Книга: Эверт Р.Ф. «Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и ткани растений: строение, функции и развитие». Анатомия растений эзау

Серия: "Лучший зарубежный учебник"

Переиздание классической монографии К. Эзау «Анатомия растений», подготовленное, переработанное и дополненное современными данными Р. Эвертом. Книга содержит исчерпывающие сведения о строении, функциях и развитии клеток, тканей и органов растений. Текст сопровождается подробными иллюстрациями.Книга предназначена для студентов и преподавателей биологических факультетов, научных работников ботанических и агрономических специальностей.

Содержание:

Предисловие...... 14 Благодарности...... 16 Литература...... 17 Глава 1. Строение и развитие растения: общие сведения...... 19 Внутренняя организация растения...... 21 Тело сосудистогорастения состоит из трех систем тканей...... 21 Стебель, лист и корень различаются главным образом относительным расположением проводящих и основных тканей...... 21 Обзор типов клеток и тканей...... 24 Развитие растения...... 25 Общий план строения растения закладывается в ходе эмбриогенеза...... 25 Эмбрион возобновляет рост при прорастании семени и последовательно развивается во взрослое растение...... 29 Литература к главе 1...... 30 Глава 2. Протопласт: плазматическая мембрана, ядро и органеллы цитоплазмы...... 32 Прокариотические и эукариотические клетки...... 33 Цитоплазма...... 35 Плазматическая мембрана...... 36 Ядро...... 39 Клеточный цикл...... 41 Пластиды...... 42 Хлоропласты содержат пигменты — хлорофиллы и каротиноиды...... 43 Хромопласты содержат только каротиноиды...... 45 Лейкопласты — пластиды без пигментов...... 47 Все пластиды образуются из пропластид...... 47 Митохондрии...... 49 Пероксисомы...... 50 Вакуоли...... 52 Рибосомы...... 54 Литература к главе 2...... 55 Глава 3. Протопласт: система внутренних мембран, секреторные пути, цитоскелет и запасные вещества...... 62 Система внутренних мембран...... 62 Эндоплазматический ретикулум — непрерывная трехмерная система мембран, пронизывающая весь цитозоль...... 62 Аппарат Гольджи — сильно поляризованная мембранная система, связанная с секрецией...... 65 Цитоскелет...... 66 Микротрубочки — цилиндрические структуры из тубулиновых субъединиц...... 67 Актиновые филаменты состоят из двух линейных цепочек молекул актина в виде спирали...... 68 Запасные вещества...... 69 Крахмал откладывается в пластидах в виде зерен...... 69 Место возникновения алейронового зерна зависит от составляющих его белков...... 70 Масляные тельца отделяются от мембран гладкого ЭР при помощи олеозина...... 71 Таннины, как правило, находятся в вакуолях, но встречаются также в клеточной стенке...... 72 Кристаллы оксалата кальция обычно развиваются в вакуолях, но могут также находиться в клеточной стенке и кутикуле...... 73 Кремний чаще всего откладывается в клеточных стенках...... 76 Литература к главе 3...... 76 Глава 4. Клеточная стенка...... 82 Макромолекулярные компоненты клеточной стенки...... 83 Целлюлоза — основной компонент клеточных стенок растений...... 83 Целлюлозные микрофибриллы погружены в матрикс из нецеллюлозных молекул...... 84 Каллоза — широко распространенный полисахарид клеточной стенки...... 86 Лигнины — фенольные полимеры, которые в основном откладываются в стенках клеток механических и проводящих тканей...... 87 Кутин и суберин — нерастворимые липидные полимеры, обычно присутствующие в покровных тканях растений...... 88 Слои клеточной стенки...... 89 Определение границы между срединной пластинкой и первичной клеточной стенкой часто представляет затруднения...... 89 Первичная клеточная стенка формируется пока клетка растет...... 89 Вся вторичная клеточная стенка или большая ее часть формируется внутри первичной клеточной стенки, после того как площадь ее поверхности перестает увеличиваться...... 91 Поры и первичные поровые поля...... 92 Образование клеточной стенки в ходе деления клетки...... 94 Цитокинез происходит посредством формирования фрагмопласта и клеточной пластинки...... 94 Первоначально каллоза служит основным полисахаридом клеточной стенки и присутствует на ранней стадии развития клеточной пластинки...... 96 Препрофазное кольцо намечает место расположения клеточной пластинки...... 96 Рост клеточной стенки...... 98 Ориентация микрофибрилл целлюлозы в первичной клеточной стенке влияет на направление роста клетки...... 100 При рассмотрении механизма роста клеточной стенки необходимо различать рост поверхности (растяжение стенки) и рост в толщину...... 101 Рост первичной клеточной стенки...... 101 Остановка роста клеточной стенки...... 102 Межклетники...... 103 Плазмодесмы...... 104 По своему происхождению плазмодесмы могут быть классифицированы как первичные и вторичные...... 104 Плазмодесмы содержат два типа мембран: плазматическую мембрану и десмотрубочку...... 106 Плазмодесмы обеспечивают взаимодействие клеток...... 108 Симпласт претерпевает реорганизацию в процессе роста и развития растения...... 110 Литература к главе 4...... 110 Глава 5. Меристемы и дифференцировка...... 122 Меристемы...... 122 Классификация меристем...... 123 Характеристика меристематических клеток...... 126 Модели роста меристем...... 126 Меристематическая активность и рост растений...... 128 Дифференцировка...... 129 Термины и понятия...... 129 Старение (программируемая гибель клеток)...... 131 Изменения клеток при дифференцировке...... 132 Факторы, влияющие на дифференцировку...... 134 Технологии культуры ткани позволяют изучить условия, необходимые для роста и дифференцировки...... 135 Анализ генетических мозаик помогает определить особенности клеточного деления и судьбу клеток в развивающихся растениях...... 136 Генная инженерия значительно расширила наши знания о развитии растений...... 138 Полярность играет ключевую роль в формировании биологических структур и связана с наличием градиентов...... 138 Клетки растений дифференцируются в соответствии со своим положением...... 140 Гормоны растений...... 140 Ауксины...... 141 Цитокинины...... 142 Этилен...... 143 Абсцизовая кислота...... 143 Гиббереллины...... 143 Литература к главе 5...... 144 Глава 6. Апикальные меристемы...... 152 Эволюция представлений об организации апекса...... 153 Раньше считалось, что апикальные меристемы имеют всего одну инициальную клетку...... 153 Теорию апикальной клетки сменяет гистогенная теория...... 153 Модель организации апикальной меристемы «туника-корпус» применима в основном к покрытосеменным...... 154 В апексах побегов большинства голосеменных и покрытосеменных наблюдается цитогистологическая зональность...... 154 Изучение свойств апикальных инициалей...... 155 Апекс вегетативного побега...... 157 Для апексов побегов споровых сосудистых растений характерно наличие апикальной клетки...... 158 Зональность в апексе гинкго — основа для объяснения организации апексов побегов других голосеменных...... 159 Для апексов побегов покрытосеменных характерна зональность, наложенная на структуру «туника-корпус»...... 161 Апекс вегетативного побега арабидопсиса...... 163 Образование листьев...... 165 На протяжении вегетационного периода апикальная меристема образует листья в определенном порядке...... 165 Инициация листовых примордиев связана с увеличением частоты периклинальных делений в месте инициации...... 167 Филлотаксис побега определяет места инициации листовых примордиев...... 169 Образование ветвей...... 170 У большинства семенных растений пазушные меристемы берут начало от обособленных меристем...... 171 Побеги могут развиваться из придаточных почек...... 173 Апекс корня...... 173 Строение апекса в корнях может быть открытым или закрытым...... 173 В нормальных условиях покоящийся центр не полностью лишен митотической активности...... 179 Апекс корня арабидопсиса...... 181 Рост кончика корня...... 183 Литература к главе 6...... 186 Глава 7. Паренхима и колленхима...... 197 Паренхима...... 197 Паренхимные клетки могут образовывать непрерывные скопления — паренхимные ткани — или вместе с клетками других типов входить в состав морфологически гетерогенных тканей...... 198 Содержимое клеток паренхимы отражает их функции...... 198 Клеточные стенки паренхимных клеток могут быть толстыми или тонкими...... 200 Некоторые клетки паренхимы — передаточные клетки — имеют выросты клеточной стенки...... 201 Паренхимные клетки значительно различаются по форме и расположению...... 203 Паренхима особого типа — аэренхима — содержит очень большие межклеточные пространства...... 204 Колленхима...... 206 Структура клеточной стенки колленхимы — наиболее характерная особенность этой ткани...... 206 Колленхима обычно располагается по периферии...... 208 Колленхима чрезвычайно хорошо приспособлена для поддержки растущих листьев и стеблей...... 208 Литература к главе 7...... 210 Глава 8. Склеренхима...... 214 Волокна...... 214 Волокна широко распространены в теле растения...... 215 Волокна могут быть подразделены на две группы — ксилемные и экстраксилярные...... 217 Ксилемные и экстраксилярные волокна могут быть септированными или желатинозными...... 219 Промышленные волокна подразделяют на мягкие и жесткие...... 221 Склереиды...... 221 На основании формы и размера склереиды могут быть подразделены на несколько групп...... 222 Склереиды, как и волокна, широко распространены в теле растения...... 222 Возникновение и развитие волокон и склереид...... 226 Факторы, контролирующие развитие волокон и склереид...... 230 Литература к главе 8...... 231 Глава 9. Эпидерма...... 234 Неспециализированные клетки эпидермиса...... 237 Клеточные стенки эпидермиса различаются по толщине...... 237 Наличие кутикулы — наиболее характерный признак внешней клеточной стенки эпидермальных клеток...... 238 Устьица...... 243 Устьица встречаются на всех надземных частях растения...... 243 Замыкающие клетки обычно имеют почковидную форму...... 245 Стенки замыкающих клеток обычно неравномерно утолщенные, с радиально расположенными микрофибриллами целлюлозы...... 247 Синий свет и абсцизовая кислота — основные сигналы, контролирующие движения устьиц...... 248 В ходе развития устьичного аппарата происходит одно или более асимметричных клеточных делений...... 249 Разные последовательности событий развития приводят к различным конфигурациям устьичного аппарата...... 252 Трихомы...... 254 Трихомы имеют множество функций...... 254 Трихомы подразделяются на несколько морфологических категорий...... 255 Трихома инициируется как вырост эпидермальной клетки...... 257 Закономерности расположения клеток в эпидермисе...... 262 Пространственное распределение устьиц и трихом в листьях неслучайно...... 262 В ризодерме покрытосеменных существует три основных типа расположения корневых волосков...... 263 Другие специализированные клетки эпидермы...... 265 Окремневшие и опробковевшие клетки часто встречаются вместе парами...... 265 Пузыревидные клетки сильно вакуолизированы...... 266 Некоторые эпидермальные волоски содержат цистолиты...... 267 Литература к главе 9...... 269 Глава 10. Ксилема: типы клеток и особенности развития...... 280 Типы клеток ксилемы...... 281 Трахеальные элементы — трахеиды и членики сосудов — проводящие клетки ксилемы...... 281 Вторичные клеточные стенки большинства трахеальных элементов содержат поры...... 285 Сосуды проводят воду эффективнее, чем трахеиды...... 288 Волокна — специализированные опорные элементы ксилемы...... 291 Живые паренхимные клетки встречаются как в первичной, так и во вторичной ксилеме...... 291 У некоторых видов паренхимные клетки образуют тилы — впячивания в полость сосудов...... 293 Филогенетическая специализация трахеальных элементов и волокон...... 293 Основные направления эволюции члеников сосудов связаны с уменьшением их длины...... 294 Существуют отклонения от направлений эволюции члеников сосудов...... 296 Волокна, так же как трахеиды и членики сосудов, претерпели укорочение в филогенезе...... 297 Первичная ксилема...... 299 Между ранней и поздней первичной ксилемой существуют различия в структуре и развитии...... 299 Для первичных трахеальных элементов характерны разнообразные вторичные утолщения клеточной стенки...... 300 Дифференцировка трахеальных элементов...... 302 В дифференцировке трахеальных элементов участвуют гормоны...... 306 Изолированные клетки мезофилла в культуре могут напрямую трансдифференцироваться в трахеальные элементы...... 309 Литература к главе 10...... 310 Глава 11. Ксилема: вторичная ксилема и разнообразие строения древесины...... 318 Общий план строения вторичной ксилемы...... 319 Вторичная ксилема состоит из двух отдельных систем клеток — осевой и лучевой...... 319 Древесина бывает ярусной или неярусной...... 320 Кольца прироста — результат периодической активности сосудистого камбия...... 321 По мере старения древесина перестает выполнять функции проведения и запасания...... 324 Реактивная древесина — тип древесины, который формируется в ветвях и наклонных и искривленных стволах...... 326 Типы древесин...... 329 Древесина хвойных устроена относительно просто...... 329 Осевая система древесины хвойных полностью или почти полностью состоит из трахеид...... 330 Лучи хвойных могут состоять как из паренхимных клеток, так и из трахеид...... 331 Древесина многих хвойных содержит смоляные ходы...... 332 Древесина покрытосеменных сложнее и более разнообразна, чем у хвойных...... 334 По характеру порозности выделяют два основных типа древесины покрытосеменных: рассеяннососудистая и кольцесосудистая...... 334 Существует множество типов расположения осевой паренхимы, переходящих друг в друга...... 337 Лучи покрытосеменных обычно содержат только паренхимные клетки...... 339 В древесине покрытосеменных встречаются межклеточные полости, сходные со смоляными ходами голосеменных...... 340 Некоторые особенности развития вторичной ксилемы...... 340 Определение древесин...... 343 Литература к главе 11...... 345 Глава 12. Сосудистый камбий...... 351 Строение камбия...... 351 Сосудистый камбий содержит инициали двух типов — веретеновидные и лучевые...... 351 Камбий может быть ярусным и неярусным...... 353 Образование вторичной ксилемы и вторичной флоэмы...... 354 Инициали и их непосредственные производные...... 356 Изменения в ходе развития...... 359 Образование новых лучевых инициалей из веретеновидных инициалей или их сегментов представляет собой обычное явление...... 360 В камбии могут быть выделены домены...... 364 Сезонные измненения в ультраструктуре клеток камбия...... 365 Цитокинез веретеновидных клеток...... 369 Сезонная активность...... 371 Величина ежегодного прироста ксилемы обычно больше, чем флоэмы...... 372 Выраженная сезонность активности камбия может проявляться и во многих тропических регионах...... 375 Причинные связи активности камбия...... 377 Литература к главе 12...... 378 Глава 13. Флоэма: типы клеток и развитие...... 386 Типы клеток флоэмы...... 388 Членик ситовидной трубки покрытосеменных...... 389 В некоторых таксонах стенки члеников ситовидной трубки значительно утолщены...... 390 Ситовидные пластинки обычно возникают на поперечных стенках...... 393 Каллоза играет существенную роль в развитии ситовидных пор...... 394 К ранним индикаторам развития члеников ситовидной трубки относятся изменения структуры пластид и появление Ф-белка...... 396 Дегенерация ядра может происходить путем лизиса хроматина или пикнотической дегенерации...... 403 Клетки-спутницы...... 403 Механизм флоэмного транспорта у покрытосеменных...... 409 Листья — источники ассимилятов. Флоэма мелких жилок...... 413 В листьях двудольных присутствует несколько типов мелких жилок...... 414 Виды с мелкими жилками типа 1 со специализированными клетками-спутницами (клетками-посредниками) относятся к симпластическим загрузчикам...... 414 Виды с мелкими жилками типа 2 относятся к апопластическим загрузчикам...... 415 Накопление фотоассимилятов мелкими жилками в некоторых листьях может происходить без активного этапа...... 415 В некоторых мелких жилках содержатся клетки-спутницы нескольких типов...... 416 Метафлоэма мелких жилок в листовых пластинках злаков содержит два типа ситовидных трубок...... 416 Ситовидные клетки голосеменных...... 417 Стенки ситовидных клеток характеризуют как первичные...... 417 Каллоза не участвует в развитии ситовидных пор у голосеменных...... 417 Дифференцировка ситовидных клеток среди голосеменных различается незначительно...... 418 Клетки Страсбургера...... 420 Механизм флоэмного транспорта у голосеменных...... 421 Клетки паренхимы...... 421 Клетки склеренхимы...... 422 Продолжительность жизни ситовидных элементов...... 422 Направления специализации члеников ситовидных трубок...... 423 Ситовидные элементы споровых сосудистых растений...... 424 Первичная флоэма...... 424 Литература к главе 13...... 430 Глава 14. Флоэма: вторичная флоэма и разнообразие ее структуры...... 437 Флоэма хвойных...... 439 Флоэма покрытосеменных...... 444 Особенности расположения волокон могут иметь таксономическое значение...... 444 Членики ситовидных трубок вторичной флоэмы разнообразны по строению и особенностям распределения...... 444 Дифференцировка вторичной флоэмы...... 448 Клетки склеренхимы во вторичной флоэме обычно подразделяются на волокна, склереиды и волокнистые склереиды...... 449 Проводящая флоэма составляет лишь небольшую часть внутренней коры...... 452 Непроводящая флоэма...... 454 Непроводящая флоэма структурно отличается от проводящей...... 454 Дилатация (рост в ширину) — способ, которым флоэма приспосабливается к увеличению окружности побега вследствие вторичного роста...... 455 Литература к главе 14...... 456 Глава 15. Перидерма...... 458 Расположение перидермы...... 458 Свойства компонентов перидермы...... 460 Феллоген устроен относительно просто...... 460 Феллоген может образовывать несколько типов клеток феллемы...... 460 Толщина и состав феллодермы значительно варьируют...... 462 Развитие перидермы...... 464 Феллоген может возникать в различных местах...... 464 Феллоген закладывается благодаря делению клеток различных типов...... 465 Время возникновения первого и последующих слоев перидермы может быть различным...... 467 Морфология перидермы и ритидома...... 468 Полидерма...... 470 Защитная ткань у однодольных...... 470 Раневая перидерма...... 471 Чечевички...... 472 У древесных покрытосеменных встречаются три структурных типа чечевичек...... 473 Первые чечевички часто образуются под устьицами...... 474 Литература к главе 15...... 474 Глава 16. Внешние секреторные структуры...... 478 Солевые железки...... 480 Солевые пузырьки секретируют ионы в крупную центральную вакуоль...... 480 Некоторые железки секретируют соли непосредственно наружу...... 480 Гидатоды...... 482 Нектарники...... 484 Нектарники жимолости японской выделяют нектар из одноклеточных трихом...... 487 Нектарники абулитона полосатого выделяют нектар из многоклеточных трихом...... 487 Нектарники конских бобов выделяют нектар через устьица...... 489 Наиболее распространенные нектарные сахара — сахароза, глюкоза и фруктоза...... 490 Существуют структуры, промежуточные между нектарниками и гидатодами...... 491 Коллетеры...... 491 Осмофоры...... 493 Железистые волоски, секретирующие липофильные соединения...... 495 Развитие железистых волосков...... 496 Железистые структуры насекомоядных растений...... 497 Жгучие волоски...... 498 Литература к главе 16...... 499 Глава 17. Внутренние секреторные структуры...... 505 Внутренние секреторные клетки...... 505 Масляные клетки секретируют масла в масляную полость...... 506 Слизевые клетки запасают слизь между протопластом и целлюлозной клеточной стенкой...... 507 Таннин — наиболее заметное включение многих секреторных клеток...... 509 Секреторные полости и каналы...... 510 Наиболее известные секреторные каналы — смоляные ходы хвойных...... 510 Развитие секреторных полостей, по-видимому, происходит схизогенно...... 511 Секреторные ходы и полости могут возникать при повреждении...... 514 Каналы, содержащие кино, представляют собой особый тип травматических ходов...... 515 Млечники...... 516 По структуре млечники разделяют на два типа: членистые и нечленистые...... 516 Латекс различается по внешнему виду и составу...... 519 Членистые и нечленистые млечники, по-видимому, отличаются друг от друга цитологически...... 520 Млечники распространены по всему телу растения, что отражает их развитие...... 522 Главным промышленным источником каучука служит кора гевеи бразильской...... 527 Функции млечников не ясны...... 528 Литература к главе 17...... 529 Дополнительная литература...... 536 Указатель имен...... 554 Словарь терминов...... 574 Указатель терминов...... 593

Издательство: "Лаборатория знаний" (2015)

ISBN: 9785996329083