Лекция: Понятие о биологическом виде, популяционная структура вида. Популяционная структура вида у растений и животных

10. Популяция. Популяционная структура вида. Понятие о генетической целостности популяции. Пространственная структура популяции, типы распределения особей в пространстве.

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи– это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность– общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость– число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции– разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

8.2. Популяционная структура вида

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

8.2.1. Степень обособленности популяций

Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы. Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п. В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива.

При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь. Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.

Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.

Пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка.

В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис. 95).

Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим. При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя пары с представителями оседлого населения. Связь между населением отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, например в годы с особо сильными паводками, когда обособленные водоемы соединяются в единую водную систему.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей (рис. 96). Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

8.3.3. Пространственная структура популяций растений и животных

Типы распределения особей в пространстве. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины. Перехватывая корнями питательные вещества и воду, затеняя пространство, выделяя ряд активных веществ, каждое растение распространяет свое влияние на определенную площадь, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними экземплярами, при котором они не влияют отрицательно друг на друга, но при этом не остается и недоиспользованного пространства.

Рис. 104. Основные варианты размещения колоний больших песчанок (по Е. В. Ротшильду, 1966):

1– сплошные равномерные поселения;2– сплошные кружевные поселения;3– узколенточные;4– широколенточные;5– мелкоостровные;6– крупноостровные;7– отдельные скопления колоний

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в уплотненных популяциях сидячих морских полихет, в чистых зарослях некоторых растений. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно (рис. 104), что обусловлено двумя причинами: во-первых, неоднородностью занимаемого пространства, а во-вторых, некоторыми особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений индивидуумов. У растений такая агрегированность возникает, например, при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи; у животных – при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и т. п.

Неравномерное размещение членов популяции может проявляться в двух крайних вариантах со всевозможными переходами между ними: 1) в резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей и 2) в распределении случайного, диффузного типа. Примером первого могут служить гнездовья грачей, поселяющихся колониями в рощах или парках, к которым примыкают благоприятные кормовые угодья. Диффузное распределение встречается в природе, если члены популяции относительно независимы друг от друга и обитают в однородной для них среде. Таково, например, размещение мучных хрущаков Tribolium confusum в муке, личинок-поденок в воде ручья, норок пауков-каракуртов на лугах и т. п.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т. е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Способы, которыми достигается рациональный характер размещения, определяются системой взаимоотношений между членами популяции.

Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя более или менее изолированные группы, скопления, так называемые микроценопопуляции, субпопуляции илиценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени. У люцерны серповидной, например, семена обычно опадают в непосредственной близости от материнского растения, поэтому около обильно плодоносящих средневозрастных генеративных растений образуются скопления молодых (проростков, ювенильных и имматурных). Эти скопления характеризуются большой плотностью. По мере того как особи переходят в следующие возрастные состояния, скопления меняют возрастную структуру, изреживаются. Одновременно происходит приживление новых зачатков в пределах скопления, оно уплотняется, усложняется его структура, расширяется занятая им территория. Если приживление зачатков происходит за пределами скопления, то возникает новое. Скопления могут частично сливаться друг с другом, т. е. достигать более высокого уровня агрегированности.

Таким образом, жизнь ценопопуляции протекает в форме несинхронных возрастных изменений различных локусов, при этом меняется и ее пространственная структура, ибо изменяются конфигурация, протяженность локусов и их местоположение в фитоценозе.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. Даже у сидячих форм имеется ряд приспособлений к рациональному размещению в пространстве. У асцидий и мшанок растущий край колонии, наталкиваясь на колонию другого вида, растет поверх нее и в конечном счете подавляет ее. Но если встречаются колонии одного вида, каждая из них тормозит рост соседней и они начинают распространяться в другом направлении. При полном окружении колониями своего вида вегетативное размножение прекращается, но усиливается образование половых продуктов и подвижных личинок.

Личинки устриц, морских желудей, сидячих полихет, руководствуясь химическими стимулами, оседают обычно в местах, где уже имеются особи того же вида. Для осевшей личинки перед окончательным прикреплением характерно специальное поисковое поведение, позволяющее ей занять определенное место в скоплении. По наблюдениям, циприсовидные личинки морского желудя Balanus balanoides обычно прикрепляются на расстоянии не менее 2,5 мм от молодых и не менее 2 мм от старых особей своего вида. В то же время они свободно оседают в близком соседстве и даже на поверхности представителей других видов.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение – реакция на местонахождение других членов популяции. Инстинкты, поддерживающие размещение по территории отдельных особей или групп в популяциях, существуют у птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб, в меньшей степени – у амфибий. Они выражены также у многих видов беспозвоночных со сложной нервной системой – ряда насекомых, пауков, крабов, осьминогов и др.

По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две основные группы: оседлых икочевых.

При оседлом существовании животное в течение всей или большей части жизни использует довольно ограниченный участок среды. Такие животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, а в случае вынужденного переселения – стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию. Это «чувство дома» получило в экологии название «хоминг» (от англ. home– дом). Многие виды возвращаются к месту размножения даже после длительных и дальних миграций. Известно, например, что одна и та же пара скворцов из года в год может занимать «свой» скворечник. Хоминг голубей использовали даже в практических целях – для переноса почты.

Оседлый образ жизни имеет значительные биологические преимущества. На хорошо знакомой территории животное свободно ориентируется, тратит меньше времени на поиски корма, кратчайшим путем спасается в известные ему укрытия. Кроме того, многие оседлые виды создают систему запасов, прокладывают тропинки, строят дополнительные гнезда, норы, что помогает им выжить. Например, у белок есть основное гнездо, где выводится молодняк, и несколько дополнительных, в которые зверьки скрываются от непогоды или врагов. Белки создают также серии кладовых, запасая на зиму орехи, семена, грибы. Длительное использование определенной территории помогает более полному ее освоению.

На чужом участке поведение животного меняется. Наблюдения за сусликами показали, например, что такие зверьки отличаются суетливостью, неуверенностью передвижения, часто осматриваются, убежища находят лишь случайно и поэтому чаще гибнут, чем хозяева территории.

Уменьшение вероятности гибели от хищников на знакомой территории доказано и в экспериментах. Например, при выпускании ушастой совы в комнату, где находились хомячки, оказалось, что зверьков, ранее ознакомившихся с обстановкой комнаты, сова ловила в пять раз реже, чем тех, которые попадали в нее впервые.

Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. У оседлых видов выработались такие приспособительные особенности поведения, которые обеспечивают разграничение мест обитания между отдельными особями, семьями или другими внутрипопуляционными группировками. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т. п.

studfiles.net

Популяционная структура вида

Виды животных зачастую занимают очень широкий ареал, который распадается на территориальные группировки разного масштаба. Условия среды в различных участках ареала могут сильно отличаться, поэтому особи, обитающие при разных условиях, проявляют различные приспособительные реакции. На однородной по условиям территории образуется единый морфобиологический тип. Степень этого единства определяется масштабами территориальной группировки вида и степенью её репродуктивной изоляции от других аналогичных группировок.

Подвиды. Таксономически (т. е., систематически) вид распадается на подвиды - крупные территориальные группировки, освоившие географическое пространство ареала и адаптированные к фундаментальным совйствам климата, рельефа, липа ландшафта и биотического состава экосистем. Один подвид отличается от другого устойчивыми морфологическими признаками, это стало возможным благодаря генетическому закреплению признаков исходных поколений, которые лучше соответствовали климатическим и иным особенностям территории подвидового ареала.

Географические популяции. Г. П. - совокупность особей одного вида (подвида), населяющих территорию с однородными условиями существорвания и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения.

Ареал географической популяции Формозов называл "зоной сходного благоприятствования". Четких морфологических отличий между географическими популяциями, как правило, нет, что отражает более низкий уровень их репродуктивной изоляции по сравнению с подвидами, а также относительно меньший возраст их самостоятельного существования. Часто представители разных географических популяций отличаются разным способом стабилизации адаптивных физиологических систем. Например, две географические популяции рыжих полевок Московской области - северная и южная - отличаются разными энергозатаратами на терморегуляцию. Особи северной популяции потребляют больше кислорода (в куб. см на кг в час), чем особи южной популяции при одинаковой температуре воздуха.

Кроме физиологических отличий, географические популяции характеризуются собственным уровнем плодовитости, у животных - ведущим типом питания, степенью подвижности особей, оседлым или мигрирующим образом жизни и др.

Особи одной Г. П. обладают общностью жизненного ритма. Отсюда - единый тип динамики численности. Например, енисейский подвид белки (сциурус вулгарис енисеенсис) образует три географические популяции, соответствующие ведущему типу растительности. На юге ареала - тайга кедрово-лиственнично - еловая с пихтой, в районе Подкаменной Тунгуски - тайги лиственничная с кедром, на севере в бассейне Нижней Тукнгуски - редкостойная лиственничная тайга. Три разные географические популяции отличаются различной динамикой численности (чаще всего, связанной с продуктивностью семян хвойных пород, олтличающихся разной морозоустойчивостью). Разные климатические условия приводят к сдвигу периода (цикла) размножения в той или иной Г. П., что, в свою очередь, закрепляет генетическую изоляцию. Во внерепродуктивный период многие позвоночные (рыбы, птицы) мигрируют, но в период размножения большинство особей возвращается в район рождения, (инстинкт дома). Это явление закрепляет биологическую изоляцию Г-их популяций.

Экологические популяции. Эк. популяция - население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Мелкие территориальные группировки, их границы связаны с особенностями микроклимата, рельефа, гидрологического режима, отличаются собственным типом физиологических реакций, биоритмов и общего образа жизни. Например, бобры, обитающие в крупных реках, роют норы в крутых берегах и не проявляют иного типа строительства. Обитатели небольших рек и ручьев, эти животные строят плотины, поскольку мелкие ручьи ограничивают возможности кормления, возникший выше плотины пруд расширяет доступ к кормовым участкам. Жилища бобров в таких местах представлены хатками - холмиками земли и ветками, внутри - гнездовая камера. Если бобры обитают на болоте, то тоже строят хатки, но не запруживают водоем, а, напротив, прокладывают систему каналов. Конкретные условия местности объединяют животных по образу жизни. Экологические популяции отличаются условиями ритмики размножения, запасания корма, зимовки, реакции на изменения гидрологического режима (паводки, засухи и т. п). Экологические популяции ничем не ограничены от окружающих территорий и поэтому наименее устойчивы по составу. Особи из разных экологических популяций часто перемешиваются - миграции, расселение молодняка. Приспособление к условиям среды у особей различных экологических популяций касается функциональных адаптаций физиологического и поведенческого плана.

Элементарные популяции - совокупность особей одного вида, занимающая небольшой участок однородной площади. Например - полевки южного склона оврага.

Характеристики популяции

Ю. Одум, Общая экология (1975): "Плотность популяции - величина популяции по отношению к единице пространства. Определяется числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема (напр., 20 деревьев на 1 гектар, 5 млн. диатомовых водорослей на 1 куб.м. воды, 200 кг рыбы такого-то вида на 1 га поверхности водоема".

Часто важнее знать, изменяется ли (увеличивается или уменьшается популяция), нежели знать её абсолютную величину в каждый данный момент времени. Можно пользоваться показателями относительной численности (напр., такой показатель учета плотности - число птиц, замеченных в течение часа. Для промысловых животных показателем численности может выступать величина добычи - для сельди, для пушных зверей. Имеется в виду, что затраты на добычу сопоставимы или одинаковы). Для растений иногда пользуются выражением численности в процентах от занимаемой площади, используют понятие проективное покрытие и т.д.

Одум (1975): "Биология становится экологией, когда задается вопросом "какие" и "сколько". Влияние, которое популяция оказывает на сообщество или экосистему, зависит не только от того, из каких организмов она состоит, но и от того, сколько их (т. е., от плотности)".

Плотность популяции изменчива, но не бесконечно: есть верхние и нижние пределы размеров популяции.

Верхний предел плотности определяется:

1) потоком энергии в экосистеме (продуктивностью),

2) трофическим уровнем, к которому относится организм,

3) величиной организма и интенсивностью его метаболизма.

Нижний предел плотности определить сложно, но точно известно, что имеются механизмы, поддерживающие плотность обычных или доминирующих организмов в довольно ограниченных пределах.

Примеры. Плотность популяций часто выражают в биомассе на 1 га, т.е. в кг / га.

У консументов выявлена связь плотности популяции и видового трофического уровня (т. е. уровня питания - принадлежность вида к консументам определенного порядка). Чем выше трофический уровень животного, тем меньше плотность его популяции, так как при переходе на более высокий трофический уровень происходит значительная потеря энергии впустую). Например, в биоценозе, не подверженном воздействию человека, листоядных животных (олень, сурок, полевка) может быть от 1 до 50 кг/га. Питающихся семенами и плодами - (хомячок, бурундук, белка - от 0,5 до 1,5 кг на га. Всеядных животных (скунс, лиса, медведь - может быть от 0,1 до 1 кг на гектар. И, наконец, хищных животных может быть от 0,001 до 0,01 кг на гектар.

В пределах одного трофического уровня крупные животные имеют большую биомассу на гектар, чем больее мелкие животные: напр., биомасса оленей больше биомассы полевок в каком-нибудь биоценозе (теоретическая биомасса, практически - крупные животные в современных биогеоценозах находятся на грани вымирания). Популяционная плотность млекопитающих как класса может колебаться в пределах величин, различающихся на 5 порядков. Диапазон колебаний плотности в пределах вида или трофической группы гораздо меньше.

Иллюстративны данные по рыбам: у этих животных - чем ниже трофический уровень, тем больше плотность. (Отсюда - закон для промысловиков - растительноядных рыб можно добывать в гораздо большем количестве, чем хищных - они быстро восстановят свою плотнось, если она не упала ниже крайнего предела. А вот нарушить способность к восстановлению численности популяций хищных рыб после передобычи гораздо проще, можно уничтожить вид).

Существует два вида регуляции плотности популяций. Регуляция первого порядка осуществляется количеством энергии (т.е. пищей), регуляция второго порядка зависит от взаимодействия популяций.

Плотность популяций мигрирующих (проходных и полупроходных) рыб зависит от онтогенетической стадии, на которой находится популяция. Так, молодь рыбы нерки вылупляется в реках, заходит в озера, где увеличивается в размерах и частично гибнет. Когда особи популяций этого вида растут, численность их сокращается, хотя общая биомасса популяции при этом может увеличиваться.

Когда размеры и интенсивность метаболизма особей в популяции различаются относительно слабо, число особей служит удовлетворительной мерой плотности, в противоположном случае следует учитывать, кроме численности особей, биомассу и поток энергии, так как данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов (их всегда много), а данные по биомассе - к преувеличению роли крупных организмов. В то же время поток энергии служит более подходящим показателем для сравнения любого частного компонента с другими, - Одум (1975).

Существуют определенные сложности в определении плотности популяции, связанные с тем, что особи в популяции распределяются не равномерно, а образуют скопления. Поэтому при определении плотности необходимо обращать внимание на величину и число выборок - они должны быть достаточно велики, чтобы не допустить возможных ошибок (например, ошибок в прогнозировании численности промысловых видов животных).

Различают показатели относительной плотности популяции, выраженные через численность ("многочисленный", "обычный", "редкий", "больше, чем в прошлом году") и показатели истинной плотности популяции, которая всегда выражается по отношению к определенному пространству.

Различают также среднюю плотность и экологическую плотность. Бывает, что размеры занимаемой популяцией территории временно уменьшаются, процесс может сопровождаться снижением численности. Тогда, по отношению к прежней плотности, средняя плотность будет уменьшаться, а экологическая плотность может или уменьшаться, или оставаться постоянной, или даже увеличиваться. Средняя плотность - количество животных на 1 кв. км общей поверхности. Экологическая плотность - количество животных на единицу площади временно уменьшившегося ареала. Пример из учебника Ю. Одума (1975). В зимний сухой сезон во Флориде плотность мелких рыб в водоемах в целом снижается, но экологическая плотность при этом возрастает, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается число рыб, приходящихся на единицу поверхности водоёма. Аист приурочивает кладку своих яиц таким образом, что время вылупления птенцов совпадает с пиком экологической плотности рыб; это облегчает родителям ловлю рыбы и кормление птенцов.

Методы учета плотности популяции.

1. Общий подсчет. Метод применим для крупных и хорошо заметных организмов, живущих в колониях. Так можно измерять плотность колоний морских птиц. Величина мировой популяции олуши - крупной белой морской птицы, гнездящейся в нескольких колониях на севере Европы и Америки, величина популяции составляет 165 600 плюс-минус 9500 особей.

2. Метод пробных площадок. Метод состоит в подсчете и взвешивании организмов на соответствующем числе участков или трансектов соответствующих размеров для оценки плотности на исследуемой площади. Так можно измерять, напр., плотность популяций мелких грызунов.

3. Метод мечения с последующим повторным отловом. Определенную часть популяции отлавливают, метят и освобождают, затем устанавливают долю меченых животных при повторном отлове, на основании полученных результатов оценивают численность всей популяции. Подходит метод для подвижных животных, для которых не характерны быстрые изменения плотности, напр., для птиц.

4. Метод изъятия. Особей изымают с некоторой площади при последовательных выборках. Метод ловчих цилиндров.

5. Безделяночный метод, применим к прикрепленным организмам. Разновидность - метод "ближайшего соседа". Отмечают несколько квадратов, напр., четыре; в каждом квадрате измеряют расстояния от произвольно выбранной точки до ближайшей особи. Плотность оценивают по среднему расстоянию на единицу площади.

Структура популяции

Выделяют демографическую (возрастную и половую), размерную, фенетическую, генетическую и функциональную (этологическую) структуры популяции (Галковская, 2001).

Половая структура.

Количественное соотношение полов принято обозначать буквой r, что значит "sex ratio". Соотношение полов отличается у моногамов (r = 1?: 1?) и полигамов (r = 1?: 2 и >?). У моногамов имеются "резервные" самцы, составляя "репродуктивный резерв популяции".

Смертность самцов обычно выше смертности самок, что проявляется на ранних стадиях эмбрионального развития и продолжается в постнатальном онтогенезе.

Первичное соотношение полов определяется при мейозе в ходе образования гамет и обычно бывает близко 1:1. У разных видов животных пол кодируется по-разному. Генетически нормальные самцы и самки могут под воздействие гормонов частично развиться по направлению к интерсексуальному женскому или мужскому фенотипу соответственно. Поскольку пол многих немлекопитающих определяется сложными хромосомными половыми типами, в популяциях встречаются как фертильные, так и стерильные особи обоих половых типов. (У растений популяции часто бывают представлены исключительно мужскими особями, размножающимися вегетативно).

Вторичное соотношение полов - соотношение полов при рождении и в ювенильном периоде, которое определяется, как правило, экологическими факторами.

У беспозвоночных такими факторами являются прикрепленный или свободно живущий образ жизни (морской червь боннелия), тип питания личинок (пчела медоносная, огненные муравьи).

У кабарги (олень) количество самок в потомстве зависит от того, живут родители семейной парой или потомство воспитывает мать-одиночка. (У семейных пара кабарги самок среди детенышей более, чем вдвое, больше, чем самцов. Таким образом, наблюдается опережающая регуляция соотношения полов в направлении преобладания самок, желательном для популяций консуменов первого порядка).

У амфибий температура, при которой происходит развитие молоди, может изменить генетический пол на противоположный половой фенотип. У всех позвоночных гонады закладываются как бисексуальные образования, так что подобные изменения теоретически возможны для всех животных данной группы (Последствия подобных экспериментов непредсказуемы). Привести пример про водоросль-токсифолию. (Выведенный в аквариумистике мужской половой тип этой тропической водоросли, размножающийся вегетативно и выносливый к холоду, заселил акватории Средиземного моря и Калифорнийского залива, вытеснив эндемичные экологические эквиваленты).

У рыб-чистильщиков, имеющих гаремы, одна из самок перестраивается в самца после его гибели. Это возможно потому, что во взрослых женских гонадах остаются недифференцированные клетки амбивалентного эмбрионального слоя, который сохраняется даже после достижения половой зрелости.

Морской кольчатый червь меняет пол в течение жизни - молодые особи - самцы, а взрослые - самки. Регенерирующие из отдельных сегменов животные снова становятся самцами, пока не дорастут до размеров самок.

Итак, пол переопределяется в зависимости от условий развития. Одна и та же популяция, в разные периоды своего существования, может значительно отличаться по соотношению полов.

Третичное соотношение полов - доля самцов и самок среди половозрелых особей. У беспозвоночных часто чередуются партеногенез (размножение без самцов) и половое размножение. Вариации доли самцов у разных видов животных могут составлять от 0 % (пример - только самки в партеногенетических популяциях дрозофил) до 70 % (пример - лесной лемминг, соболь, речной окунь).

Правилом для млекопитающих является уменьшение доли самцов в старших возрастных группах. В молодом и зрелом возрасте самцы подвижнее самок, менее привязаны к убежищам и выводкам и, поэтому, чаще становятся жертвами хищников и непогоды, чаще попадают в капканы и ловушки. (Поэтому по результатам отлова или по данным охотхозяйств трудно составить истинное представление о соотношении полов в популяциях охотничьих зверей). У насекомоядных и хищных млекопитающих доля мелких взрослых самцов связана с фазами численности.

Выживаемость самок растет в неблагоприятный период, во время депрессии популяции. Восстановление подорванной численности в первую очередь зависит от количества самок.

biofile.ru

Популяционная структура вида

8.2.1. Степень обособленности популяций

Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.

В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис. 95). У известного вредителя зерновых культур на юге нашей страны – клопа-черепашки (Eurygaster integriceps) – через 2,5–3 месяца после выхода из яиц и активного питания на полях начинается отлет в леса предгорий, за десятки, а порой и сотни километров, где клопы залегают до следующей весны под слой древесного опада. Дальность перелетов зависит от степени упитанности особей, и в результате на одних и тех же зимовках смешиваются клопы из разных мест. Направление весеннего разлета сильно зависит от направления ветра, и клопы не обязательно возвращаются в места отрождения. Кроме того, часть черепашек не улетает далеко, а зимует в ближайших лесополосах. Таким образом, на обширных территориях происходит постоянное перемещение и перемешивание особей, которое не позволяет строго разграничивать отдельные популяции. Между тем в определенных частях ареала, как горных, так и равнинных, черепашка ведет относительно оседлый образ жизни, совершая лишь короткие перелеты к ближайшим местам зимовок. В таких районах возникают обособленные популяции, представляющие собой отдельные локальные очаги размножения вредителя. Таким образом, в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.

Рис. 95. Ленточные популяции болотного молочая в Средней Европе (по А. Г. Воронову, 1963)

Взаимоотношения видов не сводятся только к взаимодействию особей, хотя и осуществляются через индивидуальные контакты. Отношения между хищником и его жертвой кратко-временны. Связь между их популяциями длительна и является одним из условий функционирования сообществ. Связи между отдельными особями приводят к одним результатам, связи между популяциями – к качественно другим. Например, длительное воздействие конкретного паразита может иметь следствием изменение физиологического состояния, плодовитости, долговечности хозяина и т. п. Взаимоотношения популяций этих же видов приводят к изменениям их основных групповых характеристик: численности, возрастного состава, смертности, темпов роста популяций.

Рис. 96. Ветви дубов, выращенных из желудей, собранных из разных географических популяций: 1– в байрачных лесах Волгоградской области; 2 – в дубравах Белоруссии (по М. С. Двораковскому, 1983)

Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала. Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона. Средняя величина выводка в центрально-якутской популяции составляет около 7 зайчат на самку, которая дает приплод один раз в год. В карельской части ареала зайчихи приносят зайчат дважды за сезон, но средняя величина выводка около 4 экземпляров. В Белоруссии самки беляков могут давать до четырех приплодов в год. Заячье население разных географических территорий испытывает неодинаковое давление со стороны хищников и паразитов. Например, в Верхоянье до 70 % зайцев бывает поражено цестодами, вызывающими заболевание мозга. Архангельская популяция больше других страдает от печеночного сосальщика. Различия в характере размножения и масштабах гибели от тех или иных причин определяют различия в общей численности, плотности, темпах роста и структуре популяций разных регионов. Популяции различаются между собой тем сильнее, чем более несходны условия их обитания и чем слабее между ними обмен особями.

8.2.2. Классификация популяций

Экологи руководствуются различными принципами для выделения и классификации популяций как территориальных группировок в пределах вида.

Н. П. Наумов на примере млекопитающих рассматривает вид как иерархическую систему популяций различных рангов. Его классификация основывается на ландшафтно-биотопическом подходе к выделению популяционных единиц.Наиболее крупные территориальные группировки вида – подвиды, или географические расы. Система подвидов и масштабы занимаемой ими территории зависят от биологических особенностей вида. Ареалы подвидов у подвижных форм могут быть очень велики. В их пределах на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, отличающиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Они, в свою очередь, состоят из более мелких популяций, населяющих различные участки среды. К популяциям низшего ранга применяют разные наименования: экологические, биотопические, местные, локальные, элементарные и т. д. Такие популяции могут быть временными и нестабильными. Чем ниже ранг популяций, тем более тесна связь между соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности. Наиболее сильны различия между группировками подвидового ранга. Они затрагивают не только физиологические и поведенческие черты отдельных особей, но и наследственно закреплены в некоторых чертах их морфологии. Связи между популяциями различных рангов обеспечивают единство вида и обогащение его наследственного фонда.

В школе академика С. С. Шварца развивается другой, историко-генетический подход к выделению природных популяций.С этой точки зрения популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным оплодотворением. Обязательным признаком популяции считается также ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.

С позиций В. Н. Беклемишева и его последователей популяционная структура характерна для всех видов, но при этом следует выделять разные типы популяций, используя критерии, отражающие разные стороны их взаимодействия со средой. Например, по способу размножения и степени генетической целостностипопуляции делятся на панмиктические (с перекрестным оплодотворением, наиболее целостные), клональные и клонально-панмиктические. Примеры популяций последнего типа можно выделить у тлей, где партеногенетические поколения сменяются половыми. По способности к самовоспроизведениюразличают постоянные и временные популяции. Постоянные популяции могут быть независимыми, не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания своей численности, и полузависимыми, когда такой приток существенно повышает численность популяции, но она может сохраняться и без него. Временные популяции могут также быть различного типа. Общие их особенности в том, что собственный приплод не покрывает смертность и длительность их существования зависит от мигрантов. По размерамразличают карликовые, обычные локальные и суперпопуляции. Последние занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. Единство таких популяций в основном топографическое, так как взаимные контакты особей ослаблены расстоянием. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов.

Популяции можно классифицировать также по их пространственной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Наряду с видами, у которых более или менее отчетливо вычленяются локальные популяции (мышевидные грызуны и другие мелкие млекопитающие, некоторые немигрирующие насекомые, моллюски и т. п.), существуют виды с более широкими популяционными границами. Например, территория, занимаемая одной популяцией таких крупных подвижных животных, как лоси, включает множество конкретных участков с разнообразной растительностью: леса с господством различных пород, поля, луга, овраги, поймы рек и т. п. Не ограничены местными пределами популяции многих птиц, крупных млекопитающих, а также ряда мелких организмов с эффективными способами расселения.

Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.

это… Характеристики и виды популяций :: SYL.ru

Термин «популяция» сегодня используется в различных сферах и областях науки. Наибольшее влияние он оказывает в биологии, демографии, экологии, медицине, психометрике, цитологии. Но что такое популяция, и чем она характеризуется?

Введение. Определения

Популяция – это группа особей одного вида. Каждый из таких организмов занимает строго ограниченное и определенное место обитания. Иными словами, популяция – это семейство особей, которые входят в состав конкретного биоценоза. Для свободноживущих форм границы распространения относительно территории обусловлены такими факторами, как рельеф, климат и пр. Для паразитических организмов преградой расселения являются приспособленность и жизненный цикл.

На сегодняшний день изучение популяции в основном проводится для выявления генетических или экологических последовательностей. Это позволяет определить среду выживания видов и их наследственность. На данный момент существует еще одно понятие - «клеточная популяция». Это изолированное потомство конкретной по числу группы клеток. Изучением этой сферы занимаются специалисты в рамках цитологии. С точки зрения генетики, популяция – это неоднородная наследственная совокупность форм одного вида, которой противополагается так называемая чистая линия. Дело в том, что каждое семейство особей отвечает конкретным признакам и представляет собой определенный фено- и генотип.

Основные характеристики

Перед тем как начать подробнее разбираться, что такое популяция, необходимо знать и понимать ее главные составляющие. Всего насчитывается 5 основных характеристик:

1. Распределение. Оно может быть пространственным и количественным. Первый вид, в свою очередь, делится на случайное и равномерное распределение. Количественный показатель отвечает за численность популяции или ее отдельной группы. Распределение особей напрямую зависит от климатических условий, генома, цепи питания и степени адаптации.

2. Численность. Это отдельная характеристика популяции, которую не следует путать с подвидом распределения. Здесь численность представляет собой общее количество организмов в определенной единице пространства. Чаще всего оно бывает динамичным. Зависит от соотношения смертности и плодовитости особей.

3. Плотность. Определяется биомассой или количеством организмов на единице площади (объема). 4. Рождаемость. Обуславливается количеством особей, которые появились в результате размножения в единицу времени.

5. Смертность. Разделяется по возрастным критериям. Представляет собой количество форм жизни, погибших за единицу времени.

Структурная классификация

На данный момент различают следующие виды популяций: возрастную, половую, генетическую, экологическую и пространственную. Каждая из этих вариаций имеет свою конкретную структуру. Так, возрастная популяция определяется соотношением особей разных поколений. Представители одного вида могут иметь как прародителей, так и приплоды.

Половая популяция зависит от типа размножения семейства и совокупности детерминированных морфофункциональных и анатомических характеристик организмов. Генетическая структура определяется вариациями аллелей и способом их обмена. Экологическая популяция представляет собой деление семейства на группы относительно факторов среды. Пространственная структура зависит от распределения и размещения отдельных особей вида в ареале.

Обособленность популяций

В разных семействах это свойство зависит от окружающей среды и формы сосуществования. Если представители одного вида перемещается на больших пространствах, то такую популяцию можно назваться крупной. В случае слабого развития способностей к распределению, семейство определяется мелкими совокупностями, которые могут отражать, к примеру, мозаичность ландшафта. Популяция животных с малоподвижным образом жизни и растений зависит от разнородности среды.Уровень обособленности соседних семейств одного вида различен. В таком случае популяции могут резко распределяться в пространстве или быть четко локализованы на определенной территории. Имеет место и сплошное заселение огромной площади одним видом. В свою очередь, границы между популяциями могут быть смазанными и различимыми.

Взаимодействие и отношение видов осуществляются по средствам индивидуального контакта. Самой кратковременной является связь хищника с жертвой. Наиболее длительный контакт происходит при взаимодействии с паразитическими организмами.

Популяция: динамика численности

На сегодняшний день в сфере изучения видов особей играет важную роль кривая выживания. По ней определяется степень численности популяции. Эта характеристика видов зависит от способности выживания семейства. Динамика численности может быть 3 видов:

- большая часть особей доживает до максимального возрастного порога (люди и млекопитающие),

- гибель может наступить в любой момент (пресмыкающиеся и птицы),

- уровень смертности высок уже на ранних стадиях развития (рыбы, растения, беспозвоночные).

У некоторых популяций данная характеристика обуславливается значительными колебаниями. Главными факторами, действующими на численность вида, являются пища, среда, хищники, паразиты, климат и пр.

Вид как единица структуры

Популяция состоит из совокупности особей, которые схожи между собой по морфофизиологическим свойствам, ареалу, типу скрещивания, происхождению. Такая группа организмов называется видом. Это единица структуры популяции. Виды зависят от следующих критериев: морфологического, генетического, физиологического, биохимического. По дополнительной классификации характеристики влияния бывают географическими и экологическими.

Каждый вид возникает, затем развивается и приспосабливается. При резком изменении условий среды существования он может исчезнуть.

www.syl.ru

Лекция - Понятие о биологическом виде, популяционная структура вида.

Вид — основная структурная единица биологической систематики живых организмов (животных, растений и микроорганизмов) —таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.

Вид представляет собой основную структурную единицу в системе живых организмов. Однако определить принадлежность особей к одному виду иногда бывает трудно. Для этого используется целый ряд критериев.

1. Морфологический критерий – это главный критерий, использовавшийся до середины нашего века. Он основывается на внешних различиях между видами животных или растений. Однако иногда встречаются виды-двойники, которые внешне почти не отличаются друг от друга.

2. Географический критерий основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (ареала). Однако существуют виды, занимающие огромные пространства. Кроме того, многие близкие виды занимают практически одни и те же ареалы.

3. Экологический критерий предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками размножения и т.д., то есть занимает собственную экологическую нишу. Однако некоторые виды занимают очень близкие экологические ниши. Кроме того, часто один и тот же вид, обитающий на большой территории, занимает в разных районах ареала различные ниши.

4. Этологический критерий основан на том, что поведение животных разных видов различно. Но этот критерий нельзя считать абсолютным, так как поведение многих близких видов почти одинаково.

5. Генетический критерий основан на главном свойстве вида – его генетической изоляции: животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Если же такое иногда и происходит, то потомство, как правило, нежизнеспособно и, во всяком случае, бесплодно из-за того, что хромосомы у разных видов несовместимы и не могут конъюгировать во время мейоза. Но и этот критерий нельзя считать абсолютным, так как межвидовые гибриды в природе иногда встречаются, особенно среди растений.

Нередко выделяют и другие критерии вида: цитологический (хромосомный) и другие.

Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивную изолированную от других видов.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы —популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.

В природе практически не существует видов, которые были бы повсеместно распространены. Обычно каждый вид имеет свою область распространения — ареал, границы которого определяются границами пригодных для данного вида условий обитания. Космополитами — видами, обитающими повсеместно — являются прежде всего человек, сумевший освободиться из-под влияния окружающей среды, и (с определенной долей условности) некоторые обитающие совместно с ним животные.

Границы ареалов видов со временем изменяются. Как правило, это связано с изменением условий существования, а также с адаптацией видов к новой среде обитания. В настоящее время ареалы многих видов меняются под влиянием хозяйственной деятельности человека. При этом ареал может сокращаться или расширяться.

Условия среды определяют не только границы ареала, но и закономерности размещения особей в пределах этих границ. Как правило, внутри своего ареала животные, растения грибы или микроорганизмы распределены неравномерно: можно выделить отдельные «сгущения» — популяции.

Популяция — совокупность особей того или иного вида, в течение большого числа поколений населяющих определенное пространство, внутри которого особи могут относительно свободно скрещиваться друг с другом, в то время как обмен особями с соседними популяциями в значительной мере затруднен.

Популяционная структура видов зачастую бывает довольно сложной, и локальные поселения можно объединить в более крупные группировки. Популяции высокого ранга, объединяющие несколько более мелких единиц, стабильны во времени, и могут обладать собственной эволюционной судьбой.

В силу того, что разные популяции в большей или меньшей степени изолированы друг от друга, между ними накапливаются генетические и морфологические различия — формируется внутривидовая географическая изменчивость.

Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные.

Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в континентальных.

www.ronl.ru

Разнообразие популяций животных

Любой вид животного, растения, микроорганизма представляет собой сложную биологическую систему, важнейшими элементами которой являются внутривидовые группировки - популяции.

Вид – это таксономическая и экологическая единица, а популяция рассматривается в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции.

Каждый вид (совокупность всех особей этого вида) занимает определенную территорию – ареал, а в различных частях которого наблюдаются разные условия. Часто группировки особей, располагающихся в разных частях ареала вида, настолько изолированы друг от друга, что не могут контактировать, и не скрещиваются. Число этих группировок зависит от численности и исторического (филогенетического) возраста вида, от размера ареала и от других причин. Группировка особей с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции.

Термин «популяция » происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Понятие о популяции появилось в начале ХХ века в связи с развитием эволюционно-генетического направления в биологии. Этот термин впервые использовал датский ученый В.Л.Иогансен (1857-1927), рассматривавший популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса - микроэволюции.

Понятие «популяция » является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяции объединяются в особое направление – популяционную биологию, разделом которой является популяционная экология, или демэкология.

Понятие о популяции

«Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющая определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров; которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции» (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

«Популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды » (С.С.Шварц, 1967).

«Популяция – это любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида» (А.М.Гиляров, 1990).

«Популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологичнского типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей» (И.А.Шилов, 1988).

Популяция как группа совместно обитающих особей одного вида является первой надорганизменной биологической макросистемой. С позиции иерархии к экологическим системам относятся надорганизменные – от видовых популяций до многовидовых сообществ и биосферы.

Основным свойством популяций, является то, что они не статичны, а находятся в беспрерывном изменении, в движении, которое существенно отражается на структурно-функциональной организованности, продуктивности, биологическом разнообразии и устойчивости системы. Популяционный уровень занимает особое место в системе организации живой материи.

С одной стороны, популяция является элементарной единицей биоценотического взаимодействия, входя в функционально-экологический ряд различных уровней организации жизни: организм – популяция – биоценоз – биогеоценоз – биосфера.

С другой стороны, популяция является элементарной единицей эволюционного процесса, включаясь в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня: организм – популяциявид – род – семейство – отряд – класс – царство (рис.1).

Рис.1. Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И.А.Шилову, 1988).

Популяция – именно та «ячейка» биоты, которая является основой ее существования: в ней происходит самовоспроизводство живого вещества, она обеспечивает выживание вида благодаря наследственности адаптационных качеств, она дает начало новым популяциям и процессам видообразования, т.е. является элементарной единицей эволюционного процесса, тогда как вид есть его качественный этап.

Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера. Выделяют две группы количественных показателей – статистические и динамические. Рассмотрим их позже.

Популяционная структура видов

Виду и популяциям свойственна структурированность. Вид, как правило, включает множество популяций. Изоляция между ними почти никогда не бывает абсолютной: между отдельными популяциями происходит обмен особями благодаря миграции. Степень изолированности популяций зависит от способности к расселению, от наличия географических преград в пределах ареала вида (широкие реки, проливы, горные хребты и т.п.), а также от характера местообитаний.

Широкое распространение в экологии получила иерархия популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Профессор Н.П.Наумов предложил классификацию популяций на ландшафтно-биотопической основе, выделяя элементарную, экологическую и географическую популяции (рис. 2).

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Число элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они разнообразнее, тем меньше элементарных популяций и наоборот. Нередко смещение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границу между ними.

Экологическая популяция – это население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, которые формируются как совокупность элементарных популяций. Например, белка заселяет различные типы леса. Поэтому могут быть выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие ее экологические популяции. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже чем между элементарными популяциями.

Рис.2. Пространственные подразделения популяций.

Географическая популяция - это совокупность особей одного вида, населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Географические популяции относительно изолированы. Они различаются размерами особей, плодовитостью, радом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером разных географических популяций могут служить популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах, а также степная и тундровая популяции узкочерепной полевки.

Под влиянием ряда факторов географическая популяция может приобретать устойчивые особенности, отчетливо выделяющие ее из соседних, такую популяцию называют географической расой или подвидом. Вид белки обыкновенной, например, насчитывает более 20 подвидов.

В природе границы популяций определяются не только особенностями заселяемой территории, но и, главным образом, свойствами самой популяции. В основе всего лежит степень ее генетического и экологического единства. Как показывает Н.П.Наумов, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к величайшему разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида, обогащая его генофонд.

Структура популяции

Структура популяции – это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяции нестабильна.

Различают несколько видов структур популяции:

Пространственная структура популяции

Пространственная структура популяции – это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологических особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей может быть: равномерным, случайным и групповым.

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом лесу).

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер.

При групповом (мозаичном) расселении особи встречаются группами. Это размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.

Половая структура популяции

Половая структура популяции – это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популяции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. На соотношении полов в популяции влияют условия среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже +20С развиваются самцы, а при более высокой температуре – самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после популяции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц.

Генетическая структура популяции

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, которые имеются у особей конкретной популяции, называется генофондом. Совокупность всех генов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, называется генотипом. С позиций генетики, популяция - совокупность генотипов. Если соотношение генотипов в популяции неизменно, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип. Фенотипом называются элементарные признаки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности, которые зависят от взаимодействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражающих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более отчетливо выраженными формами, различающимися строением и выполняемыми функциями, называется полиморфизмом.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, является способность давать мутации - внезапные естественные или вызываемые искусственно, наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза.

Возрастная структура популяции

Возрастная структура популяции – определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный ( довоспроизводящий), репродуктивный ( воспроизводящий), и пострепродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжительности жизни не одинакова у разных видов. В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 1).

Таблица 1.

Возрастные периоды и состояния у семенных растений.

Период	Возрастное состояние	Индекс
I. Латентный (период покоя)	1. Семена	sm
II. Прегенеративный (вегетативный)	2. Проросток (всход) 3. Ювенильное 4. Имматурное 5. Виргинильное	pl j im v
III. Генеративный (плодоносящий)	6. Молодое 7. Зрелое 8. Старое	g1 g2 g3
IV. Постгенеративный (старческий)	9.Субсенильное 10.Сенильное 11. Отмирающее	ss s sc

Возрастное состояние особи – это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Приведем несколько примеров:

― проростки имеют смешенное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции;

― ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них же отсутствуют семядоли;

― у имматурных растений начинается ветвление побега;

― переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. Он отражает количественные соотношения разных возрастных групп.

Этологическая (поведенческая) структура

Этологическая (поведенческая) структура – это система взаимоотношений между членами одной популяции. Этология – наука о биологических основах поведения животных.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи:

· При одиночном образе жизни особи популяции не зависимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла;

· При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархически. Иерархия у животных представляет собой систему поведенческих связей между особями группы, регулирующую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола.

Семья – простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений.

Колонии – групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения.

Стаи – временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь.

Стада – это более длительные и постоянные объединения животных. Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково.

Гомеостаз популяции

Популяция организмов обладает способностью к естественному регулированию плотности. Плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных организмов.

Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием. Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы – ее состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.

Гомеостатическими являются прежде всего отдельные особи, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы на замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям.

Саморегуляция – необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяций, с другой – это сопротивление среды - совокупность факторов, снижающих численность популяции.

Итак, рост, снижение или постоянство численности популяции зависят от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Изменения численности популяций какого-либо вида – это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей ее среды. Равновесие – понятие относительное. Например, в какой-то год популяция может снизить свою численность из-за засухи, а последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго.

Биологическое регулирование популяции, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызвать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот, - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значения.

Действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся взаимоотношения хищник – жертва, паразит – хозяин и конкуренция. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она может проявляться в жестких и смягчающих формах. Жесткие формы заканчиваются гибелью части особей. Смягченные формы проявляются обычно через ослабление частей особей, выключение их из процессов размножения.

К механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, территориальность, миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов.

Явление территориальности наиболее четко выражены в живом мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (метка границ – кошачьи, собачьи; пение - птицы).

Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс – реакция. Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом.

Миграции, как фактор гомеостаза могут проявляться в двух видах. Первый относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (характерен для леммингов, белок). Второй вид миграции связан с более постепенным уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.

Гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. В настоящее время нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим, одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов.

biofile.ru

Структура популяции

Структура популяции — соотношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. Различают пространственную, половую, возрастную и этологическую (поведенческую) структуры популяции.

Пространственная структура — характер распределения особей популяции на занимаемой территории. В природе популяциям свойственны три типа пространственного распределения особей: случайное, равномерное, групповое. Они формируются в зависимости от степени неоднородности среды обитания, биологических особенностей вида и поведения особей.

Случайное распределение происходит, если среда обитания относительно однородна по экологическим условиям. При этом количество особей в популяции невелико, и биологические особенности вида не позволяют им образовывать группы. Например, у белой планарии, пресноводного полипа гидры, пауков, двустворчатых моллюсков отмечается случайное распределение.

Равномерное распределение наблюдается у видов, жестко конкурирующих за пищевые ресурсы и территорию. Тенденция к равномерному распределению особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встречается довольно редко. Например, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно равномерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих, охраняющих свои кормовые территории.

Групповое распределение наиболее распространено в природе. Неоднородность среды, ограниченность мест обитания, биологические особенности вида, способы размножения могут приводить к объединению особей в группы. Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, образуя группы. При вегетативном размножении корневищами у растений также формируются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий).

У многих млекопитающих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к образованию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табуны, семьи, гаремы). Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния неблагоприятным факторам среды, формирования микроклимата. Например, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей — защищаться от волков. Стае скворцов проще спастись от ястреба, косяку мелких рыб — от крупных хищных рыб. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление, легче переносят холод. В семьях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства. Группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду.

Половая структура — соотношение численности особей разного пола в популяции. Из курса географии Беларуси вы знаете о зависимости соотношения мужского и женского населения Беларуси от возрастной категории людей, а также о его изменении в связи с Великой Отечественной войной.

В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежности, как правило, близко к 1 : 1 — это первичное соотношение полов. В дальнейшем соотношение полов на эмбриональной стадии может меняться в зависимости от различных факторов среды. Например, изменение соотношения полов на эмбриональном этапе развития отмечается у тутового шелкопряда. Пол особи у него зависит от температуры окружающей среды. Эту особенность использует в шелководстве человек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения большего количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития.

Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обусловленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к формированию вторичного соотношения полов.

К моменту полового созревания соотношение полов изменяется и формируется третичное соотношение полов. Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что связано с физиологическими, экологическими, поведенческими и другими особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших синиц, крякв отмечается преобладание численности самок, а в популяциях пингвинов, наоборот, преобладают самцы.

Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность, рождаемость популяции. Поэтому определение половой структуры позволяет человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения.

Возрастная структура — соотношение в популяции возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству. В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Предрепродуктивные особи — молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи — половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи — старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства.

Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни поколения сильно варьирует у разных организмов. У современного человека эти три возрастных периода по продолжительности примерно одинаковы. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче, чем сейчас. Предрепродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, в то время как репродуктивный период продолжается только один летний сезон, а пострепродуктивный вообще отсутствует. Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).

Количественное соотношение разных возрастных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пирамид. Они позволяют прогнозировать дальнейшее изменение численности популяции. Популяция с большой долей предрепродуктивных особей будет иметь возрастную пирамиду с широким основанием. Такая популяция будет увеличивать свою численность. Она называется развивающейся или растущей. При равномерном распределении особей по возрастным группам популяция находится в стабильном состоянии. При малой доле предрепродуктивных особей популяция будет иметь возрастную пирамиду с узким основанием. Ее численность будет снижаться. Такая популяция называется вымирающей или стареющей. Она нуждается в охране или дополнительном вселении особей.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность, т. е. обеспечивают особям неодинаковую сопротивляемость среде. Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем.

Изучение соотношения возрастных групп в популяциях имеет практическую значимость для человека. Оно позволяет оценить, какую возрастную группу и в каком объеме можно изъять для использования. Или наоборот, какая возрастная группа особей в наибольшей степени нуждается в охране.

Этологическая (поведенческая) структура — соотношение особей по типу поведенческих реакций. Эта структура характерна для животных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они равнозначны и независимы друг от друга (божьи коровки, жужелицы, бабочки). В большинстве случаев особи объединяются в социальные группы — семьи, колонии, стада, стаи и др. При семейном образе жизни у птиц и млекопитающих поведение родителей различается в зависимости от того, кто из них ухаживает за потомством. В связи с этим различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В колониях пчел, термитов, муравьев этологические группы формируются в результате разделения труда и специализации особей.

Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и стадах, где имеет место система «доминирования-подчинения». У разных видов животных она зависит от типа иерархии. При иерархической организации популяций особям свойствен закономерный порядок перемещения, расположения на отдых, определенная организация при защите от врагов и т. п.

Для популяций характерны пространственная, половая, возрастная и этологическая структуры. Пространственная структура — случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структура — первичное, вторичное или третичное соотношение полов. Возрастная структура — соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродуктивных особей. Этологическая структура — соотношение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций.

jbio.ru

Сведения об образовательной организации

Полезные ссылки

Безопасность

Противодействие коррупции

Доступная среда

Карта сайта

НСОКО

Лекция: Понятие о биологическом виде, популяционная структура вида. Популяционная структура вида у растений и животных

Популяционная структура вида

Популяционная структура вида

Похожие статьи:

это… Характеристики и виды популяций :: SYL.ru

Введение. Определения

Основные характеристики

Структурная классификация

Обособленность популяций

Популяция: динамика численности

Вид как единица структуры

Лекция - Понятие о биологическом виде, популяционная структура вида.

Разнообразие популяций животных

Структура популяции

Смотрите также