§ 2. Методы исследования в биологии. Укажите название растений за опадом листвы которых вы наблюдали

Наступает осень... листья на деревьях и кустарниках желтеют, краснеют, меняют свой зеленый цвет. Наступает золотая пора. В космы берез и зеленые каскады лип вкрапливаются желтые пятна. Почему же желтеют листья?

ЛИСТОПАД

Листопад принадлежит к числу наиболее характерных явлений осенней природы. Он ярче всего выражает сезонную периодичность в развитии растительного мира наших широт. Каждый год повторяется он, радуя вначале наш глаз бесчисленным количеством тонов и красок, в которые наряжается лес, а затем наводя невольную грусть унылым видом обнажившихся деревьев и меланхолическим шорохом опавшей листвы. Осень издавна считается скучной порой, мертвым сезоном в природе.

Поэты сравнивают ее со старостью, грустят об ее приближении. Для натуралиста осень — интереснейшее время в году, пора интенсивных исследований и наблюдений, когда ярче всего выявляются многочисленные приспособления животного и растительного мира к условиям неблагоприятного сезона. В это время многое удается подметить в природе, объяснить многое непонятное. Многие проявления весенней природы без соответствующих осенних наблюдений будут казаться нам загадочными. Весна и осень неразрывно связаны между собою — это отдельные стадии единого жизненного цикла природы наших умеренных широт.

ПРИЧИНЫ ЛИСТОПАДА

Каковы причины листопада? Что заставляет наши лиственные деревья и кустарники ежегодно сбрасывать свою листву с тем, чтобы вновь одеться ею по окончании суровой зимы? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо прежде всего выяснить, представляет ли собой листопад биологическое явление, обусловленное жизнедеятельностью растения, или же он вызван падением температуры и наступлением осеннего ненастья. Если мы летом или — еще лучше — с весны пересадим в горшок с землей какое-нибудь молодое деревцо, например, дубок или клен, и поставим его в комнату или в оранжерею, осенью он неизбежно сбросит свои листья, несмотря на самый лучший уход. В комнату или за стекло оранжереи не проникает осеннее ненастье, здесь не бывает заморозков, тем не менее листопад и здесь будет проявляться с достаточной правильностью. Это указывает нам на то, что осеннее сбрасывание листьев не является прямым следствием наступивших неблагоприятных условий. Оно вместе с зимним периодом покоя входит в самый цикл развития растения. Есть и другой способ убедиться в том, что листопад — процесс биологический. В конце лета через основание листового черешка какого-нибудь дерева делают срез в том месте, где черешок прикрепляется к стеблю, образуя так называемую «листовую подушечку». Под микроскопом на срезе легко разглядеть образование особого отделяющего (пробкового) слоя.

Клетки этогослоя имеют гладкие стенки и легко обособляются друг от друга. К началу листопада связь между ними в каком-нибудь месте нарушается, и лист остается висеть на дереве лишь благодаря сосудистым пучкам, которые, подобно мельчайшим «водопроводным трубам», соединяют лист с остальным растением. Сосудистые пучки легко можно заметить простым глазом на листовых рубцах в виде трех, пяти или большего числа крупных точек. Они служат для проведения воды и минеральных солей от корня к листьям (восходящий ток) и питательных веществ — углеводов, выработанных листьями в процессе ассимиляции (нисходящий ток). Однако, наступает момент, когда нарушается и эта последняя связь между черешком листа и материнским растением. Часто для этого бывает достаточно самого ничтожного порыва ветра, иногда же листья опадают и в совершенно тихую погоду в результате резких колебаний температуры, замерзания или оттаивания или же прямо под влиянием силы тяжести листовой пластинки, отягченной осевшей росой. Приходилось ли вам бывать в лесу в разгар листопада, когда в ясную погоду к вечеру сильно холодает, но зато стоит полное безветрие? В это время в лесу удивительно тихо и отчетливо слышен непрерывный шорох падающих листьев. Образование пробкового слоя в листовых черешках указывает нам на то, что листопаду предшествует в растении длительная подготовка. 

ЧТО ДАЕТ РАСТЕНИЮ СБРАСЫВАНИЕ ЛИСТВЫ НА ЗИМУ

Листопад является приспособлением растений к условиям зимы — не только холодного, но и сухого времени года. Если бы наши лиственные деревья остались на зиму в своем зеленом уборе, они неизбежно погибли бы в результате недостатка влаги, так как испарение воды их листьями не прекращалось бы, а поступление воды в растение почти полностью могло остановиться. Во многих тропических и субтропических странах, где температура в течение круглого года достаточно высока, но влажность подвержена сильным колебаниям, ежегодно при наступлении засухи деревья сбрасывают листву. Taк, обнажаются на несколько месяцев деревья африканских саванн, травы которых также выжигаются солнцем, пока обильные дожди снова не возродят к жизни растительность саванн. Значение листопада в жизни наших лиственных деревьев особенно хорошо заметно при сопоставлении их с хвойными. Хвойные — ель и особенно сосна — засухоустойчивые растения. Их хвоя испаряет во много раз меньше воды, чем листва наших лиственных пород. Благодаря этому они и способны перезимовывать в зеленом виде. Считается, что в условиях слабого водоснабжения количество влаги, испаряемой хвойными, относится к количеству влаги, испаряемой лиственными породами, как 1:10, в условиях же повышенного водоснабжения — как 1:6. Дуб на 100 гр сухого вещества листьев испаряет за лето 54,6 кг воды, берез — 81,4 кг, ясень — 85,6 кг, сосна же всего 9,4 кг. Интересно заметить, что лиственница в этом отношении вeдeт себя как лиственная порода и испаряет влаги в 10 раз больше, чем сосна, и в пять раз больше, чем ель. Такая способность экономить влагу достигается наших хвойных особым строением их игл. Не говоря уже о значительно меньшей поверхности, хвоинки имеют целый ряд засухоустойчивых приспособлений: толстую кожицу, окружающую хвоинку со всех сторон, и сизоватый восковой налет, также понижающий испарение; большое значение имеет также расположение устьиц в особых углублениях. Ведь устьица являются порами, своего рода форточками, через которые происходит газообмен в растении и транспирация влаги; погружение их в ткань листа значительно уменьшает транспирацию. Напротив, листья наших листопадных деревьев лишены каких-либо специальных засухоустойчивых приспособлений. Они имеют широкую поверхность и тонкую кожицу. Говоря здесь о значении листопада в жизни наших деревьев, нельзя не обратить внимание на то, что, сбрасывая листву, они тем самым предохраняют себя от механических повреждений под тяжестью снега. Часто зимой можно наблюдать, как даже в безлистном состоянии ломаются крупные ветви деревьев под напором снега; широкая листовая поверхность, на которой оседало бы много снега, сделала бы это явление катастрофическим. Вышеуказанным далеко не ограничивается биологическое значение листопада. В жизни деревьев он играет еще и другую роль. Он способствует удалению отбросов, различных минеральных солей, большое количестве которых скапливается в листьях под осень и становится вредным для растения.

Если взять листья какого-нибудь дерева и исследовать, сколько они содержат золы весной, в середине лета и осенью, перед листопадом, то в результате выявится резкое повышение золы с возрастом листьев. В конце мая листья бука содержат по отношению к сухому весу 4,6% золы, в конце июля — 7,4%, а в конце октября — 10,8%, т.е. в два с лишком раза больше, чем весной. Каким о бразом в течение лета происходит накопление в листьях такого значительного количества минеральных веществ? Дело в том, что лист в течение всей своей жизни усиленно испаряет воду. На смену этой испаренной влаги в него непрерывно поступает новая, которая засасывается корнями из почвы. Однако, как мы знаем, растение получает из почвы не чистую воду, а растворы различных солей. Эти соли, проходя вместе с водой через все растение, попадают и в листья. Часть их идет на питание растения, часть же, остающаяся не использованной, откладывается в клетках листа. В результате этого к осени листья становятся как бы минерализованными, обильно пропитанными солями, отложения которых в некоторых случаях удается даже рассмотреть под микроскопом. Большое количество минеральных солей, отлагающихся к осени в листьях, нарушает нормальную их работу и становится вредным для растения; поэтому сбрасывание старых листьев является необходимым условием для его нормальной жизнедеятельности. Так как отложение минеральных солей в листьях — результат испарения, то понятно, что чем больше, влаги способны испарить листья, тем сильнее они минерализуются к осени. Это особенно ясно видно при сопоставлении количества золы, отлагаемой в листьях сосны и лиственницы. Сосна, которая, как мы знаем, испаряет за лето очень мало влаги, содержит осенью в своей хвое всего лишь около 1,5% золы, тогда как лиственница, которая в отношении испарения приближается к лиственным породам, скопляет в мягких иглах до 2,5% минеральных солей. Необходимость избавиться от накопившихся в листьях вредных отбросов обусловливает листопад у деревьев во влажном тропическом климате. Вначале полагали, что в тропических местностях, где климат в течение круглого года остается более или менее однородным, листопада вовсе не существует. Однако более тщательные наблюдения, произведенные на острове Яве в знаменитом тропическом ботаническом саду в Бьютензорге и в Индии, показали, что и в тропиках листопад представляет собой обычнейшее явление. Правда, опадение листьев у различных деревьев происходит здесь не одновременно, причем даже различные экземпляры одного и того же вида имеют листопад в различное. время. В результате период покоя во влажном тропическом климате нередко продолжается у какого-нибудь дерева или части дерева всего лишь несколько дней. Растение сбрасывает ставшие для него не нужным балластом старые листья и немедленно облачается в новый зеленый наряд. Эти факты указывают, что листопад зависит не только от внешних, но и от внутренних причин, т. е. становится необходимым в результате жизнедеятельности самого растения.  

Анализы опавших листьев показали, что в них содержится, кроме известного процента золы, значительное количество углеводов — органических веществ, содержащих углерод и выработанных лиcтом в результате поглощения им углекислоты из воздуха. Замечательно при этом, что опавшие листья значительно богаче углеводами, чем молодые. Таким образом, растение, ежегодно сбрасывая листву, лишается известного количества питательных веществ, которые не успевают полностью перейти в стебель. Однако подобная расточительность не приносит растению особого вреда. Углеводы — это вещества, которые в любом количестве могут быть получены растением из воздуха. Азот растение усваивает только из почвы в виде растворенных солей. И азота нередко растению не хватает. Поэтому оказывается, что азотистые вещества перед листопадом в значительных количествах передвигаются в ствол, где и перезимовывают или потребляются растением в течение зимы; вместе с азотистыми веществами из листьев выводятся и другие ценные для растения минеральные соли; тем не менее установлено, что значительная часть их все же остается в опадающих листьях.

Опавшие листья представляют собой очень ценное удобрение. Благодаря им почва в лесу ежегодно обогащается перегноем, приобретая ряд важных свойств. Мы знаем, например, что почва широколиственного леса не промерзает зимой в силу значительного содержания гумуса и это дает возможность весенним растениям развиваться под снегом. Один гектар дубового леса получает более 5000 кг отпада (сухой вес листьев, хвороста и пр.), что дает примерно 520 кг золы. Отсюда понятно, что сбор опавших листьев и вообще удаление лесной подстилки в лесу отрицательно сказываются на жизни деревьев. Так, например, в одном опытном германском лесничестве, где в течение ряда лет практиковался сбор лесной подстилки, прирост насаждения упал на 11%. В листьях некоторых деревьев содержатся дубильные вещества. В незначительном количестве они есть в листьях дуба, но особенно много их в листьях благородного каштана — дерева, широко распространенного у нас в Западном Закавказье. Свежие опавшие листья в каштановых лесах содержат до 12% дубильных веществ, поэтому сбор их для получения дубильного экстракта может иметь промышленное значение.

ОТЧЕГО ОСЕНЬЮ ЖЕЛТЕЮТ ЛИСТЬЯ

Растения кажутся нам зелеными от большого количества мельчайших хлорофилловых зерен, расположенных в клетках листьев и стеблей. Мы знаем, что в хлорофилловом зерне совершается процесс разложения углекислоты, в результате которого в растении из неорганических соединений создаются органические вещества — углеводы. Хлорофилловое зерно не остается неизменным в растении. Оно недолговечно. Улавливая солнечную энергию, необходимую для процесса ассимиляции, хлорофилл разрушается под влиянием света и вновь создается в растении, причем образование его также может происходить только лишь на свету. Однако хлорофилл — не единственное красящее начало в тканях растений. Наряду с ним постоянно присутствуют особые пигменты, известные под названием ксантофилла и каротина. Первый из них чисто желтого цвета, второй имеет оранжевый оттенок; каротин обусловливает характерный цвет корня моркови, где он содержится в очень большом количестве. Желтые пигменты всегда есть в зелени растения, но летом они совершенно незаметны, так как замаскированы интенсивно-зеленой окраской хлорофилла; тем не менее их очень легко выделить при помощи следующего несложного опыта. Каждый, вероятно, знает, что зеленые части растений, если их бросить в крепкий спирт, начинают бледнеть, тогда как спирт, напротив, быстро зеленеет. Этот процесс обесцвечивания листьев вызван тем, что хлорофилл растворяется в спирту, и особенно быстро при подогревании или даже осторожном кипячении спирта в водяном баке.

Крепкая спиртовая вытяжка из зеленых листьев при рассматривании ее в проходящем свете выглядит изумрудно-зеленой, в отраженном же свете флюоресцирует (отсвечивает) вишнево-красным оттенком. Вместе с хлорофилллом в спирт переходят и желтые пигменты. Чтобы отделить их, в вытяжку следует налить немного бензина. Взболтав смесь, через некоторое время можно заметить, что бензин, как более легкий, всплывет наверх, тогда как слой спирта останется внизу. При этом бензин будет иметь изумрудную окраску, спирт же примет золотисто-желтый цвет от оставшихся в нем желтых пигментов листа — ксантофила и каротина. Отделение хлорофилла от желтых пигментов основано на том, что он обладает большей растворимостью в бензине, чем в спирте. Осенью, по мере затухания деятельности листа в связи с образованием в его черешке отделяющего слоя, в нем замедляется и, в конце концов, совсем прекращается образование хлорофилла; разрушение же хлорофилла под влиянием солнечного света продолжается. В результате лист теряет свою зеленую окраску, и желтые пигменты, незаметные до этого времени, внезапно обнаруживаются. Поэтому, однако, необходимо добавить, что не только ксантофил и каротин обусловливают желтую окраску листьев осенью; в настоящее время найдены еще и другие желтые пигменты, которые отсутствуют в живых тканях листа и появляются лишь при их отмирании в момент листопада. Так как разрушение хлорофилла идет более быстрыми темпами на ярком свету в солнечную погоду, то становится понятным, почему в пасмурную дождливую осень листья дольше сохраняют свою зеленую окраску и почему, два-три ясных солнечных дня, сменившие стоявшее до сих пор ненастье, сразу разукрашивают кроны деревьев в яркие золотистые краски осени.

БАГРЯНЫЙ ЦВЕТ ДЕРЕВЬЕВ

Осенняя раскраска листьев особенно привлекательна своими багряными тонами. Однако эти тона встречаются не у всех деревьев. В багрянец убираются кроны кленов и осин; нарядную, розоватую окраску принимает листва бересклета; темно-пурпуровыми становятся гирлянды дикого винограда. Наряду с этим липы, дубы и березы лишены красных оттенков, они отливают лишь различными желтыми и золотистыми тонами. Чем же обусловлен красный цвет осенних листьев? Он обусловлен особым красящим веществом-антоцианом, которое чрезвычайно широко распространено в растениях. В отличие от хлорофилла антоциан не связан внутри клетки с пластическими образованиями. Он растворен в клеточном соке и реже встречается в виде мелких кристаллов. Антоциан очень легко извлечь из любых красных или синих частей растения. Если прокипятить некоторое количество свеклы или красной капусты, то вода окрашивается от антоциана в лиловатый или грязно-красный цвет. Достаточно прибавить к этому раствору несколько капель какой-нибудь кислоты, например, уксусной, как он сейчас же примет интенсивно-красную окраску. Антоциан обусловливает также голубую и розоватую окраску цветов. Многочисленные колеры роз, огневой цвет мака, небесно-голубые оттенки незабудок, лиловый цвет фиалок и колокольчиков — все это результат присутствия антоциана в клеточном соке. Дело в том, что антоциан, в зависимости от того, в какой среде он находится — в кислой или щелочной, способен быстро менять свой оттенок. Подобно лакмусовой бумажке, при кислой реакции он имеет розоватый цвет, при щелочной - синеет. В связи с этим некоторые растения обладают замечательной способностью с возрастом менять окраску своих цветков. Мы уже упоминали выше об этом явлении в цветках медуницы, которые в момент зацветания имеют розоватый венчик, в дальнейшем приобретающий пурпуровую, а затем и синюю окраску. То же наблюдаетсяи в соцветиях другого обитателя широколиственного леса — сочевичника. В его изящных кистях нижние, более старые цветы имеют синюю окраску, верхние, более молодые — розоватую. Подобное же изменение окраски с возрастом можно видеть и на незабудках. Цветы всех этих растений вначале очень богаты кислотами, впоследствии они постепенно теряют свою кислотность, и растворенный в клеточном соке антоциан, синеет. Пользуясь этим свойством антоциана, удается без особого труда произвольно менять окраску некоторых цветков.

Если продержать некоторое время голубые цветы незабудок или фиалок в атмосфере табачного дыма, они вскоре начинают зеленеть под действием щелочи, которая содержится в табачном дыму. Тот же результат получается и при действии нашатырного спирта. Если же поместить цветы растения под стеклянный колпак с дымящей соляной или уксусной кислотой, они быстро розовеют. Антоциан широко распространен в молодых растущих частях растения. Выше мы указывали, что он окрашивает женские сережки ольхи и рыльца женских цветов орешника в пурпуровый и розовый цвет. Здесь он может иметь роль некоторого дополнительного улавливателя тепловых лучей, поглощая зеленые и синие части спектра. Какое же значение имеет антоциан в отмирающих листьях? Появление антоциана в тканях растений находится в определенной зависимости от внешних условий. При понижении температуры количество антоциана в клеточном соке увеличивается так же, как и при ярком свете. Вместе с тем образование антоциана стимулируется также остановкой или задержкой в листве питательных веществ, получаемых растением в результате ассимиляции. Особенно хорошо это заметно при различных поранениях растений. Над местом пореза скапливаются углеводы, а вслед за тем соответствующая часть растения принимает интенсивную антоциановую окраску. Проф. Молиш, который впервые обратил на это внимание, описывает такой случай.

Проходя как-то по винограднику, он был поражен тем, что на некоторых ветвях виноградных лоз листья были красного цвета, в то время как другие имели нормальную листву. Заинтересовавшись причиной этого явления, он стал внимательно исследовать покрасневшие части веток и обнаружил, что все они были повреждены таким образом, что движение соков было затруднено, но не приостановлено. Чтобы окончательно убедиться в том, что здесь играло роль именно поражение и вызванный этим застой питательных веществ, он произвел на других кустах многочисленные надрезы до двух третей древесины. Через две-три недели все пораженные части веток выше надреза приняли яркую антоциановую окраску. Можно думать, что и в осенних листьях, где легко происходит повреждение в сосудистой системе, тормозится поток углеводов, что способствует образованию антоциана. Таким образом, багряные оттенки, в которые окрашиваются деревья во время листопада, не являются каким-либо особым приспособлением. Они свидетельствуют лишь о происходящем затухании жизнедеятельности в листьях в связи с подготовкой растений к зимнему периоду покоя.

ОСОБЕННОСТИ ЛИСТОПАДА У ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ

Осенняя раскраска листьев наблюдается далеко не у всех деревьев. У ольхи листья во время листопада сохраняют свой зеленый цвет и чернеют лишь после заморозков. Точно так же совершенно не изменяют свой цвет листья сирени: они остаются зелеными на ветвях до выпадения снега, несмотря на то, что давно уже убиты морозами. У осины листопад начинается, когда листья еще зелены, осенняя же раскраска наступает позднее, когда часть дерева уже обнажилась. Продолжительность листопада у различных деревьев, так же как и период пожелтения листвы, бывает крайне различной. Из наших деревьев листопад, по-видимому, наиболее длителен у березы: он продолжается около двух месяцев, в то время как липа успевает сбросить свою листву в две недели. Установить сроки листопада у какой-нибудь древесной породы бывает не так легко, так как у различных экземпляров одного и того же вида он начинается и заканчивается не одновременно. Интересно при этом отметить, что причина этого явления далеко не всегда лежит во внешних условиях. Нередко два дерева, растущие по соседству, на целую неделю различаются по времени пожелтения и опадения своих листьев, причем эти особенности листопада отдельных деревьев ежегодно повторяются. Особый интерес представляют некоторые экземпляры дуба, которые очень долго не сбрасывают своих листьев и в течение всей зимы стоят в своем осеннем уборе. Несмотря на то, что листья на таких дубах уже давно мертвы, они крепко висят на ветвях, выдерживая зимние вьюги и метели, и опадают лишь в начале весны, незадолго до того времени, как начнется развитие молодых листьев. Эти своеобразные деревья представляют собой особую форму дуба, известную под именем «позднего дуба», тогда как экземпляры, нормально сбрасывающие листья, относятся к раннему дубу. Обе эти формы, по-видимому, являются наследственно закрепленными, хотя это еще нуждается в проверке.

Кроме особенностей листопада, поздний дуб отличается от раннего более поздним цветением и распусканием почек, которое запаздывает на 2-3 недели. Весной такие дубы стоят еще совершенно голыми, в то время как их соседи уже покрылись зеленой дымкой молодой листвы. Несмотря на столь резкое различие в развитии, оба дуба не отличаются существенным образом по форме и величине своих листьев и желудей. Правда, некоторые авторы указывают, что ранняя форма дуба, которая вообще у нас более обычна, характеризуется более широкой раскидистой кроной, менее правильным стволом и более легкой древесиной, тогда как поздний дуб имеет более сжатую крону, полнодревесный ствол и более тяжелую древесину; интересно, что обе формы дубов различаются местным населением: ранний дуб называется «летним дубом», или просто «дубом», а поздний — «зимним дубом», или «дубицей». В настоящее время большинство авторов считает, что поздний, или зимний, дуб является более приспособленным к нашим климатическим условиям, а потому со временем должен завоевать себе более широкое распространение. Дело в том, что молодые побеги дуба часто повреждаются весенними заморозками. В этом отношении поздняя форма дуба находится в более благоприятных условиях. Если это действительно так, то отсюда мы можем сделать вывод, что климат у нас в настоящее время ухудшился по сравнению с прошлым, что, впрочем, подтверждается и некоторыми другими данными. Вспомним, например, более широкое распространение у нас в прошлом широколиственных лесов, остатком которых является дубравная ветреница, обитающая в настоящее время под чуждым для нее пологом елового леса. Несмотря на большой научный и лесоводственный интерес, который представляют ранняя и поздняя формы дуба, они изучены еще далеко не достаточно. Интересно провести более детальные наблюдения за ними в различных условиях и в различные годы и выяснить, имеется ли приуроченность какой-либо формы к определенным местообитаниям. Очень интересно установить также, есть ли у каких-либо других древесных пород подобного рода ранние и поздние формы. Мы указывали уже на способность лиственницы в некоторых условиях очень долго сохранять свою хвою; на Кавказе часто встречаются поздние формы бука и каштана, но они в этом отношении еще почти не изучены.