Приспособления растений к высоким и низким температурам Фадеева. Адаптации растений к низким и высоким температурам
Видеоматериалы.Занятие № 12 «Приспособления растений к высоким и низким температурам»
Кинопособие содержит методический аппарат, обеспечивающий помощь учителю на всех этапах проведения уроков.
Кинопособие « Экология растений» 58 занятий
Актуальность
Приспособления растений к высоким температурам.
Первая группа- нехолодостойкие растения
Вторая группа — неморозостойкие растения.
Третья группа — лъдоустойчивые
Тип учебного занятия; изучения и первичного закрепления новых знаний
Дидактическая цель; создать условия для осознания и осмысления блока новой учебной информации.
Формы проведения занятия; лекция, учебный фильм
Основные понятия
Летний покой. Жаровыносливые растения. Закалка растений. Нехолодостойкие, неморозостойкие, лъдоустойчивые растения. Морозобойные трещины
Вопросы для обсуждения
1.Почему во время жары растениям важно испарять больше воды, чем в прохладное время?
2.Чем опасен перегрев для растений?
3.Как приспособлены растения к высоким температурам?
4.Где растут нехолодостойкие растения? Приведите примеры.
Приспособления растений к высоким температурам.
В горячих источниках обнаружены сине-зеленые водоросли и бактерии. Водоросли обитают в воде с температурой 85 С, а бактерии — 90 °С.
Некоторые виды сине-зеленых водорослей могут жить на почве в пустынях при температуре 70 ... 80 °С. В жару их скопления превращаются в сухие, ломкие, почти черные корочки, они находятся в состоянии глубокого покоя. После дождя эти корочки набухают, клетки оживают, в них происходит фотосинтез. Это жаровыносливые растения.
Во всех жарких пустынях растениям грозит опасность перегрева. Чем он опасен? При сильном нагреве растения теряют много воды, обезвоживаются, иссушаются, могут появиться ожоги. Разрушается хлорофилл, возможно нарушение фотосинтеза и дыхания, обмена веществ в целом, растение погибает.
Чтобы выдерживать высокие температуры, у растений выработались разнообразные приспособления. Растения сильнее испаряют воду, это охлаждает и защищает от перегрева. Проделали такой опыт. Листья некоторых пустынных растений смазали вазелином со стороны устьиц. Они не могли испарять воду и очень быстро погибали от перегрева и ожогов.
Высокие температуры и состояние покоя. Не только водоросли, но также семена и целые растения лучше переносят жару в состоянии покоя. Сухие семена могут переносить нагревание до 100 ... 120 °С, а сырые и прорастающие семена такую жару не выносят.
Многие травянистые пустынные растения в самое жаркое время переходят в состояние летнего покоя. Они как бы прячутся от жары в почве. Надземные побеги отмирают, а в почве остаются подземные органы — корни, корневища, клубни с некоторым запасом воды, питательных веществ. После жары, особенно если пройдут дожди, почки трогаются в рост и развивают новые надземные побеги.
Жители пустынных районов Южной Африки, где очень мало воды, иногда в засуху выкапывают клубни, измельчают их, отжимают влагу и пьют.
Особенности строения растений, уменьшающие нагревание. У некоторых степных и пустынных растений листовая пластинка повернута ребром к горячим полуденным лучам. Лучи скользят по листу, он меньше нагревается. Например, листья у дикого салата (его называют латук) расположены в одной вертикальной плоскости и ориентированы с севера на юг, поэтому латук называют “компасное растение” (рис. 1).
Рис. 1. Дикий салат — «компасное Рис.2. Коровяк
растение» «медвежье ухо»
В степях, а в лесной зоне на сухих склонах обитает один из видов коровяка, который называют “медвежье ухо”. Это травянистое растение до 1,5-2 м в высоту, с крупными листьями и густым соцветием со множеством желтых цветков (рис.2). В жаркие дни растение целый день находится под палящими лучами солнца, так как его не спасает тень от соседних более низких растений. Но “медвежье ухо” хорошо защищено от перегрева: все растение густо покрыто сильно ветвящимися светлыми волосками. Как шерсть покрывает ухо медведя и делает его мягким на ощупь, так и густой покров из волосков делает листья тоже мягкими на ощупь (отсюда название растения). Светлые волоски рассеивают и отражают солнечные лучи, и растение не так сильно нагревается.
Приспособления растений к низким температурам. Растения испытывают воздействие низких температур зимой, а также во время весенних, осенних, а иногда и летних заморозков. Чтобы выдержать сильные морозы, растения получают естественную закалку. Перед наступлением зимы в живых клетках растений увеличивается содержание сахаров и жиров. Это защищает их от замерзания в период глубокого покоя зимой, когда все жизненные процессы приостанавливаются.
В период весенних заморозков в растениях вырабатываются особые вещества, помогающие растениям перенести кратковременные холода. Они придают молодым побегам растений красную, красно-фиолетовую или красно-бурую окраску. Например, листья щавелей и луговой герани становятся ярко-красными, дуба — красно- бурого цвета.
Отдельные органы тундровых растений имеют темную окраску. Например, у одного из видов астрагала чашечка цветка совершенно черная, покрытая черными волосками. Она сильнее нагревается солнцем, и цветок оказывается в более благоприятных тепловых условиях, что немаловажно для растения тундры. При более высокой температуре цветки развиваются быстрее, раньше опыляются, плоды и семена успевают созреть.
Группы растений по отношению к теплу и холоду
Первая группа — нехолодостойкие растения, переносят довольно высокие температуры, но могут серьезно пострадать при небольших положительных температурах. Это растения
Рис.3. Шоколадное дерево, или дерево какао, с цветками
Источники информации: А.М. Былова, Н.И. Шорина, 1999 (209стр.)
Коровяк обыкновенный
Жароустойчивые растения
ЗАКАЛКА САЖЕНЦЕВ
Нехолодостойкие растения
Астрагапл - крупнейший род , включающий более 1600видов. Большая их часть распространена в северном полушарии, но некоторыевиды проникают по горным системам в Южную Америку и тропики Старого Света.
xn--j1ahfl.xn--p1ai
Как растения приспосабливаются к высоким и низким температурам
Как растения приспосабливаются к высоким и низким температурам.
Выделение тепла при дыхании растений • Больше всего тепла выделяют прорастающие семена, молодые растущие побеги, распускающиеся цветки. В целом при дыхании растений тепла выделяется немного. • Растения не могли бы существовать, если бы не получали тепло извне от солнца, от нагретого воздуха и почвы.
Температура тела растения • Сконструированы специальные очень чувствительные точечные термометры. Ими можно быстро определить температуру любой точки тела растения, стоит лишь прикоснуться к нему. • Температура тела растения постоянно меняется в соответствии с изменениями температуры окружающей среды. • Разные органы растения в одно и то же время имеют разную температуру, которая часто не совпадает с температурой окружающей среды (рис. 15)
• У степных и пустынных растений в летний солнечный день температура тела бывает ниже, чем температура окружающего воздуха, а у северных тундровых растений — выше. • Весной солнечные лучи проходят через тонкий слой тающего снега Они нагревают темные ростки, которые и сами выделяют тепло при дыхании. Вокруг ростка в снегу образуется маленькая лунка. Кажется, что это молодой росток проткнул слой снега. Так бывает у пролески, подснежника, шафрана. Иногда они зацветают, когда снег вокруг еще полностью не растаял (рис. 16).
Приспособления растений к высоким и низким температурам
Приспособления к высоким температурам • В горячих источниках обнаружены цианобактерии и бактерии. Водоросли обитают в воде с температурой 85 °С, и бактерии — 90 °С. Некоторые виды синезеленых водорослей могут жить на почве в пустынях при температуре 70 -80 °С. В жару их скопления превращаются в сухие, ломкие, почти черные корочки, они находятся в состоянии глубокого покоя. После дождя эти корочки набухают, клетки оживают, и них происходит фотосинтез. Это жаровыносливые растения. • Во всех жарких пустынях растениям грозит опасность перегрева. Чем он опасен? При сильном нагреве растения теряют много воды, обезвоживаются, иссушаются, могут появиться ожоги. Разрушается хлорофилл, возможно нарушение фотосинтеза и дыхания, обмена веществ в целом, растение погибает. • Чтобы выдерживать высокие температуры, у растений выработались разнообразные приспособления. Растения сильнее испаряют воду, это охлаждает и защищает от перегрева. Проделали такой опыт. Листья некоторых пустынных растений смазали вазелином со стороны устьиц. Они не могли испарять воду и очень быстро погибали от перегрева и ожогов.
Высокие температуры и состояние покоя • Семена и целые растения лучше переносят жару в состоянии покоя. • Многие травянистые пустынные растения в самое жаркое время переходят и состояние летнего покоя. Они как бы прячутся от жары в почве. Надземные побеги отмирают, а в почве остаются подземные органы — корни, корневища, клубни с некоторым запасом воды, питательных веществ. После жары, особенно если пройдут дожди, почки трогаются в рост и развивают новые надземные побеги. • Жители пустынных районов Южной Африки, где очень мало воды, иногда в засуху выкапывают клубни, измельчают их, отжимают влагу и пьют.
Особенности строения растений, уменьшающие нагревание. • У некоторых степных и пустынных растений листовая пластинка повернута ребром к горячим полуденным лучам. Лучи скользят по листу, он меньше нагревается. Например, листья у дикого салата (его называют латук) расположены в одной вертикальной плоскости и ориентированы с севера на юг, поэтому латук называют «компасное растение» (рис. 17).
• В степях, а в лесной зоне на сухих склонах, обитает один из видов коровяка, который называют «медвежье ухо» . Это травянистое растение до 1, 5 -2 м в высоту, с крупными листьями и густым соцветием со множеством желтых цветков (рис. 18). «Медвежье ухо» хорошо защищено от перегрева: всё растение густо покрыто сильно ветвящимися светлыми волосками. Как шерсть покрывает ухо медведя и делает его мягким на ощупь, так и густой покров из волосков делает листья тоже мягкими на ощупь. Светлые волоски рассеивают и отражают солнечные лучи, и растение не так сильно нагревается.
Приспособления растений к низким температурам • Чтобы выдержать сильные морозы, растения получают естественную закалку. Перед наступлением зимы в живых клетках растений увеличивается содержание сахаров и жиров. Это защищает их от замерзания в период глубокого покоя зимой, когда все жизненные процессы приостанавливаются.
• В период весенних заморозков в растениях вырабатываются особые вещества, помогающие перенести кратковременные холода. Они придают молодым побегам красную, красно-фиолетовую или красно-бурую окраску. Например, листья щавелей и луговой герани становятся яркокрасными, дуба — красно-бурого цвета. • Отдельные органы тундровых растений имеют темную окраску. Например, у одного из видов астрагала чашечка цветка совершенно черная, покрытая черными волосками. Она сильнее нагревается солнцем, и цветок оказывается в более благоприятных тепловых условиях, что немаловажно для растения тундры. При более высокой температуре цветки развиваются быстрее, раньше опыляются, плоды и семена успевают созреть.
Классификация растений по отношению к теплу и холоду • Нехолодостойкие растения переносят довольно высокие температуры, но могут серьезно пострадать при небольших положительных температурах. Это растения дождевых тропических лесов. Шоколадное дерево, или дерево какао (рис. 19), узамбарская фиалка, или сенполия, глоксиния могут погибнуть при 3 -8 °С, так как низкие положительные температуры нарушают обмен веществ.
• Неморозостойкие растения переносят низкие температуры, пока в теле растения не образуется лед. К этой группе относятся южные растения — лимоны, мандарины, камелии, чай и др. Они могут переносить кратковременные морозы, которые случаются там, где их выращивают (Китай, Япония, страны Средиземноморья, Краснодарский край России).
• При сильных морозах в тканях льдоустойчивых растений образуются кристаллики льда, сначала в межклетниках, а потом и в клетках. • Во время весенних заморозков листья некоторых лесных эфемероидов напоминают ледышки, так как в них замерзает вода. Но они не погибают. Льдоустойчивы также и деревья северных лесов — лиственницы, ели, осины, березы и др. А вот дуб, вяз, клен остролистный, хотя и являются льдоустойчивыми растениями, но от очень сильных морозов могут пострадать.
• В подмосковных лесах на дубах, вязах и кленах можно видеть идущие вдоль ствола морозобойные трещины (рис. 20), которые образуются в холодные зимы при температуре воздуха от -35 до -43 °С. В 1940 г. температура воздуха в Подмосковье опускалась до -43 °С. В такие морозы вода в тканях ствола замерзает. На стволе образуется трещина. В этом месте со временем возникает наплыв, часто выступающий в виде киля, — так дерево залечивает свою рану.
Улучшение температурных условий для растений • Перед посевом семена таких растений, например, как яблоня, слива, выдерживают во влажном песке или торфе при низких температурах (1 -5°С) или под снегом. Это ускоряет прорастание. • У других растений (кабачки, огурцы) семена быстрее прорастают, если перед посевом их выдержать в теплой воде (40 -45 °С).
• Снег, особенно рыхлый, хорошо защищает растения от морозов. Если снега мало, то под плодовые деревья его специально набрасывают и не уплотняют. Толстый слой снега хорошо защищает корни растений от морозов. Сильные ветры, особенно в степной зоне, сдувают снег с полей. Его разными способами стараются задержать на полях с посевами озимых (рожь, пшеница). Снегопахами создают валы, а на небольших полях ставят деревянные щиты — образованные сугробы надежно укрывают растения.
• Во время цветения плодовых садов в Средней полосе России часты заморозки. Особенно к ним чувствительны тычинки и пестики цветков. Они выносят температуру не ниже -4 °С. Сильные продолжительные заморозки могут полностью уничтожить будущий урожай. Чтобы этого не случилось, в холодные ночи в садах жгут костры, сжигают сухие листья или другой материал. Дым от костров обволакивает деревья, уменьшает выхолаживание воздуха, тепло сохраняется, это спасает цветки от повреждения. Весной и в конце лета во время заморозков грядки на ночь накрывают пленкой сберегающей тепло.
• В парниках и теплицах выращивают теплолюбивые растения (томаты, огурцы, перец и др. ). В открытый грунт их пришлось бы сажать или высевать позднее, а значит, и урожай поспел бы позже. Из-за ранних заморозков в конце лета можно вообще не дождаться урожая. • Отопительная система оранжерей поддерживает нужную температуру, что позволяет выращивать тропические растения — шоколадные, кофейные, хлебные деревья, орхидеи и др. (рис. 21). • В помещениях и зимних садах нужно учитывать, какие температурные условия необходимы комнатным растениям. Теплолюбивым лучше около отопительных батарей, а другие будут лучше расти на окне, где прохладно.
Повторение: 1. Какая зависимость наблюдается между температурой тела растения и температурой окружающей среды? 2. Все ли органы растения имеют одинаковую температуру? Охарактеризуйте температуру разных органов растения. 3. Как различается температура надземных и подземных органов растений? Почему?
Повторение: 4. Почему во время жары растениям важно испарять больше воды, чем в прохладное время? 5. Чем опасен перегрев для растений? 6. Как приспособлены растения к высоким температурам? 7. Где растут нехолодостойкие растения? Приведите примеры.
Повторение: 8. Как можно уберечь растения от весенних и осенних заморозков? 9. Какие приемы ускоряют прорастание семян? 10. Как можно уберечь от сильных морозов посевы озимых?
present5.com
Адаптация растений к высоким температурам . Пустыни
- No category
Related documents
Document 4652747
ЭКСКУРСИЯ 1
Лист. Внешнее и внутреннее строение.
Разнообразие растений 3 класс
Тест «Как живут растения» 1. Растения … А) Живые Б) Неживые
Т АНИ К А
Лес, как сказочное царство, Там кругом растут лекарства,
от притока воды зависит жизнь растения
УЧИМ ДЕТЕЙ ВИДЕТЬ ПРЕКРАСНОЕ: ПРИРОДА ВОКРУГ НАС
Семейство лилейных. распространено несколько десятков листопадных и вечнозеленых видов. В комнатном
Скачать advertisement StudyDoc © 2018 DMCA / GDPR Пожаловатьсяstudydoc.ru
Приспособления растений к высоким и низким температурам Фадеева
Приспособления растений к высоким и низким температурам Фадеева Елена Владимировна, ГОУ школа № 309 Центрального района Санкт-Петербурга
высокие температуры Жаровыносливые растения пустынь Синезеленые водоросли Верблюжья колючка Джузгун Янтак (70 - 80°)
Опасность перегрева • • • Потеря воды Появление ожогов Разрушение хлорофилла Нарушения обмена веществ Гибель растения
Приспособления к высоким температурам • Растения сильнее испаряют воду – это охлаждает и защищает от перегрева. • Состояние летнего покоя (надземные побеги отмирают, а в почве остаются подземные с некоторым запасом воды)
Приспособления к высоким температурам • Листья покрыты либо пушком либо восковым налетом, что уменьшает площадь испарения листьев. Коровяк «медвежье ухо»
Приспособления к высоким температурам • Листовая пластинка повернута ребром к горячим полуденным лучам. Дикий салат - Латук
Приспособления растений к низким температурам • Перед зимой у растений увеличивается содержание сахаров и жиров. • Ранней весной выделяются специальные вещества, которые защищают молодые побеги (побеги становятся красно-бурого цвета)
Классификация растений по отношению к теплу и холоду
Нехолодостойкие растения Переносят довольно высокие температуры, но могут пострадать при невысоких положительных температурах n Какао Сенполия
Неморозостойкие растения Переносят низкие температуры, пока в теле растения не образуется лед n Лимон Чай
Льдоустойчивые растения В тканях этих растений образуются кристаллики льда, сначала в межклетниках, а потом и к клетках n осина ель береза
Морозобойные трещины n Образуются в холодные зимы при t = - 35 - 43°С
present5.com
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника | ⇐ ПредыдущаяСтр 48 из 52Следующая ⇒ Переход в состояние покоя. Формирование физиологического механизма устойчивости к перезимовке складывается из 2х этапов. Первый этап – уход от воздействия путем перехода в состояние покоя. Переход в состояние покоя (первый этап) определяется изменениями параметров факторов окружающей среды: уменьшением длины дня, изменением спектрального состава света, понижением температуры, увеличением перепада температур в дневные и ночные часы. В рецепции изменений освещенности основную роль играет фитохром. Он участвует в активации генов, которые кодируют белки, связанные с переходом в состояние покоя. При этом ослабляются ростовые процессы, но фотосинтез осуществляется. Чтобы избежать его торможения, активируется накопление запасных веществ в паренхиме ствола и корней. В конце вегетативного периода все почки переходят в состояние покоя. Уменьшение длины дня способствует ослаблению синтеза фитогормонов – стимуляторов роста: ауксинов и гибберелинов, тогда как синтез АБК и этилена усиливается. Они вызывают еще большее торможение роста и его полную остановку. Обработка в этот период растений ингибиторами роста например, ретардантомхлорхолинхлоридом, особенно при добавлении ингибитора транспорта ауксина – трийодбензойной кислоты, повышает устойчивость растений, а ИУК и гибберелины понижают ее. У древесных растений покой наступает в начале осени и в первую фазу закаливания лишь усугубляется, у травянистых переход в состояние покоя происходит одновременно с первой фазой закаливания. При действии низкой температуры у древесных формируются почки возобновления. Почечные чешуи, молодые листья и осевые части внутри почек накапливают АБК и фенольные ингибиторы роста. Прекращается деятельность камбия и феллогена. Клетки ксилемной паренхимы, находящиеся вблизи сосудов, врастают в них через поры и образуют тиллы, закупоривающие сосуд. В тиллах происходит отложение крахмала, солей кальция и смолистых веществ. Желтеют и опадают старые листья, причем увеличение уровня АБК и этилена активируют этот процесс. Снижается интенсивность дыхания, происходят его метаболические перестройки. В период покоя дыхательная способность убывает, возрастает удельный вес анаэробного дыхания, которое наиболее четко выражено у зимостойких пород, в частности у хвойных. Именно у них повышается содержание этанола, восстановительная способность ферментных систем клетки, синтез восстановленных соединений эфирных масел, смол, липидов. Таким образом, с одной стороны, происходит торможение обменных процессов, как приспособление к выживанию в условиях низкотемпературного стресса, а с другой – идет такая перестройка дыхательного обмена, которая способствует накоплению метаболитов, участвующих в повышении зимостойкости. Переход на анаэробный тип дыхания наблюдается не только при низкой температуре, но и при кислородной недостаточности, засухе. Естественное закаливание. Второй этап – возникновение физиологических и биохимических приспособлений в ходе естественного закаливания в осенний период. По теории Туманова закаливание происходит на свету в 2 фазы: при низких положительных температурах, а затем медленное охлаждение в условиях отрицательных температур. Закаливание направлено не предотвращение образования льда внутри клетки и повышение устойчивости к внутриклеточному льду (если он все-таки образовался) для уменьшения обезвоживания и механической деформации протопласта. Каждый этап включения механизма устойчивости осуществляется многими физиологобиохимическими процессами, охватывающими все уровни организации растений – от молекулярного до организменного. Таким образом, второй этап подготовки к зиме – это первая фаза периода закаливания. Она начинается при температурах +5-0°С. Озимые злаки проходятее за 6-20 дней, древесные – за 30 дней. Подготовительные процессызакаливания не должны осуществляться быстро. Необходимо длительное, постепенное охлаждение, поскольку растение лучше успевает приспособиться к изменению температурного режима. Что происходит в первую фазу закаливания при понижении температуры до 0°С? Необходимо, чтобы свободная вода из клетки быстро транспортировалась в межклетники. Это обеспечивается поддержанием высокой проницаемости мембран. Увеличению проницаемости, потере воды способствует трансформация белков и мембранных белков-ферментов. Однако, определяющими становятся особенности липидного состава мембран растений. Изменяются физические и химические свойства мембран в направлении возрастания содержания ненасыщенных жирных кислот. Чем устойчивее растение, тем выше индекс ненасыщенности двойных связей жирных кислот липидов. При закаливании повышается содержание липидов, мембранных фосфолипидов и увеличивается их ненасыщенность. Накапливаются криопротекторы. Снижается точка замерзания цитоплазмы. Увеличение содержания ненасыщенных жирных кислот обуславливает снижение температурного фазового перехода липидов из жидкостнокристаллического состояния в гель. У морозостойких растений она лежит ниже точки замерзания, а у неустойчивых она выше 0°С. Благодаря фазовым переходам мембран из жидкостно-кристаллического в твердое состояние снижается проницаемость мембран. Поэтому понижение температуры фазового перехода липидов у морозоустойчивых растений способствует сохранению высокой проницаемости мембран при замораживании. |
mykonspekts.ru
Устойчивость растений к низким температурам
Под устойчивостью к низким температурам подразумевают холодостойкость и морозоустойчивость, т. е. способность растений выживать в условиях низких положительных температур и при заморозках. В листьях растений, повреждающихся при охлаждении, нарушаются процессы фотосинтеза, транспорта ассимилятов, дыхания, синтеза белков. Диапазон повреждающих температур сильно варьирует в зависимости от вида растения. Особенно устойчивы к низким температурам древесные виды в состоянии покоя. Семена, другие обезвоженные ткани растений и споры грибов способны переживать температуры около абсолютного нуля. Тургесцентные вегетирующие клетки также могут выдерживать замораживание, если их охлаждать очень быстро, поскольку формирующиеся в таких условиях кристаллы льда очень малы и не вызывают механических повреждений.
Холодостойкость. Большинство видов тропических и субтропических растений не выдерживают не только заморозков, но даже низких положительных температур. Такие растения, как кукуруза, фасоль, рис, томаты, огурцы и хлопок, останавливаются в росте при температуре 10–15 °С и повреждаются, если температура падает ниже 10 °С. Холодостойкость теплолюбивых растений можно также повысить предпосевным закаливанием. Для этого наклюнувшиеся семена (например, огурцов, томатов) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся (через 12 ч) условиях низких положительных (около 5 °С) и более высоких (10–20 °С) температур. Таким же образом можно закалять и рассаду. Обычное время для закаливания, например, картофеля составляет 15 дней обработки низкими положительными температурами. После такой закалки растения картофеля хорошо переносят даже слабые заморозки. В процессе закаливания изменяется гормональный баланс растения, ростовые процессы затормаживаются, возрастает количество ненасыщенных жирных кислот, включаются механизмы защиты клеток от обезвоживания и замерзания.
Основной причиной повреждающего действия низких положительных температур на теплолюбивые растения является нарушение функционирования клеточных мембран из-за их «затвердевания», связанного с фазовыми переходами жирных кислот, поскольку при достаточно низких температурах липидные бислои ведут себя, как твердые тела. При температуре выше фазового перехода структура бислоя сохраняется, однако при этом жирные кислоты «плавятся», в результате чего вращение и скручивание молекул происходит легче, чем при низких температурах. Затвердевание или «плавление» мембранных липидов зависит от состава содержащихся в них жирных кислот. Для насыщенных жирных кислот с длинной цепью характерны более высокие температуры фазовых переходов. Однако фазовые переходы в мембране индуцируются не только изменениями температуры. Они могут быть вызваны сдвигами рН и мембранного потенциала, двухвалентными катионами и гормонами.
Различная реакция устойчивых и неустойчивых растений на низкие температуры определяется в первую очередь различиями в составе жирных кислот, входящих в состав мембранных фосфолипидов. Выявлено, что у холодостойких растений содержание ненасыщенных жирных кислот (таких, как линоленовая и линолевая) гораздо выше, чем у растений, чувствительных к холоду. Увеличение количества ненасыщенных жирных кислот в составе мембран приводит к снижению температуры фазового перехода мембранных липидов.
У растений, чувствительных к холоду, в составе мембранных липидов велико содержание насыщенных жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой). Мембраны такого типа стремятся к затвердеванию до квазикристаллического состояния уже при низких положительных температурах. При этом они становятся менее текучими, что нарушает функционирование многих белков-каналоформеров, переносчиков, рецепторов, ферментов и т. п. Схема влияния низких температур на мембраны от силы воздействия приведена на рис. 7.3.
Рис. 7.3. Схема влияния низких температур на мембраны |
Итак, холодостойкими называются растения, которые не повреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре от 0 до +10 оС.
Следует отметить, что холодостойкость свойственна и растениям умеренной зоны. Для большинства сельскохозяйственных культур низкие положительные температуры почти безвредны. Наиболее холодоустойчивыми являются яровые пшеница, ячмень, овес. Картофель, томаты, гречиха, просо, кукуруза, соя переносят температуры +5 оС и ниже без значительных повреждений. Фасоль, сорго, клещевина, арахис, рис, арбуз, дыня, тыква, огурцы, кабачки, перец – теплолюбивые растения, погибающие при температуре ниже +10 оС.
В ходе холодового воздействия синтезируются стрессовые белки холодового шока. Так, в проростках озимой пшеницы трехчасовая гипотермия (+3 оС) индуцирует синтез большого набора стрессовых низкомолекулярных и гидрофильных белков.
Морозоустойчивость. Заморозки вызывают повреждение клеток кристаллами льда, образующимися при температуре ниже 0 °С. Повреждающий эффект усугубляется также обезвоживанием тканей, которое при этом происходит. На первых этапах замерзания сильных повреждений растительных клеток не наблюдается, так как вначале кристаллы льда формируются в межклетниках и сосудах ксилемы. Если же заморозки длятся долго, вода переходит из цитоплазмы в апопласт, клетки обезвоживаются, кристаллы льда растут, и повреждают их.
Для предотвращения замерзания в растительных клетках и тканях функционирует система антифризов, представленная различными белками, углеводами и гликопротеинами. Криопротекторы, синтезирующиеся в растительных клетках при понижении температуры, могут предотвратить или резко замедлить рост кристаллов льда. Гидрофильные белки, моно- и олигосахариды, обладающие криопротекторным эффектом, способны связывать значительные количества воды. Связанная таким образом вода уже не замерзает и не транспортируется. Белки и углеводы, обладающие криопротекторным эффектом, способны стабилизировать другие белки и клеточные мембраны при дегидратации клеток, инициированной низкими температурами. Криопротекторы начинают синтезироваться, прежде всего, в эпидермисе и клетках, окружающих межклеточные полости, где происходит наиболее интенсивное образование кристаллов льда при замерзании тканей.
Важная роль в адаптации растений к низким температурам принадлежит фитогормону АБК. Устойчивость многих растений к заморозкам может быть повышена не только закаливанием, но также обработкой их АБК. При воздействии низких положительных температур и (или) при уменьшении светового периода концентрация этого гормона в растительных тканях резко возрастает. Мутанты арабидопсиса, нечувствительные к АБК (abi 1)или с нарушенным синтезом АБК (аbа 1), не могут приспособиться к заморозкам и не закаливаются.
Активность многих генов и белков, которые экспрессируются при низкой температуре или водном дефиците, может быть индуцирована обработкой АБК. При изучении этих генов обнаружилось, что белки, появляющиеся при охлаждении тканей, имеют высокую степень гомологии с семейством белков RAB/LEA/DHN (responsive to ABA, late embryo abudant and dehydrin), синтезируются при созревании семян, водном дефиците и обработке растений АБК. Они очень гидрофильны и обладают необычным свойством: сохраняют свою структуру при резких колебаниях температуры. Продуктами генов LЕА являются гидрофильные белки, способные очень прочно удерживать воду. Считается, что именно эта группа белков обеспечивает защиту клетки при обезвоживании и заморозках, стабилизируя другие белки и клеточные мембраны.
У морозостойких растений при действии низких температур усиливается гидролиз крахмала и накопление в цитоплазме растворимых cахаров. У озимых форм пшеницы и многих других видов растений функцию криопротектора выполняет сахароза, накапливающаяся в больших концентрациях. В качестве антифризов могут также выступать и другие растворимые сахара: рафиноза, фруктозиды, сорбит или маннит, которые накапливаются в клеточных стенках растений и таким образом предотвращают образование кристаллов льда.
Наиболее чувствительны к морозу корни, корневища, клубни и луковицы большинства растений, которые повреждаются при температуре ниже –10 – –15°С. Покоящиеся почки древесных растений способны выдерживать морозы до –25 – –30 °С. У многолетних растений, устойчивых к заморозкам, в период подготовки к зиме в клубнях, луковицах и корневищах накапливаются запасные вещества, которые начинают использоваться с началом вегетационного периода.
Тепловой стресс
При повышении температуры выше оптимальной, при которой физиологические процессы идут с максимальной скоростью, наблюдается их снижение скорости вплоть до остановки.
Только несколько видов высших растений могут постоянно существовать при температуре выше 45 °С. При высоких температурах способны выживать лишь нерастущие и обезвоженные клетки или ткани, например семена и пыльца. Активно вегетирующие ткани редко выживают при температурах более 45 °С, в то время как сухие семена и пыльца некоторых видов могут выдерживать температуру 120 и 70° С соответственно. К высоким температурам хорошо приспособились некоторые суккуленты, для которых характерен САМ-тип углеродного метаболизма. Поскольку у этих растений устьица днем закрыты, они не могут регулировать температуру за счет транспирации, но способны выдерживать перегрев до 60–65 °С. Тепловой стресс представляет потенциальную угрозу при выращивании растений в теплице, где в условиях высокой влажности и неподвижного воздуха плохо функционирует система естественного охлаждения растений путем транспирации.
Одной из основных причин теплового шока, вызываемого высокими температурами, является потеря воды растительными тканями. Вероятно, поэтому продуктивность различных сортов сельскохозяйственных культур (например, хлопка и пшеницы) тем выше, чем больше устьичное сопротивление и соответственно меньше потери воды при транспирации.
При перегреве растительных тканей в первую очередь повреждаются белки и мембраны. Повышается степень ненасыщенности жирных кислот, входящих в состав мембранных липидов, и их текучесть. Снижается способность к образованию водородных и ионных связей между полярными группами биополимеров. Происходит нарушение системы слабых взаимодействий, обеспечивающих поддержание пространственной структурыв белковых молекулах и мембранных липидах. Интегральные мембранные белки стремятся целиком перейти в гидрофобную фазу мембраны, что сказывается на процессах мембранного транспорта, рецепции, энергетике. В результате нарушения третичной структуры элементов электрон-транспортной цепи хлоропластов и митохондрий угнетаются процессы фотосинтеза и дыхания. Наиболее чувствителен к высоким температурам процесс фотосинтеза.
Одним из основных элементов адаптации растительных организмов к перегреву являются белки теплового шока, которые синтезируются при повышении температуры и помогают растениям выдерживать этот тип стрессового воздействия. Впервые они были выявлены у дрозофилы, позже идентифицированы у животных (включая человека), микроорганизмов и растений.
Если клетки или проростки растений быстро нагреть до температуры 40 °С, синтез большинства белков и мРНК будет подавлен. Именно в этих условиях происходит активация синтеза около 30–50 белков, называемых белками теплового шока (БТШ). Новые транскрипты БТШ, т.е. соответствующие мРНК, обнаруживаются уже через 3–5 мин после воздействия высоких температур. Их образование наблюдается также в естественных условиях при постепенном повышении температуры (рис. 7.4).
Рис. 7.4. Влияние низкой температуры на мембраны |
Для растительных организмов характерно накопление низкомолекулярных БТШ (от 15 до 31 кДа). После их синтеза отдельные клетки и целый растительный организм приобретают устойчивость к повышенным температурам и даже к таким, которые ранее были летальными. Нарушения в синтезе БТШ, как правило, лишают растения устойчивости к тепловому шоку. В экспериментах in vitro выявлено, что белковые фракции, обогащенные БТШ с молекулярной массой 15 и 18 кДа, обладают высокой устойчивостью к повышенной температуре и предотвращают денатурацию других белков при нагревании.
Некоторые БТШ не имеют отношения к тепловому шоку, а инициируются другими типами стрессовых воздействий (засухой, низкими температурами, механическими повреждениями, засолением) и обработкой АБК. Таким образом, клетки, подвергшиеся воздействию одного вида стресса, приобретают устойчивость (через образование БТШ) к другим повреждающим факторам, т. е. происходит кросс-адаптация. Например, тепловой шок (48 ч при 38 °С) стимулирует образование ряда БТШ у томатов, что позволяет им без заметных повреждений выдерживать почти 3-недельное пребывание при температуре 2 °С.
Многие БТШ обнаруживаются и в нестрессированных клетках. Различные виды БТШ и их гомологи обнаружены в ядре, митохондриях, хлоропластах, эндоплазматическом ретикулуме, цитоплазме. Выявлено, что БТШ с молекулярной массой 60, 70, 90 кДа и другие работают как молекулярные шапероны, обеспечивая посттрансляционное хранение, созревание (процессинг) и пространственную укладку (фолдиг) единичных белков, а также сборку олигомеров белковых молекул. Некоторые БТШ обеспечивают мембранный транспорт полипептидов в клеточные компартменты и защиту от протеазной активности. Ряд БТШ обладает способностью временно связываться с некоторыми ферментами и высвобождать их только на определенной стадии развития клетки, когда необходимо проявление энзиматической активности.
Похожие статьи:
poznayka.org
Биология для студентов - 15. Влияние на растения низких температур. Адаптивные черты холодостойких и морозостойких растений.
Негативное влияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия. Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку:
- тормозят основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.),
- снижают энергетическую эффективность дыхания,
- изменяют функциональную активность мембран,
- приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций.
Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Основная причина повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения — нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мембран для ионов, а с другой — увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катализируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с растворимыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных токсикантов, а при длительном действии низкой температуры — к гибели растения.
Установлено, что действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до -196°С (температура жидкого азота). Это показывает, что губительное влияние низкой температуры принципиально отлично от влияния высокой температуры, вызывающей непосредственное свертывание белков.
Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование. При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки. При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. В результате первоначального образования льда вне клеток водный потенциал в межклеточном пространстве становится более отрицательным по сравнению с водным потенциалом в клетке. Происходит перераспределение воды. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря:
- либо оттоку воды из клетки,
- либо образованию внутриклеточного льда.
Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лед не образуется. Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий:
- потерю тургора,
- повышение концентрации клеточного сока,
- резкое уменьшение объема клеток,
- сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.
Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость.
Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах.
Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль пентозофосфатного пути дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков.
Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Mn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений.
Морозоустойчивость растений – способность растений переносить отрицательные температуры.
Адаптации растений к отрицательным температурам. Существуют два типа приспособлений к действию отрицательных температур:
- уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация),
- повышение выживаемости (активная адаптация).
Уход от повреждающего действия низких температур достигается, прежде всего, за счет короткого онтогенеза – это уход во времени. У однолетних растений жизненный цикл заканчивается до наступления отрицательных температур. Эти растения до наступления осенних холодов успевают дать семена.
Большая часть многолетников теряет свои надземные органы и перезимовывает в виде луковиц, клубней или корневищ, хорошо защищенных от мороза слоем почвы и снега – это уход в пространстве от повреждающего действия низких температур.
Закаливание – это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий, относится к активной адаптации. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы.
В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития.
Закаливание растений проходит в две фазы:
Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов.
Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.
Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.
vseobiology.ru