Влажность как экологический фактор. Из перечисленных видов растений выберите суккуленты и склерофиты
Параграф 7. Влажность как экологический фактор
1. Какие экологические группы растений выделяют по отношению к влаге?
Принято делить все наземные растения на три экологические группы по отношению к влаге: гигрофиты, ксерофиты, мезофиты. Эти группы различаются между собой специфическими приспособлениями к водному режиму среды.
2. Охарактеризуйте адаптации гигрофитов. Назовите их представителей.
Гигрофиты — растения, живущие на сильно увлажненных почвах и при высокой влажности воздуха (осоки, пушица, рис, тростник, калужница болотная, папирус и др.) Гигрофиты имеют приспособления для интенсивной транспирации. У них тонкие листовые пластинки с постоянно открытыми устьицами, есть специфические «водяные устьица», через которые выделяется вода в капельно-жидком состоянии. У гигрофитов слабо развиты механическая ткань, кутикула и эпидермис. В мезофилле листьев у них имеются крупные межклетники, а у некоторых видов в корнях и стеблях возможно наличие аэренхимы - ткани, запасающей воздух в межклетниках. Гигрофиты не способны перенести даже небольшой недостаток влаги в почве и быстро увядают.
3. Какие общие и отличительные черты строения имеют суккуленты и склерофиты?
Ксерофиты - растения, приспособившиеся к жизни в засушливых местах (степи, пустыни, полупустыни, саванны, высокогорья). Они способны длительно выдерживать недостаточное увлажнение. В зависимости от типа адаптаций выделяют две формы ксерофитов — суккуленты и склерофиты. Суккуленты - многолетние растения, способные запасать воду в своих тканях и органах, а затем экономно ее расходовать. Склерофиты - растения со сниженной транспирацией и способностью активно добывать воду при ее недостатке в почве (полынь, ковыль, саксаул, бодяк, чертополох). Они не запасают влагу на период засухи, а добывают ее и экономно расходуют.
4. Почему букет из цветков калужницы болотной быстро увядает, а хризантемы стоят долго?
Калужница болотная относится к гигрофитам и очень требовательна к воде, поэтому ее увядание происходит быстрее, чем хризантемы (относится к мезофитам).
5. Разделите перечисленные ниже растения на экологические группы по отношению к влаге: тростник, полынь, очиток, ковыль, кактус, чертополох, калужница болотная, одуванчик, папирус, мать-и-мачеха.
Гигрофиты: тростник, калужница болотная, папирус.
Ксерофиты: полынь (склерофиты), очиток (суккуленты), ковыль (склерофиты), кактус (суккуленты), чертополох (склерофиты).
Мезофиты: одуванчик, мать-и-мачеха.
6. Какие типы адаптаций к различному водному режиму выработались у животных?
В зависимости от водного режима у них выработались разные типы адаптаций: морфологические, физиологические и поведенческие.
К физиологическим адаптациям относятся особенности процессов жизнедеятельности, восполняющие дефицит влаги в организме. Например, млекопитающие пьют воду, земноводные поглощают ее кожными покровами. Есть животные, которые могут получать воду за счет окисления жиров (окисление 100 г жира дает 105 г воды). Поэтому обильные отложения жира — горб верблюда, курдюк овцы — служат своеобразными резервуарами химически связанной воды.
К морфологическим адаптациям относятся приспособления, задерживающие воду в теле животных. Насекомые и паукообразные имеют многослойную хитинизированную кутикулу, у пресмыкающихся есть роговой покров (роговые чешуи и пластинки), у наземных моллюсков — раковины, у птиц тело покрыто перьями, у млекопитающих — шерстью.
Поведенческие адаптации заключаются в том, что большинство животных активны в поисках воды. Они периодически посещают места водопоя или мигрируют на сухой период в районы с большей влажностью.
resheba.com
Влажность как экологический фактор
Влажность как абиотический фактор среды
В наземных условиях влажность чаще других экологических факторов лимитирует рост и развитие организмов. Объясняется это тем, что вода играет большую роль в их жизни. Она является универсальным растворителем, средой для биохимических реакций в клетке. Молекулы воды могут непосредственно участвовать в реакциях как субстрат (гидролиз, фотосинтез). Являясь основным структурным компонентом клеток, вода обусловливает их тургор. У некоторых животных (круглые и кольчатые черви) она служит гидростатическим скелетом. Обладая высоким поверхностным натяжением, вода выполняет транспортную функцию (передвижение веществ) в организме. Благодаря высокой удельной теплоемкости, теплопроводности и теплоте парообразования вода обеспечивает поддержание теплового баланса в организме и предотвращает его перегрев. Она служит средой обитания для водных организмов.
Из курса географии вы уже знаете, как сильно различается увлажненность наземных местообитаний в разных географических зонах. Она зависит от годового количества осадков. Имеет значение распределение их по временам года, запас почвенной влаги и грунтовых вод.
Недостаточная или избыточная увлажненность среды — главная экологическая проблема наземных обитателей. Степень увлажненности среды влияет на внешний облик и внутреннее строение организмов. В связи с этим выделяют различные экологические группы растений и животных.
Экологические группы растений по отношению к влаге и их адаптации
В наземной среде обеспеченность местообитаний водой и ее доступность весьма нестабильны. Выработка адаптаций к дефициту влаги — ведущее направление эволюции растений при освоении суши. По отношению к влаге принято делить все наземные растения на три экологические группы: гигрофиты, ксерофиты, мезофиты. Эти группы различаются между собой специфическими приспособлениями к водному режиму среды.
Гигрофиты (от греч. hygros — влажный, phyton — растение) — растения, живущие на сильно увлажненных почвах и при высокой влажности воздуха. Представителями гигрофитов являются: пушица, рис, тростник, калужница болотная, многие осоки, папирус и др. Они встречаются во всех климатических зонах.
Гигрофиты имеют приспособления для интенсивной транспирации. У них тонкие листовые пластинки с постоянно открытыми устьицами. У некоторых растений есть специфические водяные устьица. Через них вода выделяется в капельно-жидком состоянии.
У гигрофитов слабо развиты механическая ткань, кутикула и эпидермис. В мезофилле листьев имеются крупные межклетники. У некоторых видов в корнях и стеблях возможно наличие аэренхимы (от греч. aer — воздух, enchyma — ткань) — ткани, запасающей воздух (болотные гигрофиты). Слабо развита корневая система (корни тонкие, часто без корневых волосков). Гигрофиты не способны перенести даже небольшой недостаток влаги в почве и быстро увядают.
Ксерофиты (от греч. xerox — сухой, phyton — растение) — растения, приспособившиеся к жизни в засушливых местах (степи, пустыни, полупустыни, саванны, высокогорья). Они способны длительно выдерживать недостаточное увлажнение.
У ксерофитов приспособленность к сухим местообитаниям связана с ограничением затрат воды на транспирацию. У одних представителей она сопровождается активным добыванием воды при ее недостатке в почве. А у других — способностью запасать воду в тканях и органах на время засухи. В зависимости от типа адаптаций выделяют две формы ксерофитов — суккуленты и склерофиты.
Суккуленты (от лат. succulentus — сочный) — многолетние растения, способные запасать воду в своих тканях и органах, а затем экономно ее расходовать. В зависимости от того, в каких органах запасается вода, различают три типа суккулентов: листовые, стеблевые и корневые.
Листовые суккуленты накапливают воду в мясистых листьях. Из курса географии вы знаете, что листовые суккуленты встречаются в засушливых областях Центральной Америки (агава), Африки (алоэ). В наших широтах их можно встретить на сухих песчаных почвах (очиток, молодило). Стеблевые суккуленты имеют сильно развитые водозапасающие ткани в коре и сердцевине стебля. Они широко представлены в американских пустынях (кактусы) и засушливых областях Африки (молочаи). Корневые суккуленты запасают воду в тканях подземных частей растений. Растущее в Мексике невысокое дерево сейба мелколистная имеет на корнях вздутия диаметром до 30 см, в которых накапливается вода.
Суккуленты интенсивно всасывают воду поверхностными корнями и запасают ее в паренхиме вегетативных органов. Почвенная влага из глубоких слоев почвы для них недоступна. Эпидермис у этих растений покрыт мощной кутикулой. Часто имеется восковой налет или густое опушение. Немногочисленные устьица погруженного типа днем чаще всего закрыты. У стеблевых суккулентов листья редуцированы до колючек (кактусы). Функция фотосинтеза перешла к стеблю, который приобрел зеленый цвет.
Склерофиты (от греч. scleros — твердый) — растения со сниженной транспирацией и способностью активно добывать воду при ее недостатке в почве — полынь, саксаул, бодяк, ковыль, чертополох. Они не запасают влагу на период засухи, а добывают ее и экономно расходуют. Обитают склерофиты преимущественно в степях и пустынях, засушливых местообитаниях умеренной зоны.
Склерофиты имеют сухие жесткие листья и стебли, покрытые толстой кутикулой. Из-за сильного развития механических тканей при водном дефиците у них не наблюдается увядания. Они могут переносить глубокое обезвоживание и без заметного ущерба терять 25-75 % водного запаса (гигрофиты вянут при потере 1-2 % воды).
В силу высокого осмотического давления клеточного сока у склерофитов развивается большая сосущая сила, поэтому их называют «растениями-насосами». Корни склерофитов уходят глубоко в землю (у верблюжьей колючки длина главного корня достигает 15 м). Некоторые представители образуют разветвленную поверхностную корневую систему (степные злаки).
В периоды засух транспирация уменьшается за счет ряда морфологических адаптаций. Во-первых, у склерофитов мелкие, часто в виде игл или колючек, листья. Они имеют восковой налет или опушение и устьица погруженного типа. Во-вторых, клетки склерофитов способны удерживать воду благодаря высокойвязкости цитоплазмы.
Мезофиты (от греч. mesos — средний) — растения, обитающие в условиях умеренного увлажнения. Они способны переносить кратковременный недостаток влаги. К ним относится большинство лиственных древесных растений. Мезофитами являются луговые и многие лесные травы, злаки, сорняки, почти все культурные растения умеренной зоны. Это наиболее распространенная экологическая группа растений.
По сравнению с гигрофитами и ксерофитами мезофиты имеют адаптивные признаки промежуточного характера. У них умеренно развита корневая система. На корнях имеются корневые волоски, в листьях — небольшое количество устьиц. В зависимости от обеспеченности влагой устьица могут в любое время открываться или за крываться.
В семенах у мезофитов, обитающих в степях и пустынях, содержится ингибитор (замедлитель) прорастания. Он вымывается лишь при количестве осадков, достаточном для вегетации. Такое приспособление предотвращает прорастание семян и гибель проростков в период засухи.
Адаптации животных к различному водному режиму
Сухопутные животные для восполнения потери воды вследствие выделения и испарения нуждаются в периодическом ее потреблении. В зависимости от водного режима у них выработались разные типы адаптаций: физиологические, морфологические и поведенческие.
Есть животные, которые могут получать воду за счет окисления жиров (окисление 100 г жира дает 105 г воды). Поэтому обильные отложения жира — горб верблюда, курдюк овцы — служат своеобразными резервуарами химически связанной воды.
К морфологическим адаптациям относятся приспособления, задерживающие воду в теле животных. Насекомые и паукообразные имеют многослойную хитинизированную кутикулу. У пресмыкающихся есть роговой покров тела (роговые чешуи и пластинки). У наземных моллюсков — раковины. У птиц тело покрыто перьями, а у млекопитающих — шерстью.
Поведенческие адаптации заключаются в том, что большинство животных активны в поисках воды. Они периодически посещают места водопоя. Порой им приходится мигрировать на сухой период в районы с большей влажностью. Способность совершать далекие миграции к водопою характерна для антилоп, сайгаков, куланов. Некоторые животные в сухой период переходят на ночной образ жизни или впадают в летнюю спячку (суслики, сурки, черепахи).
Вода влияет на скорость обмена веществ, участвует в терморегуляции, выполняет транспортную функцию в организме. По отношению к увлажненности среды обитания выделяют экологические группы наземных растений: гигрофиты, ксерофиты (суккуленты, склерофиты), мезофиты. Животные для регуляции водного баланса выработали физиологические, морфологические и поведенческие адаптации.
jbio.ru
Суккуленты
А.П. Хохряков, И.Е. Синев
Суккуленты знакомы всем, даже тем, кто об этом не подозревает. Эти причудливой формы растения с сочными (от лат. succus- сок) тканями зеленых стеблей и (или) листьев, растущие в крайне засушливых и жарких странах, главным образом в тропиках, давно (со времени великих географических открытий) привлекают к себе внимание как специалистов-ботаников, так и любителей комнатных растений. Как ни парадоксально, но все известные определения, не приводимые здесь из соображений экономии места, описывают только один критерий суккулентности, признаваемый безоговорочно всеми авторами, - наличие сочных водозапасающих тканей в листьях или стеблях. Недостаточность этого единственного критерия слишком очевидна, так как позволяет необъятно расширить круг суккулентов, включив в него на "законных правах" десятки тысяч видов растений с сочными (но не зеленый!) тканями, таких как луки, тюльпаны, шафраны, заразихи и многие, многие другие. Уже сравнительно давно ботаники обнаружили, что типичные суккуленты (кактусы, толстянки и др.) отличаются от других "несуккулентных" ксерофитов особым типом метаболизма, позволяющим им тратить примерно в 30 раз меньше воды, чем "обычным" растениям. CAM-метаболизм (CAM - Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии. На первой стадии фотосинтезирующие клетки суккулентов фиксируют CO2 в темноте (при обычных типах фотосинтеза поглощается в дневные часы) с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток. Затем, в течение дня, когда устьица закрыты, CO2 высвобождается и включается в цикл Кальвина - далее фотосинтез протекает по традиционной схеме.Итак, понятие суккулентности, на наш взгляд, включает наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляции (листьях и стеблях) и особого, САМ-типа, метаболизма, позволяющего экономно тратить запасенную влагу. Такое определение наряду с наличием водозапасающих тканей должно отражать особый тип фотосинтеза. Это ограничивает круг суккулентов и отличает их от четырех других групп растений, распространенных в сухих биотопах: эфемеров, эфемероидов, склерофитов и пойкилогидрических (высыхающих) растений. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают вегетировать. Эфемеры развиваются лишь в короткий влажный период (например, весной), а с наступлением засухи полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Эти однолетники мало отличаются от "обычных", не испытывающих недостатка влаги, растений (мезофитов).Эфемероиды, в отличие от эфемеров, - многолетние растения. Однако в целом подобны эфемерам - они развиваются только во влажный сезон года, но с наступлением сухого периода, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, сохраняя многолетние части. В пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В пустынях с теплыми зимами многолетние органы могут быть и надземными, например "деревья-бутылки" (хоризии, баобабы и др.). Но во всех случаях отмирают ассимилирующие органы, т.е. зеленые части растений, листья или заменяющие их молодые зеленые побеги. Эфемероидам CAM-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных хранилищ - "каудициформ". Склерофиты (склерофитные ксерофиты), как и суккуленты, не избегают засухи, но "борются" с ней примитивнее. Прежде всего, у них развита мощная (в десятки раз превышающая массу надземной части растения) корневая система, которая позволяет добывать необходимое количество влаги даже при относительно низком ее содержании в почве (0.5 - 1% от полной влагоемкости). Во-вторых, если у этих растений и есть листья, то они мелкие и жесткие (отсюда и название "склерофит", от греч. склерос - жесткий). И, наконец, эти растения приспосабливаются к периодическому обезвоживанию своих тканей, отчего становятся жесткими и их стебли, но тем не менее не могут существовать на совсем сухой (даже в течение не слишком продолжительного времени) почве.В отличие от склерофитов суккуленты приспособились не просто к возрастающему дефициту влаги, а к ее полному отсутствию в окружающей среде на длительные сроки, запасая воду в тот период, когда она есть. При совместном произрастании со склерофитами (например, злаками) суккуленты не только не конкурируют с ними за почвенную влагу, так как распространяют свои корни в верхнем, рыхлом, менее влагоемком и быстровысыхающем слое почвы, но их соседство часто жизненно необходимо для суккулентов. Так, известный среди коллекционеров кактус Toumeya papyracantha растет только в куртинах злаков Boutloua sp. и Sporobolus airoides. Только в тени склерофитов растут и многие виды из рода Stapelia. Не транспирируя днем, суккуленты приспособлены к сильному перегреву тканей. Не удивительно поэтому, что максимальная для живых растений температура покровных тканей - +65o С - была зафиксирована именно у суккулентов, у одного из видов Opuntia в северной Мексике. Нельзя сказать, чтобы такие температуры были для них благоприятны, поэтому растения стараются как-то защититься от слишком жарких лучей солнца: кактусы из рода Opuntia, например, свои плоские листья и стебли располагают ребром к лучам солнца. Кроме того, у многих кактусов есть на поверхности собственные "зонтики" из пучков колючек и волосков, которые одновременно притеняют, защищают от нападения животных, а в некоторых случаях способствуют поглощению столь дефицитной в пустынях воды, оседающей на них в прохладные ночи. В нашем опыте мексиканский белоопушенный кактус Cephalocereus senilis, который длительное время не поливался, тронулся в рост после того, как кончики его волосков стали регулярно смачивать. У суккулентов без колючек эпидермис часто белого или голубого цвета, что помогает им лучше отражать солнечные лучи от тела.
Необычные суккуленты
Среди суккулентов существуют еще более удивительные жизненные формы. Вот, например, растения с листьями-окнами. Это тоже своего рода защита от обжигающих лучей солнца. Заключается она в следующем: у торчащих вертикально вверх листьев, на верхушках, находятся округлые или угловатые скопления прозрачных, наполненных слизью клеток, образующих так называемое "окно" и пропускающих солнечные лучи в самую глубину листа (не забудем, что лист стоит вертикально). Хлорофиллоносные (фотосинтезирующие) клетки располагаются вдоль боковых стенок внутри листа, и, следовательно, ослабленный при прохождении через слизистые ткани свет к ним доходит не снаружи, а изнутри.Такие оригинальные приспособления есть у листовых суккулентов из разных семейств, но более обычны они для некоторых представителей лилейных (Gasteria, Haworthia) и аизовых (Ophthalmophyllum, Lithops). Интересно, что у некоторых из них листья-окна погружены в почву, например у видов из рода Lithops, - вровень с верхним его обрезом, т.е. с "окном". Недаром эти растения носят такое название (от греч. литос - камень), так как обнаружить их, когда они не цветут, среди окружающих камней крайне трудно. Неверно думать, что дефицит влаги в окружающей среде присущ только пустыням. На тонких маломощных почвах, подстилаемых, например, скальными породами, дефицит влаги может возникнуть уже через неделю после дождя. Еще менее надежно обеспечены влагой растения-эпифиты. Даже в экваториальных постоянно влажных, дождевых лесах перерыв между дождями может достигать двух и даже трех недель. В областях с муссонным климатом сухой сезон может длиться более полугода. Неудивительно, что более подробное изучение эпифитных орхидей приводит к парадоксальному выводу: почти все виды, даже в наиболее влажных экваториальных лесах - суккуленты. Эпифитные орхидеи в течение сухого сезона теряют листья и переживают неблагоприятный период в виде так называемых псевдобульб - утолщенных, водозапасающих частей стебля, сохраняющих способность к фотосинтезу. В отличие от настоящих "бульб" (луковиц или толстых корневищ) они зеленые. Псевдобульбы могут иметь самую разнообразную объемную форму: овальную, яйцевидную, шаровидную, луковицеобразную, приплюснутую, веретеновидную. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 16 см в диаметре (у Peristeria elata). Внутренняя часть псевдобульб заполнена водозапасающими клетками, способными к типичному для суккулентов САМ-типу фотосинтеза. Газообмен осуществляется не через эпидермис на всей поверхности псевдобульбы, а только устьицами, которые расположены в небольшом углублении на самой верхушке. Это, конечно, существенное отличие орхидей от других суккулентов, например кактусов, устьица которых рассеяны по всему эпидермису равномерно. У моноподиальных орхидей (как, например, у широко известной ванили) вода запасается в стеблях, и они становятся похожими на обычные стеблевые суккуленты. Однако у орхидей могут быть суккулентными и листья. Как известно, орхидеи - растения микоризные, т.е. дающие в своих корнях приют грибам, которые и осуществляют в основном процесс минерального питания, притом там, где минералов может и не быть вовсе, а зато есть мертвые растительные остатки, охотно разлагаемые грибами. Но для успешной работы грибов необходимы не только высокая температура, но и влажность, что может быть лишь в затенении. Хотя наиболее "суккулентные" виды орхидей, например обитающих в дождевых лесах Африки, заселяют периферийную (верхнюю) часть кроны6, но все же 95% видов орхидей дождевого леса - теневыносливы. Но как это может сочетаться с суккулентностью? Иными словами, как можно объяснить становление суккулентности у микоризных и эпифитных орхидей, если они тенелюбивы? Мы полагаем, что суккулентность возникла у наземных предков орхидей, которые хотя и принадлежат к самостоятельному порядку, но входят в надпорядок Liliane - Asphodelaceae - Agavaceae). Это подтверждает то, что большинство примитивных (по строению цветка) орхидей - наземные виды. Значит, и микотрофность, и суккулентность имели все шансы развиться еще у наземных форм, может быть, вначале и порознь. А затем и то, и другое стало прекрасной предпосылкой для развития эпифитизма. Во внетропических пустынях Евразии распространению "обычных" суккулентов препятствуют продолжительные морозные зимы. Поэтому встречающиеся здесь листовые и стеблевые суккуленты сбрасывают свои водозапасающие - ассимилирующие - органы перед наступлением зимы (кроме Crassulaceae). Весной или летом, в зависимости от начала вегетации, они отрастают вновь. Такие суккуленты мы относим к категории "факультативных". Они соединяют в себе черты склерофитов (экстенсивно развитая корневая система, способность поглощать влагу из засоленных глинистых почвогрунтов; высокое осмотическое давление клеточного сока; пониженное содержание воды в древесине) и суккулентов (количество воды в органах ассимиляции 83 - 96%; CAM-тип фотосинтеза; незначительные колебания содержания воды в органах ассимиляции при их усыхании). В Заалтайской Гоби в течение нескольких лет биологию этих растений изучала Совместная советско-монгольская комплексная биологическая экспедиция АН СССР и АН МНР. Установлено, в частности, что на более благоприятных по условиям увлажнения участках Гоби (предгорные степи) суккуленты составляют 3% от видового состава флоры. В то же время в щебнистых и гипсовых крайне аридных пустынях (количество атмосферных осадков менее 50 мм в год) суккуленты составляют 96 - 99% флоры. В полосе крайнеаридных пустынь на водораздельных пространствах встречается лишь один вид - Iljinia reqelii, создающий разреженные поселения. Все остальные виды сосредоточены в руслах сухих водотоков. В менее экстремальных условиях доминируют такие факультативные суккуленты, как Calligonum mongolicum, Haloxylon ammodendron. Богатая флора факультативных суккулентов обнаружена нами также в некоторых районах п-ова Мангышлак
mirznanii.com
Суккуленты Succulentus
Суккуленты - от латинского succulentus – сочный. Это группа засухоустойчивых растений, способных накапливать в своих органах (стеблях, корнях, или листьях) влагу, и хранить ее длительное время, благополучно переживая, таким образом, засушливое время года. Все суккуленты являются ксерофитами.
Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху. Все они имеют собственные приспособления для адаптации в экстремальных условиях (продолжительной жары и засухи).
Но не все ксерофиты являются суккулентами, так например, полынь - ксерофит, но не суккулент. Ее способ приспособления – покрытые мелкими густыми волосками листья и стебли, предохраняющие от чрезмерного испарения воды листьями. Или верблюжья колючка – обитательница пустынь, она не суккулент, но ксерофит, ее способ приспособления к засухе – мощная корневая система, залегающая на глубину нескольких метров, до грунтовых вод, и жесткие кожистые покровные ткани, снижающие испаряемость влаги.
У суккулентов корневая система, в отличие от склерофитов (верблюжья колючка) относительно небольшая и располагается в верхних слоях почвы. Причем, это не зависит от размеров растения, например, при пересадке крупного экземпляра толстянки древовидной, можно убедиться, что корни у нее удивительно небольшие, тонкие, и хрупкие.
ФритияДорстенияКлассификация суккулентов
Листовые суккуленты leaf succulents – растения с сочными мясистыми листьями (замиокулькас, алоэ, хавортии, пеперомии, толстянки).
Стеблевые суккуленты stem succulents – это практически все кактусы, и молочайные, у большинства из них листья редуцированы в колючки или полностью отсутствуют.
Каудициформные caudiciforms – суккуленты, имеющие утолщенный стебель и гипотикль, у этих растений надземная часть (стебли и листья) тонкие, а корни утолщенные, располагаются, как правило, под землей или частично над землей (нолина, ятрофа, ипомея, диоскорея, встречаются и кактусы, например, птерокактус туберозус Pterocactus tuberosus). У этих расстений утолщенная часть, как правило, вся одревесневшая, может иметь форму шара или репы.
Пахикуальные pachicauls – суккуленты, имеющие утолщенный гипокотиль и эпикотиль, у них частично утолщенные корни, а ствол утолщенный только в нижней части, это так называемые бутылочные деревья (бурсера, адениум, пахиподиумы), у них, как правило, плавный переход ствола от тонкой части к расширенной, и одревеснение наблюдается только в прикорневой зоне.
Для справки:
Гипокотиль – это участок стебля проростка семенного растения ниже семядольного узла. Гипотикль книзу переходит в корень и часто имеет анатомическое строение с признаками и стебля, и корня.
Эпикотиль – это участок стебля проростка (или зародышевой почечки) растения между семядольным узлом и узлом первого настоящего листа, т.е. первое междоузлие.
Каудициформные и пахикуальные растения обычно рассматриваются в одной сборной группе, т.к. визуально, разницу сложно обнаружить на первый взгляд.
Как видите, к суккулентам не относятся луковичные (например, амариллисовые), а также растения с корнеклубнями (например, клубневые бегонии). Дело в том, что наличие любого водозапасающего органа у растения, не единственный необходимый критерий отнесения его к суккулентам. И даже способность переживать длительную засуху в «спящем» состоянии, так же не является основанием причисления растения к суккулентам.
К суккулентам относятся растения с особой физиологией, и прежде всего, особенностями фотосинтеза, так называемый САМ-тип фотосинтеза. Название – аббревиатура от Crassulacean Acid Metabolism - кислотный метаболизм толстянковых.
Не вдаваясь глубоко в химические процессы: при САМ-фотосинтезе устьица растений, поглощающие углекислый газ днем, когда транспирация максимальна - закрыты, а открываются к ночи, когда транспирация минимальна. Мы помним из курса биологии в школе, что фотосинтез происходит на свету, без участия солнечной энергии процесс невозможен, но суккуленты приспособились к этому: углекислота, полученная ночью, сохраняется в вакуолях клеток, где CO2 предварительно включается в состав других соединений. Днем они включаются в процесс фотосинтеза. При этом у не суккулентов углекислота поглощается днем, и сразу же включается непосредственно в цикл Кальвина (С3 тип метаболизма).
Этот механизм является ключевым в отличии суккулентов от других типов растений. И более того, способность некоторых растений к САМ-типу фотосинтеза позволяет причислить некоторые растения к суккулентам, хотя их не принято считать таковыми в широких кругах.
Речь идет в частности про орхидеи. Действительно, учеными доказано, что практически все орхидеи, являющиеся эпифитами, обладают САМ-типом фотосинтеза. Парадоксально на первый взгляд, ведь они часто произрастают в тропических лесах, под кроной деревьев, а не под палящим солнцем пустыни. Тем не менее, это так. Высокая влажность в тропиках, в сезон дождей, сменяется периодами, когда количество осадков минимально, и влажность воздуха очень низкая при высоких дневных температурах, что при обычном типе фотосинтеза (при дневном поглощении углекислоты) оказалось бы губительным для орхидей. Кроме того, листья большинства орхидей сочные и утолщенные, способные накапливать воду.
САМ-тип фотосинтеза обнаружен у следующих семейств растений (список не полный):
- Перцевые Piperaceae, род пеперомий Peperomia – у некоторых видов пеперомий (Peperomia camptotricha) молодые листья обладают САМ-типом фотосинтеза, зрелые листья обладают переходным метаболизмом, усваивают углекислый газ, как днем, так и ночью. Можно назвать их полусуккулентными растениями.
- Кактусовые Cactaceae – почти все рода, лишь несколько родов имеют С3 метаболизм, а кроме того, сеянцы многих кактусовых также имеют С3 метаболизм. Это объясняет, почему условия выращивания сеянцев существенно отличаются от потребностей взрослых растений.
- Толстянковые Crassulaceae, Портулаковые Portulacaceae, Аизооновые Aizoaceae – большинство родов имеют режим ассимиляции углерода по САМ-типу.
- Молочайные Euphorbiaceae – род Эуфорбия Euphorbia, некоторые виды.
- Сложноцветные Asteraceae – род Крестовник Senecio, некоторые виды.
- Ароидные Araceae – единственный суккулент вид Замиокулькас замиелистный Zamioculcas zamiifolia, обладает метаболизмом по САМ-типу.
- Бромелиевые Bromeliaceae – рода Тиландсии Tillandsia, Гехтия Hechtia, Диккия Dyckia, почти все из подсемейства Бромелиевых Bromeliaceae .
- Ксанторреевые Xanthorrhoeaceae – рода Алоэ Aloe, Гастерия Gasteria, Хавортия Haworthia.
- Спаржевые (аспарагусовые) Asparagaceae – рода подсемейства нолиновых: Сансевиерия Sansevieria и Драцена Dracaena, а также рода подсемейства агавовых: Агава Agave и Юкка Yucca.
Уход за суккулентами
Суккуленты в коллекциях форумчан
Размножение суккулентов
iplants.ru
Суккуленты
Суккуленты
А.П. Хохряков, И.Е. Синев
Суккуленты знакомы всем, даже тем, кто об этом не подозревает. Эти причудливой формы растения с сочными (от лат. succus- сок) тканями зеленых стеблей и (или) листьев, растущие в крайне засушливых и жарких странах, главным образом в тропиках, давно (со времени великих географических открытий) привлекают к себе внимание как специалистов-ботаников, так и любителей комнатных растений. Как ни парадоксально, но все известные определения, не приводимые здесь из соображений экономии места, описывают только один критерий суккулентности, признаваемый безоговорочно всеми авторами, - наличие сочных водозапасающих тканей в листьях или стеблях. Недостаточность этого единственного критерия слишком очевидна, так как позволяет необъятно расширить круг суккулентов, включив в него на "законных правах" десятки тысяч видов растений с сочными (но не зеленый!) тканями, таких как луки, тюльпаны, шафраны, заразихи и многие, многие другие. Уже сравнительно давно ботаники обнаружили, что типичные суккуленты (кактусы, толстянки и др.) отличаются от других "несуккулентных" ксерофитов особым типом метаболизма, позволяющим им тратить примерно в 30 раз меньше воды, чем "обычным" растениям. CAM-метаболизм (CAM - Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии. На первой стадии фотосинтезирующие клетки суккулентов фиксируют CO2 в темноте (при обычных типах фотосинтеза поглощается в дневные часы) с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток. Затем, в течение дня, когда устьица закрыты, CO2 высвобождается и включается в цикл Кальвина - далее фотосинтез протекает по традиционной схеме.Итак, понятие суккулентности, на наш взгляд, включает наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляции (листьях и стеблях) и особого, САМ-типа, метаболизма, позволяющего экономно тратить запасенную влагу. Такое определение наряду с наличием водозапасающих тканей должно отражать особый тип фотосинтеза. Это ограничивает круг суккулентов и отличает их от четырех других групп растений, распространенных в сухих биотопах: эфемеров, эфемероидов, склерофитов и пойкилогидрических (высыхающих) растений. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают вегетировать. Эфемеры развиваются лишь в короткий влажный период (например, весной), а с наступлением засухи полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Эти однолетники мало отличаются от "обычных", не испытывающих недостатка влаги, растений (мезофитов).Эфемероиды, в отличие от эфемеров, - многолетние растения. Однако в целом подобны эфемерам - они развиваются только во влажный сезон года, но с наступлением сухого периода, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, сохраняя многолетние части. В пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В пустынях с теплыми зимами многолетние органы могут быть и надземными, например "деревья-бутылки" (хоризии, баобабы и др.). Но во всех случаях отмирают ассимилирующие органы, т.е. зеленые части растений, листья или заменяющие их молодые зеленые побеги. Эфемероидам CAM-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных хранилищ - "каудициформ". Склерофиты (склерофитные ксерофиты), как и суккуленты, не избегают засухи, но "борются" с ней примитивнее. Прежде всего, у них развита мощная (в десятки раз превышающая массу надземной части растения) корневая система, которая позволяет добывать необходимое количество влаги даже при относительно низком ее содержании в почве (0.5 - 1% от полной влагоемкости). Во-вторых, если у этих растений и есть листья, то они мелкие и жесткие (отсюда и название "склерофит", от греч. склерос - жесткий). И, наконец, эти растения приспосабливаются к периодическому обезвоживанию своих тканей, отчего становятся жесткими и их стебли, но тем не менее не могут существовать на совсем сухой (даже в течение не слишком продолжительного времени) почве.В отличие от склерофитов суккуленты приспособились не просто к возрастающему дефициту влаги, а к ее полному отсутствию в окружающей среде на длительные сроки, запасая воду в тот период, когда она есть. При совместном произрастании со склерофитами (например, злаками) суккуленты не только не конкурируют с ними за почвенную влагу, так как распространяют свои корни в верхнем, рыхлом, менее влагоемком и быстровысыхающем слое почвы, но их соседство часто жизненно необходимо для суккулентов. Так, известный среди коллекционеров кактус Toumeya papyracantha растет только в куртинах злаков Boutloua sp. и Sporobolus airoides. Только в тени склерофитов растут и многие виды из рода Stapelia. Не транспирируя днем, суккуленты приспособлены к сильному перегреву тканей. Не удивительно поэтому, что максимальная для живых растений температура покровных тканей - +65oС - была зафиксирована именно у суккулентов, у одного из видов Opuntia в северной Мексике. Нельзя сказать, чтобы такие температуры были для них благоприятны, поэтому растения стараются как-то защититься от слишком жарких лучей солнца: кактусы из рода Opuntia, например, свои плоские листья и стебли располагают ребром к лучам солнца. Кроме того, у многих кактусов есть на поверхности собственные "зонтики" из пучков колючек и волосков, которые одновременно притеняют, защищают от нападения животных, а в некоторых случаях способствуют поглощению столь дефицитной в пустынях воды, оседающей на них в прохладные ночи. В нашем опыте мексиканский белоопушенный кактус Cephalocereus senilis, который длительное время не поливался, тронулся в рост после того, как кончики его волосков стали регулярно смачивать. У суккулентов без колючек эпидермис часто белого или голубого цвета, что помогает им лучше отражать солнечные лучи от тела.
Необычные суккуленты
Среди суккулентов существуют еще более удивительные жизненные формы. Вот, например, растения с листьями-окнами. Это тоже своего рода защита от обжигающих лучей солнца. Заключается она в следующем: у торчащих вертикально вверх листьев, на верхушках, находятся округлые или угловатые скопления прозрачных, наполненных слизью клеток, образующих так называемое "окно" и пропускающих солнечные лучи в самую глубину листа (не забудем, что лист стоит вертикально). Хлорофиллоносные (фотосинтезирующие) клетки располагаются вдоль боковых стенок внутри листа, и, следовательно, ослабленный при прохождении через слизистые ткани свет к ним доходит не снаружи, а изнутри.Такие оригинальные приспособления есть у листовых суккулентов из разных семейств, но более обычны они для некоторых представителей лилейных (Gasteria, Haworthia) и аизовых (Ophthalmophyllum, Lithops). Интересно, что у некоторых из них листья-окна погружены в почву, например у видов из рода Lithops, - вровень с верхним его обрезом, т.е. с "окном". Недаром эти растения носят такое название (от греч. литос - камень), так как обнаружить их, когда они не цветут, среди окружающих камней крайне трудно. Неверно думать, что дефицит влаги в окружающей среде присущ только пустыням. На тонких маломощных почвах, подстилаемых, например, скальными породами, дефицит влаги может возникнуть уже через неделю после дождя. Еще менее надежно обеспечены влагой растения-эпифиты. Даже в экваториальных постоянно влажных, дождевых лесах перерыв между дождями может достигать двух и даже трех недель. В областях с муссонным климатом сухой сезон может длиться более полугода. Неудивительно, что более подробное изучение эпифитных орхидей приводит к парадоксальному выводу: почти все виды, даже в наиболее влажных экваториальных лесах - суккуленты. Эпифитные орхидеи в течение сухого сезона теряют листья и переживают неблагоприятный период в виде так называемых псевдобульб - утолщенных, водозапасающих частей стебля, сохраняющих способность к фотосинтезу. В отличие от настоящих "бульб" (луковиц или толстых корневищ) они зеленые. Псевдобульбы могут иметь самую разнообразную объемную форму: овальную, яйцевидную, шаровидную, луковицеобразную, приплюснутую, веретеновидную. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 16 см в диаметре (у Peristeria elata). Внутренняя часть псевдобульб заполнена водозапасающими клетками, способными к типичному для суккулентов САМ-типу фотосинтеза. Газообмен осуществляется не через эпидермис на всей поверхности псевдобульбы, а только устьицами, которые расположены в небольшом углублении на самой верхушке. Это, конечно, существенное отличие орхидей от других суккулентов, например кактусов, устьица которых рассеяны по всему эпидермису равномерно. У моноподиальных орхидей (как, например, у широко известной ванили) вода запасается в стеблях, и они становятся похожими на обычные стеблевые суккуленты. Однако у орхидей могут быть суккулентными и листья. Как известно, орхидеи - растения микоризные, т.е. дающие в своих корнях приют грибам, которые и осуществляют в основном процесс минерального питания, притом там, где минералов может и не быть вовсе, а зато есть мертвые растительные остатки, охотно разлагаемые грибами. Но для успешной работы грибов необходимы не только высокая температура, но и влажность, что может быть лишь в затенении. Хотя наиболее "суккулентные" виды орхидей, например обитающих в дождевых лесах Африки, заселяют периферийную (верхнюю) часть кроны6, но все же 95% видов орхидей дождевого леса - теневыносливы. Но как это может сочетаться с суккулентностью? Иными словами, как можно объяснить становление суккулентности у микоризных и эпифитных орхидей, если они тенелюбивы? Мы полагаем, что суккулентность возникла у наземных предков орхидей, которые хотя и принадлежат к самостоятельному порядку, но входят в надпорядок Liliane - Asphodelaceae - Agavaceae). Это подтверждает то, что большинство примитивных (по строению цветка) орхидей - наземные виды. Значит, и микотрофность, и суккулентность имели все шансы развиться еще у наземных форм, может быть, вначале и порознь. А затем и то, и другое стало прекрасной предпосылкой для развития эпифитизма. Во внетропических пустынях Евразии распространению "обычных" суккулентов препятствуют продолжительные морозные зимы. Поэтому встречающиеся здесь листовые и стеблевые суккуленты сбрасывают свои водозапасающие - ассимилирующие - органы перед наступлением зимы (кроме Crassulaceae). Весной или летом, в зависимости от начала вегетации, они отрастают вновь. Такие суккуленты мы относим к категории "факультативных". Они соединяют в себе черты склерофитов (экстенсивно развитая корневая система, способность поглощать влагу из засоленных глинистых почвогрунтов; высокое осмотическое давление клеточного сока; пониженное содержание воды в древесине) и суккулентов (количество воды в органах ассимиляции 83 - 96%; CAM-тип фотосинтеза; незначительные колебания содержания воды в органах ассимиляции при их усыхании). В Заалтайской Гоби в течение нескольких лет биологию этих растений изучала Совместная советско-монгольская комплексная биологическая экспедиция АН СССР и АН МНР. Установлено, в частности, что на более благоприятных по условиям увлажнения участках Гоби (предгорные степи) суккуленты составляют 3% от видового состава флоры. В то же время в щебнистых и гипсовых крайне аридных пустынях (количество атмосферных осадков менее 50 мм в год) суккуленты составляют 96 - 99% флоры. В полосе крайнеаридных пустынь на водораздельных пространствах встречается лишь один вид - Iljinia reqelii, создающий разреженные поселения. Все остальные виды сосредоточены в руслах сухих водотоков. В менее экстремальных условиях доминируют такие факультативные суккуленты, как Calligonum mongolicum, Haloxylon ammodendron. Богатая флора факультативных суккулентов обнаружена нами также в некоторых районах п-ова Мангышлак
Очевидно, суккулентность - качественно новый уровень в эволюционном развитии ксероморфизма, открывший новое направление адаптивной изменчивости и позволивший растениям осуществлять жизненные процессы даже в условиях периодически полного отсутствия влаги в окружающей среде. Это стало возможным благодаря усложнению внутренней структуры тканей растений, а именно: разделению основной паренхимы на хлоренхиму и водоносную паренхиму. Вспомним пример еще более сложной дифференциации - "листья-окна" экзотических растений из рода Lithops, у которых внутренний объем сросшихся в шаровидное тело листьев заполнен полупрозрачной водоносной паренхимой, а хлоренхима сосредоточена на внутренней поверхности оболочки листа. Структурные изменения тканей сопровождались перестройкой процессов метаболизма по САМ-типу.
Совокупность этих морфологических и физиологических особенностей суккулентов обеспечивает им независимость от условий внешней среды и определяет само понятие суккулентности. Ограничивать развитие и распространение суккулентов могут лишь низкие температуры, так как ткани водоносной паренхимы неустойчивы к температурам ниже 0oС и САМ-тип фотосинтеза, как правило, эффективен при температурах выше 20oС.
Несмотря на то, что многие суккулентные виды, роды и даже семейства образуют довольно внушительные группы, это никак не решает вопроса об их происхождении, так как среди них сложно выделить примитивные типы, все они занимают достаточно высокое положение в систематике цветковых. Ну а если поискать предков суккулентов среди более примитивных растений?
Среди голосеменных и сосудистых споровых можно встретить отдельные виды с водозапасающими органами. К ним относятся виды рода Nephrolepis - наземного и эпифитного папоротника тропиков, у которого на корнях образуются шаровидные водозапасающие шишки. Также многие представители Polypodiaceae и Davalliaceae, как наземные, так и эпифитные, имеют мясистые корневища. Во время поездки по Юго-Восточной Азии в ноябре - декабре 1979 г. мы увидели на одной из каменных стен в Маниле (на Филиппинах) толстые и сочные корневища Aglaomorpha, лишь едва зеленоватые, густо покрытые сверху мелкими чешуями.
Совсем как суккулент выглядит Davallia canariensis, ваи (тонкорасчлененные листья) которого гораздо мельче, чем у предыдущего вида, и расположены не пучком, а одиночно. Корневища этого вида стелются по поверхности почвы в виде толстых, диаметром 1.5 - 2 см, цилиндров, но также едва зеленоватых и покрытых чешуями. Растет этот папоротник в нижнем, довольно засушливом поясе Канар. Мы обнаружили его там в октябре 1982 г.
В Колхиде в течение ряда лет мы наблюдали за другим папоротником, Polypolium australe.Его небольшие ваи сменяются (старые прошлогодние отмирают, а новые начинают развертываться) в августе, причем в засушливые годы отмирание идет быстрее, а развертывание - позже, так что утолщенное корневище около месяца может существовать без листьев.
Конечно, между упомянутыми папоротниками и цветковыми никакой прямой связи быть не может, тем не менее приведенные примеры показывают, что суккулентность могла возникать "частями", постепенно и не всегда в связи с экстремально-сухими климатическими условиями, а скорее местными, экологическими. В основе ее, однако, всегда лежит одно и то же: способность к водозапасанию.
Что же касается эволюционных процессов среди самих суккулентов, то для их лучшего понимания целесообразно ввести понятие "коэффициент эффективности водозапасения" (КЭВ), который определяется отношением объема водозапасающего органа к площади его транспирирующей поверхности: КЭВ = V/S.
Именно площадь транспирирующей поверхности (при неизменном объеме) определяет продолжительность существования суккулента в отсутствие увлажнения. Известно, что среди тел с равным объемом минимальной площадью поверхности обладает шар. С увеличением линейных размеров шара, равно как и других объемных тел, наблюдается неуклонный рост КЭВ
в пределах шаровидной формы КЭВ возрастает с увеличением диаметра тела суккулента;
для плоских тел рост КЭВ пропорционален утолщению и слабо зависит от увеличения поперечных размеров плоского органа;
для цилиндрических тел рост КЭВ пропорционален диаметру и не зависит от длины цилиндрической части.
Таким образом, в безводных пустынях растениям-суккулентам выгодно наращивать толщину и диаметр тела, и, следовательно, эволюция суккулентов здесь должна быть направлена в сторону увеличения их размеров. Неудивительно поэтому, что П.Нобель в пустыне Сонора установил: диаметр пяти видов высоких (свыше 6 м) колонновидных (т.е. цилиндрических) кактусов возрастает в северном направлении, коррелируя с уменьшением (в этом же направлении) годовой суммы осадков. Поэтому мы никак не можем согласиться с К.Бакебергом в том, что гигантские шаровидные кактусы стоят в начале эволюционной линии развития в трибе Boreocactinae, а не в ее конце.
Напротив, с улучшением условий увлажнения наблюдаются пониженные значения КЭВ. Например, у кактуса Marniera chrysocardium безлистный побег напоминает сильно рассеченный лист. Напоминают листья и уплощенные членики эпифитных филлокактусов, как у общеизвестного "декабриста" (Zygocactus truncatus).
Мы полагаем, что суккуленты - не тупиковая жизненная форма, они продолжают эволюционировать, и тому немало примеров. Многие виды орхидей из постоянно влажных дождевых лесов экваториальной зоны (например, рода Dendrobium) не имеют метаболизма САМ-типа, а водоносная паренхима у них развита слабо.
Эволюционное развитие в сторону эфемероидности можно отметить у геофитных суккулентов: втягивание стебля под землю на сухой период года (у некоторых видов кактусов рода Lophophora) и развитие подземного водозапасающего органа (у видов Peniocereus, Neochilenia). У Euphorbia maleolensis водозапасающие стебли развиваются под поверхностью земли, а несуккулентные листья отрастают только во время влажного сезона и опадают с началом засухи - типичные признаки эфемероидности растения. Пока верхушки побегов этого вида не полностью закрываются грунтом и способны к транспирации, но это, видимо, лишь вопрос времени. Водозапасающие стебли другого представителя этого рода E.balsamiphera уже утратили способность к фотосинтезу.
Геофитизация суккулентов способствует их проникновению в более холодные регионы. Мы убедились в этом более двадцати лет назад при изучении прекрасных декоративных растений Средней Азии - эремурусов, которые, как выяснилось, имеют прямое родство с африканскими суккулентами типа алоэ. Это касается и средиземноморских асфоделий. Суккулентные черты луковичных и клубнелуковичных однодольных мы также объясняем тем, что их предки - лилейные суккуленты.
Также суккулентное происхождение имеют несуккулентные, северные и высокогорные представители толстянковых, что хорошо описано К.Лемсом. В пределах тропиков - это сплошь наземные растения, с проникающими в почву корнями, но на севере они становятся гемикриптофитами и в основном геофитами (для защиты от холода их почки возобновления погружены в почву). Таким образом, способность суккулентов зарываться в почву - одна из важнейших предпосылок их дальнейшей эволюции, которая помогает им осваивать не только засушливые, но и холодные области. Огромное разнообразие красивоцветущих орхидей, кактусов, разного рода толстянок - свидетельство того, что суккуленты, при всей их наружной медлительности и неторопливости, тем не менее не застыли навечно, а способны к дальнейшему развитию и процветанию как в засушливых, так и незасушливых областях, хотя и в несколько видоизмененном виде.
znakka4estva.ru
Знакомые и незнакомые суккуленты | Мир ботаники
Как ни парадоксально, но все известные определения, не приводимые здесь из соображений экономии места, описывают только один критерий суккулентности, признаваемый безоговорочно всеми авторами, — наличие сочных водозапасающих тканей в листьях или стеблях. Недостаточность этого единственного критерия слишком очевидна, так как позволяет необъятно расширить круг суккулентов, включив в него на «законных правах» десятки тысяч видов растений с сочными (но не зелеными!) тканями, таких как луки, тюльпаны, шафраны, заразихи и многие, многие другие.
Уже сравнительно давно ботаники обнаружили, что типичные суккуленты(кактусы, толстянки и др.) отличаются от других «несуккулентных» ксерофитов особым типом метаболизма, позволяющим им тратить примерно в 30 раз меньше воды, чем «обычным» растениям. CAM-метаболизм (CAM — Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии. На первой стадии фотосинтезирующие клетки суккулентов фиксируют CO2 в темноте (при обычных типах фотосинтеза поглощается в дневные часы) с помощью фосфоенолпируваткарбоксил азы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток. Затем, в течение дня, когда устьица закрыты, CO2 высвобождается и включается в цикл Кальвина — далее фотосинтез протекает по традиционной схеме.
Итак, понятие суккулентности, на наш взгляд, включает наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляции (листьях и стеблях) и особого, САМ-типа, метаболизма, позволяющего экономно тратить запасенную влагу. Такое определение наряду с наличием водозапасающих тканей должно отражать особый тип фотосинтеза. Это ограничивает круг суккулентов и отличает их от четырех других групп растений, распространенных в сухих биотопах: эфемеров, эфемероидов, склерофитов и пойкилогидрических (высыхающих) растений. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают вегетировать. Эфемеры развиваются лишь в короткий влажный период (например, весной), а с наступлением засухи полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Эти однолетники мало отличаются от «обычных», не испытывающих недостатка влаги, растений (мезофитов).
Эфемероиды, в отличие от эфемеров, — многолетние растения. Однако в целом подобны эфемерам — они развиваются только во влажный сезон года, но с наступлением сухого периода, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, сохраняя многолетние части. В пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В пустынях с теплыми зимами многолетние органы могут быть и надземными, например «деревья-бутылки» (хоризии, баобабы и др.). Но во всех случаях отмирают ассимилирующие органы, т.е. зеленые части растений, листья или заменяющие их молодые зеленые побеги. Эфемероидам CAM-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных хранилищ — «каудициформ».
Склерофиты (склерофитные ксерофиты), как и суккуленты, не избегают засухи, но «борются» с ней примитивнее. Прежде всего, у них развита мощная (в десятки раз превышающая массу надземной части растения) корневая система, которая позволяет добывать необходимое количество влаги даже при относительно низком ее содержании в почве (0.5 — 1% от полной влагоемкости). Во-вторых, если у этих растений и есть листья, то они мелкие и жесткие (отсюда и название «склерофит», от греч. склерос — жесткий). И, наконец, эти растения приспосабливаются к периодическому обезвоживанию своих тканей, отчего становятся жесткими и их стебли, но тем не менее не могут существовать на совсем сухой (даже в течение не слишком продолжительного времени) почве.
В отличие от склерофитов суккуленты приспособились не просто к возрастающему дефициту влаги, а к ее полному отсутствию в окружающей среде на длительные сроки, запасая воду в тот период, когда она есть.
При совместном произрастании со склерофитами (например, злаками) суккуленты не только не конкурируют с ними за почвенную влагу, так как распространяют свои корни в верхнем, рыхлом, менее влагоемком и быстровысыхающем слое почвы, но их соседство часто жизненно необходимо для суккулентов. Так, известный среди коллекционеров кактус Toumeya papyracantha растет только в куртинах злаков Boutloua sp. и Sporobolus airoides. Только в тени склерофитов растут и многие виды из рода Stapelia.
Hе транспирируя днем, суккуленты приспособлены к сильному перегреву тканей. Не удивительно поэтому, что максимальная для живых растений температура покровных тканей — +65С — была зафиксирована именно у суккулентов, у одного из видов Opuntia в северной Мексике. Нельзя сказать, чтобы такие температуры были для них благоприятны, поэтому растения стараются как-то защититься от слишком жарких лучей солнца: кактусы из рода Opuntia, например, свои плоские листья и стебли располагают ребром к лучам солнца. Кроме того, у многих кактусов есть на поверхности собственные «зонтики» из пучков колючек и волосков, которые одновременно притеняют, защищают от нападения животных, а в некоторых случаях способствуют поглощению столь дефицитной в пустынях воды, оседающей на них в прохладные ночи. В нашем опыте мексиканский белоопушенный кактус Cephalocereus senilis, который длительное время не поливался, тронулся в рост после того, как кончики его волосков стали регулярно смачивать. У суккулентов без колючек эпидермис часто белого или голубого цвета, что помогает им лучше отражать солнечные лучи от тела.
Статья прочитана 110 раз(a).
mirbotaniki.ru
Шпаргалка - Суккуленты - Биология
А.П. Хохряков, И.Е. Синев
Суккуленты знакомы всем, даже тем, кто об этом не подозревает. Эти причудливой формы растения с сочными (от лат. succus- сок) тканями зеленых стеблей и (или) листьев, растущие в крайне засушливых и жарких странах, главным образом в тропиках, давно (со времени великих географических открытий) привлекают к себе внимание как специалистов-ботаников, так и любителей комнатных растений. Как ни парадоксально, но все известные определения, не приводимые здесь из соображений экономии места, описывают только один критерий суккулентности, признаваемый безоговорочно всеми авторами, — наличие сочных водозапасающих тканей в листьях или стеблях. Недостаточность этого единственного критерия слишком очевидна, так как позволяет необъятно расширить круг суккулентов, включив в него на «законных правах» десятки тысяч видов растений с сочными (но не зеленый!) тканями, таких как луки, тюльпаны, шафраны, заразихи и многие, многие другие. Уже сравнительно давно ботаники обнаружили, что типичные суккуленты (кактусы, толстянки и др.) отличаются от других «несуккулентных» ксерофитов особым типом метаболизма, позволяющим им тратить примерно в 30 раз меньше воды, чем «обычным» растениям. CAM-метаболизм (CAM — Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии. На первой стадии фотосинтезирующие клетки суккулентов фиксируют CO2 в темноте (при обычных типах фотосинтеза поглощается в дневные часы) с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток. Затем, в течение дня, когда устьица закрыты, CO2 высвобождается и включается в цикл Кальвина — далее фотосинтез протекает по традиционной схеме.Итак, понятие суккулентности, на наш взгляд, включает наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляции (листьях и стеблях) и особого, САМ-типа, метаболизма, позволяющего экономно тратить запасенную влагу. Такое определение наряду с наличием водозапасающих тканей должно отражать особый тип фотосинтеза. Это ограничивает круг суккулентов и отличает их от четырех других групп растений, распространенных в сухих биотопах: эфемеров, эфемероидов, склерофитов и пойкилогидрических (высыхающих) растений. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают вегетировать. Эфемеры развиваются лишь в короткий влажный период (например, весной), а с наступлением засухи полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Эти однолетники мало отличаются от «обычных», не испытывающих недостатка влаги, растений (мезофитов).Эфемероиды, в отличие от эфемеров, — многолетние растения. Однако в целом подобны эфемерам — они развиваются только во влажный сезон года, но с наступлением сухого периода, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, сохраняя многолетние части. В пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В пустынях с теплыми зимами многолетние органы могут быть и надземными, например «деревья-бутылки» (хоризии, баобабы и др.). Но во всех случаях отмирают ассимилирующие органы, т.е. зеленые части растений, листья или заменяющие их молодые зеленые побеги. Эфемероидам CAM-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных хранилищ — «каудициформ». Склерофиты (склерофитные ксерофиты), как и суккуленты, не избегают засухи, но «борются» с ней примитивнее. Прежде всего, у них развита мощная (в десятки раз превышающая массу надземной части растения) корневая система, которая позволяет добывать необходимое количество влаги даже при относительно низком ее содержании в почве (0.5 — 1% от полной влагоемкости). Во-вторых, если у этих растений и есть листья, то они мелкие и жесткие (отсюда и название «склерофит», от греч. склерос — жесткий). И, наконец, эти растения приспосабливаются к периодическому обезвоживанию своих тканей, отчего становятся жесткими и их стебли, но тем не менее не могут существовать на совсем сухой (даже в течение не слишком продолжительного времени) почве.В отличие от склерофитов суккуленты приспособились не просто к возрастающему дефициту влаги, а к ее полному отсутствию в окружающей среде на длительные сроки, запасая воду в тот период, когда она есть. При совместном произрастании со склерофитами (например, злаками) суккуленты не только не конкурируют с ними за почвенную влагу, так как распространяют свои корни в верхнем, рыхлом, менее влагоемком и быстровысыхающем слое почвы, но их соседство часто жизненно необходимо для суккулентов. Так, известный среди коллекционеров кактус Toumeya papyracantha растет только в куртинах злаков Boutloua sp. и Sporobolus airoides. Только в тени склерофитов растут и многие виды из рода Stapelia. Не транспирируя днем, суккуленты приспособлены к сильному перегреву тканей. Не удивительно поэтому, что максимальная для живых растений температура покровных тканей — +65o С — была зафиксирована именно у суккулентов, у одного из видов Opuntia в северной Мексике. Нельзя сказать, чтобы такие температуры были для них благоприятны, поэтому растения стараются как-то защититься от слишком жарких лучей солнца: кактусы из рода Opuntia, например, свои плоские листья и стебли располагают ребром к лучам солнца. Кроме того, у многих кактусов есть на поверхности собственные «зонтики» из пучков колючек и волосков, которые одновременно притеняют, защищают от нападения животных, а в некоторых случаях способствуют поглощению столь дефицитной в пустынях воды, оседающей на них в прохладные ночи. В нашем опыте мексиканский белоопушенный кактус Cephalocereus senilis, который длительное время не поливался, тронулся в рост после того, как кончики его волосков стали регулярно смачивать. У суккулентов без колючек эпидермис часто белого или голубого цвета, что помогает им лучше отражать солнечные лучи от тела.
Необычные суккуленты
Среди суккулентов существуют еще более удивительные жизненные формы. Вот, например, растения с листьями-окнами. Это тоже своего рода защита от обжигающих лучей солнца. Заключается она в следующем: у торчащих вертикально вверх листьев, на верхушках, находятся округлые или угловатые скопления прозрачных, наполненных слизью клеток, образующих так называемое «окно» и пропускающих солнечные лучи в самую глубину листа (не забудем, что лист стоит вертикально). Хлорофиллоносные (фотосинтезирующие) клетки располагаются вдоль боковых стенок внутри листа, и, следовательно, ослабленный при прохождении через слизистые ткани свет к ним доходит не снаружи, а изнутри.Такие оригинальные приспособления есть у листовых суккулентов из разных семейств, но более обычны они для некоторых представителей лилейных (Gasteria, Haworthia) и аизовых (Ophthalmophyllum, Lithops). Интересно, что у некоторых из них листья-окна погружены в почву, например у видов из рода Lithops, — вровень с верхним его обрезом, т.е. с «окном». Недаром эти растения носят такое название (от греч. литос — камень), так как обнаружить их, когда они не цветут, среди окружающих камней крайне трудно. Неверно думать, что дефицит влаги в окружающей среде присущ только пустыням. На тонких маломощных почвах, подстилаемых, например, скальными породами, дефицит влаги может возникнуть уже через неделю после дождя. Еще менее надежно обеспечены влагой растения-эпифиты. Даже в экваториальных постоянно влажных, дождевых лесах перерыв между дождями может достигать двух и даже трех недель. В областях с муссонным климатом сухой сезон может длиться более полугода. Неудивительно, что более подробное изучение эпифитных орхидей приводит к парадоксальному выводу: почти все виды, даже в наиболее влажных экваториальных лесах — суккуленты. Эпифитные орхидеи в течение сухого сезона теряют листья и переживают неблагоприятный период в виде так называемых псевдобульб — утолщенных, водозапасающих частей стебля, сохраняющих способность к фотосинтезу. В отличие от настоящих «бульб» (луковиц или толстых корневищ) они зеленые. Псевдобульбы могут иметь самую разнообразную объемную форму: овальную, яйцевидную, шаровидную, луковицеобразную, приплюснутую, веретеновидную. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 16 см в диаметре (у Peristeria elata). Внутренняя часть псевдобульб заполнена водозапасающими клетками, способными к типичному для суккулентов САМ-типу фотосинтеза. Газообмен осуществляется не через эпидермис на всей поверхности псевдобульбы, а только устьицами, которые расположены в небольшом углублении на самой верхушке. Это, конечно, существенное отличие орхидей от других суккулентов, например кактусов, устьица которых рассеяны по всему эпидермису равномерно. У моноподиальных орхидей (как, например, у широко известной ванили) вода запасается в стеблях, и они становятся похожими на обычные стеблевые суккуленты. Однако у орхидей могут быть суккулентными и листья. Как известно, орхидеи — растения микоризные, т.е. дающие в своих корнях приют грибам, которые и осуществляют в основном процесс минерального питания, притом там, где минералов может и не быть вовсе, а зато есть мертвые растительные остатки, охотно разлагаемые грибами. Но для успешной работы грибов необходимы не только высокая температура, но и влажность, что может быть лишь в затенении. Хотя наиболее «суккулентные» виды орхидей, например обитающих в дождевых лесах Африки, заселяют периферийную (верхнюю) часть кроны6, но все же 95% видов орхидей дождевого леса — теневыносливы. Но как это может сочетаться с суккулентностью? Иными словами, как можно объяснить становление суккулентности у микоризных и эпифитных орхидей, если они тенелюбивы? Мы полагаем, что суккулентность возникла у наземных предков орхидей, которые хотя и принадлежат к самостоятельному порядку, но входят в надпорядок Liliane — Asphodelaceae — Agavaceae). Это подтверждает то, что большинство примитивных (по строению цветка) орхидей — наземные виды. Значит, и микотрофность, и суккулентность имели все шансы развиться еще у наземных форм, может быть, вначале и порознь. А затем и то, и другое стало прекрасной предпосылкой для развития эпифитизма. Во внетропических пустынях Евразии распространению «обычных» суккулентов препятствуют продолжительные морозные зимы. Поэтому встречающиеся здесь листовые и стеблевые суккуленты сбрасывают свои водозапасающие — ассимилирующие — органы перед наступлением зимы (кроме Crassulaceae). Весной или летом, в зависимости от начала вегетации, они отрастают вновь. Такие суккуленты мы относим к категории «факультативных». Они соединяют в себе черты склерофитов (экстенсивно развитая корневая система, способность поглощать влагу из засоленных глинистых почвогрунтов; высокое осмотическое давление клеточного сока; пониженное содержание воды в древесине) и суккулентов (количество воды в органах ассимиляции 83 — 96%; CAM-тип фотосинтеза; незначительные колебания содержания воды в органах ассимиляции при их усыхании). В Заалтайской Гоби в течение нескольких лет биологию этих растений изучала Совместная советско-монгольская комплексная биологическая экспедиция АН СССР и АН МНР. Установлено, в частности, что на более благоприятных по условиям увлажнения участках Гоби (предгорные степи) суккуленты составляют 3% от видового состава флоры. В то же время в щебнистых и гипсовых крайне аридных пустынях (количество атмосферных осадков менее 50 мм в год) суккуленты составляют 96 — 99% флоры. В полосе крайнеаридных пустынь на водораздельных пространствах встречается лишь один вид — Iljinia reqelii, создающий разреженные поселения. Все остальные виды сосредоточены в руслах сухих водотоков. В менее экстремальных условиях доминируют такие факультативные суккуленты, как Calligonum mongolicum, Haloxylon ammodendron. Богатая флора факультативных суккулентов обнаружена нами также в некоторых районах п-ова Мангышлак
Очевидно, суккулентность — качественно новый уровень в эволюционном развитии ксероморфизма, открывший новое направление адаптивной изменчивости и позволивший растениям осуществлять жизненные процессы даже в условиях периодически полного отсутствия влаги в окружающей среде. Это стало возможным благодаря усложнению внутренней структуры тканей растений, а именно: разделению основной паренхимы на хлоренхиму и водоносную паренхиму. Вспомним пример еще более сложной дифференциации — «листья-окна» экзотических растений из рода Lithops, у которых внутренний объем сросшихся в шаровидное тело листьев заполнен полупрозрачной водоносной паренхимой, а хлоренхима сосредоточена на внутренней поверхности оболочки листа. Структурные изменения тканей сопровождались перестройкой процессов метаболизма по САМ-типу.
Совокупность этих морфологических и физиологических особенностей суккулентов обеспечивает им независимость от условий внешней среды и определяет само понятие суккулентности. Ограничивать развитие и распространение суккулентов могут лишь низкие температуры, так как ткани водоносной паренхимы неустойчивы к температурам ниже 0o С и САМ-тип фотосинтеза, как правило, эффективен при температурах выше 20o С.
Несмотря на то, что многие суккулентные виды, роды и даже семейства образуют довольно внушительные группы, это никак не решает вопроса об их происхождении, так как среди них сложно выделить примитивные типы, все они занимают достаточно высокое положение в систематике цветковых. Ну а если поискать предков суккулентов среди более примитивных растений?
Среди голосеменных и сосудистых споровых можно встретить отдельные виды с водозапасающими органами. К ним относятся виды рода Nephrolepis — наземного и эпифитного папоротника тропиков, у которого на корнях образуются шаровидные водозапасающие шишки. Также многие представители Polypodiaceae и Davalliaceae, как наземные, так и эпифитные, имеют мясистые корневища. Во время поездки по Юго-Восточной Азии в ноябре — декабре 1979 г. мы увидели на одной из каменных стен в Маниле (на Филиппинах) толстые и сочные корневища Aglaomorpha, лишь едва зеленоватые, густо покрытые сверху мелкими чешуями.
Совсем как суккулент выглядит Davallia canariensis, ваи (тонкорасчлененные листья) которого гораздо мельче, чем у предыдущего вида, и расположены не пучком, а одиночно. Корневища этого вида стелются по поверхности почвы в виде толстых, диаметром 1.5 — 2 см, цилиндров, но также едва зеленоватых и покрытых чешуями. Растет этот папоротник в нижнем, довольно засушливом поясе Канар. Мы обнаружили его там в октябре 1982 г.
В Колхиде в течение ряда лет мы наблюдали за другим папоротником, Polypolium australe.Его небольшие ваи сменяются (старые прошлогодние отмирают, а новые начинают развертываться) в августе, причем в засушливые годы отмирание идет быстрее, а развертывание — позже, так что утолщенное корневище около месяца может существовать без листьев.
Конечно, между упомянутыми папоротниками и цветковыми никакой прямой связи быть не может, тем не менее приведенные примеры показывают, что суккулентность могла возникать «частями», постепенно и не всегда в связи с экстремально-сухими климатическими условиями, а скорее местными, экологическими. В основе ее, однако, всегда лежит одно и то же: способность к водозапасанию.
Что же касается эволюционных процессов среди самих суккулентов, то для их лучшего понимания целесообразно ввести понятие «коэффициент эффективности водозапасения» (КЭВ), который определяется отношением объема водозапасающего органа к площади его транспирирующей поверхности: КЭВ = V/S.
Именно площадь транспирирующей поверхности (при неизменном объеме) определяет продолжительность существования суккулента в отсутствие увлажнения. Известно, что среди тел с равным объемом минимальной площадью поверхности обладает шар. С увеличением линейных размеров шара, равно как и других объемных тел, наблюдается неуклонный рост КЭВ
в пределах шаровидной формы КЭВ возрастает с увеличением диаметра тела суккулента;
для плоских тел рост КЭВ пропорционален утолщению и слабо зависит от увеличения поперечных размеров плоского органа;
для цилиндрических тел рост КЭВ пропорционален диаметру и не зависит от длины цилиндрической части.
Таким образом, в безводных пустынях растениям-суккулентам выгодно наращивать толщину и диаметр тела, и, следовательно, эволюция суккулентов здесь должна быть направлена в сторону увеличения их размеров. Неудивительно поэтому, что П.Нобель в пустыне Сонора установил: диаметр пяти видов высоких (свыше 6 м) колонновидных (т.е. цилиндрических) кактусов возрастает в северном направлении, коррелируя с уменьшением (в этом же направлении) годовой суммы осадков. Поэтому мы никак не можем согласиться с К.Бакебергом в том, что гигантские шаровидные кактусы стоят в начале эволюционной линии развития в трибе Boreocactinae, а не в ее конце.
Напротив, с улучшением условий увлажнения наблюдаются пониженные значения КЭВ. Например, у кактуса Marniera chrysocardium безлистный побег напоминает сильно рассеченный лист. Напоминают листья и уплощенные членики эпифитных филлокактусов, как у общеизвестного «декабриста» (Zygocactus truncatus).
Мы полагаем, что суккуленты — не тупиковая жизненная форма, они продолжают эволюционировать, и тому немало примеров. Многие виды орхидей из постоянно влажных дождевых лесов экваториальной зоны (например, рода Dendrobium) не имеют метаболизма САМ-типа, а водоносная паренхима у них развита слабо.
Эволюционное развитие в сторону эфемероидности можно отметить у геофитных суккулентов: втягивание стебля под землю на сухой период года (у некоторых видов кактусов рода Lophophora) и развитие подземного водозапасающего органа (у видов Peniocereus, Neochilenia). У Euphorbia maleolensis водозапасающие стебли развиваются под поверхностью земли, а несуккулентные листья отрастают только во время влажного сезона и опадают с началом засухи — типичные признаки эфемероидности растения. Пока верхушки побегов этого вида не полностью закрываются грунтом и способны к транспирации, но это, видимо, лишь вопрос времени. Водозапасающие стебли другого представителя этого рода E.balsamiphera уже утратили способность к фотосинтезу.
Геофитизация суккулентов способствует их проникновению в более холодные регионы. Мы убедились в этом более двадцати лет назад при изучении прекрасных декоративных растений Средней Азии — эремурусов, которые, как выяснилось, имеют прямое родство с африканскими суккулентами типа алоэ. Это касается и средиземноморских асфоделий. Суккулентные черты луковичных и клубнелуковичных однодольных мы также объясняем тем, что их предки — лилейные суккуленты.
Также суккулентное происхождение имеют несуккулентные, северные и высокогорные представители толстянковых, что хорошо описано К.Лемсом. В пределах тропиков — это сплошь наземные растения, с проникающими в почву корнями, но на севере они становятся гемикриптофитами и в основном геофитами (для защиты от холода их почки возобновления погружены в почву). Таким образом, способность суккулентов зарываться в почву — одна из важнейших предпосылок их дальнейшей эволюции, которая помогает им осваивать не только засушливые, но и холодные области. Огромное разнообразие красивоцветущих орхидей, кактусов, разного рода толстянок — свидетельство того, что суккуленты, при всей их наружной медлительности и неторопливости, тем не менее не застыли навечно, а способны к дальнейшему развитию и процветанию как в засушливых, так и незасушливых областях, хотя и в несколько видоизмененном виде.
www.ronl.ru
