Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи). Аппарат гольджи у растений и животных
его строение, функции и роль в жизни клеток
Содержание:
Что такое аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи, он же комплекс Гольджи, представляет собой один из важнейших компонентов в строении клетки. Эта клеточная органелла, названая в честь итальянского биолога Камилло Гольджи, который ее открыл в 1898 году, она имеет вид комплекса полостей, ограниченных одиночными мембранами. По сути, аппарат Гольджи это мембранная структура эукариотической клетки.
Строение аппарата Гольджи
Если мы посмотрим на аппарат Гольджи в электронный микроскоп, то увидим него нечто напоминающее стопку наложенных друг на друга мешочков, около которых находится множество пузырьков. В середине каждого подобного мешка находится узкий канал, который расширяется на концах в так званые цистерны. От них в свою очередь отпочковываются пузырьки. Вокруг центральной стопки образуется система связанных между собой трубочек.
Внешняя сторона аппарат Гольджи имеет немного выпуклую форму, там наши стопки образуют новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой эндоплазматической сети. С внутренней стороны аппарата цистерны завершают свое созревание и также распадаются вновь на пузырьки. Подобным образом происходит перемещение цистерн (мешочков, стопок) от наружной стороны органеллы к внутренней.
Также часть комплекса Гольджи, которая располагается ближе к ядру клетки, называется «цис», а часть, которая находится ближе к мембране, называется «транс».
Так выглядит аппарат Гольджи на рисунке.
Функции комплекса Гольджи
Роль аппарата Гольджи в жизни клетки разнообразна, в основном она сводится к модификации и перераспределению синтезирующих веществ и также их выведению за пределы клетки, образованию лизосом и построению цитоплазматической мембраны.
Весьма высока активность аппарата Гольджи в секреторных клетках. Белки, которые поступающие из эндоплазматической сети концентрируются в аппарате Гольджи, затем в пузырьках Гольджи переносятся к мембране.
В клетках растений при формировании клеточной стенки именно Гольджи секретирует углеводы, которые служат матриксом для нее. При помощи микротрубочек отпочковавшиеся пузырьки Гольджи перемещаются и их мембраны сливаются с цитоплазматической мембраной, а содержимое включается в клеточную стенку.
Комплекс Гольджи бокаловидных клеток (они находятся в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей) секретирует гликопротеин муцин, он образует слизь.
А в клетках кишечника именно аппарат Гольджи выполняет важную функцию по перемещению липидов. Происходит это таким образом: жирные кислоты и глицерол попадают в клетки, затем в эндоплазматической сети происходит синтез своих липидов, большая часть их которых покрывается белками и при помощи Гольджи транспортируется к клеточной мембране, пройдя через которую липиды окажутся в лимфе.
Также благодаря аппарату Гольджи происходит формирование лизосом, на которых более детально остановимся в будущей статье.
Аппарат Гольджи (видео)
И в завершение образовательное видео по теме нашей статьи.
www.poznavayka.org
его строение, функции и некоторые особенности
Комплекс или аппарат Гольджи был открыт в 1898 году Камилло Гольджи. Сам аппарат – это полиморфная, асимметричная структура в составе клетки, представляющая собой дискообразные цистерны, уложенные в виде стопок. С этими цистернами связано еще другое образование – пузырьки Гольджи, которые подходят к цистернам и сливаются с ними. Затем в другом отделе пузырьки отпочковываются от комплекса. Пузырьки иначе называют везикулами.
В растительных и животных клетках анатомически аппарат Гольджи выглядит по-разному:
- В животных клетках представлена одна большая стопка цистерн, иногда несколько стопок цистерн, соединенных трубкообразными структурами;
- В растительных клетках он представлен так называемыми диктиосомами. Диктиосомы – это обособленные комплексы стопок цистерн с пузырьками-везикулами. Диктиосомы представлены не только в растительных клетках, но и в клетках ряда простейших беспозвоночных. В диктиосомах вырабатываются полисахаридные комплексы, которые участвуют в построение клеточных стенок растений. Некоторые ученые считают, что диктиосомы имеют функцию также в построение вакуолей. Они утверждают, что вакуоли формируют путем разбухания межмембранного пространства самих диктиосом. Известно, что вакуоль в растительной клетке занимает большую ее часть.
Строение
Строение аппарата условно можно поделить на три отдела:
- Цис-отдел – асимметричный начальный отдел с незрелым белком.
- Средний отдел. Иначе его еще называют медиальным отделом.
- Транс-отдел. Это отдел с вызревшим протеиновым комплексом. Здесь формируются и отходят пузырьки, несущие уже вполне сформированные зрелые протеины.
Транспорт веществ из ЭПС
Аппарат Гольджи осуществляет функцию транспорта веществ из эндоплазматической сети. Асимметричная часть аппарата находится ближе к ядру и содержит незрелые белки. Сюда регулярно подходят пузырьки. Поступление белков из эндоплазматической сети в аппарат, проходи не очень избирательно, но белки с неправильной структурой в аппарат не проникают.
При наличии специальной сигнальной аминокислотной последовательности происходит обратный транспорт белков из аппарата в ЭПС.
Преобразование белков
В мешочках комплекса Гольджи осуществляется функция преобразования протеинов. Здесь вызревают белки для секреции, трансмембранные и комплексы, входящие в состав лизосом.
Стопки цистерн содержат разный набор ферментов, которые катализируют процессы преобразования белков: белки переходят из одной цистерны в другую и подвергаются различного рода ферментно-каталитическому преобразованию. Каким образом осуществляется переход белков из одной цистерны в другую до конца не выяснено. Это представляет собой предмет изучения биохимии. Здесь протекают сложнейшие химические реакции с участием рецепторов.
Пройдя систему цистерн аппарата, белок попадает в транс-отдел. От него начинают постепенно отделяться пузырьки, наполненные сформированным белком. Нужно сказать, что каждый белок транспортируется к той органелле, для которой он был создан. В аппарате гольджи белки приобретают своеобразную метку рецепторов, благодаря которым транспортная система распознает белок и передает его в то место назначения, для которого он был создан.
Условно транс-отдел вырабатывает белки трех направлений:
- Лизосомные ферменты – это группа веществ, которые направляются в лизосомы.
- Белки для строительства мембраны.
- Секреты.
Образование лизосом
Один из потоков трехнаправленного движения белка – это формирование лизосом. От транс-отдела аппарата гольджи отходят пузырьки-везикулы, которые несут ферменты в органеллу –лизосому. Лизосома – это образование из слившихся везикул, имеющая кислую реакцию и набор автолитических ферментов. Лизосомы выполняют ряд важнейших функций в клетке:
- Переваривание инородных частиц и клеток, в том числе бактерий, захваченных в процессе эндоцитоза.
- Аутофагия – в переводе на русский – «самопоедание». Несмотря на страшное название – это весьма полезная функция – лизирование и растворение на элементарные компоненты отмирающих органелл. Замена стареющих структур на новые.
- Автолиз – это процесс самоуничтожения клеток. Сложный процесс каскадных реакций. Яркий пример автолиза – это процесс превращения головастика в лягушку. Как известно, у головастика есть хвост, а у взрослой лягушки его нет. На поздних этапах развития у головастика хвост постепенно уменьшается и исчезает вовсе. Это связано с тем, что в основании хвоста активно проистекают процессы автолиза клеток. Клетки разрушаются, а их питательные компоненты всасываются и идут на построение тела животного.
Секреция
В аппарате Гольджи созревает множество секретов клеточной структуры. Это компоненты белкой природы и также небелковые компоненты. Отсюда они транспортируются во все участки клеток. Схема секреции следующая: синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме белки через особый компартмент попадают в аппарат Гольджи. Из аппарата Гольджи из транс-отдела отпочковываются везикулы, которые несут компоненты к органеллам и за пределы клетки.
Компоненты за пределы клетки попадают сквозь мембрану путем экзоцитозного переноса. Визикула, подходя к мембране, встраивается в нее и раскрывает свое содержимое на противоположной стороне клетки. В результате все содержимое оказывается за пределами клетки. В этом случае двойная польза – перенос компонентов и достраивание мембраны.
Видео
Разобраться в строении клетки и в том, что такое комплекс Гольджи, вам поможет это видео.
liveposts.ru
Гольджи)
Аппарат Гольджи особенно развит в выделительных (секреторных) клетках, в которых откладываются или из которых выводятся различные вещества. Он синтезирует и выделяет вещества, образующие клеточную оболочку.[ ...]
Это сетчатое образование было впервые выделено в 1896 г. Г. Гольджи в животных клетках методом связывания тяжелых металлов с клеточными структурами.[ ...]
Электронно-плотный материал формирует срединную пластинку (5), разделяющую две первичные оболочки (4)> Мембраны пузырьков Гольджн образуют новую нлазмалемму ).[ ...]
Следует отметить, что аппарат Гольджи участвует лишь в построении пластического материала клеточной оболочки, скелетный же остов ее формируется плазмалеммой, которая является ничем иным, как слоем слившихся мембран пузырьков Гольджи.[ ...]
На рисунке 18 изображен аппарат Гольджи в клетке гифы гриба в период возникновения цистерн и их дальнейшего преобразования на дистальном участке. Перенос материала от компонентов эндоплазматической сети к диктиосомам осуществляется путем образования пузырьков и их слияния в цистерны на проксимальном участке диктиосомы (/). По мере перемещения по участку содержимое цистерн и толщина их мембран изменяются (II), На дистальном участке цистерны образуются секреторные пузырьки — диктиосомы (III), которые затем движутся к кончику гифы (/К), при этом часть их увеличивается в размерах или соединяется с другими пузырьками. Наконец, пузырьки сливаются с плазмалеммой кончика гифы (V), а их содержимое выходит в матрикс клеточной оболочки.[ ...]
В клетке обычно бывает и комплекс Гольджи. Иногда он виден в живой клетке, однако его образование и функции изучены мало. Они обнаруживаются позади базального тельца.[ ...]
| Функционирование аппарата Гольджи, приводящее к росту растяжением кончика гифы гриба |  |
Соединяясь с рецептором плазматической мембраны, медиатор передает информацию. При этом активированный рецептор претерпевает конформационные изменения, в результате чего происходит изменение проницаемости этой мембраны путем открывания ионных каналов ниш включения системы синтеза вторичных внутриклеточных посредников -регуляторов физиологических процессов. И в том, и в другом случае формируется быстрая ответная реакция клетки на раздражение.[ ...]
В дифференцирующихся клетках камбия пузырьки Гольджи, приближаясь к поверхности клетки, укрупняются и, образуя выпячивания, захватывают гиалоплазму для растяжения клеточной оболочки и одновременного увеличения поверхности плазма-леммы.[ ...]
| Схематическое изображение диктиосом аппарата Гольджи |  |
| Образование клеточной пластинки путем слияния телец Гольджи. |  |
Исследованиями установлено, что разные компоненты аппарата Гольджи связаны между собой и могут возникать друг из друга. Так, пузырьки образуются путем отшнуровывания от концов утолщенных мембран, а вакуоли возникают при расширении цистерн. Среди этого комплекса, отличающегося большим полиморфизмом, наиболее постоянны цистерны, поскольку, очевидно, мелкие пузырьки и вакуоли являются только их видоизменением. Несмотря на то что расположение аппарата Гольджи в клетке более или менее постоянно, локализация, величина и развитие его элементов изменяются в зависимости от типа клетки и ее физиологического состояния. По некоторым наблюдениям, аппарат Гольджи более всего развит в зрелой, активно функционирующей клетке, при ее старении он постепенно атрофируется, а затем исчезает.[ ...]
Многочисленны и разнообразны функции, выполняемые аппаратом Гольджи. Исследования клетки с помощью электронного микроскопа подтвердили участие аппарата Гольджи в секреторных процессах клетки. С его участием осуществляются также регуляция содержания воды в клетке, накопление углеводов, выделение слизей и твердых веществ, транслокация и др.[ ...]
Можно думать, что лизосомы являются продуктами деятельности аппарата Гольджи, оторвавшимися от него пузырьками, в которых этот органоид аккумулировал переваривающие ферменты.[ ...]
Большинство органелл общего назначения (митохондрии, микросомы, комплекс Гольджи и др.) сравнимы по морфологии и функциям с такими же органеллами клеток высших растений и животных, включая сходство на субмикроскопическом уровне. Центриоли у многих жгутиковых играют важную роль в организации не только митотического аппарата, но и являются локусом, вокруг которого формируются набор органелл, образованных в основном фибриллярными белками (жгутик, аксостиль и др.).[ ...]
Прокариоты не обладают ни хлоропластами, ни митохондриями. У них нет комплекса Гольджи и центриолей, но есть рибосомы. Характерной особенностью прокариот является наличие у них клеточной стенки. Известны подвижные формы этих организмов.[ ...]
Органеллами общего назначения являются ядро, митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. Наиболее крупные простейшие — многоядерны, мелкие — одноядерны. Ядро окружено двойной мембраной. Количество хромосом различно у организмов разных видов и колеблется в пределах от двух (вероятно, гаплоидное число) до более чем 160.[ ...]
Место синтеза серотонина в растительной клетке точно не установлено (у животных - аппарат Гольджи).[ ...]
В клетках растений, как и в клетках простейших и некоторых беспозвоночных животных, аппарат Гольджи представлен в виде диффузной системы. В этом случае он равномерно рассеян в гиалоплазме наподобие плоских цистерн и систем сферических пузырьков различной величины, расположенных по краям этих цистерн. Эти гранулярные компоненты комплекса Гольджи получили название диктиосом (от греч. dictyon — сетка и soma — тело) (рис. 16).[ ...]
ООО) (по Н. В. Парамоновой).[ ...]
Согласно современным представлениям клеточные стенки эндосперма могут возникать как при взаимодействии телец аппарата Гольджи и мембран эндоплазматической сети, так и в результате образования фрагмопластов, связанных с наличием веретен деления при митозе. Преобразование нуклеарного эндосперма в клеточный у культурных злаков при благоприятных погодных условиях начинается спустя 48—72 ч после оплодотворения и заканчивается через 6—8 сут. Процесс образования клеток в эндосперме пшеницы наблюдается через 48 ч после оплодотворения, когда в зародышевом мешке имеется 100. свободных ядер. Зародыш в это время состоит из 4—б клеток (Батыгина, 1974). У подсолнечника, цикория, скерды и других видов этот процесс идет более интенсивно, заканчиваясь обычно в течение двух-трех суток.[ ...]
Как видно из электронных микрофотографий, рост клеточной оболочки происходит благодаря выделению содержимого пузырьков Гольджи в периплазматическое пространство и слиянию их мембран с плазмалеммой. Дальнейший рост клеточной оболочки осуществляется путем ее растяжения — интус-сусцепции.[ ...]
Цитоплазматическая сеть без перерыва соединена с цитоплазматической мембраной, ядерной мембраной и пластинчатым комплексом Гольджи. Это позволяет синтезируемым белкам проходить в комплекс Гольджи, откуда после специальной обработки они выводятся из клетки или идут на построение лизосом.[ ...]
Слева показана часть пяти смежных цистерн. Справа в более увеличенном виде представлено образование секрети-руемого аппаратом Гольджи пузырька, еще прикрепленного к каналам — разветвлениям цистерн. 1 — пузырьки; г — цистерны; 3 — каналы; 4 — развивающиеся пузырьки.[ ...]
Локализация места синтеза катехоламинов в растительной клетке также не установлена. У животных образование этих веществ идет в цистернах аппарата Гольджи.[ ...]
В свете данных электропной микроскопии по-новому решается вопрос о природе вакуолей. Как теперь выясняется, в их образовании принимает участие не только аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть, но даже плазма-лемма. Среди многочисленных функций, которые выполняет вакуолярная система в клетке, немаловажное место занимает функция осморегуляции.[ ...]
Материнские клетки микроспор в начале развития близко примыкают друг к другу и связаны плазмодесмами, в цитоплазме их имеются пропластиды, пластиды, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, сферосомы. Эндоплазматическая сеть в цитоплазме хорошо выражена. Ядра материнских клеток микроспор крупные, богаты ДНК, имеют многочисленные поры. По мере развития эти клетки обособляются друг от друга, свободно располагаясь в полости пыльника, в это время они усиленно растут и приступают к делению — мейозу. Процесс формирования микроспор из материнских клеток называется микро-спорогенезом.[ ...]
Мембранная система.[ ...]
Для всех эукариот характерны отграниченные мембранные органеллы — ядро, митохондрии и лизосомы, а также сильно развитая система внутриклеточных мембран — эндоплазматиче-ская сеть и аппарат Гольджи. Цитоплазма эукариотических клеток способна к движению, а ядра их содержат ядрышки и хромосомы, состоящие из ДНК и гистонов (рис. 2). Молекулы ДНК эукариот в отличие от ДНК прокариот полирепликантные и линейные.[ ...]
Имеются многочисленные данные, указывающие на существование связи между ядерной оболочкой и другими мембранными элементами цитоплазмы, например мембранами митохондрий и с вакуолями аппарата Гольджи.[ ...]
Весьма вероятно, что полисахариды, входящие в состав первого слоя новой клеточной стенки (срединную пластинку), который содержит большое количество галактуроновой кислоты, синтезируются тельцами Гольджи. После образования срединной пластинки на каждой ее стороне происходит формирование микрофибрилл целлюлрзы. Так возникает первичная кле- точная стейка.[ ...]
Ядро находится примерно в центре тела, ближе к брюшной стороне жгутиконосца, содержит большое ядрышко и гранулы хроматина, расположенные по периферии ядра, непосредственно под ядерной оболочкой. Аппарат Гольджи, как показало исследование в электронном микроскопе, размещен обычно спереди и немного сбоку от кинетопласта.[ ...]
На рисунке 56 схематично представлен процесс образования новой клеточной оболочки после митоза. Утолщение срединной пластинки осуществляется благодаря присоединению к ней с обеих сторон новых пузырьков Гольджи, вследствие чего молодая клеточная оболочка приобретает бугристую поверхность и превращается в так называемую первичную оболочку. Это вновь возникшее трехслойное образование состоит из изотропного геля, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Так образуется матрикс клеточной оболочки» представляющий собой аморфную пластичную массу сильно гидратированных углеводов.[ ...]
Основная функция тапетума — снабжение зародышевого мешка питательными веществами. По мнению ряда исследователей, клетки тапетума выполняют также барьерную функцию, препятствуя вымыванию этих веществ из зародышевого мешка.[ ...]
Ацетилхолинэстеразная активность также обнаружена в ЭР и аппарате Гольджи нейронов, в ядрах и митохондриях клеток мозга.[ ...]
Внутренняя организация ситовидных элементов в той мере, как она вскрывается с помощью электронного микроскопа, также не лишена своеобразия. Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды и эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также отсутствует, что приводит к значительному разжижению цитоплазмы. Сильно развитая эндоплазматическая сеть пронизывает не только цитоплазму ситовидных элементов, но и цитоплазматические тяжи в каналах ситовидных полей. Пластиды также обильны, причем у цветковых растений и некоторых голосеменных можно различать два типа пластид — содержащие белок (Б-тип) и содержащие крахмал (К-тип). Это различие имеет известное таксономическое значение, поскольку большинство двудольных имеет пластиды К-типа, а однодольные — Б-типа. Впрочем, различие это не очень четкое, и нет уверенности, что оно не имеет исключений. Для большинства голосеменных характерно наличие пластид двух типов, тогда как пластиды исследованных в этом отношении папоротников и плаунов не имеют ни белка, ни крахмала.[ ...]
Нитчатый аппарат погружен в цитоплазму с развитой эндоплазм этической сетью. В нижней части синергид, где обычно находится вакуоль, эндоплазматическая сеть развита более слабо, В центральной части синергид помещается аппарат Гольджи. Рибосом в цитоплазме немного, они свободные или связаны с.[ ...]
По своей структуре яйцеклетка отличается от всех клеток зародышевого мешка высокой физиологической и метаболической активностью. В ее цитоплазме имеются хорошо развитая эндоплазмэтическая сеть с многочисленными рибосомами, аппарат Гольджи, пластиды, митохондрии, сферосомы.[ ...]
Подвески могут быть короткими, длинными, одноклеточными, многоклеточными, одноядерными, многоядерными. В цитоплазме их клеток обнаружены хлоропласта, лейкопласты, рибосомы, митохондрии, гладкая и гранулярная эндоплазматиче-ская сеть, аппарат Гольджи. В крупных ядрах найдены гигантские политенные хромосомы. Клетки подвеска часто развивают подвесочные гаустории, в которых имеются очень крупные ядра с высокой степенью полиплоидности.[ ...]
Этот препарат обладал свойствами, которые, как полагают, необходимы для рецептора этилена (см. Bengochea el al., 1980; Hall et al., 1980). Все физиологически активные аналоги этилена (например, пропилен, винилхлорид, окись углерода, ацетилен и др.) конкурентно подавляют связывание этилена с этим рецептором, причем степень ингибирования находится в ожидаемой корреляции с их биологической активностью. Такие данные являются хорошим доводом в пользу того, что выделенная фракция, связывающая этилен, может функционировать в качестве его рецептора in vivo. И наконец, говоря о рецепторе этилена, следует упомянуть, что, согласно некоторым данным, при связывании этилена с рецептором не только реализуется его физиологическая активность, но и происходит превращение этилена в его окись и в этиленгликоль (см. гл. 3). Другими словами, действие этилена сопровождается его инактивацией.[ ...]
Вероятный путь катаболизма гистамина у растений - дезаминирование с участием моноамино- и диаминооксидаз, поскольку у них присутствуют указанные ферменты.[ ...]
Однако разнообразие функций и размеров микротрубочек, а также их спиральное строение не позволяют отнести их к специализированным органеллам клетки. Они способны функционировать лишь в сочетании с цитоплазмой, находящейся между ними, точно так же, как аппарат Гольджи представляет собой не отдельные цистерны, а их совокупность с разделяющей их цитоплазмой.[ ...]
По Немцову.[ ...]
Основной функцией микротрубочек является их участие в процессах внутриклеточных перемещений. Как известно, нити митотического веретена, как и фрагмопласт, образованы пучками микротрубочек. В период митоза микротрубочки, принимающие участие в транспорте пузырьков, направляют материал Гольджи к клеточной стенке и в периплазматическое пространство. Кроме того, имеются пузырьки, передвигающиеся к экваториальной плоскости вдоль полярных трубочек; они не тянутся от полюса к полюсу, а находятся в районе, примыкающем к клеточной стенке.[ ...]
В фазе одноядерной пыльцы у фертильных растений довольно много крахмальных зерен в пластидах, но затем они постепенно исчезают. Митохондрии имеют четко выраженные кристы.[ ...]
Использование ультраструктурных срезов и специальных методов фиксации позволило установить, что эндоплазматическая сеть представляет собой полости, окруженные мембранами. Компоненты эндоплазматической сети заключены в элементарную пленку, которая во много раз тоньше плазмалеммы и зрелых мембран аппарата Гольджи. При гомогенизации клетки они, округляясь, превращаются в мельчайшие шарики, так называемые микросомы. Анализ этих образований показал, что их мембраны на 2/3 состоят из белка и на /з из липидов (Фрей-Висслинг, 1976).[ ...]
Вблизи яйцевого аппарата видна центральная клетка зародышевого мешка, включающая два полярных ядра. Электронномикроскопические исследования позволили выявить интересные особенности ее структуры. Цитоплазма центральной клетки ограничена плазмалеммой и содержит много митохондрий, пластид, развитый аппарат Гольджи и многочисленные каналы эндоплазматической сети в виде длинных тяжей, окутывающих полярные ядра. Рибосомы в изобилии располагаются свободно или прикреплены к мембранам эндоплазматической сети. Пластиды имеют хорошо выраженную ламеллярную структуру и содержат крупные крахмальные зерна. Митохондрии физиологически высокоактивны, что соответствует существующим представлениям о трофической функции центральной клетки.[ ...]
Однако такая локализация радиоактивности, устойчивой к актиноми-цииу D, наблюдалась не во всех случаях. Так, при инфицировании корней V. jaba вирусом крапчатости конских бобов повышение уровня включения, устойчивого к актиномиципу D, было обнаружено в цитоплазме (главным образом в эндоплазматической сети ж в аппарате Гольджи) [449]. Предварительные результаты такого рода были получены также для вируса кольцевой пятнистости томатов и вируса бронзовости томатов.[ ...]
ru-ecology.info
Строение и функции комплекса Гольджи — Науколандия
Строение и функции комплекса Гольджи связаны с завершением модификации веществ, поступающих из ЭПС, и их перераспределением в свои пункты назначения.
В животных клетках чаще всего имеется один крупный комплекс Гольджи, в растительных — несколько более мелких стопок, которые называют диктиосомами.
По своему строению аппарат Гольджи представляет собой стопку мембранных дисков (с полостями внутри). Каждый такой диск называют цистерной. Каждая цистерна расширяется к краям. Кроме дисков в состав аппарата входят и связанные с ними везикулярные пузырьки, а также (предположительно) окружающая мембранная сеть, связывающая вместе отдельные цистерны.
Сторона Гольджи, обращенная к ядру, называется цис-отделом. Сторона, обращенная к плазмалемме, – транс-отделом. Также выделяют срединных отдел. Ферментативный состав разных отделов различен, поэтому в каждом из них происходят свои химические реакции, т. е этапы модификации веществ. Вещество, проходя по цистернам как по конвейеру, постепенно приобретает необходимое химическое строение и функциональность.
Из эндоплазматической сети, синтезируемые там белки, жиры и углеводы, попадают в комплекс Гольджи с помощью визикул (пузырьков, окруженных мембраной). При этом белки имеют сигнальные химические метки (в виде олигосахаридов), которые «сообщают» комплексу Гольджи, что с ними делать.
На данном рисунке-схеме показано как белок, который был синтезирован в ЭПС, пройдя через аппарат Гольджи, становится компонентом клеточной мембраны. Белок здесь обозначен зеленой овалом. Прикрепленный к нему элемент розового цвета обозначает углевод, связанный с белком. По-сути транспортируется и модифицируется не белок, а гликопротеин (углевод+белок).
Наращивание цитоплазматической мембраны — лишь одна из функций комплекса Гольджи. Также за пределы клетки путем экзоцитоза выделяются компоненты межклеточной жидкости, матрикс клеточных стенок (у растений), различные секреты (у секреторных клеток) и др.
Другая функция – это образование лизосом – клеточных органелл, содержащих в основном ферменты для расщепления поступающих в клетку сложных веществ.
Также в Гольджи образуются транспортные везикулы, доставляющие вещества к другим клеточным органеллам.
scienceland.info
Комплекс Гольджи
Комплекс Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ней систему пузырьков.
На наружной, вогнутой стороне стопки из пузырьков, отпочковывающихся от глад. ЭПС, постоянно формируются новые цистерны, а на внутренней стороне цистерны превращаются обратно в пузырьки.
Основная функция комплекса Гольджи — транспорт веществ в цитоплазму и внеклеточную среду, а также синтез жиров и углеводов. Комплекс Гольджи участвует в росте и обновлении плазматической мембраны и в формировании лизосом.
Комплекс Гольджи был открыт в 1898 г. К. Гольджи. Располагая крайне примитивным оборудованием и ограниченным набором реактивов, он сделал открытие, благодаря которому совместно с Рамон-и-Кахалом получил Нобелевскую премию. Он обработал нервные клетки раствором бихромата, после чего добавил нитраты серебра и осмия. С помощью осаждения солей осмия или серебра с клеточными структурами Гольджи обнаружил в нейронах темноокрашенную сеть, которую назвал внутренним сетчатым аппаратом. При окраске общими методами пластинчатый комплекс не накапливает красителей, поэтому зона его концентрации видна как светлый участок. Например, вблизи ядра плазмоцита видна светлая зона, соответствующая области расположения органеллы.
Чаще всего комплекс Гольджи прилежит к ядру. При световой микроскопии он может распределяться в виде сложных сетей или отдельных диффузно расположенных участков (диктиосом). Форма и положение органеллы не имеют принципиального значения и могут изменяться в зависимости от функционального состояния клетки.
Комплекс Гольджи — это место конденсации и накопления продуктов секреции, вырабатываемых в других участках клетки, в основном в ЭПС. Во время синтеза белков меченные радиоизотопом аминокислоты накапливаются в гр. ЭПС, а затем их находят в комплексе Гольджи, секреторных включениях или лизосомах. Такое явление позволяет определить значение комплекса Гольджи в синтетических процессах в клетке.
При электронной микроскопии видно, что комплекс Гольджи состоит из скоплений плоских цистерн, которые называются диктиосомами. Цистерны плотно прилежат друг к другу на расстоянии 20…25 нм. Просвет цистерн в центральной части около 25 нм, а на периферии образуются расширения — ампулы, ширина которых непостоянна. В каждой стопке около 5…10 цистерн. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне комплекса Гольджи находится большое количество мелких пузырьков (везикул), особенно по краям органеллы. Иногда они отшнуровываются от ампул.
Со стороны, прилежащей к ЭПС и к ядру, в комплексе Гольджи имеется зона, содержащая значительное количество мелких пузырьков и небольших цистерн.
Комплекс Гольджи поляризован, то есть качественно неоднороден с разных сторон. Он имеет незрелую цис-поверхность, лежащую ближе к ядру, и зрелую — транс-поверхность, обращенную к поверхности клетки. Соответственно органелла состоит из нескольких взаимосвязанных компартментов, выполняющих специфические функции.
Цис-компартмент обычно обращен к клеточному центру. Его внешняя поверхность имеет выпуклую форму. С цистернами сливаются микровезикулы (транспортные пиноцитозные пузырьки), направляющиеся из ЭПС. Мембраны постоянно обновляются за счет пузырьков и, в свою очередь, восполняют содержимое мембранных образований других компартментов. В компартменте начинается посттрансляционная обработка белков, которая продолжается в следующих частях комплекса.
Промежуточный компаргмент осуществляет гликозилирование, фосфорилирование, карбоксилирование, сульфатирование биополимерных белковых комплексов. Происходит так называемая посттрансляционная модификация полипептидных цепочек. Идет синтез гликолипидов и липопротеидов. В промежуточном компартмснте, как и в цис-компартменте, формируются третичные и четвертичные белковые комплексы. Часть белков подвергается частичному протеолизу (разрушению), что сопровождается их трансформацией, необходимой для созревания. Таким образом, цис — и промежуточный компартменты необходимы для созревания белков и других сложных биополимерных соединений.
Транс-компартмент располагается ближе к периферии клетки. Внешняя поверхность его обычно вогнутая. Частично транс-компартмент переходит в транс-сеть — систему везикул, вакуолей и канальцев.
В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть — транс-сеть.
В структурах транс-компартмента и транс-сети происходят сортировка белков и других веществ, образование секреторных гранул, предшественников первичных лизосом и пузырьков спонтанной секреции. Секреторные пузырьки и прелизосомы окружают белки — клатрины.
Клатрины осаждаются на мембране формирующегося пузырька, постепенно отщепляя его от дистальной цистерны комплекса. Окаймленные пузырьки отходят от транс-сети, их перемещение гормонозависимое и контролируется функциональным состоянием клетки. Процесс транспортировки окаймленных пузырьков находится под влиянием микротрубочек. Белковые (клатриновые) комплексы вокруг пузырьков распадаются после отщепления пузырька от транс-сети и вновь формируются в момент секреции. В момент секреции белковые комплексы пузырьков взаимодействуют с белками микротрубочек, и пузырек транспортируется к наружной мембране. Пузырьки спонтанной секреции не окружены клатринами, их формирование происходит непрерывно и они, направляясь к клеточной мембране, сливаются с ней, обеспечивая восстановление цитолеммы.
В целом комплекс Гольджи участвует в сегрегации — это разделение, отделение определенных частей от основной массы, и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их химических перестройках, созревании. В цистернах происходит синтез полисахаридов, их соединение с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов (гликопротеинов). С помощью элементов комплекса Гольджи выводятся готовые секреты за пределы секреторной клетки.
Мелкие транспортные пузырьки отщепляются от гр. ЭПС в зонах, свободных от рибосом. Пузырьки восстанавливают мембраны комплекса Гольджи и доставляют в него полимерные комплексы, синтезируемые в ЭПС. Пузырьки транспортируются в цис-компартмент, где сливаются с его мембранами. Следовательно, в комплекс Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гр. ЭПС.
В цистернах комплекса Гольджи происходят вторичные изменения в белках, синтезированных в гр. ЭПС. Эти изменения связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек гликопротеинов. Внутри полостей комплекса Гольджи с помощью трансглюкозидаз модифицируются лизосомальные белки и белки секретов: происходит последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны цис-компартмента в цистерны транс-компартмента за счет транспорта в пузырьках, содержащих белок.
В транс-компартменте белки сортируются: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, которые узнают секреторные белки, белки мембран и лизосом (гидролазы). В результате от дистальных транс-участков диктиосом отщепляются три типа мелких вакуолей: содержащие гидролазы — прелизосомы; с секреторными включениями, вакуоли, восполняющие клеточную мембрану.
Секреторная функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапливающийся внутри цистерн ЭПС, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата. Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в растворенном виде (иммуноглобулины в плазматических клетках). От ампулярных расширений цистерн комплекса Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие пузырьки могут сливаться между собой, увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы.
После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией, или экскрецией (выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает эндоцитоз, только с обратной последовательностью стадий.
Комплекс Гольджи может резко увеличиваться в размерах в клетках, активно осуществляющих секреторную функцию, что обычно сопровождается развитием ЭПС, а в случае синтеза белков — ядрышка.
Во время деления клетки комплекс Гольджи распадается до отдельных цистерн (диктиосом) и/или пузырьков, которые распределяются между двумя делящимися клетками и в конце телофазы восстанавливают структурную целостность органеллы. Вне деления происходит непрерывное обновление мембранного аппарата за счет пузырьков, мигрирующих из ЭПС и дистальных цистерн диктиосомы за счет проксимальных компартментов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
