Класс Хвойные. Семейства и порядки. Число видов хвойных растений

ХВОЙНЫЕ | Энциклопедия Кругосвет

ХВОЙНЫЕ

ХВОЙНЫЕ – группа семенных сосудистых растений. Современные представители Хвойных это вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники.

По одной из классификационных систем эта группа объединяется в класс Хвойные или Пинопсиды (Pinopsida) отдела Голосеменных растений (Gymnospermae). Этот класс разделяется на два подкласса: вымерший подкласс Кордаиты (Cordaitidae) и современный подкласс Хвойные (Pinidae или Coniferae).

По другой системе классификаций все современные Хвойные объединены в порядок Хвойные (Coniferales), входящий в класс Шишконосные (Coniferopsida) отдела голосеменных растений. Еще одна система относит современные Хвойные к самостоятельному отделу Coniferophyta.

Русское название «хвойные» происходит от слова «хвоя», которым обозначают игловидные листья некоторых их представителей (например, ели, пихты, сосны). Однако далеко не у всех Хвойных листья представляют собой «хвою». Столь же не точно название «шишконосные», представляющее собой перевод второго латинского названия Coniferae (от лат. conus – шишка и ferro – носить), поскольку и шишки есть далеко не у всех представителей этой группы.

Распространение.

Хвойные – растения преимущественно умеренно теплого климата, для существования которых, прежде всего, необходимо достаточное увлажнение. Поэтому в основном они произрастают в умеренном климатическом поясе. Северная граница распространения древесных Хвойных (как и вообще всех древесных видов) совпадает с изотермой июля +10° С. Дальнейшему продвижению леса (в том числе и хвойного леса) на север препятствует недостаток тепла и связанное с этим наличие многолетней мерзлоты с тонким почвенным слоем сезонного оттаивания, который не дает возможности корням деревьев получать из почвы достаточное количество влаги и питательных веществ. Однако по долинам рек и ручьев, где из-за отепляющего воздействия воды слой сезонного оттаивания увеличивается, хвойные леса продвигаются на север несколько дальше. В субтропическом и тропическом климате росту Хвойных мешает недостаточное атмосферное увлажнение, поэтому в этих климатических поясах они растут преимущественно в горах на таких высотах, на которых климат соответствует климату умеренного климатического пояса.

Ныне существующие Хвойные – самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. Наибольшее число видов и родов Хвойных встречается в северном полушарии. Некоторые из них, например, сосны, ели, лиственницы, пихты формируют здесь обширные хвойные леса, состоящие иногда из одного или немногих видов. В южном полушарии Хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.

Большинство эндемичных родов Хвойных (родов, чье распространение ограничивается очень небольшой территорией) и все древние реликтовые роды (роды, которые на данной территории являются пережитком флоры прошлых эпох, их присутствие может находится в некотором несоответствии с современными условиями существования на этой территории) сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, на тихоокеанском побережье Северной Америке, в Южном Чили, Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатически условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, – эры, в которой эта группа достигли своего максимального развития. Не только число родов, но и число видов Хвойных возрастает по направлению к Тихому океану.

По своему значению как в природе, так и в жизни человека Хвойные занимают второе место после цветковых растений, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

История развития.

Хвойные появились в каменноугольном периоде (около 370 млн. лет назад), причем в то время они росли, главным образом, в северном полушарии. Они пережили своих родичей кордаитовых и уже с триасового периода (ок. 235–185 млн. лет назад) стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском и особенно меловом периодах мезозойской эры (ок. 185–66 млн. лет назад) Хвойные достигли наибольшего разнообразия и максимального распространения. В это время появилось большинство современных родов, причем в северном полушарии были сосредоточены семейства Сосновых (Pinaceae), Тиссовых (Taxaceae), Таксодиевых (Taxodiaceae) и Кипарисовых (Cupressaceae), а в южном – семейства Араукариевых (Araucariaceae) и Подокарповых (Podocarpaceae).

В третичный период кайнозойской эры (около 66–2,5 млн. лет назад) Хвойные были широко распространены по всей Земле, они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого Океана, как сейчас время. Они росли тогда даже в полярных областях, на территориях, лежащих сейчас за пределами границы распространения древесной растительности (Шпицберген, Западная Гренландия, Антарктида). Интересно, что в Антарктиде Хвойные произрастали еще в четвертичное время (2,5 млн. лет назад и позже).

Хвойные древнее всех ныне существующих групп семенных растений, в том числе даже Гинкговых, вполне достоверные остатки которых известны начиная с пермского периода (этот период начался 280 млн. лет назад и продолжался 45 млн. лет). Но в то время как от класса Гинкговых сохранился лишь один вид – гинкго (в сущности, подлинное «живое ископаемое»), Хвойные представляют собой процветающую группу. Среди современных Хвойных самыми древними семействами являются семейства Араукариевые, Подокарповые и Сосновые. Более или менее достоверные остатки представителей этих трех семейств известны уже из отложений конца пермского периода (около 250 млн. лет назад), причем Сосновые, по-видимому, появляются несколько раньше двух других. Древний возраст не только у семейств, но и некоторых родов. Так, растительные остатки, более или менее уверенно относимые к роду Сосна (Pinus), известны из отложений юрского периода (их возраст от 185 до 132 млн. лет), а пыльцевые зерна рода Кедр (Cedrus) – из отложений конца пермского периода (их возраст около 250 млн. лет). Это говорит о том, что некоторые современные роды Хвойных существовали еще до мелового периода, т.е. до появления цветковых растений.

Размеры.

Современные представители Хвойных – вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники. Размеры Хвойных самые разные – встречаются все переходы от карликовых форм до настоящих гигантов.

По гигантским размерам первое место принадлежит секвойе вечнозеленой (Sequoia sempervirens), относимой к семейству Таксодиевых. Это самое высокое дерево в мире. Его средняя высота более 90 м, а рекордная – 117 м; диаметр ствола может достигать 11 м. По толщине ствола секвойя уступает только мексиканскому болотному кипарису (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигать 16 м, и мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum) самые могучие экземпляры которого имеют толщину до 12 м.

Среди карликовых Хвойных первенство принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства Подокарповых, высота которого менее 1 метра. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли, главным образом, на горных и субальпийским торфяниках в районах с влажным климатом.

Время жизни.

Некоторые виды Хвойных – одни из самых долгоживущих растений в мире. Таким, например, долгожителем является мамонтово дерево, возраст некоторых его экземпляров – более 3000 лет, однако рекорд долгожительства побивает другой вид, а именно – североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде был найден экземпляр этого вида, возраст которого определяется приблизительно в 4900 лет, т.е почти пять тысячелетий. Значит, уже во время строительства пирамиды Хеопса это растение уже было довольно старым (ему было более 200 лет).

Строение.

Побеги.

У большинства Хвойных имеются два типа побегов: неограниченные в росте длинные побеги (ауксибласты) и ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты).

Характеристика и распространение растений класса Хвойные

Хвойные - группа семенных сосудистых растений. Современные представители Хвойных это вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники.

По одной из классификационных систем эта группа объединяется в класс Хвойные или Пинопсиды (Pinopsida) отдела Голосеменных растений (Gymnospermae). Этот класс разделяется на два подкласса: вымерший подкласс Кордаиты (Cordaitidae) и современный подкласс Хвойные (Pinidae или Coniferae).

По другой системе классификаций все современные Хвойные объединены в порядок Хвойные (Coniferales), входящий в класс Шишконосные (Coniferopsida) отдела голосеменных растений. Еще одна система относит современные Хвойные к самостоятельному отделу Coniferophyta.

Русское название "хвойные" происходит от слова "хвоя", которым обозначают игловидные листья некоторых их представителей (например, ели, пихты, сосны). Однако далеко не у всех Хвойных листья представляют собой "хвою". Столь же не точно название "шишконосные", представляющее собой перевод второго латинского названия Coniferae (от лат. conus - шишка и ferro - носить), поскольку и шишки есть далеко не у всех представителей этой группы.

Распространение

Хвойные - растения преимущественно умеренно теплого климата, для существования которых, прежде всего, необходимо достаточное увлажнение. Поэтому в основном они произрастают в умеренном климатическом поясе. Северная граница распространения древесных Хвойных (как и вообще всех древесных видов) совпадает с изотермой июля +10° С. Дальнейшему продвижению леса (в том числе и хвойного леса) на север препятствует недостаток тепла и связанное с этим наличие многолетней мерзлоты с тонким почвенным слоем сезонного оттаивания, который не дает возможности корням деревьев получать из почвы достаточное количество влаги и питательных веществ. Однако по долинам рек и ручьев, где из-за отепляющего воздействия воды слой сезонного оттаивания увеличивается, хвойные леса продвигаются на север несколько дальше. В субтропическом и тропическом климате росту Хвойных мешает недостаточное атмосферное увлажнение, поэтому в этих климатических поясах они растут преимущественно в горах на таких высотах, на которых климат соответствует климату умеренного климатического пояса.

Рис.1. Кедр сибирский (лат. Pinus sibirica)

Ныне существующие Хвойные - самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. Наибольшее число видов и родов Хвойных встречается в северном полушарии. Некоторые из них, например, сосны, ели, лиственницы, пихты формируют здесь обширные хвойные леса, состоящие иногда из одного или немногих видов. В южном полушарии Хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.

Большинство эндемичных родов Хвойных (родов, чье распространение ограничивается очень небольшой территорией) и все древние реликтовые роды (роды, которые на данной территории являются пережитком флоры прошлых эпох, их присутствие может находится в некотором несоответствии с современными условиями существования на этой территории) сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, на тихоокеанском побережье Северной Америке, в Южном Чили, Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатически условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, - эры, в которой эта группа достигли своего максимального развития. Не только число родов, но и число видов Хвойных возрастает по направлению к Тихому океану.

По своему значению как в природе, так и в жизни человека Хвойные занимают второе место после цветковых растений, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

История развития

Хвойные появились в каменноугольном периоде (около 370 млн. лет назад), причем в то время они росли, главным образом, в северном полушарии. Они пережили своих родичей кордаитовых и уже с триасового периода (ок.235-185 млн. лет назад) стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском и особенно меловом периодах мезозойской эры (ок.185-66 млн. лет назад) Хвойные достигли наибольшего разнообразия и максимального распространения. В это время появилось большинство современных родов, причем в северном полушарии были сосредоточены семейства Сосновых (Pinaceae), Тиссовых (Taxaceae), Таксодиевых (Taxodiaceae) и Кипарисовых (Cupressaceae), а в южном - семейства Араукариевых (Araucariaceae) и Подокарповых (Podocaгрaceae).

В третичный период кайнозойской эры (около 66-2,5 млн. лет назад) Хвойные были широко распространены по всей Земле, они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого Океана, как сейчас время. Они росли тогда даже в полярных областях, на территориях, лежащих сейчас за пределами границы распространения древесной растительности (Шпицберген, Западная Гренландия, Антарктида). Интересно, что в Антарктиде Хвойные произрастали еще в четвертичное время (2,5 млн. лет назад и позже).

Хвойные древнее всех ныне существующих групп семенных растений, в том числе даже Гинкговых, вполне достоверные остатки которых известны начиная с пермского периода (этот период начался 280 млн. лет назад и продолжался 45 млн. лет). Но в то время как от класса Гинкговых сохранился лишь один вид - гинкго (в сущности, подлинное "живое ископаемое"), Хвойные представляют собой процветающую группу. Среди современных Хвойных самыми древними семействами являются семейства Араукариевые, Подокарповые и Сосновые. Более или менее достоверные остатки представителей этих трех семейств известны уже из отложений конца пермского периода (около 250 млн. лет назад), причем Сосновые, по-видимому, появляются несколько раньше двух других. Древний возраст не только у семейств, но и некоторых родов. Так, растительные остатки, более или менее уверенно относимые к роду Сосна (Pinus), известны из отложений юрского периода (их возраст от 185 до 132 млн. лет), а пыльцевые зерна рода Кедр (Cedrus) - из отложений конца пермского периода (их возраст около 250 млн. лет). Это говорит о том, что некоторые современные роды Хвойных существовали еще до мелового периода, т.е. до появления цветковых растений.

Размеры и время жизни

Современные представители Хвойных - вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники. Размеры Хвойных самые разные - встречаются все переходы от карликовых форм до настоящих гигантов. По гигантским размерам первое место принадлежит секвойе вечнозеленой (Sequoia sempervirens), относимой к семейству Таксодиевых. Это самое высокое дерево в мире. Его средняя высота более 90 м, а рекордная - 117 м; диаметр ствола может достигать 11 м. По толщине ствола секвойя уступает только мексиканскому болотному кипарису (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигать 16 м, и мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum) самые могучие экземпляры которого имеют толщину до 12 м. Среди карликовых Хвойных первенство принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства Подокарповых, высота которого менее 1 метра. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли, главным образом, на горных и субальпийским торфяниках в районах с влажным климатом.

Некоторые виды Хвойных - одни из самых долгоживущих растений в мире. Таким, например, долгожителем является мамонтово дерево, возраст некоторых его экземпляров - более 3000 лет, однако рекорд долгожительства побивает другой вид, а именно - североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде был найден экземпляр этого вида, возраст которого определяется приблизительно в 4900 лет, т. е почти пять тысячелетий. Значит, уже во время строительства пирамиды Хеопса это растение уже было довольно старым (ему было более 200 лет).

Строение

Побеги. У большинства Хвойных имеются два типа побегов: неограниченные в росте длинные побеги (ауксибласты) и ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты). Ветвление побегов у Хвойных - моноподиальное. При таком типе ветвления развивающийся из семени главный стебель (моноподий) имеет неограниченный верхушечный рост, за счет чего растение растет в высоту. От моноподия отходят боковые побеги первого, второго и т.д. порядков. Побеги, отходящие от главного ствола, располагаются по спирали, однако они часто так сближаются, что превращаются в мутовки (кольца из побегов вокруг главного ствола), причем ежегодно образуется не больше одного такого кольца ветвей. Посчитав мутовки, можно определить возраст дерева, добавив к полученной цифре 2 года, поскольку первые 2 года жизни у хвойных деревьев мутовки не образуются. Однако этот метод применим для относительно молодых (до 50 лет) насаждений, в которых нижние мутовки на стволах еще не успели полностью затянуться за счет вторичного прироста ствола.

Ветви таких ложных мутовок постепенно укорачиваются по направлению кверху, что придает дереву характерную пирамидальную форму. Вместе с тем боковые ветви второго и следующих порядков располагаются двусторонне симметрично, делаясь иногда совершенно плоскими, что придает дереву ярусный характер. Если верхушечный побег повреждается, то одна из ветвей самой молодой мутовки боковых ветвей может начать расти вверх и принять роль главной. У старых деревьев обычно образуется широкая раскидистая крона, состоящая уже не из одной, а из нескольких главных ветвей, что хорошо заметно, например, у старых сосен.

По мере старения дерева, на открытом месте его нижние ветви могут сохраняться, доходя почти до земли (сбежистая крона), но в густом лесу они обычно достаточно быстро отмирают из-за недостатка света. В результате длинная нижняя часть ствола оголяется и остается практически без сучьев, что очень ценится при заготовке древесины.

У большинства Хвойных, растущих в холодных областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно выраженную почку. Почечные чешуи бывают покрыты защитным слоем смолы или плотно прикрыты толстым волосяным покровом. В других случаях, например, у араукарии и большинства кипарисовых, почечные чешуи не развиваются.

Стебель. Анатомическое строение стеблей Хвойных относительно однообразно. У них достаточно тонкая кора и массивный древесинный цилиндр, внутри которого - сердцевина, едва различимая в более старых стволах. Как в коре, так и в самой древесине много смоляных ходов (каналов), состоящих из удлиненных межклетных пространств. Смоляные каналы наполнены смолой, которая выделяется выстилающими клетками.

У большинства Хвойных в стволе есть ясно выраженные кольца прироста древесины, образование которых связано с замедлением роста дерева в ежегодные периоды зимнего холода или летней засухи. Каждое кольцо соответствует приросту древесины за один вегетационный сезон. Эти кольца различимы на поперечных срезах ствола, ветвей и корней. Лучше всего они выражены у Хвойных умеренных и холодных широт. По числу годичных колец на распиле ствола, проведенном на высоте шейки корня, можно довольно точно определить возраст дерева. Более того, на основании ряда признаков строения кольца прироста, можно делать определенные выводы о климатических условиях прошлого. Изучение колец прироста Хвойных (так же как и древесных Цветковых) используют для датировки археологических остатков и природных явлений (такой метод называется дендрохронологией), а также для изучения древнего климата (дендроклиматология).

Корень. Первичный корень у многих Хвойных сохраняется всю жизнь и развивается в виде мощного стержневого корня, от которого отходят боковые корни. Реже, например, у некоторых сосен, первичный корень недоразвит и заменяется боковыми. Кроме длинных корней (главных и боковых), у Хвойных есть и короткие, часто сильно ветвистые корни, которые являются главными абсорбирующими органами растения. Такие корни могут содержать микоризу - симбиоз мицелия гриба и корней растения. Грибы-микоризообразователи разлагают некоторые недоступные растению органические соединения почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота и вырабатывают вещества типа витаминов, а сами используют вещества, извлекаемые ими из корней растения.

На корнях Хвойных есть корневые волоски у узкой зоны верхушки корня, легко отпадающие при промывании корня. Листья у большинства Хвойных узкие и игольчатые, такие листья называются хвоей, однако у более древних родов (например, у некоторых видов Араукариевых и Подокарповых) листья ланцетные и даже широколанцетные. Так, у подокарпа наибольшего (Podocaгрus maximus) наиболее крупные листья достигают 35 см длины и 9 см ширины.

Зеленые листья Хвойных чаще всего сидячие, но иногда - с коротким черешком. Почти всегда они цельные, и лишь у некоторых видов пихты листья на верхушке более или менее выемчатые. Их длина от 1-2 до 30-40 см. Самые длинные листья среди современных Хвойных - у североамериканской сосны болотной (Pinus palustris), хвоя которой достигает 45 см длины. За исключением нескольких листопадных или веткопадных родов (араукария, агатис, таксодиум, метасеквойя и куннингамия), листья Хвойных вечнозеленые, плотные, болеe или менее жесткие и кожистые. Листорасположение, как правило, спиральное или очередное, реже - мутовчатое или супротивное. Узкие листья (хвоя) имеют одну жилку, широкие - много параллельных жилок. В сечение листья плоские, четырехгранные или округлые. Кроме зеленых фотосинтезирующих листьев, у некоторых Хвойных имеются коричневые чешуевидные листья.

Размножение

Органами размножения у Хвойных являются стробилы - видоизмененные укороченные побеги, несущие специальные листья - спорофиллы, на которых формируются спорообразующие органы - спорангии. Есть мужские стробилы (их называют микростробилами) и женские стробилы (мегастробилы). Мегастробилы, как правило, растут компактными собраниями, очень редко они растут по одиночке. Собрания мегастробилов и одиночные мегастробилы называются женскими шишками.

Микростробилы у большинства хвойных растут поодиночке, и, очень редко, в некоторых примитивных формах Хвойных, - компактными собраниями. Собрания микростробилов и одиночные микростробилы называются мужскими шишками.

Рис.2. Мужские шишки (стробилы) на сосне виргинской (лат. Pinus virginiana)

Обычно Хвойные - однодомные растения (мужские и женские шишки развиваются на одном дереве), реже они двудомные (женские и мужские шишки развиваются на разных деревьях).

Мужские шишки чаще всего собраны группами и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. У основания шишек нередко есть чешуйки, выполняющие защитную роль. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные. На каждом микроспорофилле образуется от 2 до 15 микроспорангиев. В микроспорангии образуется спорогенная ткань, окруженная со всех сторон тапетумом - слоем клеток, которые доставляют питательный материал для развивающихся микроспор. Число образующихся в микроспорангии микроспор обычно очень велико, они очень легкие, что помогает их распространению ветром.

Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит - половое поколение растений, жизненный цикл которых проходит с чередованием полового и бесполого поколений. Почти у всех высших растений (за исключением мхов) гаметофит слабо развит и недолговечен.

У большинства Хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще до рассеивания микроспор, т.е. еще тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. У остальных Хвойных (большинство Тиссовых и Кипарисовых) развитие мужского гаметофита начинается лишь после того, как микроспоры будут перенесены ветром на находящиеся в женских шишках семязачатки.

Каждая женская шишка, как правило, состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи, в пазухе каждой из которых находится семенная чешуя, представляющая собой видоизмененный в процессе эволюции мегастробил. В различных линиях эволюции Хвойных происходит процесс постепенного срастания кроющей и семенной чешуи (т.е. чешуевидного мегастробила), что, в конце-концов, приводит к образованию простой, слитной чешуи, часто называемой фертильным комплексом.

Рис.2. Женские шишки на ели чёрной (лат. Picea mariana)

На верхней стороне этих чешуевидных мегастробилов находятся семязачатки. Семязачаток представляет собой мегаспорангий (называемый здесь нуцеллусом), окруженный особым защитным веществом - интегументом. В каждом нуцеллусе развивается 3-4 потенциальных мегаспоры из которых только одна способна к развитию. Внутри мегаспорангия в результате многократного деления из функционирующей мегаспоры развивается женский гаметофит, называемый эндоспермом.

С помощью воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Происходит опыление и чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Через определенный промежуток времени после опыления начинается процесс оплодотворения, который обычно происходит в течение того же сезона. Необычно велик этот промежуток времени у видов сосны, у которой между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 месяцев. После оплодотворения образуется зигота (клетка, образующаяся в результате слияния мужской и женской половых клеток), из которой сразу же начинает развиваться сначала зачаточный зародыш (предзародыш), а затем и настоящий зародыш. Развитие зародыша происходит за счет запасных веществ эндосперма.

Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую кожуру семени. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе, из ткани которой образуется крыловидная пленка, способствующая распространению семян ветром. Таким образом, созревшее семя содержит зародыш спорофита, снабженный запасными веществами и защищенный кожурою. Спорофит - бесполое поколение растений, жизненный цикл которых проходит с чередованием полового и бесполого поколений. Все высшие растения (за исключением моховидных) представлены спорофитами.

Семена Хвойных очень сильно варьируют по величине, форме и окрасу. Кожура семени может быть деревянистой, кожистой или перепончатой. Семена, приспособленные для распространения ветром, снабжены одним большим крыловидным придатком или 2-3 небольшими крыльями. Семена, распространяемые животными, часто имеют сочный и ярко окрашенный покров.

Между опылением и созреванием семян проходит довольно много времени. Например, у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени достигают длины 4-6 см, их чешуи одревесневают и из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находится в состоянии покоя и лишь с наступлением благоприятных условий трогается в рост.

biofile.ru

Класс Хвойные. Семейства и порядки

Хвойные образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, а также в Южном полушарии (в Австралии и Южной Америке). В России хвойные леса занимают около 75 % всей лесопокрытой площади.

Среди хвойных есть деревья-гиганты, древовидные стланцы, кустарники, но преобладают деревья лесного типа первой величины. Проводящая система абсолютного большинства видов состоит из трахеид, ветвление моноподиальное, листья игловидные (хвоя), линейные или чешуйчатые, располагаются одиночно спирально на удлиненных побегах или пучками на укороченных. Преобладают вечнозеленые, но есть и листопадные (лиственница), а также веткопадные (араукариевые, таксодиум, метасеквойя, туя). Одно- и двудомные, опыляются ветром; мужские гаметы без жгутиков (спермии). Семена образуются в шишках или шишкоягодах, созревают в год опыления или во втором-третьем вегетационных сезонах. Всходы с 2—18 семядолями.

Система порядков и семейств подкласса Хвойные.

В генеративной сфере представители разных порядков Хвойных имеют следующие различия. У Араукариевых шишки крупные, состоят из многочсисленных семенных чшуй, сросшихся (иногда не до конца) с кроющими, и каждая такая чешуя несет по одному семени.

У Сосновых шишки мельче, каждая чешуя несет по два семени. У Кипарисовых семенная чешуя в виде щитка на широкой ножке, несет от 2 до 12 семян (исключение - род Можжевельник, у которого семенные чешуи остаются сочными и срастаются в шишкоягоду). У большинства видов Подокарповых и Тиссовых мегастробил редуцирован до одного мегаспорофилла, в котором находится один семязачаток; семенная кожура образует так называемый ариллус, сочный покров.

Семейство Араукариевые Агаисапасеае Henk. et W. Hochst.

Крупные (до 70 м) очень теплолюбивые деревья тропических лесов Южного полушария с мутовчатым ветвлением и с твердой широкой или четырехгранной игловидной хвоей до 3—5 см длиной. В древесине четко выражена сердцевина (диаметром до 0,1 диаметра ствола), в клетках которой содержатся дубильные вещества, в том числе смолы. Тычинки со многими пыльниками, располагаются, как и семенные чешуйки, спирально. Пыльца при прорастании образует многократно разветвленную длинную трубку. Шишки шаровидные, крупные (у араукарии бразильской до 25 см в диаметре), зрелые распадаются. Зародыш семени имеет 2—4 семядоли.

К семейству относятся род Араукария (Araucaria), у которого семяпочки погружены в ткань семенной чешуйки, срастающейся с кроющей, и род Агатис (Agathis), у которого семяпочка свободная, кроющей чешуйки нет. В России и сопредельных государствах представители этого семейства культивируются в ботанических садах Западного Закавказья (Сочи, Сухуми, Батуми), а араукария бразильская (A. angustifolia Bertol.) рекомендуется здесь для использования в озеленении.

Семейство Сосновые Рinасеае Lindl.

Объединяет 11 родов, не менее 250 видов, распространено в Северном полушарии (южнее экватора заходит только сосна Меркуза (Pinus mercusii Jungh. & de Vriese).

В дендрофлоре России семейство представлено 4 родами (пихта, ель, лиственница, сосна), включающими в себя 32 вида. Они являются главнейшими образователями лесов зоны тайги и хвойных лесов горных районов — Урала, Сибири, Дальнего Востока, а также Карпат и Кавказа. За редким исключением сосновые — деревья лесного типа первой величины.

Краткая характеристика родов семейства Сосновые величены

Хвоя у сосновых игловидная, различных размеров (у ели кавказской 1 см, а у сосны болотной до 45 см), у большинства родов многолетняя, у лиственницы — ежегодно опадающая.

Деревья однодомные, хотя могут проявлять тенденцию к двудомности (сосна). Микростробилы несут многочисленные тычинки (микроспорофиллы) с двумя пыльниками. У большинства видов пыльца снабжена двумя воздушными мешками. Макростробилы преимущественно сосредоточены в верхней части кроны, они состоят из оси, на которой в пазухах кроющих чешуй находятся семенные чешуйки с двумя семязачатками. После созревания семян шишки распадаются на части (пихта, кедр) или раскрываются, высвобождая семена. Большинство сосновых анемохорно, для распространения ветром семена снабжены крылышком-парусом. У орнито- и зоохорных видов (кедровые сосны) крыло редуцировано. Всходы сосновых несут от 4 до 16 семядолей в виде зонтика.

В пределах семейства выделяют 3 трибы (подсемейства): Пихтовые (пихта, ель, лжетсуга), Лиственничные (лиственница, кедр) и Сосновые (сосна).

У деревьев триб Пихтовые и Сосновые удлиненные побеги имеют трехлетний цикл формирования: 2 года они формируются как зачаточные побеги в почках, а на третий сезон вегетации вступают в фазу открытого роста. У лиственницы и кедра цикл формирования побегов двулетний: в первый сезон вегетации они закладываются и формируются в почках, во второй — растут.

У всех видов семейства зачаточные микро- и макростробилы закладываются в почках в год, предшествующий опылению; зачаточные микростробилы образуются раньше макростробил.

biofile.ru

Смотрите также

• 
  Линней карл виды растений
• 
  Виды образовательной ткани растений
• 
  Виды растений зеленые страницы
• 
  6 видов тканей растений
• 
  Шалфей фото растения виды
• 
  Методика определения видов растений
• 
  Шалфей виды фото растения
• 
  Бонсай виды растений фото
• 
  Виды опыления растений таблица
• 
  Сколько видов хвойных растений
• 
  Виды грунта для растений