Образовательная ткань: функции и строение. Виды образовательной ткани растений
Образовательная ткань: функции и строение
Эволюция животного и растительного мира постепенно вела к усложнению их организации. Поэтому современное разнообразие видов настолько велико, что просто поражает воображение. Усложнение внутреннего строения находило отражение в каждой эволюционной ветви.
Это особенно сказалось на растениях, которые сумели преобразоваться от низших подводных видов до расселенных по всему земному шару высших представителей, имеющих сложное внутреннее и внешнее строение. Большую роль в этом сыграло развитие особых структур - тканей, которые и составляют основную часть особей данного царства.
Меристемы: определение и понятие
Всего можно выделить пять основных типов тканей растительных организмов. Среди них следующие:
- меристемы, или образовательные ткани;
- запасающие;
- проводящие;
- механические;
- основные.
Каждая из них имеет особое строение, различные типы клеток, и выполняет определенную важную функцию в жизни растения. Особого внимания заслуживает образовательная ткань, ведь именно она дает начало практически всем остальным и обеспечивает главную отличительную особенность растений от других живых организмов - неограниченный рост в течение всей жизни.
Если давать более точное биологическое определение данному типу ткани, то оно будет звучать так: образовательная ткань, или меристема - это общее название особого вида тканей, которые состоят из активных в течение всей жизни клеток, постоянно делящихся и обеспечивающих рост и развитие растения в целом.
Кроме того, именно меристемы дают начало многим другим типам тканей в организме. Например, механическим, проводящим, покровным и прочим. За счет них происходит заживление пораненных участков на теле растения, быстрое восстановление утраченных структур (листьев, частей стебля, корня). Можно с уверенностью сказать, что образовательная ткань - одна из самых главных, которая позволяет растениям существовать. Поэтому ее строение и функции рассмотрим подробнее.
Клетки образовательной ткани. Общая информация
Можно выделить два основных типа клеток, которые составляют меристемы:
- Многоугольные, или изодиаметрические. Содержат очень крупное ядро, которое занимает почти все внутреннее пространство. Имеют рибосомы, митохондрии, мелкие разбросанные по цитоплазме вакуоли. Оболочка довольно тонкая. Между собой расположены достаточно рыхло. Такие клетки формируют эумеристемы. Они дают начало всем типам тканей, кроме проводящих.
- Прозенхимные клетки. Имеют, напротив, очень крупные вакуоли, заполненные клеточным соком. Между собой соединены более плотно, форма удлиненная, кубическая или призматическая. Образовательная ткань, построенная из них, дает начало проводящим системам, камбию и прокамбию растений.
Таким образом, в зависимости от типа клеток, формирующих ткань, определяется и выполняемая ею функция.
Также можно выделить еще два типа клеток меристем:
- Инициальные - активно делящиеся в течение всей жизни клетки, обеспечивающие накопление общей массы образовательной ткани. Они же дают начало и другой группе.
- Производные клетки - могут отличаться от предыдущих формой, размерами, количеством вакуолей и прочими параметрами.
Эти типы структур у некоторых видов растений могут вообще быть неразличимы, по крайней мере, морфологически.
В целом строение образовательной ткани позволяет выделять несколько типов, составляющих ее классификацию.
Классификация меристем
В основу можно положить несколько разных признаков. Первый из них - это морфология клеток, составляющих ткань. По данной особенности различают:
- пластинчатые меристемы - клетки кубической формы с однослойной оболочкой, формирующие покровную ткань;
- колончатые образовательные ткани - формируют сердцевину стеблей и стволов деревьев, клетки призматической формы с плотной оболочкой;
- массивные меристемы - дают начало нарастанию в толщину, представлены многоугольными клетками.
Следующий признак для классификации - это способность к дифференцировке на другие структуры. По этому признаку все меристемы можно разделить на шесть групп:
- Зародышевая образовательная ткань. Ее название говорит само за себя. Формирует первичные ткани эмбриона.
- Верхушечные меристемы, также называемые апикальными. Образуют: прокамбий, эпидерму, проводящие ткани, паренхиму.
- Раневые образовательные ткани. Образуются на местах повреждений и обеспечивают быстрое восстановление утраченного органа или затягивание ранения.
- Интеркалярные - обеспечивают вставочный рост растений в высоту и ширину.
- Боковые, или латеральные - обеспечивают утолщение осевых структур организма за счет отложения камбия или феллогена.
- Краевая меристема - именно она формирует полотно листа.
Последняя классификация, по которой можно разделить все меристемы на две группы, - генетическая. По ней они делятся на:
- первичные - связаны с зародышевыми и верхушечными тканями;
- вторичные - камбий, прокамбий и прочие.
Очевидно, что различные признаки классификации подтверждают важное значение рассматриваемых структур, особенно их роли в жизни растений.
Пластинчатая меристема
Это образовательная ткань, функции которой заключаются в формировании эпидермы растения. Именно пластинчатые меристемы создают покровные ткани, которые защищают организм от внешних воздействий, поддерживают определенную форму и структуру.
Клетки пластинчатой образовательной ткани располагаются в один ряд, очень интенсивно делятся, причем перпендикулярно относительно рабочего органа. В результате формируется наружный эпидермис растения.
Колончатые ткани
Другое название данных тканей - стержневые. Они получили его за удлиненную призматическую форму составляющих структуру клеток, которые располагаются тесно друг с другом и имеют достаточно толстую оболочку.
Колончатая ткань дает начало и полностью формирует сердцевину стеблей и стволов растений. Делятся клетки данной ткани также перпендикулярно относительно осевых органов.
Массивные меристемы. Краткая характеристика
Особенности образовательной ткани, которая называется массивной, в том, что она дает возможность растению накопить массу недифференцированных клеток, которые приводят к утолщению и росту массы. При этом происходит это достаточно равномерно.
В будущем каждая часть клеточной массы преобразуется в ту или иную ткань, то есть специализируется и будет выполнять свою функцию. Так формируются, например, ткани спорангия и прочие.
Функции образовательной ткани растений
Роль, которую играют меристемы, огромна. Можно обозначить несколько основных самых важных функций, которые выполняют рассматриваемые ткани:
- Обеспечивают растению неограниченный рост в течение всей жизни.
- Дают начало для дифференцировки и специализации всех остальных типов тканей в организме.
- Обеспечивают нормальное развитие растений.
- Устраняют повреждения и восстанавливают утраченные структуры.
Однако основная выполняемая функция образовательной ткани - это многократное деление клеток и накопление их в большой массе для возможности постоянного использования частями растения, а значит, сохранения его роста и активности в течение всей жизни. Именно по этой причине в организме животных и человека подобных тканей нет. Ведь они растут лишь до генетически определенных (изначально заложенных в геноме) размеров.
Апикальная меристема
Данная образовательная ткань, функции и строение которой мы рассмотрим, является одной из самых главных из всех видов меристем. Для этого есть ряд причин.
- Именно апикальная ткань называется еще и верхушечной, так как после развития зародыша она остается в конусе нарастания (верхушке побега).
- Апикальная меристема позволяет стеблю и корням увеличиваться в длину.
- Со временем именно верхушечная ткань преобразуется во флоральную и меристему соцветия, позволяя сформироваться цветкам со всеми его частями.
- Дает начало всем остальным типам образовательных тканей.
Поэтому мы и говорим о высокой степени значимости апикальных меристем в жизни растений.
У данной разновидности ткани есть несколько производных, которые она формирует в теле растения. Они следующие:
- покровная ткань;
- протодерма;
- прокамбий;
- проводящие ткани;
- основные;
- массивные.
Наравне с апикальными идут по значению и латеральные, или боковые меристемы. Они дают начало камбию и феллогену, формируют так называемые годичные кольца, которые хорошо видны на поперечных срезах стеблей и стволов.
Первичные образовательные ткани
К ним относятся те, что первыми закладываются в теле эмбриона. В первую очередь, это меристемы зародыша и апикальные (верхушечные). Одни из них сохраняются всю жизнь, а другие отмирают, сформировав первичное тело растения.
Так как апикальные меристемы мы уже рассматривали более подробно выше, то нет смысла повторять все еще раз. Первичные ткани - это и есть апикальные образовательные структуры.
Вторичные меристемы
В данную группу входит массивная меристема, которая позволяет растению на более поздних этапах развития наращивать массу. Это образовательная ткань, функции которой заключаются, главным образом, в формировании утолщений осевых органов растений.
Особую роль в этом играют камбий и феллоген. Чаще всего в действие вторичные меристемы вступают после окончания верхушечного роста растения, однако бывают и исключения. Как, например, в случае с камбием.
Также важно значение раневых меристем, которые приводят к образованию каллуса - массы клеток. Они затягивают собой место ранения или повреждение на растении.
fb.ru
Образовательная ткань растений (меристема) – основные функции
Образовательная ткань занимает особое место в организме растения. Благодаря её жизнедеятельности происходит рост растения и образование всех остальных тканей.
Особенности строения образовательной ткани
Второе название образовательной ткани растений – меристема. Слово происходит от греческого слова meristos – делимый. Основная особенность клеток меристем – постоянное деление, за счёт чего и происходит рост. Можно сказать, что эти клетки всё время или делятся, или готовятся к делению, накапливая энергию и нужные вещества.
Строение клеток соответствует их деятельности. Клетки меристем мелкие, так как не успевают вырасти. Они имеют тонкие оболочки и крупные ядра. В цитоплазме много рибосом и митохондрий. Рибосомы синтезируют белковые молекулы для новых клеток. Митохондрии являются поставщиками энергии для разных клеточных процессов.
Рис. 1. Меристема верхушки побега.
Среди клеток меристемы есть два типа клеток:
- инициали;
- гистогены.
Инициали выполняют только функцию деления и никогда не превращаются в клетки других тканей. Они способны делиться неопределённое число раз.
Остальные клетки меристем называются гистогенами (от греческих слов histos – ткань, и genesis – происхождение). Они делятся несколько раз, а затем оттесняются новыми клетками и перестраиваются в клетки других тканей.
Всё тело растения берёт начало от инициалей. Некоторые деревья благодаря наличию этих удивительных клеток продолжают свой рост на протяжении нескольких тысяч лет.
Виды меристем
Разделение на виды у меристем происходит по размещению в теле растения. Выделяют 4 вида меристем:
- верхушечные;
- боковые;
- вставочные;
- раневые.
Верхушечные меристемы расположены на верхушках корней и стеблей растения. При делении их клеток происходит рост корней вглубь, и стеблей вверх.
Боковые меристемы (камбий) размещены в корне и стебле. На поперечном срезе имеют вид кольца. При делении их клеток идёт утолщение осевых органов (корня и стебля).
Рис. 2. Поперечный срез стебля мяты.
Вставочные или остаточные меристемы – это небольшие участки меристемы, оставшиеся от верхушечной в основании листьев. Они существуют временно и постепенно превращаются в другие ткани.
Рис. 3. Вставочная меристема в стеблях однодольных.
Раневые меристемы образуются из других тканей в местах ранения растения. Они закрывают место ранения.
Уникальность меристем
Образовательные ткани ещё не изучены до конца. Их свойства удивляют учёных. Почему из одинаковых клеток возникают клетки разных тканей, столь непохожие друг на друга? Видимо, эта способность превращения заложена в меристемах, но сам механизм превращения пока не понятен.
Что мы узнали?
Мы узнали, что ткань растений меристем выполняет две важные функции: образует новые клетки тканей и осуществляет рост органов растения. Два основных вида меристем – это верхушечная и боковая. Клетки меристем постоянно делятся.
Тест по теме
Правильных ответов:
Ваш результат:
obrazovaka.ru
38 Образовательные ткани. Их типы, положение в теле растения.
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (меристемы), ткани растений, состоящие из клеток, которые длительное время сохраняют способность к делению. Благодаря многократному делению этих клеток происходит рост растений в течение всей их жизни (у некоторых деревьев это сотни и даже тысячи лет). Второе важное свойство клеток меристем заключается в том, что они дают начало специализированным клеткам, образующим постоянные ткани – покровные, основные, проводящие, механические, выделительные.
В зависимости от распределения на теле формирующегося растения выделяют четыре вида меристем.
Верхушечные, или апикальные, меристемы обеспечивают рост побегов и корней в длину.
Боковые, или латеральные, меристемы обусловливают нарастание стеблей и корней в толщину и называются камбием.
Вставочные, или интеркалярные, меристемы временно сохраняются в междоузлиях стебля и в основаниях молодых листьев, обеспечивая рост этих участков, но затем превращаются в постоянные ткани. Раневые, или травматические, меристемы возникают в местах повреждения растения, где образуют защитный каллюс.
Типы меристем:
1)Пластинчатые меристемы, состоят из одного слоя клеток, деление происходит перпендикулярно поверхности органа. Учувствуют в образовании эпидермы.
2)Колончатые или стержневые, кубические и призматические клетки, которые делятся в плоскости, перпендикулярной продольной оси органа.
3)Массивные меристемы, клетки которых делятся в разных направлениях, осуществляя равномерное увеличение объема этой ткани.
39. Понятие об элементарных, годичных и монокарпических побегах.
Побег, вырастающий из почки за один период роста, называется элементарным. Побег, развивающийся в течение одного вегетационного периода называется – годичным побегом, а у многолетних растений годичным приростом. В умеренном климате большинство древесных растений имеет лишь один прирост за год, т. е. элементарный побег у них является = годичному. Но у дуба, например, нередко в середине лета наступает второй период; тогда годичный Побег состоит из двух элементарных. Побег цитрусовых дают в год нередко 3-4 прироста, тропические деревья (какао) - до 7 приростов - это характерно для без сезонного климата. В сезонном климате 1 годичный побег = 1-2 элементарным побегам.
Основной единицей побеговой системы растений является монокарпический побег(МНКП). Это однолетние или многолетние побеги, отмирающие после цветения и образования плодов и семян. МНКП развивается из почки и в течение одного или нескольких лет нарастает моноподиально. Заканчивается цикл развития МНКП цветением и плодоношением. По окончании плодоношения МНКП отмирает, за исключением своей базальной части, где располагаются органы возобновления, дающие начало новым дочерним побегам и придаточным стеблевым корням. Многолетние травянистые растения представляют собой в морфологическом отношении систему последовательно сменяющих друг друга МНКП.
40 Морфологическое разнообразие листьев. Принципы их классификации.
Лист – боковой орган растения с ограниченным верхушечным ростом, выполняющий три функции: фотосинтез, транспирацию и дыхание.
Типичный лист состоит из пластинки, имеющей дорзовентральной строение (верхняя адаксиальная сторона отличается от нижней – абаксиальной), основания, черешка и прилистников.
Листорасположение описывается при помощи следующих терминов:
Очерёдное(последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
Супроти́вное— листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
Муто́вчатое— листья располагаются по три и более на каждом особом узле стебля — мутовке. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
Розе́точное— листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев:
Простой листсостоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным.
Сложный листсостоит из несколькихлисточков, расположенных на общем черешке (который называетсярахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь свой черешок (который называетсячерешочек, иливторичный черешок) и свои прилистники (который называютсяприлистничками, иливторичными прилистниками). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист.
У пальчатыхлистьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конский каштан.
У перистыхлистьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут бытьнепарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень ипарноперистыми, без верхушечной пластинки.
У двуперистыхлистьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку.
У трёхлистныхлистьев имеется только три пластинки; например, клевер.
studfiles.net
Образовательные ткани, или меристемы
Тело растения формируется в результате деятельности образовательныхтканей, называемыхмеристемами. Основное свойство меристем – способность к делению и образованию новых клеток. В теле растения образовательные ткани функционируют в течение всей жизни. У векового дерева, наряду с очень старыми тканями можно обнаружить и молодые.
В составе меристем различают: 1) инициальные клетки, илиинициали, и 2)производные от инициалей. Инициали сохраняют способность к делению в течение всей жизни растения и всегда остаются в составе меристем. Производные от инициалей делятся некоторое число раз и затем превращаются в постоянные ткани.
По происхождению различают: 1) первичныемеристемы, которые берут начало непосредственно от меристем зародыша, и 2)вторичныемеристемы, образующиеся на более поздних этапах развития растения либо из первичных меристем, либо в результате дедифференциации постоянных тканей. Постоянные ткани, образовавшиеся из первичных меристем, называютсяпервичными, из них складываетсяпервичная структуратела растения. Из вторичных меристем образуютсявторичные ткани, которые определяютвторичный рострастения.
В зависимости от местоположения выделяют четыре типа меристем: 1) верхушечные, илиапикальные; 2)боковые, илилатеральные; 3)вставочные, илиинтеркалярные; 4)раневые, илитравматические.
Верхушечные (апикальные) меристемызакладываются с первых стадий развития зародыша на верхушке побега и на кончике зародышевого корешка. По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом корне образуются свои верхушечные (апикальные) меристемы. Они обеспечивают рост этих органов в длину. Апикальные меристемы всегда первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.
Боковые (латеральные) меристемырасполагаются по окружности осевых органов (корней, стеблей) в виде цилиндров, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы –прокамбий,перицикл– возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные латеральные меристемы:камбий – возникает из прокамбия - ипробковый камбий (феллоген)- образуется из клеток постоянных тканей. Боковые меристемы обеспечивают рост корня и стебля в толщину. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – перидерма.
Вставочные (интеркалярные) меристемынаходятся в основаниях междоузлий побегов и молодых листьев. Они первичны, поскольку являются остатками верхушечных меристем, их дифференциация задерживается по сравнению с остальными тканями. Вставочные меристемы не имеют в своем составе инициалей и со временем полностью превращаются в постоянные ткани. В их составе могут присутствовать некоторые дифференцированные элементы, например проводящие. Интеркалярный рост характерен для стеблей злаков, наблюдается также в основании луковиц, завязей.
Раневые (травматические) меристемыобычно образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки постоянных тканей, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуюткаллус –особую ткань, состоящую из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поранения. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. Часто клетки формируют феллоген, образующий на поверхности перидерму, которая закрывает рану и способствует ее заживлению. Способность растений к каллусообразованию используют для получения культуры изолированных тканей, а также в практике садоводства для размножения растений черенками и прививками.
Типичные цитологические признаки образовательных тканей наиболее отчетливо выражены у апикальных меристем. Это изодиаметрические многогранные клетки, не разделенные межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро относительно крупное, занимает центральное положение. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий, так как происходит интенсивный синтез белков и других веществ. Вакуоли очень мелкие, многочисленные (рис. 3.1).
Рис. 3.1.Верхушечная меристема побега элодеи:
А – продольный разрез; Б – внешний вид и продольный разрез конуса нарастания; В – клетки первичной меристемы; Г – паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток бокового побега.
Основные ткани
Основные тканисоставляют основную массу тела растения. Они состоят из живых, относительно мало специализированных клеток, чаще паренхимной формы, поэтому их часто называютпаренхимными тканями, илипаренхимой. В зависимости от выполняемой функции, различают несколько типов основных тканей.
Ассимиляционная ткань (хлорофиллоносная паренхима, хлоренхима)выполняет функцию фотосинтеза. Она располагается в основном в листьях и стеблях травянистых растений сразу за эпидермой. Клетки живые, тонкостенные, чаще паренхимной формы. 70-80% объема протопласта составляют хлоропласты. Характерно наличие межклетников, которые облегчают газообмен (рис. 3.2).
Рис. 3.2.Поперечный срез листа красавки: 1 – клетки ассимиляционной ткани; 2 – клетки, заполненные кристаллическим песком кальция оксалата.
Запасающая паренхимаслужит местом отложения питательных веществ (крахмала, белков, жирных масел). Запасные питательные вещества могут откладываться в живых клетках любой ткани, но особенно ярко эта функция проявляется у специализированных запасающих тканей, хорошо развитых в семенах, корнях, подземных побегах (рис. 3.3.А). Состоят запасающие ткани из живых тонкостенных клеток, чаще паренхимной формы.
Разновидностью запасающей ткани является водоноснаяпаренхима, выполняющая функцию запасания воды. Она состоит из крупных живых тонкостенных клеток, как правило, паренхимной формы. Вода запасается в вакуолях за счет большого содержания слизей, обладающих высокой водоудерживающей способностью. Водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях суккулентов (кактусы, агавы, алоэ), у многих растений солончаков (солерос, анабазис, саксаул), в листьях многих злаков. Много воды содержится в запасающих тканях луковиц и клубней.
Воздухоносная паренхима(аэренхима)выполняет функцию вентиляции, снабжая ткани и органы кислородом. Она хорошо развита в погруженных органах водных и болотных растений (кувшинка, кубышка, аир, вахта). Аэренхима состоит из живых клеток различной формы и крупных межклетников (рис. 3.3.Б).
Рис. 3.3.Запасающая паренхима клубня картофеля (A) и аэренхима стебля рдеста (Б):1 – межклетник.
Механическая паренхимазанимает промежуточное положение между основными и механическими тканями. Это живые паренхимные клетки со слегка утолщенной одревесневшей клеточной стенкой.
Неспециализированная паренхима (основная паренхима, неспецифическая паренхима)представляет собой живую паренхимную ткань без выраженной функции. Эта ткань всегда присутствует в теле растения, составляя его большую часть.
Покровные ткани
Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичныеивторичныепокровные ткани.
К первичнымпокровным тканям относят: 1)ризодерму, или эпиблему и 2)эпидерму.
Ризодерма (эпиблема) –первичная однослойная поверхностная ткань корня. Образуется изпротодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации). Характерной особенностью ризодермы является образование у части клетоккорневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4).Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают каквсасывающуюткань.
Рис. 3.4.Кончик корня ожики многоцветковой:1 – корневой волосок.
Эпидерма- первичная покровная ткань, образующаяся изпротодермыконуса нарастания побега. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена итранспирации (испарения воды живыми тканями). Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.
Эпидерма - сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2)замыкающиеи побочные клетки устьиц; 3)трихомы.
Основные клетки эпидермы– живые клетки таблитчатой формы. Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.
Рис. 3.5.Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности):1 - ирис; 2 - кукуруза; 3 – арбуз; 4 - буквица.
Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.
Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).
Устьица– образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двухзамыкающихклеток бобовидной формы, между которыми находитсяустьичнаящель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник –подустьичнаяполость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называютпобочными, илиоколоустьичнымиклетками (рис. 3.6). Они участвуют в движении замыкающих клеток.
Рис. 3.6.Схема строения устьица.
Замыкающие и побочные клетки образуют устьичныйаппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата(рис. 3.7). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.
Рис. 3.7.Типы устьичного аппарата: 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.
Аномоцитныйтип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы.Диацитныйтип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. Припарацитномтипе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений.Анизоцитныйтип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных.Тетрацитнымтипом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. Приэнциклоцитномтипе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.
Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.
Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм2поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.
У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы.Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.
Трихомы делятся на: 1) кроющиеи 2)железистые.Железистыетрихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.
Кроющиетрихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 3.8). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.
Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.
Рис. 3.8.Кроющие трихомы: 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).
От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.
К вторичнымпокровным тканям относятся: 1)перидермаи 2)корка, илиритидом.
Перидерма– сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.
Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема, илипробка, выполняющая главные защитные функции; 2)феллоген, илипробковыйкамбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3)феллодерма, илипробковаяпаренхима, выполняющая функцию питания феллогена (рис. 3.9).
Рис. 3.9.Строение перидермы стебля бузины.
Феллема(пробка)состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.
Феллоген (пробковый камбий)– вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа.Феллодерма(пробковаяпаренхима)относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).
Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.
У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).
Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканьюзамыкающий слой, состоящий из клеток пробки. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.
Рис. 3.10.Строениечечевички бузины на поперечном разрезе.
На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины чечевички принимают форму ромбов.
У большинства древесных растений на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка (ритидом). У сосны это происходит на 8-10-м году, у дуба – в 25-30 лет, у граба – в 50 лет. Лишь у некоторых деревьев (осина, бук, платан, эвкалипт) корка вообще не образуется.
Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис. 3.11).
Рис. 3.11.Корка дуба на поперечном разрезе.
Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.
Похожие статьи:
poznayka.org
