Экологические основы устойчивости растений засухоустойчивость растений. Засухоустойчивость растений
Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений
Вопрос об устойчивости растений к засухе имеет большое теоретическое и практическое значение.
На территории нашей страны имеются зоны избыточного увлажнения с годовым количеством осадков более 500 мм, области неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250-500 мм и области с недостаточным увлажнением (засушливые), где количество осадков менее 250 мм в год. При этом для растений важно не столько общее годовое количество осадков, как их распределение по месяцам для обеспечения процессов жизнедеятельности в наиболее ответственные периоды развития. Для большинства из них особенно важны дожди в первую половину лета (май, июнь), но чаще всего именно весенне-летние засухи приводят к снижению урожайности сельскохозяйственных культур.
Оптимальный уровень водообеспеченности для культурных растений соответствует влажности почвы 60-70 % полевой влагоемкости. При засухе происходит иссушение почвы до значительно более низких показателей, причем оно часто сопровождается низкой относительной влажностью воздуха. Такие условия почти ежегодно бывают в летний период в районах недостаточного увлажнения России (юг европейской части, Поволжье, степной Алтай, южная часть Западно-сибирской низменности). Даже в районах достаточного увлажнения часто складываются условия, характеризующиеся как засушливые. Они имеют разную повторяемость по годам и разную продолжительность. Поэтому засухи наиболее часто являются причинами снижения урожайности на территории России, частота их проявления в историческом плане увеличивается. По имеющимся данным, в XI веке было 8 засух, в XII-XV — по двенадцать, в XVI — двадцать, в XVII — двадцать одна, в XVIII — тридцать четыре, в XIX — сорок, в XX — около шестидесяти сильных и средних засух (Никонов, 1987). Тенденция сохраняется и в текущем XXI столетии.
Вероятность засухи в Центрально-Черноземном регионе России составляет 50-60 %, в Поволжье и на Северном Кавказе — 60-90 %, в Нечерноземной зоне — 20-30 % (Константинов, 1978). Особенностью погоды в Центральном и Центрально-Черноземном регионах является большая неравномерность в выпадении осадков в течение вегетационного сезона, а также весенне-летние засухи разной интенсивности, которые повторяются здесь один раз в 3-4 года, а иногда следуют два года подряд. В связи с этими условиями погоды урожайность сельскохозяйственных культур может изменяться в 2-3 раза в зоне устойчивого увлажнения и в 5-6 раз в зоне неустойчивого увлажнения.
Понятие засуха включает комплекс метеорологических условий.
Засуха — это режим погоды, который характеризуется длительным периодом без дождей, падением относительной влажности воздуха, повышением температуры почвы и воздуха. Различают атмосферную и почвенную засуху. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10-20 %), а почвенная засуха — отсутствием доступной для растений воды в почве. Чаще всего эти два вида засухи сопровождают друг друга, при этом атмосферная засуха обычно предшествует почвенной. К тяжелым последствиям приводят нередко наблюдаемые суховеи — быстрое перемещение с ветром масс сухого и горячего воздуха, и мгла — когда суховеи сопровождаются появлением в воздухе во взвешенном состоянии почвенных частиц (пыльные бури).
Почвенная засуха наступает в результате обезвоживания корнеобитаемого слоя почвы при длительном отсутствии дождей, испарения воды с поверхности почвы, интенсивной транспирации и ветре при пониженной влажности воздуха. На серых лесных почвах она обычно наступает на 12-13-й день после прошедших дождей. Почвенная засуха характеризуется дальнейшим обезвоживанием тканей и угнетением роста.
В зависимости от силы и продолжительности засухи потери урожая могут составлять от 20 до 50 %, а в случае экстремальной засухи посевы могут полностью погибнуть.
За действием засухи и суховеев на растения необходимо следить в период сухой погоды (при сохранении в течение 10 дней и более относительной влажности воздуха днем 30 % и менее), особенно если запасы почвенной влаги незначительны, а также в дни с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха, особенно при наличии ветра.
Засуха вызывает многообразные повреждения растений. При недостатке влаги в почве в ранневесенний период семена плохо прорастают, возможна гибель проростков семян. Всходы формируются слабыми, сильно изреженными, кущение угнетено или не происходит, наблюдается усыхание боковых побегов.
Сильная летняя засуха вызывает утрату тургора листьев, их пожелтение или побурение, а также засыхание листьев в зеленом состоянии, засыхание стеблей, незрелых плодов, почек, нередко растения засыхают полностью. Засыхание бутонов, цветков и завязей сопровождается их осыпанием. У кукурузы подсыхают молодые только что появившиеся из обертки нитевидные столбики. У озимых культур возможно засыхание узловых корней. Признаками глубоких повреждений, если сохраняются неблагоприятные условия, могут служить побеление остей (у зерновых колосовых культур), свертывание верхней части листьев в трубочку (у злаков).
Слабо формируются репродуктивные органы: маленький колос, боб, корзинка подсолнечника. Недостаток влаги и суховеи могут вызывать засыхание недозревшего зерна. В отличие от нормально созревшего зерна, признаком засохшего (не завершившего налива) зерна является его щуплость. Это
явление не следует смешивать с мелким, но выполненным зерном, которое формируется при очень быстром завершении налива в условиях высокой температуры воздуха в межфазный период «цветение-молочная спелость». Другим признаком преждевременного засыхания зерна является короткая продолжительность периода от колошения до пожелтения зерна: менее 20-22 дней у сортов мягкой пшеницы и менее 23-25 дней у сортов твердой пшеницы.
На природных кормовых угодьях происходит выгорание растений (преждевременное засыхание трав). Под выгоранием пастбищной растительности понимают преждевременное засыхание надземных вегетативных частей. Трава на пастбищах может выгорать местами или на всем пастбище.
Характеристикой водообеспеченности территории, а также силы засухи служит показатель гидротермический коэффициент (ГТК). Он представляет отношение суммы осадков (в мм) за период со среднесуточными температурами воздуха выше 10 °С к сумме температур за это же время, уменьшенной в 10 раз. Изолиния ГТК, по среднемноголетним значениям равная 1, близка к северной границе степной зоны.
| Характер засухи | Значение ГТК | Снижение урожая, % |
| Очень сильная | <0,3 | более 50 |
| Сильная | 0,4-0,5 | 20-30 |
| Средняя | 0,6-0,7 | менее 20 |
Под засухоустойчивостью понимают способность растений противостоять обезвоживанию при наступлении атмосферной и почвенной засухи.
В природных условиях часто даже при относительно благоприятных условиях погоды поступление воды в растение не успевает за ее расходованием. В тканях растений образуется водный дефицит, который характеризует степень недонасыщенности водой и количественно выражается массой воды, недостающей до полного насыщения органов водой (в процентах). Водный дефицит в природных условиях очень изменчив. Он зависит от конкретных условий погоды в тот или иной период, отражает динамику условий увлажнения и соотношение между расходом и поступлением воды в растения. В жаркие и сухие периоды водный дефицит растений увеличивается, а после продолжительных дождей падает до нуля.
Водный дефицит, отмечаемый в дневные часы, называется полуденным водным дефицитом. Внешним признаком наличия его является подвядание листьев. Увеличение водного дефицита сопровождается уменьшением водного потенциала листьев. Поэтому в дневные часы водный потенциал листьев, как правило, наименьший.
Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное явление и обычно не опасен для растительного организма. Но в то же время, нельзя не учитывать, что при утрате тургора и завядании листьев устьица закрываются, это прекращает доступ углекислого газа в лист и фотосинтез тормозится, растение не накапливает сухого вещества, а только тратит его в ходе дыхания. В ночные часы, когда температура воздуха понижена, а относительная влажность воздуха повышается, интенсивность транспирации снижается. Если почва достаточно влажная, то поступление воды в растения снимает водный дефицит, ткани наполняются водой. Если же этого не происходит (при недостатке воды в почве), то говорят об утреннем или остаточном водном дефиците. Утренний водный дефицит сигнализирует об устойчивом недостатке снабжения водой и об обезвоживании растений. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными.
У растений разных видов и местообитаний завядание наступает при разном уровне потерь воды. Например, у растений тенистых местообитаний завядание наблюдается уже при потере воды, равной 3-5 %. Другие растения завядают только при водном дефиците 20-30 %.
Водный дефицит и завядание вызывают сдвиги в физиологической деятельности растения. Эти изменения могут быть более или менее сильными, обратимыми и необратимыми, в зависимости от силы, длительности обезвоживания и от вида растения.
Появление остаточного утреннего водного дефицита принимается за точку начала страдания от недостатка воды. Реакции растений на водный дефицит многообразны. В результате потери воды возрастает концентрация клеточного сока и увеличивается вязкость цитоплазмы. Снижается содержание свободной воды. Возрастает проницаемость мембран. В результате нарушения мембран из клеток могут выходить жизненно важные вещества. Это демонстрируется опытами, в которых при помещении подвядших листьев в воду, происходит выход в нее электролитов из листа. Данная реакция регистрируется электрическими приборами по изменению электрического сопротивления внешнего раствора. При обезвоживании клетки корня утрачивают способность к поглощению питательных веществ. Потери воды и разрушение гидратных оболочек белков изменяет структуру молекул, а ферменты при этом изменяют свою активность.
В условиях водного дефицита процессы распада начинают преобладать над процессами синтеза. Крахмал распадается на сахара. Вследствие распада белков увеличивается содержание небелкового азота, при этом накапливается аммиак, который способен вызвать отравление клеток.
Изменяется нуклеиновый обмен. Показано, что при возрастании водного дефицита возрастает активность рибонуклеаз, и как результат, усиливается распад РНК, приостанавливается синтез ДНК.
Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление СО2 в лист и поэтому интенсивность фотосинтеза падает. Интенсивность дыхания в первый период завядания увеличивается, а затем падает. Начальное повышение интенсивности дыхания связано с гидролизом крахмала и увеличением количества простых сахаров, которые являются главными субстратами дыхания. Однако энергетическая эффективность дыхания падает, так как в этих условиях выделяющаяся энергия не запасается в молекулах АТФ, а рассеивается как тепловая.
Из всех физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста. Это имеет несколько причин. Уменьшение содержания воды тормозит синтез ДНК, а, следовательно, деление клеток. Вторая фаза роста клеток (фаза растяжения) идет за счет усиленного поступления воды и увеличения вакуоли, поэтому при недостатке воды рост растяжением резко замедляется. В результате клетки формируются мелкими, а следовательно отдельные органы и все растение имеет малые размеры. На процессы роста влияют изменения в гормональной системе. В частности, в условиях водного стресса происходит накоплении ингибиторов роста — абсцизовой кислоты и этилена. Абсцизовая кислота вызывает закрывание устьиц, уменьшение транспирации и одновременно усиливает поглощение воды корнями. Содержание стимуляторов роста ауксинов и гиббереллинов уменьшается. В результате изменения соотношения между фитогормонами и преобладания ингибиторов роста происходит торможение ростовых процессов.
Недостаток воды приводит и к анатомическим изменениям — большему развитию механических тканей.
На разных этапах развития растения по-разному реагируют на засуху. Наиболее чувствительны к ней растения в период всходов и в период формирования пыльцы и оплодотворения. Например, зерновые культуры резко снижают урожай зерна, если засуха приходится на период всходов и период заложения колоса. Древесные растения больше всего страдают на этапе всходов. Недостаток влаги приводит не только к снижению продуктивности, но и к ускоренному прохождению этапов онтогенеза. Они раньше переходят к цветению и плодоношению, отличаются меньшей продолжительностью жизни.
Большинство видов полевых культур и древесные породы умеренного климата относятся к мезофитам и имеют большое число приспособлений к недостатку влаги. Все они направлены на поддержание достаточного содержания воды в тканях путем сокращения ее потерь или усилением поступления воды из почвы через корневую систему.
Важнейшее приспособительное значение имеет образование при водном стрессе таких органических соединений, как сорбитол, глицинбетаин, и, в первую очередь, аминокислота пролин. Содержание пролина возрастает во много раз: у ячменя, хлопчатника и других сельскохозяйственных растений в опытах оно увеличивалось почти в 100 раз. Абсцизовая кислота, которая накапливается в листьях при стрессе и в условиях засухи содействует закрыванию устьиц для предотвращения потери воды, также способствует образованию пролина. Пролин способствует удержанию воды, предотвращает разрушение гидратных оболочек у молекул белков, увеличивает оводненность мембран и стабилизирует их структуру.
Хлоропласта по сравнению с другими органеллами клетки более устойчивы к обезвоживанию. В начальный период осмотического стресса содержание воды в хлоропластах увеличивается, и они набухают. В период усиления водного дефицита хлоропласта теряют воду медленнее по сравнению с клеткой в целом и могут служить некоторым запасом воды. Это является одной из причин, что
при засухе процесс фотосинтеза снижается медленно и при небольшом водном дефиците даже возрастает. Работами В. А. Бриллиант еще в 1925 г. было показано, что оптимальным для фотосинтеза является не полное насыщение тканей водой, а небольшой водный дефицит — 5-20 % от полного насыщения (это явление названо «эффект Бриллиант»),
Онтогенетической адаптацией растений к засухе является способность некоторых растений переключать путь усвоения СО2 с С3-пути на CAM-путь. Предполагается, что САМ-путь может формироваться как адаптация в ответ на действие водного стресса. В качестве сигнала может быть сочетание влияния водного дефицита и недостатка углекислого газа, вызванного закрытием устьиц. В результате передачи сигнала в ядро происходят изменения экспрессии генов, кодирующих ферменты CAM-пути, например ФЕП-карбоксилазы. САМ-путь позволяет расходовать воду в 3-5 раз экономнее по сравнению с растениями С3-пути.
Большое значение в повышении устойчивости растений к засухе имеют стрессовые белки, которые синтезируются при возникновении у растений водного дефицита. К таким белкам относятся дегидрины (LEA-белки). При обезвоживании LEA-белки удерживают воду в клетке, защищая от деградации ее структуры. Белки шапероны предохраняют от обезвоживания молекулы ДНК.
Сокращению потерь воды способствует торможение роста листовой поверхности, через которую у растений испаряется основная часть воды. Существует прямая связь: чем больше листовая поверхность, тем быстрее растение теряет воду. При засухе угнетается растяжение клеток, поэтому они формируются малых размеров, и соответственно уменьшается площадь листьев. В результате и потери воды растением уменьшаются. Однако одновременно уменьшается накопление сухих веществ растениями, так как этот показатель коррелирует с размерами листовой поверхности.
Некоторые растения способны уменьшать листовую поверхность путем сбрасывания листьев. Это происходит под действием этилена и абсцизовой кислоты, синтез которых усиливается в условиях водного дефицита. Другие виды (например, ковыль), сокращают испаряющую поверхность листьев путем их свертывания в трубку. При этом устьица располагаются внутри трубки, уменьшая испарение.
Эффективным физиологическим механизмом сокращения потерь воды является способность устьиц закрываться, когда снижается оводненность замыкающих клеток. Но это имеет для растения и негативные последствия: закрывание устьиц ухудшает газообмен листа и обеспечение фотосинтеза углекислым газом. В результате интенсивность фотосинтеза падает.
Устойчивость к засухе — это полигенный признак. С физиологической точки зрения она связанна с целым рядом физиологических отличий. Важнейшим признаком для многих из них является способность переносить недостаток воды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В этой связи они обладают повышенной способностью удерживать в клетках воду в условиях обезвоживания. Засухоустойчивость отдельных видов мезофитов определяется устойчивостью цитоплазмы, особенно мембран митохондрий и хлоропластов к обезвоживанию, их способностью сохранять структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных систем.
Засухоустойчивые растения обычно характеризуются высокой водоудерживающей способностью цитоплазмы и относительно высоким осмотическим давлением клеточного сока. Часто они имеют ксероморфную структуру листьев. Ксероморфность заключается в уменьшении размеров клеток листа и листовых пластинок, в большом числе устьиц и жилок на единице поверхности листа. Такие же особенности свойственны ксерофитам (растениям засушливых местообитаний, устойчивых к засухе). Поэтому и для устойчивых видов мезофитов подобная структура листа получила название ксероморфной.
Установлено, что анатомическое строение верхних и нижних листьев в кроне дерева различно: верхние листья имеют признаки ксероморфности. У верхних листьев мельче клетки, больше устьиц, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная паренхима. Верхние листья отличаются более низким водный потенциалом клеток и высокой транспирацией. Это позволяет им оттягивать воду из проводящей системы и из листьев, расположенных ниже. Поэтому при продолжительной засухе в первую очередь желтеют и засыхают нижние листья, а верхние остаются живыми. Такая закономерность поддерживает стратегию выживания растения в условиях водного дефицита.
Большинство сельскохозяйственных культур относятся к группе мезофитов — то есть, это растения, обитающие в условиях среднего уровня обеспеченности водой. Многие из них сильно различаются по признаку засухоустойчивости.
По Н.И. Вавилову виды культивируемых растений по степени засухоустойчивости делятся на три группы. Из числа злаковых и бобовых культур в группу наиболее устойчивых к засухе видов включены просо, сорго, нут, чина, французская чечевица, донник, желтая люцерна житняк, суданская трава. Во вторую группу (со средней устойчивостью к засухе) входит пшеница, ячмень, рожь, кукуруза, чечевица, фасоль, арахис, вика, люцерна синяя. В группу видов со слабой устойчивостью к засухе отнесены рис, овес, горох, соя, бобы, маш.
Различия по толерантности у различных видов к засухе определяются биологическими, морфологическими, физиолого-биохимическими особенностями растений. Высокая засухоустойчивость проса и сорго объясняется их повышенной устойчивостью к обезвоживанию тканей. Так, просо даже после потери 70-80 % воды способно при последующем увлажнении восстанавливать нормальную оводненность тканей и сформировать сравнительно высокую урожайность зерна. В сравнении с этим, растения пшеницы, утратившие чуть более 40-45 % воды, уже неспособны восстановить нормальную жизнедеятельность растений. Следует также иметь в виду, что просо и сорго относятся к растениям, фотосинтезирующим по С4-пути и их важнейшей характеристикой в связи с этим является высокая приспособляемость к обитанию в жарких и засушливых местах.
Ячмень не отличается по степени засухоустойчивости от пшеницы, но он более скороспел, имеет более короткий период вегетации и нередко «уходит» от засухи.
Овес по своим биологическим возможностям противостоять засухе уступает пшенице. Но он высевается рано, и критические периоды развития проходят у него до наступления летних засух. Поэтому в районах, где не характерны весенние и раннелетние засухи овес дает хорошую урожайность.
Твердая и мягкая пшеница четко не различаются по засухоустойчивости. Каждый из этих видов имеет и определенные преимущества и недостатки. По водоудерживающей способности и интенсивности транспирации в период активной вегетации твердая пшеница имеет преимущество перед мягкой пшеницей. Но у нее медленнее развиваются первичные и позже образуются вторичные корни, поэтому она хуже использует почвенную влагу в начале вегетации и слабее сопротивляется действию ранней засухи. Твердая пшеница имеет более крупный по массе зерна колос и его налив протекает более длительное время, поэтому при поздних засухах она дольше подвергается стрессовому воздействию, чем мягкая пшеница. Поэтому при ранних и поздних засухах твердая пшеница обычно показывает меньшую засухоустойчивость, а при засухе в середине лета она часто оказывается, напротив, более устойчивой к засухе, чем мягкая пшеница. Тот факт, что выращивание твердой пшеницы имеет место в основном в южных засушливых регионах, объясняется тем, что здесь она дает наиболее качественное зерно с высокой стекловидностью.
Способы борьбы с засухой
Для уменьшения отрицательного влияния засухи на растения очень важным является соблюдение технологий выращивания культур и проведение мероприятий, которые способствуют сохранению влаги в почве. К ним относятся ранневесеннее боронование, прикатывание почвы, правильные севообороты с включением черных паров, варьирование сроков посева культур, кулисные посевы, мульчирование почвы, противоэрозионные мероприятия. Лесные полосы в степной и лесостепной зоне задерживают снег на полях, уменьшают силу ветра, повышают влажность воздуха на прилегающих территориях — создают более благоприятные условия для выращивания сельскохозяйственных культур.
Повышению засухоустойчивости растений способствует обработка растений синтетическими регуляторами роста и биологически активными веществами, обладающими стресспротекторными свойствами, например, цирконом, альбитом. Однако эффективность регуляторов роста сильно зависит от глубины и продолжительности засухи, в условиях жесткой засухи они часто не реализуют своих возможностей.
Существенное влияние на засухоустойчивость растений оказывают удобрения: калийные и фосфорные — повышают устойчивость к засухе и содействуют более экономному расходованию воды, а азотные, особенно в больших дозах — снижают устойчивость. Роль фосфорных удобрений в уменьшении вредного воздействия засухи отмечал еще К.А. Тимирязев.
Заметное положительное влияние оказывают удобрения, содержащие микроэлементы: медь, цинк, марганец, кобальт, молибден, алюминий, особенно в тех случаях, когда засуха совпадает с критическим в отношении водоснабжения периодом развития — периодом образования тетрад пыльцы. Установлено, что микроэлементы снижают транспирацию у растений в дневные и повышают ее в утренние часы, увеличивают содержание связанной воды и водоудерживающую способность тканей. Некоторые микроэлементы снижают дневную депрессию фотосинтеза, усиливают передвижение углеводов к репродуктивным органам, смягчая вредное влияние засухи и высоких температур на формирование урожая. Кобальт и алюминий стабилизируют содержание РНК в условиях засухи путем снижения активности фермента рибонуклеазы, разрушающей ее молекулы. В результате этого поддерживается более высокий уровень синтеза белков, и растения быстрее восстанавливаются после перенесения стрессового воздействия.
Микроэлементы повышают содержание аскорбиновой кислоты, пролина, амидов, которые играют защитную роль во время засухи и действия высоких температур, сохраняют на достаточно высоком уровне содержание АТФ, поддерживая энергетический баланс растений.
На особенностях действия микроэлементов в условиях стрессового воздействия основан разработанный М.Я. Школьником и соавторами метод повышения засухоустойчивости пшеницы и ячменя путем опрыскивания семян растворами солей алюминия, кобальта и меди.
Для повышения жаростойкости растений можно проводить некорневую подкормку посевов 0,05 %-ным раствором солей цинка.
П.А. Генкелем предложен метод увеличения жароустойчивости растений путем замачивания семян перед посевом в течение суток в 0,2 %-ном растворе хлористого кальция. Воздействие кальция основано на способности этого элемента повышать вязкость цитоплазмы, что способствует увеличению устойчивости растений к перегреву.
Также можно повысить засухоустойчивость растений, если наклюнувшиеся семена подвергнуть перед посевом подсушиванию от одного до трех раз. Положительно действует намачивание семян в растворах солей микроэлементов: бора, меди.
Для многих культур оказывается эффективной селекция, в которой при отборе ценных растений учитываются признаки, положительно связанные с устойчивостью растений к засухе.
В настоящее время делаются попытки получения трансгенных растений, у которых в геном культурных растений вводятся гены, кодирующие ферменты синтеза протекторных соединений, например, пролина.
Наиболее радикальным средством борьбы с дефицитом влаги в почве является орошение.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
21.Повышение засухоустойчивости растений.
Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устойчивыми к обезвоживанию.
Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. закаливать наклюнувшиеся семена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличивается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и другие культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-морфологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, имеют более развитую корневую систему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8 — и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Эффективность предпосевного закаливания по методу Генкеля повышается при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений обработка семян цитокинином
18. Засуха и ее вид
За́суха — длительный период устойчивой погоды с высокими (для данной местности) температурами воздуха и малым количеством осадков , в результате чего снижаются влагозапасы почвы и возникает угнетение и гибель культурных растений.
Начало засухи обычно связано с установлением малоподвижного высокого антициклона. Обилие солнечного тепла и постепенно понижающаяся влажность воздуха создают повышенную испаряемость (атмосферная засуха), в связи с чем запасы почвенной влаги без пополнения их дождями истощаются (почвенная засуха). Постепенно, по мере усиления почвенной засухи, пересыхают пруды, реки, озёра, родники, — начинается гидрологическая засуха.
При засухе поступление воды в растения через корневые системы затрудняется, расход влаги на транспирацию начинает превосходить её приток из почвы, водонасыщенность тканей падает, нормальные условия фотосинтеза и углеродного питания нарушаются.
В зависимости от времени года различают весенние, летние и осенние засухи.
весенние засухи особенно опасны для ранних зерновых культур;
летние причиняют сильный вред как ранним, так и поздним зерновым и другим однолетним культурам, а также плодовым растениям;
осенние опасны для всходов озимых.
По способу воздействия на растения: длительн и кратковренеменные
19. Влияние засухи на растение
Если в почве имеется недостаточное количество доступной для растения воды, то отрицательное влияние перегрева становится особенно сильным. Перегрев вызывает повреждение растения, называемое запалом. Запал обнаруживается через некоторое время в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях. На пшенице появляются желтые пятна, на овсе — красные, у большинства растений — коричневые.
Встречается и другой вид повреждений от атмосферной засухи — захват. Он наблюдается реже, чем запал, и проявляется в том случае, когда при сравнительно не очень высоких температурах наблюдаются сильный ветер и большая сухость воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зеленую окраску.
Недостаток воды в тканях растений (водный дефицит) может возникнуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растение регулирует уровень водного дефицита открытием или закрытием устьиц. В этот период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние часы это явление устраняется.
Отсутствие в почве доступной для растения воды приводит к глубокому завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растения. Характерным признаком устойчивого водного дефицита является сохранение его в тканях утром, прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функции белков-ферментов.
При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, что приводит к возрастанию содержания в клетках низкомолекулярных белков.
Происходит снижение скорости фотосинтеза из-за недостатка СО2, нарушения синтеза хлорофилла и АТФ, изменения в течение фотохимических реакций и задержки оттока ассимилятов из листьев.
При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а у засухоустойчивых растений такое явление не наблюдается.
В условиях водного дефицита тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост листьев, стебля растения в целом.
studfiles.net
18. Методы определения засухоустойчивости растении. Предпосевное закаливание как средство повышения засухоустойчивости растений (работы п.А. Генкеля)
Для диагностики засухоустойчивости растений используют ряд полевых и лабораторных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращивают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижающие урожаи, считаются более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и атмосферной засухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушники — это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха. Как показатель устойчивости растений к засухе можно использовать водоудерживающую способность растительной ткани, а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта плодовых, выращивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устойчивыми к обезвоживанию.
Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся семена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличивается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и другие культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-морфологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, имеют более развитую корневую систему. Эффективность предпосевного закаливания по методу Генкеля повышается при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений обработка семян цитокинином.
19. Типы ксерофитов, их характеристика.
У растений засушливых местообитаний — ксерофитов — выработались приспособления, позволяющие переносить периоды засухи. Растения используют три основных способа защиты: 1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания). 2) перенесение высыхания, 3) избегание периода засухи. Наиболее общими являются приспособления для сохранения воды в клетках. Группа ксерофитов очень разнородна. По способности переносить условия засухи различают следующие их типы (по Генкелю): 1. Суккуленты (по Максимову — ложные ксерофиты) — растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай). Вода концентрируется в листьях или стеблях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и рост осуществляются медленно. Они плохо переносят обезвоживание. Корневая система распространяется широко, но на небольшую глубину. 2. Несуккулентные виды по уровню транспирации делятся на несколько групп. а) Настоящие ксерофиты (эвксерофиты — полынь). Растения с небольшими листьями, часто опушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, способны выносить сильное обезвоживание, в клетках высокое осмотическое давление. Корневая система сильно разветвлена, но на небольшой глубине. б) Полуксерофиты (гемиксерофиты — шалфей) Обладают интенсивной транспирацией, которая поддерживается деятельностью глубокой корневой системы, часто достигающей грунтовых вод. Плохо переносят обезвоживание и атмосферную засуху. Вязкость цитоплазмы у них невелика. в) Стипаксерофиты — степные злаки (ковыль). Приспособлены к перенесению перегрева, быстро используют влагу летних дождей, но переносят лишь кратковременный недостаток волы в почве. г) Пойкилоксерофиты (лишайники) не способны регулировать свой водный режим и при значительном обезвоживании впадают в состояние покоя (анабиоз). Способны переносить высыхание.
studfiles.net
Экологические основы устойчивости растений засухоустойчивость растений
Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха — это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250—500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.
Для формирования урожая существенно относительно равномерное распределение осадков, особенно в период активного роста растений. Во многих регионах, в том числе в Нечерноземье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха причиняет в весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур, пострадавших от засухи, снижается до минимальных величин (у зерновых до 0,3—0,4 т/га).
Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит,
обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.
Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транс-пирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10—20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).
Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завя-дает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.
Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает весной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. Почвенная засуха часто наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.
Совместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение.
Засуха вызывает в первую очередь нарушения водного режима растений, которые затем отражаются и на остальных его физиологических функциях.
При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев растений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого времени погибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасывают воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или молодых растущих верхушек побегов.
studfiles.net
Физиологические особенности засухоустойчивых растений
По отношению к воде все растения делятся на три экологические группы: 1) водные растения, которые погружены в воду целиком или частично, а также растения увлажненных местообитаний — гигрофиты; 2) растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой, не имеющие ясно выраженных приспособлений к избытку или недостатку воды, —- мезофиты; 3) растения, обитающие в среде, характеризующейся резким недостатком воды, — ксерофиты.
Остановимся па физиологической характеристике ксерофитов.
Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении.
Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем есть ряд ксерофитов, которые характеризуются весьма интенсивной транспирацией. Возможность переносить резко засушливые условия достигается разными физиологическими средствами. В связи с этим ксерофиты можно разделить на ряд подгрупп:
1) растения, избегающие засуху (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизнен ный цикл к периоду дождей;
2) растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде всего кактусы — растения с толстыми и мясистыми стеблями (или толстыми листьями), испаряющая поверхность у которых сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы. Благодаря этому кактусы являются ограничен но транспирирующими растениями. Кактусы обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока, а, следовательно, низким осмотическим давлением. Кактусы растут в районах, где периоды резко засушливые сменяются периодами дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дож девой воды. В остальное время кактусы живут за счет воды, запасаемой в их мясистых органах, причем эту воду они тратят чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содержания воды в клетках интенсивность транспирации падает.
Суккуленты, в частности кактусы, обладают своеобразным обменом веществ. У них днем устьица закрыты, однако ночью они открываются, чтобы обеспечить доступ в лист углекислого газа, который акцептируется органическими кислотами. В клетках кактуса благодаря неполному сгоранию углеводов в процессе дыхания накапливается большое количество органических кислот. Основное количество СО2 поступает в ткани кактуса через открытые устьица в ночной период и акцептируется этими органическими кислотами. В дневные часы акцептированный СО2 вновь высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим растениям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез идет у кактусов чрезвычайно медленно. Как следствие, для кактусов характерно крайне медленное накопление сухого вещества — низкие темпы роста. Кактусы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Обезвоживание кактусы переносят сравнительно плохо, начинают страдать и погибают. Это растения, запасающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста;
3) растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высоким осмотическим давлением, высокой сосущей силой.
Благодаря указанным особенностям эти растения могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает сопротивление передвижению воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации, температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при высоких дневных температурах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, полынь и др. Листья некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы экран, который дополнительно защищает листья от перегрева. Очень важной особенностью данного типа ксерофитов является их способность переносить достаточно глубокое обезвоживание — длительное завядание без необратимых повреждений. При улучшении водоснабжения этот тип растений быстро переходит к нормальной жизнедеятельности;
4) растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Это растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора характеризуются сравнительно малым содержанием воды. При завядании содержание воды в этих растениях может опускаться до 25%. В обезвоженном состоянии склерофиты впадают в анабиоз (состояние покоя). Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Листья у них жесткие, что позволяет им при потере тургора избежать механических повреждений. Они отличаются исключительно высокой вязкостью протоплазмы. При достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высокая. Вместе с тем при недостатке воды у этих растений имеется ряд приспособлений к сокращению транспирации. Так, многие из них обладают способностью к свертыванию листьев в трубку, так что устьица оказываются внутри ее. У некоторых растений устьица находятся в специальных углублениях и сверху еще закрываются смоляными пробками. Иногда листья редуцированы. К этому типу ксерофитов относятся такие растения, как ковыль, типчак и др. Таковы основные типы ксерофитов. Естественно, что в природе нет строгого разграничения и существует много переходных типов. Устойчивыми к засухе являются лишь последние два типа, которые действительно способны переносить обезвоживание. С агрономической точки зрения чрезвычайно важным является вопрос, чем определяется степень устойчивости к засухе растений среднего типа — мезофитов, к которым относятся и все наши культурные растения. Засухоустойчивость — это комплексный признак, связанный с целым рядом физиологических особенностей. Основным, определяющим признаком является способность растений переносить обезвоживание без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В свою очередь, это свойство определяется, по-видимому, прежде всего устойчивостью цитоплазмы или ее способностью сохранять особенности структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных систем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засухоустойчивые сорта обладают способностью поддерживать синтетическую деятельность ферментов на высоком уровне даже при сильном завядании.
Большое значение имеют также анатомо-морфологические признаки. Показано, что анатомическая структура листьев правильно изменяется в зависимости от их ярусности. Оказалось, что, чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные признаки: мельче клетки, мельче величина устьиц, большее число устьиц, большее число жилок на единицу поверхности листа, более сильно разбита палисадная паренхима. Одновременно, чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшего водоснабжения верхних листьев. Одновременно было показано, что у листьев растений, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим совокупность названных анатомо-физиологических признаков получила название ксероморфной структуры. Растения, листья которых обладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе.
Для характеристики устойчивости того или иного растения к засухе имеет значение величина транспирационного коэффициента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более экономное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процесса связана в определенной мере со степенью открытости устьиц.
Подводя итоги, можно сказать, что при оценке и выведении засухоустойчивых сортов селекционеры могут использовать совокупность всех рассмотренных признаков. Наряду с селекционной работой в настоящее время предложены методы так называемого предпосевного закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, перенесшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако, если завяданию подвергается взрослое растение, темпы роста и продуктивность его снижаются. В этой связи предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посевом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засухе. По-видимому, при подсушивании перестраивается характер белков-ферментов и они становятся менее чувствительными к потере воды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенесших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелкоклеточностыо и другими ксероморфными признаками и, как следствие, большей устойчивостью.
studfiles.net
