Формы воды в почве и их доступность для растений. Какой вид почвенной влаги доступен растениям
13. Формы воды в почве
Вода в почве — один из основных ее компонентов. Она находится в сложном взаимодействии с твердой фазой.
Почвенная вода имеет большое значение, является одним из факторов плодородия и урожайности растений. От содержания и качества воды в почве зависят произрастание растений и деятельность микроорганизмов, процессы почвообразования и выветривания, производственная деятельность человека.
Основной источник влаги — атмосферные осадки, которые проникают в почву и заполняют ее поры. В почве влага активно взаимодействует с твердой фазой (частью) почвы. Передвижение влаги, ее доступность растениям зависят от состава и свойств почвы.
В естественных условиях почва обладает различной степенью влажности. Понятие «влажность» характеризует содержание воды в почве, выраженное в процентах от массы сухой почвы (весовая влажность) или от объема почвы (объемная влажность).
В зависимости от подвижности и доступности растениям различают несколько форм воды в почве: 1) гравитационную; 2) капиллярную; 3) сорбированную; 4) парообразную; 5) грунтовую; 6) твердую; 7) химически связанную и кристаллизационную.
Непосредственно для питания растений имеет значение только гравитационная и капиллярная вода, а остальные формы почвенной влаги, кроме небольшой части пленочной, растениям недоступны.
Гравитационная вода заполняет капиллярные поры между структурными — отдельностями, по которым она передвигается под влиянием силы тяжести (отсюда и ее название).
Капиллярная вода заполняет капиллярные поры, главным образом, внутри структурных отдельностей. Она может передвигаться в почве во всех направлениях.
Сорбированная вода удерживается на поверхности почвенных частиц сорбционными силами, то есть молекулы воды притягиваются к твердым частицам почвы и прочно удерживаются ими. Эту форму воды подразделяют на два вида: пленочную и гигроскопическую.
Пленочная вода окружает твердые частицы почвы в виде пленки, притягиваясь к ним под действием поверхностной энергии. Она передвигается только под влиянием молекулярных сил в разных направлениях, но всегда от более толстых пленок к тонким.
Пленочная вода определяет смачивание почвы, но растениям почти недоступна, так как притягивается к поверхности частиц твердой фазы почвы с силой в несколько тысяч атмосфер (от 6 до 10 тыс.).
Гигроскопическая влага представляет собой молекулы водяного пара, удерживаемые поверхностным притяжением почвенных частиц подобно тому, как удерживается пленочная вода. Поэтому гигроскопическая влага не принимает участия в газовом давлении окружающей среды и не способна передвигаться. Для растений она недоступна, полностью удаляется при высушивании почвы в течение нескольких часов при температуре 100—105 °С.
Свободная парообразная влага входит в состав почвенного воздуха в виде отдельных молекул водяного пара и поэтому принимает участие в газовом давлении и передвигается из мест с большей упругостью пара в места с меньшей упругостью. Она недоступна для растений, но при переходе в капельно жидкую может усваиваться ими.
Грунтовая вода — это влага водоносного слоя почвы, лежащего ниже почвенной толщи, удерживаемая слоем водоупора. Использование грунтовой воды растениями возможно, но при близком залегании и поднятии до корнеобитаемого слоя.
Твердая вода (лед) — переход влаги из жидкого состояния в твердое происходит у свободных форм влаги при температуре ниже 0 °С.
Химически связанная и кристаллизационная вода входит в состав молекул минералов в виде ионов. Кристаллизационная вода находится в составе кристаллических веществ в виде молекул. Растениям эти формы воды недоступны.
27. Чернозём — богатый гумусом, тёмноокрашенный тип почвы, сформировавшийся на лессовидных суглинках или глинах в условиях суббореального и умеренно-континентального климата при периодически промывном или непромывном водном режиме под многолетней травянистой растительностью.
studfiles.net
Биология для студентов - 20. Свойства и формы почвенной влаги
Движение воды в почве зависит от степени увлажнения и проявления разнообразных сил. Непременным условием передвижения влаги является разность сил (градиент). Все силы действуют на почвенную влагу в совокупности, но преобладает какая-то определённая в зависимости от влажности почвы. Формы почвенной влаги:
- Свободная (гравитационная) вода заполняет крупные почвенные поры, под действием силы тяжести образует нисходящий ток, формируя верховодку и частично просачиваясь в грунтовые воды. За счёт гравитационной воды в почве проходят элювиальные и иллювиальные процессы, из неё образуются все другие формы почвенной влаги. Свободная вода может конденсироваться из парообразной, но преимущественно пополняется за счёт атмосферных осадков.
- Парообразная влага присутствует в почве при любом уровне её увлажнения, заполняя поры, свободные от капельно-жидкой. Различают активное и пассивное передвижение парообразной влаги. Первое обусловлено явлениями диффузии, второе происходит вместе опосредованно совместно с перемещением почвенного воздуха. Парообразная влага имеет большое значение в круговороте воды в почве, хотя на неё приходится не более 0,001 % от общей массы почвенной влаги.
- Лёд образуется в почвах при понижении температуры из других форм влаги последовательно — начиная от свободных и заканчивая связанными. Так, гравитационная вода замерзает в незасоленных почвах при температурах, близких к 0 °C, а максимально гигроскопическая — только при −78 °С. Промерзание почвы, смоченной не сильнее её общей влагоёмкости, сопровождается улучшением почвенной структуры за счёт спрессования зёрен и комочков водой, замёрзшей в крупных порах, и коагуляции коллоидов в незамёрзших объёмах воды. Промерзание же переувлажнённой почвы влечёт за собой её обесструктуривание из-за разрыва льдом структурных элементов. Замёрзшие умеренно увлажнённые почвы обладают некоторой водопроницаемостью, тогда как переувлажнённые почвы вплоть до своего оттаивания являются водоупорами.
- Химически связанная (конституционная) влага — входит в состав молекул веществ (например Al(OH)3), образующих минеральную часть почвы, в виде гидроксильной группы, фактически участвуя лишь при их образовании. При прокаливании почвы в интервале 400—800 °С удаляется, что сопровождается разложением соответствующего минерала. Наибольшее количество химически связанной воды содержится в глинистых минералах, поэтому о её содержании в почве можно судить по степени глинистости грунта.
- Кристаллогидратная (кристаллизационная) влага — в отличие от химически связанной, входит в состав веществ целыми молекулами, образуя кристаллогидраты — CaSO42h3O (гипс), Na2SO4·10h3O (мирабилит) и др. Удаляется скачкообразно при температурах 100—200 °С, причём каждая последующая молекула воды отщепляется при более высокой температуре, что приводит лишь к изменению физических свойств минералов, а не к их разложению, как в случае с химически связанной влагой. Химически связанную и кристаллогидратную влагу часто объединяют под названием гидратной. Гидратная влага в почве не передвигается и растениям недоступна.
- Гигроскопическая влага — адсорбированная частицами почвы из атмосферы при её влажности менее 95 %, либо остающаяся в почве при её высушивании до воздушно-сухого состояния (при влажности воздуха 50-70 %). Соответственно, при повышении влажности воздуха возрастает и величина гигроскопической влажности почвы. По представлениям большинства исследователей, гигроскопическая влага не сплошь покрывает частицы почвы, а концентрируется лишь на некоторых участках.
- Максимально-гигроскопическая влага адсорбируется почвой из атмосферы с относительной влажностью 95-100 %. При отрицательных температурах максимальная гигроскопическая влажность незасоленной почвы совпадает с процентным содержанием незамёрзшей воды в целом. Адсорбционная способность частиц почвы зависит от их величины, формы и химического состава, причём даже на одной частице мощность слоя влаги может быть различной в зависимости от формы поверхности. При этом часть паров конденсируется на вогнутых участках, в результате чего суммарное количество воды имеет двойную природу, складываясь из адсорбированной и капиллярно-конденсированной влаги. Гигроскопическая и максимально-гигроскопическая влага удаляются из почвы при нагреве до 100—105 °C, растениям эти формы недоступны.
- Плёночная (молекулярная) влага — дополнительная влага, адсорбируемая почвой из жидкой фазы поверх слоя максимально-гигроскопической. С частицами почвы связана слабее, чем последняя, причём рыхлость возрастает от внутренних слоёв ко внешним. По этой причине плёночная влага, хотя слабо, но усваивается растениями. Передвигается она под влиянием градиентов напора воды, температуры и влажности почвы.
- Капиллярная влага — удерживается и передвигается по мелким порам в почве под действием капиллярных сил. В порах более 8 мм в диаметре сплошной вогнутый мениск не образуется, так как капиллярные силы не выражены. В порах же менее 3 мкм вода находится преимущественно в адсорбированном состоянии, а капиллярное движение сильно затруднено или вообще отсутствует. Соответственно, наибольшая интенсивность капиллярного движения влаги наблюдается в почвах со средним гранулометрическим составом. Выделяется три вида капиллярной влаги: подпёртая (когда капилляры нижней своей частью сообщаются с водоносным горизонтом — почвенной верховодкой или грунтовыми водами), подвешенная (когда капиллярная влага оторвана от водоносных горизонтов и удерживается равнодействующей силой менисков) и посаженная (образующаяся при движении воды при резкой смене гранулометрического состава и на границах с внутрипочвенными пустотами). Капиллярная влага бывает открытая и закрытая (замкнутая) для проникновения воздуха. Закрытая находится непосредственно под водоносными горизонтами, и капилляры оказываются полностью заполнены водой, хотя и содержащей некоторое количество растворённого воздуха; вода же открытого типа чередуется в капиллярах с участками, заполненными воздухом и появляется в почве обычно через некоторое время после осадков или полива. Капиллярная влага легко доступна растениям и является одним из основных источников их водного питания; посредством её передвигается основная масса растворимых солей из нижних горизонтов.
- Внутриклеточная вода содержится в отмерших неразложившихся частях растений. До полного разложения растительной массы такая вода растениям не доступна. Большой процент её имеется в слабо- и неразложившихся торфах, дернине и лесной подстилке.
vseobiology.ru
Формы воды в почве и их доступность для растений
Растения как основные автотрофы в природе, продуценты биомассы Земли, находятся в особенных условиях по отношению к окружающей неживой природе. Вода поступает в растение из почвенного раствора через корневую систему и испаряется из растения через листья. Собственно весь водный обмен в растении состоит из трех основных этапов:
- поглощения воды из почвы,
- передачи воды из корня ко всем органам растения,
- испарение воды из листьев.
Рассматривая комплекс вопросов по механизмам водного обмена, необходимо прежде всего разобраться в вопросе о формах воды в почве и образовании собственно почвенного раствора.
В почве имеются водоудерживающие силы, которые определяют притяжение воды к почвенным частицам, поэтому далеко не вся вода, находящаяся в почве доступна растениям.
Почвенный раствор обладает собственной сосущей силой, поэтому механизм поступления воды в растение прежде всего обуславливается разницей между осмотическим давлением корневого волоска и почвенного раствора. Концентрация почвенного раствора зависит от количества солей в почве, механического состава почвы, соотношения минеральных и коллоидных частиц в почве. Вода, находящаяся в почве, в зависимости от своего состояния может находиться в одной из следующих форм:
Гравитационная - это вода, заполняющая большие почвенные капилляры, попадающая в почву при дожде или поливе, быстро двигающаяся вниз в глубокие слои почвы под действием силы тяжести собственного веса. Для растений существенного значения не имеет, так как хотя и поглощается ими, но быстро уходит из зоны почвы, где располагается корневая система.
Капиллярная - это вода, заполняющая узкие капилляры и удерживающаяся силами поверхностного натяжения менисков. Она находится в почве длительное время, незначительно притягивается к почвенным частицам, является наиболее доступной для растений формой.
Пленочная - это вода, покрывающая непосредственно почвенные частицы, удерживающаяся на их поверхности силами молекулярного притяжения или адсорбционными силами почвенных частиц. Эта вода труднодоступна для растений, поглощается в основном растениями, приспособленными к засушливым условиям, имеющими очень высокую концентрацию клеточного сока.
Гигроскопическая - это вода, находящаяся в воздушно-сухой почве, удерживаемая внутри почвенных частиц силой свыше 100000 килопаскаль. Ее количество колеблется от 5% в песчаной почве до 14% в глинистой почве. Для растений эта вода недоступна.
Имбибиционная - это вода, находящаяся внутри коллоидных частиц почвы, вызывающая их набухание, при этом в набухшей коллоидной частице создаются значительные водоудерживающие силы. Эта форма воды характерна для торфяников. Для растений она также практически недоступна.
Очень важным моментом является соотношение скорости поглощения воды из почвы и скорости испарения воды растением. При испарении воды из листьев корневая система поглощает воду в доступной зоне, в результате чего в близлежащей почве образуется зона иссушения. Корневая система, разрастаясь вширь и вглубь, поглощает воду из более дальних участков почвы, но этот процесс не бесконечен и не всегда достаточно быстро происходит. Поэтому если испарение происходит со значительной скоростью, то корневая система слишком быстро поглощает воду и оказывается полностью в зоне иссушения. В этом случае наличие в почве запасов воды не обеспечивает поглощение воды растением. Статически доступная вода оказывается динамически недоступной.
Вода в почве будет находиться в равновесном статическом и динамическом состоянии при следующих условиях:
Будет наблюдаться очень значительное насыщение почвы корнями, так что благодаря малым расстояниям между ближайшими корнями станет невозможным местное иссушение почвы . Вот почему так важно обеспечить полив растениям на первых фазах развития, когда корневая система недостаточно развита.
Будет наблюдаться медленный ток воды через растение, когда скорость поглощения воды корнями из почвы окажется равной скорости восстановления исходного содержания воды в местах иссушения . Вот почему значительную роль играет влажность воздуха, поэтому освежительные поливы в виде дождевания часто рекомендуются в качестве элемента технологии при возделывании культур в южном засушливом климате.
Для различных видов растений (засухоустойчивых или влаголюбивых) оптимальное значение влажности почвы может варьировать в достаточно широких пределах. Кроме того, для одного и того же вида растения в разные фазы его развития этот показатель также может различаться. Более того, семена растений обладают настолько большой сосущей силой, что способны при прорастании даже использовать недоступную гигроскопическую форму воды.
Виды корневых систем
Наиболее важным показателем, характеризующим почву, является влагоемкость почвы. Влагоемкость почвы - это величина, количественно характеризующая водоудерживающую способность почвы.
Водоудерживающая способность почвы - это свойство почвы удерживать в себе то или иное количество влаги от стекания действием капиллярных и сорбционных сил.
Различают следующие разновидности влагоемкости:
- общую,
- полную,
- капиллярную или относительную,
- полевую или предельную или наименьшую,
- максимальную молекулярную.
Для определения необходимости полива чаще всего используют понятие предельной полевой влагоемкости (ППВ). Поливы назначают при показателе влажности почвы равном 70-75% от предельной полевой влагоемкости.
Поэтому мы дадим определение именно этой разновидности влагоемкости, о подробнее о других разновидностях влагоемкости информацию можно получить из курса почвоведения.
Полевая или наименьшая или предельная влагоемкость - это наибольшее возможное содержание подвешенной влаги в данном слое почвы в ее естественном сложении при отсутствии слоистости и подпирающего действия грунтовых вод, после стекания всей гравитационной влаги.
Вторым существенным показателем для характеристики влажности почвы является коэффициент завядания. Коэффициент завядания для данной почвы - это такая величина влажности почвы при которой в специально поставленных опытах наступает длительное завядание растения. Этот показатель зависит только от типа почвы. Чем легче почва (песчаные, супесчаные), тем полнее используется растениями имеющаяся в ней вода, собственная влагоемкость почвы при этом меньше, т.е. меньше воды находится в виде мертвого запаса, недоступного растениям. Наоборот, влагоемкость тяжелых глинистых почв выше, значит и мертвый запас воды в ней больше.
biofile.ru
Доступность почвенной воды для растений
Доступность различных форм почвенной воды растениям является исключительно важной характеристикой, определяющей в значительной степени плодородие почв. Растения в процессе жизни потребляют очень большое количество воды, расходуя главную ее массу на транспирацию и лишь небольшую долю на создание биомассы.
Расход воды из почвы растениями характеризуется двумя показателями: во-первых, транспирационным коэффициентом – отношением количества воды, израсходованной растением, к общему приросту сухого вещества за определенный промежуток времени; во-вторых, относительной транспирацией – отношением фактической транспирации при данной водообеспеченности к потенциальной транспирации при свободном доступе воды. Для большинства культурных растений транспирационный коэффициент (при потенциальной, т. е. обеспеченной свободным доступом воды транспирации) колеблется в пределах 400– 600, достигая иногда 1000; т. е. на создание 1 т сухого органического вещества биомассы расходуется 400– 600 т и более воды из почвы (при условии наличия доступной воды в почве).
Доступность почвенной воды растениям определяется в основном двумя гидрофизическими характеристиками почвы: потенциалом (давлением) почвенной воды и способностью почвы проводить поток воды, т. е. коэффициентом влагопроводности. Интенсивность потока влаги к корням растений (а это и есть количественное выражение доступности воды) будет тем больше, чем больше разность потенциалов воды в корне и почве и чем выше коэффициент влагопроводности.
По отношению к доступности растениям почвенная вода может быть подразделена на следующие категории (по А. А. Роде).
1. Недоступная для растений. Это вся Прочносвязанная вода, составляющая в почве так называемый мертвый запас воды. Недоступность этой воды объясняется тем, что всасывающая сила корней намного меньше сил, которые удерживают эту воду на поверхности почвенных частиц, иначе говоря, всасывающего давления почвенной воды. Мертвый запас воды в почвах соответствует приблизительно максимальной адсорбционной влагоемкости или немного превышает ее.
2. Весьма труднодоступная для растений. Эта категория представлена в основном рыхлосвязанной (пленочной) водой. Трудная доступность ее обусловлена низкой подвижностью этой воды (низким коэффициентом влагопроводности), в силу чего вода не успевает подтекать к точкам ее потребления, т. е. к корневым волоскам. Количество весьма труднодоступной воды в почвах характеризуется диапазоном влажности от максимальной адсорбционной влагоемкости до влажности завядания. Содержание воды в почве, соответствующее влажности завядания, является нижним пределом продуктивной влаги.
3. Труднодоступная вода лежит в пределах между влажностью завядания и влажностью разрыва капилляров. В этом интервале влажности растения могут существовать, но продуктивность их снижается. Уменьшение доступности воды отражается в первую очередь не на внешнем состоянии растений (завядание), а на снижении их продуктивности.
4. Среднедоступная вода отвечает диапазону влажности от влажности разрыва капилляров до наименьшей влагоемкости. В этом интервале вода обладает значительной подвижностью, и растения поэтому могут бесперебойно снабжаться ею.
25
Транспирация - Процесс транспирации, или испарения воды растениями, имеет важное значение в их жизни. В результате транспирации растение снабжает себя водой и минеральными веществами, необходимыми для нормальной жизнедеятельности клеток. Кроме того, достигается терморегуляция растений. Температура листа в самую жаркую погоду ниже температуры воздуха на 4 - 10 °С. Транспирация воды растениями, а следовательно, и движение воды по стеблю регулируются как внутренними физиологическими факторами, так и внешними. Различают устьичную и кутикулярную транспирацию. Устьица как регуляторы транспирации играют основную роль, так как устьичная транспирация во много раз превосходит кутикулярную. Явления транспирации и ассимиляции тесно взаимосвязаны. Ассимиляционный аппарат листьев требует свободного доступа воздуха и света; следовательно, растению нужны широкие открытые листовые пластинки, а борьба за воду, которой часто не хватает в почве, требует уменьшения листовых пластинок, защиты их волосками от нагревания, наличия непроницаемой кутикулы и замыкания устьиц. Величину транспирации растений можно определить весовым или объемным методом. Массу воды, которую растение испаряет в единицу времени, определяют путем систематического взвешивания вегетационного сосуда вместе с выращиваемыми растениями. При объемном методе пользуются прибором - потометром. Для измерения фактической транспирации в естественных условиях используют почвенные испарители, или лизиметры. Весовое количество воды, израсходованное растением за время его развития на построение единицы сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом (например, количество граммов воды, израсходованное на накопление одного грамма сухого вещества). Значение транспирационного коэффициента различных сельскохозяйственных культур приблизительно показывает способность растений развиваться при различных условиях увлажнения и колеблется от 230 до 1000. Транспирационный коэффициент кукурузы равен 233, гречихи - 578, гороха - 416, картофеля - 636, горчицы - 843, овса - 665. Транспирационный коэффициент изменяется в зависимости от почвенно - климатических условий и сортовых особенностей возделываемой культуры. Количество воды, испаряемое с 1 м2 листовой поверхности за 1 ч, называется интенсивностью транспирации. Испарение воды с поверхности почвы, покрытой растениями, существенно отличается от испарения с других поверхностей. Во - первых, испаряющим слоем в этом случае является весь корнеобитаемый слой почвы, а не только ее поверхность. Во - вторых, растения обладают способностью регулировать испарение с помощью устьиц. Для агрометеорологического обслуживания сельского хозяйства важно знать значение испарения с трех видов поверхности: 1) водной, 2) почвы, лишенной растительности, и 3) почвы, покрытой растительностью. Испарение с водной поверхности дает представление о потенциально возможном испарении, или испаряемости. Сумма значений физического испарения с поверхности почвы и транспирации называется валовым, или суммарным, испарением.
Лист как орган транспирации
Основным транспортирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимных клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью- эпидермисом, состоящим из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыта кутикулой, в состав которой входит оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-18 атомов углерода и по 2-3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. При этом особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров оказывают в определенной мере и утолщенные стенки клетки эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются устьица. Устьица – одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закрываться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых не равномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки долее толстые, а внешние – более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. У однодольных растений строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлинёнными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель
Кутикулярная транспирация Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Устьичная транспирация Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.
26
Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается. Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию. 1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%. 2. Под влиянием света устьица раскрываются. 3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте. На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы.
28
Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды: 1. Гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза. 2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. 3. Фотоактивная реакция. Фотоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте.
29
АНТИТРАНСПИРАНТЫ (от апти.... транс... и лат. spiro — дышу), вещества, снижающие расход воды у растений на испарение. По механизму действия различают: А., препятствующие испарению влаги за счет механич. обволакивания устьиц временно непроницаемой пленкой, и А., регулирующие транспирацию путем воздействия на физиологически механизмы растения. Оба типа веществ присутствуют во всех растениях, в т.ч. в винограде. К 1-му относятся различные природные воски, тонким слоем которых покрыты стебли, листья и плоды. Они состоят в основном из эфиров высших одноосновных карбоновых кислот, а также из свободных кислот, спиртов и углеводородов. Ко 2-му типу относятся фитогормон абсцизовая кислота, вомифолиол, 2-трансдигидрофарнезол и др., родственные им соединения, под действием которых закрываются устьица при водном дефиците. Известны и синтетической пленкообразующие А., состоящие из смеси парафина с различными добавками, повышающими эластичность состава и понижающими температуру его плавления, а также растворы и эмульсии некоторых полимеров (дивинилметилметакрилата, поливинилового спирта, крахмала и др.), используемые в качестве А. Ими обрабатывают саженцы, черенки и прививки винограда для предохранения их от увядания и улучшения приживаемости. Перспективны физиологически активные А. В очень малых дозах они понижают транспирацию виноградного растения, при этом значительно не влияя на интенсивность фотосинтеза. Эта группа А. еще мало изучена; известен лишь ряд упрощенных структурных аналогов абсцизовой кислоты, а также некоторые производные пиридазона, обладающие свойствами А. на отдельных культурах.
30
Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.
Гидрофиты – это растения наземно‑водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.
Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из‑за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно‑жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.
К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.
Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).
Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.
Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта
Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.
Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО2, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО2, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО2. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.
Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 105– 8 · 105 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.
Склерофиты – это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.
К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.
Стипаксерофиты – это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги
31
Водные растения, как правило, не испытывают недостатка в воде. Вышедшие на сушу растения приспособились к наземному образу жизни благодаря приобретению способности создавать внутри своего тела непрерывный восходящий ток воды. Этот ток начинается на поглощающей воду поверхности корней, пронизывает все растение и заканчивается на испаряющих поверхностях наземных органов, главным образом листьев, причем испарение воды листьями должно быть компенсировано поглощением воды корнями. Таким образом, водообмен у растений складывается из трех этапов: 1) поглощения воды корнями, 2) передвижения ее по сосудам, 3) транспирации, т. е. испарения воды листьями. Каждый из этих этапов в свою очередь состоит из нескольких взаимосвязанных процессов.
Хотя небольшие количества воды могут потребляться и надземными частями растений, практически вся вода и минеральные соли поступают в организм высших растений через корневую систему из почвы.
Способность корневых волосков поглощать воду доказана экспериментально. Однако эпидермальные клетки, лишенные волосков, поглащают воду с такой же скоростью на единицу поверхности, как и клетки, несущие корневые волоски.
Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковения клеток. Если начинается вторичный рост корня, то поглощение обычно снижается еще сильнее. Однако и через опробковевшие участки корней вода частично транспортируется. У растений, обладающих микоризой последняя также выполняет функцию дополнительной поглощающей поверхности, особенно в более старых частях корня. В клетки корня вода из почвенного раствора поступает по градиенту водного потенциала, т.е. по разнице концентрации воды в почве и внутри клеток корня. По паренхимным клеткам коры корня вода передвигается таким же способом вплоть до сосудов ксилемы.
32
studfiles.net
Какие формы почвенной влаги наименее доступны растениям?
1. сорбированная вода
2. пленочная и капиллярная вода
3. капиллярная и гравитационная вода
4. гигроскопическая и капиллярная вода
38. При использовании запасных жиров они подвергаются β-окислению в:
1. пероксисомах
2. глиоксисомах
3. липосомах
4. митохондриях
39. Центральное место во взаимопревращениях белков и углеводов занимают:
1. гликолиз и аминирование
2. цикл Кребса и аминокислотный обмен
3. цикл Кребса и глиоксилатный цикл
4. гликолиз и цикл Кребса
40. Центральное место во взаимопревращениях углеводов и липидов занимают:
1. гликолиз и аминирование
2. цикл Кребса и аминокислотный обмен
3. цикл Кребса и глиоксилатный цикл
4. гликолиз и цикл Кребса
41. Основные силы, которые обеспечивают передвижение воды по ксилеме:
1. корневое давление и гуттация
2. осмотическое давление и транспирация
3. корневое давление и транспирация
4. верны все ответы
Какие формы почвенной влаги наиболее доступны растениям?
1. сорбированная вода
2. пленочная и капиллярная вода
3. капиллярная и гравитационная вода
4. гигроскопическая и капиллярная вода
Что такое продуктивность транспирации?
1. количество воды, израсходованное единицей поверхности листьев в единицу времени
2. отношение количество накопившегося сухого вещества (г) к количеством транспирированной воды (кг)
3. количество единиц транспирированной воды на единицу накопившегося сухого вещества в растении
4. отношение транспирированной воды листьями к испарившейся воде с такой же площади свободной водной поверхности
Какие вещества, наряду с водой входят в состав пасоки растений?
1. сахара, органические кислоты, липиды
2. минеральные соли, аминокислоты, амиды
3. сахара, минеральные соли, аминокислоты, амиды
4. сахара, аминокислоты, крахмал
Какая ткань корня является наибольшим барьером при радиальном транспорте ионов?
1. кора
2. перицикл
3. эндодерма
4. эпидермис
Какая из перечисленных солей является физиологически щелочной?
1. NaNO3
2. (Nh5)2SO4
3. Nh5NO3
4. KCl
Что такое ризосфера и какова ее роль в питании растений?
1. сожительство грибов с корнями растений; увеличивается активная поверхность корней
2. корневые выделения в прикорневой зоне; повышается растворимость минералов
3. прикорневая зона в почве, богатая микроорганизмами, минерализующими органические вещества и растворяющими минералы почвы
4. микроорганизмы вокруг корней, потребляющие корневые выделения растений и снижающие их токсичность
Избыток какого из элементов замедляет генеративное развитие растений?
1. фосфора
2. азота
3. серы
4. калия
Обработкой какими гормонами можно усилить корнеобразование у стеблевых черенков?
1. этиленом
2. гиббереллином
3. ауксином
4. цитокинином
Какие органы растений воспринимают фотопериодическое воздействие?
1. апикальные меристемы
2. листья
3. стебли
4. корни
Удаление каких органов вызывает пробуждение спящих почек?
1. верхушки побега
2. цветков
3. старых листьев
4. плодов
Какой естественный регулятор роста ускоряет созревание плодов?
1. кинетины
2. этилен
3. гибберелловая кислота
4. ауксины
Когда явление этиоляции имеет приспособительный характер?
1. при кущении (ветвлении) растений
2. при появлении семян
3. при прорастании семян
4. при формировании генеративных органов
Что понимается под дифференциацией клеток и тканей в растениях?
1. реакция растений на внешние воздействия, проявляющиеся в изменении жизнедеятельности, ритмичности, характера роста
2. возникновение функциональных и структурных отличий разных клеток и тканей растения
3. специфическая ориентация процессов, приводящая к морфо-физиологическим различиям в клетках и тканях
4. способность клеток восстанавливать меристематическую активность и давать начало новому организму
55. К механическим приемам выведения семян из состояния покоя относятся:
1. стратификация
2. скарификация
3. импакция
4. 2 и 3
В какую фазу роста и развития растений засуха наносит наибольший вред?
1. в период вегетативного роста
2. в период формирования генеративных органов
3. в период плодоношения
4. в фазу старения
Почему при подмораживании у растений в большей степени повреждаются молодые листья?
1. содержат много липидов и белка
2. содержат мало воды и много сахаров
3. содержат много воды и много сахаров
4. содержат много воды и мало сахаров
Какие вещества в большом количестве накапливаются в растениях при подготовке к зиме?
1. сахара
2. нуклеиновые кислоты
3. аминокислоты
4. ауксины
poisk-ru.ru
Формы состояния почвенной влаги
Вода в почве имеет разные физические свойства в зависимости от взаимного расположения и взаимодействия молекул воды между собой и с другими фазами почвы (твердой, газовой, жидкой). Части воды, обладающие одинаковыми свойствами, получили название форм почвенной воды.
Твердая вода (лед) является одним из источников жидкой и парообразной воды. Появление воды в форме льда зависит от климатических условий и может иметь сезонный или многолетний характер. Чаще всего многолетняя влага приурочена к вечной мерзлоте.
Химически связанная вода включает конституционную и кристаллизационную влагу.
Конституционная вода входит в состав минералов (А1(ОН)3, Fe(OH)3, глинистых и др.), органических и органо-минеральных соединений в виде групп ОН.
Кристаллизационная вода содержится в кристаллогидратах различных солей: гипс – CaSО4 * 2Н2О, мирабилит – Na2SО4 * 10Н2О, битофит – MgCl2 * 6Н2О, гидрофилит – СаСl2 * 6Н2О и т. д.
Парообразная вода содержится в почвенном воздухе в виде водяного пара. Почвенный воздух практически всегда близок к насыщению парами воды и незначительное понижение температуры приводит к конденсации влаги. Система «парообразная вода – жидкая вода» постоянно находится в движении, пары воды передвигаются в почвах и грунтах от участков с более высокой температурой к более холодным участкам. Во многих случаях переход парообразной воды в жидкую становится важнейшим источником снабжения растений. Это характерно, например, для заасфальтированных городских улиц и площадей с древесными растениями. В условиях умеренного климата типична следующая закономерность: в теплые периоды года парообразная вода атмосферы мигрирует в холодные слои почв и почвообразующих пород с возможной ее конденсацией и, наоборот, в зимнее время происходит обратный процесс – миграция пара из глубоких слоев и его конденсация в верхних почвенных горизонтах. По исследованиям С.Ф. Неговелова, в Краснодарском крае в отдельные годы накопление в почвенных слоях конденсационной воды к началу весны может достигать 200 м3 на 1 га.
Физически связанная (сорбированная) вода представлена двумя формами: прочносвязанная и рыхлосвязанная влага.
Физически прочносвязанная (гигроскопическая) вода адсорбируется из водяных паров почвенного воздуха твердыми частицами почвы, главным образом, илистой фракцией. Она прочно удерживается силами электростатического притяжения и для растений недоступна. Содержание этой воды в почвах зависит от механического состава. В глинистых почвах количество гигроскопической воды достигает 5-6%, а в песчаных и супесчаных ее содержание не превышает 1-2% от массы почвы.
Физически рыхлосвязанная (пленочная) вода представляет собой многомолекулярную пленку вокруг почвенных частиц, в углах их стыка и внутри тончайших пор. Эта вода находится как бы в вязкожидкой форме и ограниченно доступна для растений. Осмотическое давление внутриклеточного сока позволяет корневым волоскам всасывать пленочную воду. Но подвижность этой влаги крайне низкая, и поэтому растения расходуют запас влаги быстрее, чем он восстанавливается. При снижении влажности почвы до уровня рыхлосвязанной воды растения начинают увядать и не в состоянии синтезировать органическое вещество.
Свободная вода наблюдается в двух формах: капиллярная и гравитационная.
Капиллярная вода находится в капиллярах или на стыках (точках соприкосновения) почвенных частиц. Удерживается в почве силами менискового сцепления. Это основная форма влаги, используемая растениями. Она может находиться в разобщенном, или неподвижном, состоянии (влага разрыва капилляров) или в капиллярно-подвижном, когда все капилляры заполнены. Капиллярная влага является продуктивной формой влаги в почвах. Она подразделяется на капиллярно-подвешенную и капиллярно-подпертую, др.
Капиллярно-подвешенная вода заполняет капиллярные поры при увлажнении почв сверху (после дождя или полива). При этом под промоченным слоем всегда имеется сухой, т. е. гидростатическая связь увлажненного горизонта с постоянным или временным горизонтом подпочвенных вод отсутствует. Вода, находящаяся в промоченном слое, как бы «висит», не стекая, в почвенной толще над сухим слоем. Поэтому она и получила название подвешенной.
Капиллярно-подпертая вода образуется в почвах при подъеме воды снизу от горизонта грунтовых вод по капиллярам на некоторую высоту, т. е. это вода, которая содержится в слое почвы непосредственно над водоносным горизонтом и гидравлически с ним связана – подпирается водами этого горизонта. Капиллярно-подпертая вода встречается в почвенно-грунтовой толще любого гранулометрического состава. Слой почвы или грунта, содержащий капиллярно-подпертую воду непосредственно над водоносным горизонтом, называют капиллярной каймой. В почвах тяжелого механического состава она обычно больше (от 2 до 6 м), чем в почвах песчаных (40-60 см). Содержание воды в кайме уменьшается снизу вверх. Изменение влажности в песчаных почвах при этом происходит более резко. Мощность капиллярной каймы при равновесном состоянии воды в ней характеризует водоподъемную способность почвы. Выход капиллярной каймы на поверхность или в активно испаряющие почвенные горизонты в условиях сухого климата приводит к накоплению легкорастворимых солей.
Гравитационная вода – свободная форма воды в почве, передвигающаяся под действием сил тяжести. Занимает крупные поры в почве. Принимает участие в формировании уровня грунтовых вод. Гравитационная вода – явление временное. Длительное ее присутствие в почве вызывает процесс заболачивания. Гравитационную воду делят на просачивающуюся гравитационную и воду водоносных горизонтов (подпертая гравитационная вода).
poisk-ru.ru