Гетерозис и аутбридинг - что это? Аутбридинг у растений
Гетерозис как основнополагающий эффект аутбридинга
Что такое аутбридинг?
Аутбриндинг - способ разведения животных, который представляет собой скрещивание неродственных особей.
Аутбриндинг отличается от других методов разведения простотой и надежностью, в связи с тем, что не несет провалов в продуктивности, а наоборот приводит к рождению потомства со стабильной продуктивностью.
Благодаря аутбриндингу с конца XIX века сформировались многочисленные современные породы сельскохозяйственных животных, полученные из разнообразных местных пород.
Гетерозис
Получение более продуктивного потомства при методе аутбриндинга происходит благодаря эффекту гетерозиса.
Метод гетерозиса сам по себе известен с давних пор. Его широко использовали как в растениеводстве, так и в животноводстве. С помощью данного эффекта, к примеру, были выведены мулы путем скрещивания лошадей и ишаков.
Первым, кто дал определение гетерозису, был Чарльз Дарвин. В ходе своих исследований растений он открыл, что при перекрестном опылении растение получает более благоприятное воздействие, чем при самоопылении. Причину гетерозиса Дарвин объяснял биологическими различиями и особенностями мужских и женских гамет.
Позже ученые выдвинули еще несколько теорий развития гетерозиса. Автором одной из них является наш соотечественник М.В. Турбин, предложивший теорию генетического баланса. По этой теории гетерозис происходит под влиянием многочисленных комбинаций генов, которые были сбалансированы эволюцией в организме. То есть под воздействием как естественного, так и искусственного отбора при скрещивании животных оптимальные геномы родителей создают у потомков новые комбинации генов, которые и вызывают гетерозис.
Как проявляется эффект гетерозиса?
Гетерозис проявляется в большей степени в таких признаках, как скорость набора массы, яйценоскость, то есть тех, которые имеют низкий показатель наследуемости. Данные признаки развиваются под влиянием аддитивных генов. Также в развитии данных признаков большую роль играет окружающая среда.
В современной науке испытаны разнообразные технологии получения эффекта гетерозиса: это и внутрипородные спаривания по гетерогенному подбору, и межлинейные кроссы инбредных линий, а также межвидовые и межпородные скрещивания.
Так например, для получения хорошего качества и высокого выхода говядины применяют скрещивание молочных и молочно-мясных пород коров с быками-производителями мясных пород.
А в птицеводстве как мясного, так и яичного направлений при скрещивании различных пород и линий потомство приобретает гетерозис по признакам жизнеспособности, эффективности корма и, конечно, продуктивности.
Причем проявляться гетерозис может в различных формах. Так при аутбридинге потомство может не выделяться по признаку живой массы от своих родителей, однако может заметно превосходить их по плодовитости и жизнеспособности.
Для того, чтобы выявить гетерозис необходимо:
- Правильно выбрать линию для скрещивания
- Определить, какая линия будет отцовской, а какая материнской
Только при удачном выборе этих двух факторов будет достигнута лучшая комбинация. Но, конечно, это метод проб и ошибок.
При этом следует учитывать комбинационные способности выбранных пород и линий. Такая комбинационная способность имеет две категории:
Общая комбинационная способность - подразумевает способность особей конкретного вида (породы или линии) вообще получать эффект гетерозиса при скрещивании с другими видами (породами или линиями).
Специфическая комбинационная способность - подразумевает под собой способность особей данной породы (линии) давать гетерозис при скрещивании с определенной породой или линией.
Явление гетерозиса - где применялось?
Так как благодаря гетерозису можно достичь впечатляющих показателей роста продуктивности и жизнеспособности животных, это явление нашло применение в животноводстве в растениеводстве.
В растениеводстве с помощью гетерозиса были достигнуты просто впечатляющие результаты - урожайность отдельных сортов была повышена почти до 40 процентов.
Лидером среди гетерозисных сельскохозяйственных культур является кукуруза. Новые гибридные сорта кукурузы имеют высокую устойчивость к засухе, сохранность семян, повышенный иммунитет растений.
успешно применяется эффект гетерозиса при гибридизации пшеницы, сахарной свеклы, сорго и других культур, а также в плодово-ягодном и овощном растениеводстве.
А вот птицеводстве основным направлением селекционных работ , где применяется метод гетерозиса является получение бройлерных и яичных пород домашней птицы.
Но одним птицеводством применение данного эффекта, конечно же, не ограничивается. Явление гетерозиса с успехом применяется в мясном скотоводстве КРС, овцеводстве, верблюдоводстве и даже рыбоводстве.
Кроме того, благодаря исследованиям ученых было установлено и появление гетерозиса при межвидовом скрещивании. Помимо упомянутых выше мулов таким образом были выведены и другие известные породы.
Знаменитая порода КРС Санта Гертруда, выведенная в США в начале XX века, отличается просто удивительным набором массы - вес взрослых особей доходит до 700 кг. А выведена данная порода была путем скрещивания дикого быка Зебу с мясной породой коров Шортгорн.
Достижением казахских животноводов стала порода овец Архаромеринос, выведенная в 50-х годах прошлого столетия. Данный гибрид, полученный путем скрещивания горного барана Архара с овцами тонкорунной породы, превзошел все ожидания селекционеров по многим параметрам, таким как: плодовитость, крепкий иммунитет, выход мяса, качество и количество шерсти, и, как бонус, способность жить в горах.
Недостатки гетерозиса
Несмотря на все свои очевидные преимущества, данный эффект имеет и свои недостатки. И, конечно, главным из них, является непродолжительность действия гетерозиса.
Дело в том, что гедерозис наиболее заметно проявляется при скрещивании отдаленных по степени родства особей. При данном условии эффект сильно закрепляется у первого поколения.
Но, чем дальше, тем меньше проявляются признаки гетерозиса, и в итоге они исчезают совсем.
Ученые ищут пути решения данной проблемы - как продлить действие эффекта гетерозиса. Одним из решений стало переменное скрещивание, то есть когда выводят гибридов от двух разных пород, а затем полученные особи скрещивают с другими породами.
Аутбриндинг, несмотря на недостатки эффекта гетерозиса, остается эффективным методом повышения продуктивных показателей животных и растений.
xn--e1aelkciia2b7d.xn--p1ai
37.Трудности скрещивания отдаленных форм, их причины и методы преодоления.
Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным. Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.
38.Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.
39.Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции.
На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.
Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.
1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.
2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.
Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.
Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.
У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.
На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.
Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.
Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.
Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.
Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.
Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%
Инбридинг и гетерозис
Теоретическая часть. Различают два способа полового размножения: аутбридинг — неродственное размножение и инбридинг (инцухт) — близкородственное размножение.
Неродственное (аутбридинг) размножение ведет к повышению изменчивости, увеличивая гетерозиготность. Родственное (инбридинг) размножение, напротив, увеличивает гомозиготность и константность потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.
Ознакомьтесь как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности при размножении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей, и в каком поколении достигается инбредный минимум.
Принудительный инбридинг (инцухт) перекрестноопыляющихся организмов сопровождается инбредным вырождением (инцухтдепреосией): снижением показателей количественных признаков у линий и выщеплением в них погибающих, стерильных и уродливых экземпляров. И примерно в пятом инцухтпоколении достигается инбредный минимум, который совпадает с наступлением относительно полной гомозиготности.
Явлением, противоположным инбредному вырождению, является гетерозис, т. е. преобладание первого поколения гибридов по степени выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис заметен сравнительно слабо, а в третьем практически полностью затухает. Гетерозис является следствием возникновения удачной комбинации генов многих локусов и проявляется при скрещиваниях разных удачно подобранных гетерогенных сортов одного вида, а также при скрещиваниях отдаленных в генетическом отношении форм. У ряда сельскохозяйственных культур наиболее часто и сильно выражен гетерозис и в достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопыленных чистых, или инцухтлиний. Для получения гибридных семян скрещивают разные инцухтлинии между собой, либо скрещивают инцухтлинию с какимто сортом.
Различают истинный гетерозис как явление превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяют по средней продуктивности обоих родителей; различают также по типу проявления — репродуктивный, соматический и приспособительный (адаптивный) гетерозис.
studfiles.net
Аутбридинг III - Справочник химика 21
Аутбридинг. Скрещивание между генетически различными, а не близкородственными особями. [c.304]
Существует несколько механизмов, регулирующих степень самооплодотворения у организмов, размножающихся половым путем. Настоящее самооплодотворение возможно только у гермафродитных организмов. Гермафродиты с облигатным самооплодотворением среди животных крайне редки среди растений они встречаются чаще, но также относительно редки. У большинства животных, как и у двудомных растений, имеются особи разного пола, что обеспечивает аутбридинг. Хотя большинство растений гермафродиты, существует много механизмов, препятствующих опылению яйцеклетки данного растения его собственной пыльцой. Некоторые из наиболее важных механизмов такого рода указаны в конце табл. 8.1. При гетеростилии у данного вида растений имеются цветки двух типов у одного типа столбики длиннее, чем тычинки, а у другого — тычинки длиннее, чем столбики (рис. 8.1). Пыльца с коротких тычинок обычно оказывается жизнеспособной [c.196]
ТОЛЬКО на рыльце короткого столбика, а пыльца с длинных тычинок— на рыльце длинного столбика тем самым обеспечивается аутбридинг. [c.197]
Открытые рекомбинационные системы требуют больших расходов и, по всей вероятности, приносят больше выгод . Расходы, связанные с открытой рекомбинационной системой, можно произвольно разделить на три части 1) генетический груз 2) энергетические расходы на аутбридинг 3) расходы на мейоз. Выгоды предположительно состоят в повышении приспособленности, достигаемой организмом при производстве потомка, у которого вероятность дожить до зрелого возраста выше, потому что он обладает новой генетической конституцией, возникшей в результате скрещивания. Рассмотрим теперь каждый вид таких расходов и выгод более подробно. [c.199]
Энергетические расходы, связанные с аутбридингом [c.205]
Всегда и везде любая особь, вынужденная искать себе потенциального брачного партнера, затрачивает на это некоторое количество энергии. Организмы, выделяющие свои гаметы в воду, не несут этого расхода он минимален также у видов, которые живут стадами, состоящими из самцов и самок. Энергетические расходы достигают наибольшей величины у. сидячих видов, например у растений, у которых перенос гамет от одной особи к другой осуществляется внешними факторами. Кроме того, аутбридинг всегда сопряжен с некоторой потерей гамет. [c.205]
Хороших работ по изучению энергетических расходов на аутбридинг, в сущности, мало. Для ряда различных видов растений установлено, что число пыльцевых зерен, необходимых для оплодотворения одной яйцеклетки, у перекрестноопыляющихся растений на несколько порядков больше, чем у самоопыляющихся (табл. 8.2). Подобным же образом у перекрестноопыляющихся видов цветки крупнее и ярче и они вырабатывают большие количества нектара, чтобы привлекать насекомых. Затраты энергии на эти структуры компенсируются уменьшением числа цветков или размеров растения, а иногда и того и другого. [c.205]
Поскольку огромное большинство организмов размножается при помощи перекрестного оплодотворения и поскольку аутбридинг требует больших расходов, чем инбридинг, следовательно, продукция жизнеспособного потомства дает явное преимущество, и это преимущество компенсирует расходы, порождаемые генетическим грузом, энергетические расходы на ауткроссинг и мейотические расходы. [c.206]
Гибридизация —ЭТО третий возможный результат встречи между двумя частично дифференцированными и до того географически изолированными популяциями (два других результата — взаимное исключение и смещение признаков — были рассмотрены в предыдущей главе). Строго говоря, гибридизация — синоним аутбридинга. А поэтому во всех тех случаях, когда в результате слияния яйцеклетки одной особи со сперматозоидом другой получается зигота, возникает гибрид. Сперматозоид может происходить от особи, принадлежащей к той же популяции, что и яйцеклетка, от особи из другой популяции того же вида или же от особи другого [c.304]
Результаты исследования популяции Финляндии, применимы для популяционно-генетического изучения редких заболеваний. Популяционная история Финляндии и её брачная структура характерны и для многих других современных популяций Старого Света. Однако в большинстве из них отсутствуют условия, делающие финскую популяцию столь удобной для изучения точные записи истории семей, квалифицированное медицинское обслуживание и (последнее по порядку, но не по значению) наличие исследователей, готовых воспользоваться этими материалами. В большинстве других стран, имеющих исследователей и медицинское обслуживание того же уровня (например, в США и большинстве стран Западной и Центральной Европы), отмечается интенсивный аутбридинг, происходящий в результате смешения популяций. Поэтому условия для выявления новых рецессивных заболеваний в этих популяциях неблагоприятны. В разд. 3.1.8 отмечалось, что у человека пока еще известны не все нарушения, приводящие к возникновению наследственных заболеваний многие из них могут быть открыты в странах, где сохранилась традиционная популяционная структура. Данные этого раздела показывают, почему это так, а пример популяции Финляндии доказывает, что такое утверждение не просто теоретическая спекуляция. [c.376]
Среди огромного видового многообразия животных и растений наблюдаются различные степени выражения аутбридинга и инбридинга. Крайняя степень выражения инбридинга — самооплодотворение — свойственна большому числу растений и некоторым беспозвоночным животным. У многих видов организмов существуют биологические и генетические барьеры, препятствующие самооплодотворению и скрещиванию между близкородственными особями. [c.275]
Аутбридинг — скрещивание между неродственными особями. [c.341]
Отбор в селекции сочетается с различными способами разведения растений и животных. Отбор достаточно эффективен только в сочетании с определенными типами скрещиваний. Все разнообразие типов скрещиваний сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг — это близкородственное, а аутбридинг — неродственное скрещивание. Разновидность аутбридинга — кроссбридинг, или межпородное скрещивание. [c.555]
Специфическое взаимодействие пыльцевых зерен с рыльцем пестика-хорошо изученный пример функционирования лектинов. Это взаимодействие побуждает клетки рыльца выделять воду, а увлажнение пыльцевого зерна в свою очередь индуцирует образование длинной пыльцевой трубки, необходимой для оплодотворения (рис. 19-26). Около половины всех известных цветковых растений имеют генетически детерминированные механизмы, препятствующие самоопылению и таким образом обеспечивающие аутбридинг. У крестоцветных, например, молекулярные компоненты системы узнавания-крупный гликопротеин, присутствующий в клейком секрете рыльца, и опознающий его лектин, находящийся на поверхности пыльцевых зерен,-кодируются генным комплексом 5. Пыльца прорастает на рыльце и оплодотворяет яйцеклетку только в том случае, если у скрещиваемых растений экспрессируются разные аллели генов этого комплекса. Если пыльцу предварительно обработать очищенным гликопротеином, выделенным из рыльца растения, у которого экспрессируется тот же самый набор аллелей, она не прорастет даже на рыльце совместимого партнера. По-видимому, взаимодействие пыльцевого лектина со своим гликопротеином служит сигналом, эффективно блокирующим прорастание пыльцевого зерна и, следовательно, самооплодотворение. Специфические лектины и их эндогенные рецепторы в настоящее время выделены и охарактеризованы для многих систем узнавания растительных клеток. [c.180]
Хотя вариации в длине пестиков, отмеченные в вопросе 21.5 и на рис. 21.27, способствуют аутбридингу, гораздо более эффективен в этом смысле механизм самонесовместимости, существующий между длинно- и короткопестичными первоцветами, благодаря которому перекрестное оплодотворение происходит только между цветками разного типа. Гены, контролирующие несовместимость, длину пестика и высоту расположения тычинок, находятся очень близко друг от друга в одной и той же хромосоме и ведут себя как одна наследственная единица. [c.66]
Длительный инбридинг может привести к снижению плодовитости, что создает особенно серьезные проблемы в животноводстве. Интенсивный инбридинг снижает изменчивость генома (сумма всех аллелей данного индивидуума), повышая число гомозиготных генотипов за счет гетерозиготных. Для того чтобы преодолеть эти проблемы, животноводы после нескольких поколений инбридинга прибегают к аутбридингу. Например, владелец молочной фермы может проводить случку своего быка с коровами из последовательных поколений собственного стада для получения высокоудойных пород. Однако еще до того как фермер обнаружит у своего скота признаки ослабления устойчивости к заболеваниям и снижения плодовитости, он приводит для случки другого быка или искусственно осеменяет коров спермой, приобретенной в животноводческом центре. Таким образом, он вводит в стадо новые аллели и повышает гетерозиготность скрещивающейся популяции. [c.324]
Любая популяция, характеризующаяся общим генофондом, будет медленно эволюировать во времени. Если популяция очень маленькая, то ее члены вскоре становятся инбредными и теряют гибридную мощность. В недалеком прошлом черный носорог бьш на грани вымирания, поскольку на него интенсивно охотились из-за ценного рога. В настоящее время каждая локальная популяция представляет собой лишь очень незначительную часть исходной популяции и эти локальные популяции отделены друг от друга физическими барьерами. Естественно, что в таких популяциях будет происходить инбридинг. Аутбридинг увеличивает генетическое разнообразие в популяциях, а для очень маленьких популяций он имеет огромное значение. Сперму животных можно собрать у анестезированных или пойманных самцов и использовать ее для осеменения во время эструса (во время овуляции) анестезированных самок. Такде искусственное осеменение не требует транспортировки животных, но делает возможным распространение генов. Кроме того, эта методика позволяет создавать запасы генетического материала (путем криоскопии — глубокого замораживания спермы) в тех случаях, когда в данной локальной популяции обнаружены только самки. [c.348]
В табл. 12.4 систематизированы основные типы изолирующих механизмов. Среди них единственные две преграды, обеспечивающие действительно абсолютную изоляцию (и, возможно, необратимые),— это 1) несовместимость гамет, т. е. неспособность сперматозоида одного вида образовать жизнеспособную зиготу с яйцеклеткой другого вида 2) абсолютная стерильность гибридов, т. е. неспособность гибридов производить жизнеспособные гаметы. Все другие преграды время от времени нарушаются и их можно назвать дырявыми изолирующими преградами. Географически изолированные виды могут с течением времени встретиться некоторые пыльцевые зерна могут иногда прорастать на рыльцах видов, считающихся несовместимыми с ними у видов, размножающихся путем инбридинга, и у апомиктических видов иногда происходит аутбридинг и гибридизация окончание сезона размножения одного вида может приходиться на начало сезона размножения другого гибриды могут обитать в областях с условиями среды, промежуточными между условиями среды обитания двух родительских видов, причем даже и в тех случаях, когда гибриды не отличаются особой мощностью. Как мы уже видели, после того как гибриды обосновались, они способны скрещиваться с родительскими видами, что приводит к образованию беккроссов и к обмену генами между популяциями. [c.317]
Существует два способа скрещивания аутбридинг и инбридинг, Аутбридинг (от англ. outbreeding — неродственное разведение) — скрещивание особей, не родственных между собой. Инбридинг (от англ. inbreeding — близкородственное разведение) —скрещивание особей, находящихся между собой в близком родстве. [c.275]
Аутбридинг ведет к повышению наследственной измеичивости, инбридинг, наоборот, увеличивает гомозиготность, что обусловливает константность потомства в популяции. Поэтому вредное влияние инбридинга — депрессию — связывают обычно с переходом летальных или вредных генов в гомозиготное состояние. [c.275]
Значительное число видов растений постоянно размножается путем самооплодотворения, т. е. при самой сильной степени близкородственного разведения. Для них инбридинг — нормальный, естественный способ оплодотворения. К ним относятся такие валс-яые сельскохозяйственные культуры, как пшеница, рис, ячмень, овес, горох, чечевица, фасоль, томат, хлопчатник, сорго и др. Почти у всех самоопыляющихся культур в соответствующих условиях наблюдается небольшой процент аутбридинга. Но подавляющее большинство видов растений перекрестноопыляющиеся (из культурных — кукуруза, рожь, сахарная свекла, капуста, яблоня, виноград. слива, малина, земляника и др.). Для этих растений инбрн- [c.276]
Изучению аутбридинга и инбридинга у растений было посвящено Одно из основных произведеиий Ч. Дарвина Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире , вышедшее в 1876 г., в котором была показана роль перекрестного опыления в селекции н эволюции перекрестиоопы-ляющихся и самоопыляющихся растений. Он доказал, что спонтанная и искусственная гибридизация — [c.277]
Инбридинг или аутбридинг у свободно скрещивающихся организмов оказывают также влияние на уровень изменчивости, обусловленной условиями среды, Средовая дисперсия обычно ниже среди гетерозигот и выше среди инбредных потомков у дрозофил, кур, мышей, кукурузы, первоцвета и других свободно скрещивающихся организмов. В таких случаях стабильность развития, или морфогенетический гомеостаз,— результат гете-роз иготности (Lerner, 1954). [c.40]
chem21.info
