло вырваться из порочного круга, отмеченного известным русским агрономом ХУП в. А. Т. Болотовым, который писал ...без навоза земля не дает урожая, а навоза мало, так как мало скота, [c.17]

    Применяя метод хроматографии в исследованиях азотного питания растений, Ф. В. Турчин (1954) установил, что поступающий в растение аммиачный азот уже через 10—15 минут превращается в корнях в аминокислоты. В нормальных условиях роста и при концентрации аммиачного азота, не превышающей известные пределы, он полностью перерабатывается в корнях в аминокислоты и не доходит до надземных органов. При некотором избытке аммиачного азота в среде и недостаточном снабжении калием скорость поступления аммиака в растение заметно превышает скорость его использования на синтез аминокислот в таких случаях аммиак может накапливаться в растениях. Образование многих аминокислот в корнях подтверждено также Е. И. Ратнером и И. И. Колосовым (1954). Эти авторы четко установили, что корневая система обладает ясно выраженными синтетическими функциями и что указанные первичные превращения минерального азота в органические соединения осуществляются корнями и в строго стерильных условиях, та есть без помощи микроорганизмов. [c.73]

    Современные способы применения удобрений позволяют вносить азотные удобрения с учетом изложенных особенностей азотного питания растений в различные периоды их роста. [c.31]

    Азотобактерин содержит культуру свободноживуще-го микроба азотобактера (Azotoba ter). Практически азотобактерин не оказывает сущеста влияния на азотное питание растений, как предполагали до 1970-х гг. Вместе с тем в ряде случаев он действительно улучшает рост растений. Это объясняют способностью азотобактера 1) синтезировать комплекс биологически активных в-в-стимуляторов роста растений, напр, биотина, гетероауксина, пнридоксина 2) образовывать антимикробные в-ва, угнетающие развитие фитопатогенных грибов и бактерий - возбудителей корневой гнили растений. Действие азотобактерина, выпускаемого в виде сухого препарата и применяемого для обработки семян овощных культур и рассады, лучше всего может проявляться на нейтральных плодородных почвах, достаточно обеспеченных органическими в-вами и фосфором. [c.238]

    Поэтому в кислых почвах сильно ослаблена или вовсе прекращается фиксация азота воздуха, замедляется минерализация органического вещества, процесс нитрификации подавлен, в результате чего резко ухудшаются условия азотного питания растений. В кислых почвах подвижные формы фосфора связываются полуторными окислами с образованием нерастЕори-мых и малодоступных растениям фосфатов алюминия и железа, менее [c.139]

    За рубежом синтетический аммиак первоначально перерабатывали в малоконцентрированные удобрения — сульфат аммония и известково-аммиачную селитру, содержащие 21% азота, однако аммиачную селитру не применяли в сельском хозяйстве из-за ее взрывоопасности (известен взрыв в Оннау в 1921 г., когда нри разрыхлении с помощью взрывчатых веществ слежавшейся двойной соли сульфата—нитрата аммония произошла детонация с катастрофическими последствиями). Еще в 1903 г. академик Д. Н. Прянишников, внесший большой вклад в изучение азотного питания растений, называл аммиачную селитру удобрением будущего . В конце 20-х годов, когда в СССР только закладывался фундамент азотной промышленности и необходимо было установить ассортимент азотных удобрений, особое внимание было обращено на перспективность использования в сельском хозяйстве аммиачной селитры, единица азота в которой оказывалась наиболее дешевой. В результате глубокого изучения свойств, в том числе взрывоопасности, аммиачной селитры и особенно благодаря полевым опытам в различных зонах в основу отечественной азотной промышленности с самого начала ее развития была положена переработка аммиака в аммиачную селитру. [c.105]

    Крупнейший ученый в области агрохимии, физиологии растений и растениеводства. Академик АН СССР и ВАСХНИЛ. Герой Социалистического Труда. Лауреат премии им. В. И. Ленина и Государственной премии СССР. С 1895 г. и до конца жизни заведовал кафедрой в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. Основные исследования посвящены вопросам питания растений и применению удобрений. Сформировал теорию азотного питания растений, ставшую классической дал схему превращения азотсодержащих веществ в растениях. Работал над вопросами фосфорптования почв, известкования кислых почв, гипсования солонцов, применения органических удобрений [c.144]

    Таким образом, растения в почвенных условиях питаются неорга-иическими соединениями в виде ионов. Они могут поглощать и некоторые органические соединения (например, аминокислоты и др.), но ссГдержание этих соединений в почве очень невелико. Азотное питание растений осуществляется у бобовых и некоторых [c.184]

    НИТРАТНЫЕ УДОБРЕНИЯ (селитры). Азотные удобрения, содержащие азот в форме нитратов. К ним относятся натриевая, кальциевая и калийная селитры. Селитры аммиачная и кальциевоаммиачная являются аммиачно-нитратными удобрениями, так как они содержат азот одновременно в нитратной и аммиачной форме. Нитратные формы азота легко растворимы в воде, не поглощаются почвой, легко вымываются атмосферными осадками в нижние слои почвы и также легко в сухие периоды года выносятся с восходящими токами влаги в поверхностный слой почвы. Благодаря высокой подвижности в почве нитратный азот быстро усваивается растениями. Поэтому Н. у. весьма пригодны для подкормок, когда требуется быстрое усиление азотного питания растений. Высокая подвижность Н.у. ограничивает возможность их использования для основного осеннего внесения под яровые культуры, особенно на легких почвах, где возможны значительные потери Н. у. вследствие вымывания их осенними дождями и талыми водами. [c.200]

    Андреева Т.Ф. и др. Влияние азотного питания растений на структуру и функцию фотосинтетического аппарата. "Физиол, раст.", I97I, т.18, вып.4, стр.701-707. [c.275]

    Неиспользованные живым веществом запасы химически связанного азота под действием микроорганизмов непрерывно преобразовываются в формы, доступные для азотного питания растений. Так, фиксированный глинистыми минера.лами аммоний окисляется до нитратов. В определенных условиях при отсутствии свободного кислорода и наличии неиспользованного живым веществом нитрата может происходить обусловленное процессом денитрификации восстановление азота до мо.чекулярного с уходом последнего в атмосферу. [c.9]

    Частично элементы зольного и азотного питания растения поступают в него через листья, например аммиак и окислы серы из воздуха, соли, содержащиеся в дождевой воде, микроэлементы. Однако обычно таким путем потребности культур в питательных веществах не могут быть удовлетворены. Так, аммиака в 1 м воздуха содержится лишь около /50 мг. Количество окислов серы в воздухе бывает заметным в индустриальных районах при некотором минимуме сульфатной серы в почвах растения в состоянии усваивать и ее окислы из атмосферы. Однако только газообразными источниками серы нельзя обеспечить потребность в ней культуры (Олсен, 1957). Микроэлементы с осадками оседают на листья лишь в приморских областях. [c.83]

    При запашке всей зеленой массы бобовых культур почва обогащается азотом в количестве, обеспечивающем хорошее азотное питание растений, высеваемых иосле бобовых. Бобовые культуры (на зерно, сено или зеленый корм) оставляют азота в почве гораздо меньше, чем отдают с урожаем. Тем не иенее по любому бобовому растению азотное питание сельскохозяйственных культур обеспечено лучше, чем по небобовому предшественнику, если только не вносятся азотные удобрения. [c.26]

    Закономерности азотного питания растений, о которых выше шла речь, открыты и изучены выдающимся советским згченым Д. Н. Прянишниковым. Трудами Д. Н. Прянишникова разрешена одна из самых сложных проблем питания культурных растений. Вместе с тем исследования Д. Н. Прянишникова и его учеников подняли на новую ступень нашу отечественную науку о питании растений и применении удобрений — агрономическую химию, которая в течение многих лет занимает ведущее место в мире. [c.31]

    Для зерновых, овощных культур, корнеплодов и картофеля выпускают бактериальное удобрение— азотобактерин, которым обрабатывают посевной материал так же, как и нитрагином. Бактерии, содержащиеся в азотобактерине, живут не на корнях, а вблизи них. Они питаются органическим веществом, минеральные соли усваивают из почвы, азот — из воздуха. В дальнейшем азотом, усвоенным этими бактериями, пользуются растения. Азотобактер накопляет в почве азота во много раз меньше, чем клубеньковые бактерии, но все же несколько улучшает азотное питание растений. При использовании азотобактера необходимо помнить, что на кислых почвах он погибает, поэтому и обрабатывать семена азотобактерином на кислых почвах не имеет смысла. На таких почвах применение азотобактерина будет эффективно только при известкованхга почв. [c.125]

chem21.info

Смотрите также

• 
  Растения комнатные кислород
• 
  Способы выращивания растений
• 
  Растения приносящие любовь
• 
  Растения влажных лесов
• 
  Растение серебристые листья
• 
  Растение серебристые листья
• 
  Список технические растения
• 
  Ядовитые растения волчье
• 
  Срез органа растения
• 
  Вред комнатных растений
• 
  У растений розетка