Фотопериод растений. Фотопериодизм растений
75 Фотопериодизм у растений. Фитохром, физиологическое значение.
Если обратить внимание на все разнробазие растений, можно заметить, что различные виды зацветают в разное время вегетационного периода — от ранней весны (так называемые подснежники) до осени. Наблюдая это явление, американские ученые Гарнер и Аллард еще в 1920 г. установили, что главно^ значение для' него имеет длина дня предшествующего периода, и назвали его фотопериодизмом. Таким образом, фотопериодизм — это влияние соотношения длины светлого и темного периодов суток на развитие растений. В зависимости от характера фртопериодической реакции выделяют несколько групп.
Растения длинного дня, ускоряющие цветение при длинном (14 — 16-часовом) дне или при непрерывном освещении. Сюда относятся в основном растения высоких широт (северные).
Растения короткого дня, ускоряющие цветение на коротком (10 — 12-часовом) дне. Сюда относятся растения низких широт (южные).Фотопериодически нейтральные растения, не реагирующие или слабо реагирующие на длину дня. Сюда относятся главным образом культурные растения южного происхождения, но перенесенные человеком в более северные условия (высокие широгы), например томат, подсолнечник, дыня. Фотопериодическая реакция растений имеет некоторые физиологические особенности. На ее протекание влияет спектральный состав света. Развитие, т. е. переход к цветению длиннодневных видов, быстрее происходит 6 случае преобладания длинноволновых (красных) лучей и медленнее — при большем содержании в радиации коротковолновых —„ синих. Развитие короткодневных растений, наоборот, ускоряется при обилии сине-фиолетовых коротковолновых лучей и замедляется при преобладании длинноволновых красных. Оказывается, что красные лучи влияют на развитие растений как свет вообще, а синие лучи действуют как темнота. Возникает предположение, что в растениях есть какое-то вещество, воспринимающее красный свет. Последующие исследования подтвердили это. Наблюдения показали, что для зацветания длиннодневных растений необходимо не просто определенное число светлых часов (более 12 ч), но длинный день, который должен быть непрерывным. Точно так же для короткодневных растений при коротком дне должна быть непрерывная ночь. Это позволяет предполагать, что процессы развития у первых растений происходят днем на свету, а у вторых — в темноте. Оказалось, что для зацветания совсем не обязательно выращивать растения на длинном или коротком дне в течение всей их жизни. Для перехода растений к цветению достаточно выдержать их определенное число дней при благоприятной для этого длине дня, далее длина дня уже не будет иметь значения, и, растения все равно зацветут. Это явление носит название фотопериодической индукции.
Механизм фотоперйодической реакции у растений объясняют нефотосинтетическим действием света, что связано с деятельностью фитохромной системы. Фитохром был открыт в 1960 г. американскими физиологами Бортвиком и Хендриксом, а к 1963 г. его присутствие было установлено уже у многих растений. Он представляет собой пигмент сине-зеленого цвета. По химической природе это хромопротеид, т. е. белок, связанный с пигментом. Пигментом служит тетрапиррол в открытой цепи, по строению сходный с пигментом водорослей фикоцианином. Известны две взаимопревращающиеся формы фитохрома: Фббо — неактивный пигмент, который, поглощая красные лучи, переходит в активную форму Ф730, который, в свою очередь, поглощая дальний красный свет, превращается в неактивную форму
Фитохром находится в различных органах растения. В клетке он не имеет постоянной локализации и может присутствовать как в цитоплазме, так и в органеллах. Механизм действия фитохрома сложен и до конца не выяснен.
Считают, что его влияние проявляется на различных уровнях. На молекулярном уровне он. влияет на гистоны ядра и непосредственно на гены, на мембранном его действие заключается в образовании АТФ и биопотенциалов, на трофическом (обмен веществ) он активизирует многие ферменты и таким образом регулирует синтез жизненно необходимых веществ. Кроме того, он стимулирует все стороны роста клетки при вегетативном и половом размножении, регулирует двигательные реакции растений. Следовательно, фитохром оказывает на растение множественное воздействие, что в конце концов выражается в фотопериодической реакции.
studfiles.net
Фотопериод растений - flowerlady
В 1920 г. американские физиологи У.У. Гарнер и Г.А. Аллард установили, что есть растения, которые переходят к цветению только в условиях короткого дня, т. е. когда день короче ночи. К таким растениям относятся табак сорта Мериленд Мамонт, соя, перилла, хризантема, просо и др. В условиях, когда светлый период суток превышает темный (длинный день), эти растения не образуют репродуктивных органов. В дальнейшем были обнаружены растения, которые переходили к цветению лишь при воздействии длинного дня. Зависимость развития растения от соотношения длины дня и ночи в течение суток называют фотопериодизмом. Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние. Изучением фотопериодической реакции растений занимались многие исследователи. Большой вклад в разработку этого вопроса внесли ученые В.Н. Любименко, М.Х. Чайлахян, В.И. Разумов, Б.С. Мошков и др.
Фотопериод - представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определенное, наиболее благоприятное время года. Как правило, длиннодневные растения северные, а короткодневные — южные. Для короткодневных растений более благоприятны повышенные ночные температуры, тогда как для длиннодневных — пониженные.
Фотопериодическая реакция не только затрагивает процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов. Особенно четко показана зависимость клубнеобразования от соответствующего соотношения дня и ночи (М.Х. Чайлахян). По отношению к фотопериодической реакции зацветания все растения можно разделить на несколько групп: короткодневные растения (КДР), которые зацветают при длине дня меньше определенной,— критической продолжительности; длиннодневные растения (ДДР), зацветающие при длине дня больше определенной критической продолжительности; нейтральные растения (НДР), которые зацветают при любой длине дня. Кроме этого, в настоящее время выделены еще коротко-длиннодневные и длинно-короткодневные группы растений, цветение которых происходит при смешанных фотопериодах.
В каждой из названных групп есть растения, обязательно требующие для зацветания соответствующего фотопериода (облигатные), и есть растения, лишь ускоряющие зацветание при определенной длине дня. К короткодневным растениям относятся рис, сахарный тростник, кукуруза, хризантема, к длиннодневным — растения умеренных широт: пшеница, овес, лен, свекла, шпинат, клевер.
Для многих растений изменение длины дня даже на 15—20 мин уже вызывает фотопериодическую реакцию. Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определенной длиной дня), которые вызывают затем переход к цветению.
Одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия определенной длиной дня в течение одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течение 25 суток (25 циклов). Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией.
Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим темновой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если темновой период прерывается освещением на 3—5 мин, то коротко-дневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен короткий темновой период.
Гипотеза фотопериодической индукции
Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспышкой света интенсивностью в 3—5 лк, чтобы короткодневные растения не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цветению короткодневных растений.
Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость явления фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза. Это связано с тем, что для проявления фотопериодической реакции нужно достаточное и определенное количество питательных (трофических) веществ, в частности углеводов и азотистых веществ. Как уже упоминалось, для растений КД важно преобладание азотистых веществ, тогда как для ДД — углеводов. Реакция на фотопериод зависит от температуры. Так, один и тот же вид смолевки при 20°С ведет себя как ДД, а при 5°С как КД растение. Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых С. Хендрикса и X. Бортвика.
Наиболее активными в смысле задержки цветения КДР оказались красные лучи (длина волны 660 нм). Спектр действия фотопериодической реакции оказался совпадающим со спектром действия фитохрома (с. 337). Действие вспышки красного (660 нм) света на задержку цветения короткодневных растений снимается действием дальнего красного света. В ночной период Фдк под влиянием дальних красных лучей превращается в Фк, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цветению. При вспышке красного света Фк превращается в Фдк, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следовательно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглощающего дальние красные лучи, тогда как для перехода к цветению длиннодневных необходимо его более высокое содержание.
Для фотопериодического действия рецепторным (воспринимающим) органом является лист. В опытах, проведенных с КДР, в частности с хризантемой, воздействию короткого дня подвергали либо листья, либо обезлиственные побеги. Указанные части растения закрывали на определенное время пакетами из непроницаемой для света бумаги. Растение зацветало, если воздействию укороченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста. Те растения, у которых воздействию короткого дня подвергали только точку роста или обезлиственные побеги, не зацветали.
Таким образом, именно листья являются органами, воспринимающими фотопериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста. Результатом этих изменений является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М.Х. Чайлахяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Оказалось, далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге. Интересные результаты дали опыты с прививками.
Оказалось, что если побеги с листьями короткодневного растения (периллы или хризантемы), выдержанного на коротком дне, привить на растение этого же типа, выдержанное на длинном дне, то последнее зацветает на несоответствующем фотопериоде. Это подтвердило положение, что в листьях первого растения образуются гормональные вещества, которые при прививке вызывают изменения — развитие цветочной почки у второго растения.
Значение листьев в процессе фотопериодизма короткодневного вида
Важные результаты были получены при прививках длиннодневных растений на короткодневные и обратно. Оказалось, что при прививке растений топинамбура (КДР) на цветущее растение подсолнечника (ДДР) топинамбур зацветал при длинном дне. Сходные результаты были получены в опытах, в которых длиннодневное растение прививалось на цветущее короткодневное. Таким образом, исследования показали, что листья, выдержанные на соответствующем фотопериоде, содержат вещества, вызывающие цветение независимо от условий, в которых содержатся остальные части растения. При этом вещества, вызывающие цветение, идентичны как для КДР, так и для ДДР. Одновременно было показано, что листья, выдержанные на несоответствующем фотопериоде, тормозят переход растений к цветению.
По-видимому, в них накапливаются ингибиторы цветения. Последние сведения, проведенные с использованием современных методов, подтвердили, что формирование стимула цветения связано с листьями. Так, в опытах Дж. Коласанти показано, что в молодых листьях кукурузы происходит индукция экспрессии idl-гена. Выдвигается предположение, что эти гены кодируют белки, регулирующие транскрипцию других генов, участвующих в формировании сигнала цветения.
flowerlady.jimdo.com
Фотопериодизм | Info-Farm.RU
Фотопериодизм — физиологическая реакция организмов на суточный ритм освещения (соотношение длины дня и ночи). Встречается у растений и животных. Оказывается в колебаниях интенсивности физиологических процессов. В наибольшей степени фотопериодизм свойственный зеленым растениям, жизнедеятельность которых напрямую зависит от световой энергии Солнца.
Фотопериодизм открыто в 1920 г.. Американскими учеными В. Гарнером и Г. Аллард на примере табака.
У растений
Фотопериодизм у растений проявляется в изменении процессов роста и развития. Один из основных проявлений этой реакции — фотопериодических индукция цветения.
По типам ФПР различают следующие основные группы растений (Т. К. Горишина, 1980):
- Растения короткого дня, которым для перехода к цветению нужно света 12 и менее часов в сутки (конопля, табак)
- Растения длинного дня, для фазы цветения им нужна длина дня более 12:00 в сутки (картофель, пшеница, шпинат)
- Растения промежуточного типа, цветение в которых наступает при определенном диапазоне фотопериодизма, например гваюла;
- Растения фотопериодически нейтральные, цветение в которых происходит при любой длине дня (помидор, одуванчик и т.д.).
Особенно большую роль фотопериодизм играет в географическом распространении растений и в регуляции их сезонного ритма.
Фотопериодизм изучали американские физиологи растений В. Гарнер, Г. Аллард в 1920-1925 гг. В зависимости от реакции растений на длину дня ускоряет зацветания, они подразделяются на:
- длиннодневные (ДДР — растения длинного дня — злаки, крестоцветные, укроп; распространены в основном в умеренных и приполярных широтах)
- короткодневные (КДР — рис, соя, конопля; субтропики)
- довгокороткоденни (ДКДР) и
- короткодовгоденни (КДДР) — требуют чередование различных фотопериодов;
- нейтральные (ГДР — гречка, горох и др.).
Разделение растений на данные группы не связан с конкретной оптимальной длиной дня, а только дает представление о том, ускоряется цветения при увеличении или уменьшении продолжительности освещения в каждом фотопериоде.
Есть растения с качественными и количественными типами фотопериодических реакций. Интенсивность освещения, температура и другие факторы могут изменять характер фотопериодических проявлений растений.
Для КДР с качественной реакцией основным фактором служит продолжительность темнового периода. Его прерывания (хотя на 1 мин.) Препятствует переходу к цветению. Прерывание светового периода темнотой не влияет на сроки цветения. ДДР не требуют периода темноты и зацветают при непрерывном освещении.
Фотопериодических действие воспринимается главным образом листьями, а не апекс побегов. Максимальную чувствительность к фотопериоду имеют листья, которые только что закончили рост. Осуществляется это главным образом благодаря фитохрома. Считают, что его Темнов преобразования может служить способом измерения времени по типу песочных часов. Вспышка красного света устанавливает фазу эндогенного ритма.
Необходимость большой поверхности листьев и достаточной интенсивности света для перехода к цветению у многих растений объясняется потребностью растущих меристем в ассимиляты. В ГДР переход к цветению обеспечивается возрастными изменениями. Здесь срабатывает эндогенная регуляция. Данные факторы (температура и фотопериод) могут действовать последовательно, как, например, у озимых злаков.
Температурная и фотопериодических регуляция служат приспособлением растений к условиям существования, потому что обусловливают благоприятные сроки для перехода к цветению. В ходе фотопериодических индукции в листьях образуется стимулятор цветения, который транспортируется в вегетативные почки побегов, где включает вторую фазу инициации — эвокация.
У животных
У животных и человека фотопериодизм выражается главным образом в колебаниях интенсивности обмена веществ и энергии. У животных с фотопериодизмом связаны также сроки наступления и прекращения брачного периода, плодовитость, осенние и весенние лень, переход к зимовке, миграции и др. По отношению к свету животные делятся на группы в зависимости от того, какой образ жизни они ведут: дневные, ночные станков.
Видео по теме
info-farm.ru
Фотопериодизм
Так на научном языке называют комплекс явлений, вызываемый изменением освещенности. Фотопериодизм — биологическая реакция растительного организма на эти изменения.
Дни имеют разную длину в зависимости от сезона. Увеличение или уменьшение длительности светлого периода суток служит для растения сигналом включения тех или иных процессов роста и развития. Растение генетически «запрограммировано» не на собственно возрастные перемены (тем более, что многие виды каждую весну как бы начинают жить заново), зависящие исключительно от времени типа через столько-то дней — росток, через еще сколько-то — первая пара листьев и так далее. Они, зависящие от климатических факторов, просто не выжили бы при таком условии. Даже температура сама по себе — не исчерпывающий параметр: бывают очень холодные годы, бывают — теплые, бывают с непредсказуемой сменой холодных и теплых фронтов и т. д. Только одно постоянно из года в год — циклы освещенности. Они-то и стали для растений основой главной жизненной программы.
Пока длина светового дня не достигнет определенной (так называемой «критической») длины, растение не станет цвести. Если она будет превышена — тоже. Но ведь для декоративноцветущих растений самое главное — цветок, и потому не знать или забывать об этой особенности никак нельзя.
Фотопериодическая реакция многих видов растений настолько точна, что разница между длиной периода освещенности, при которой оно зацветает и при которой цвести не станет ни за что, составляет всего пятнадцать — двадцать минут. При этом часто важна не абсолютная длина светового дня, а именно сравнительная ко дню предыдущему, будет ли он короче или длинней некоего критического периода.
По требованиям к световому режиму цветы делятся на короткодиевные, длиннодневные и нейтральные (которые, впрочем, тоже не вполне нейтральны).
Мало того, с некоторыми растениями происходят чуть ли не фокусы! Вот мы, ни о чем не задумываясь, включаем ночью люстру — а для длиннодневного растения достаточно одной минуты света ночью при коротком дне, чтобы оно
зацвело, тогда как короткодневное в ответ на этот «импульс» света цвести откажется наотрез. И период непрерывного света, и период непрерывной темноты почти одинаково важны.
Происхождение растения и здесь будет играть решающую роль. Достаточно вспомнить географию на уровне среднеобразовательной школы, чтобы ответить: может ли световой день в экваториальной зоне достигать 16 часов или хотя бы по 14 часов в течение двух недель.
Короткодневные растения цветут весной или (иногда — и) осенью, длиннодневные — летом.
Некоторым достаточно одноразового сигнала, другие требуют более длительной экспозиции: эти «тугодумы» среагируют на изменение освещения через несколько недель.
В одной из оранжерей нашего города, в которой выращивались хризантемы на продажу, однажды случился «полный кошмар»: огромные шикарные цветы распустились на стеблях... длинной всего лишь около пятнадцати сантиметров. Причина была проста: неполадки с освещением. А убытки... Комментарии излишни.
Растения, находившиеся в условиях длинного дня, имеют более высокие стебли, чем растения в условиях короткого дня.
И снова, как всегда, ни одно из жизненных проявлений не является чем-то изолированным: в природе взаимосвязано все.
Связана с фотопериодизмом и так называемая яровизация (выдерживание семян при определенной, обычно близкой к замерзанию, температуре): благодаря ей можно превратить длиннодневное растение в короткодневное, и наоборот. Яровизированная озимая рожь становится типичным длиннодневным растением, шпинат — короткодневным, клевер вообще теряет зависимость цветения от длины дня. Этот факт для цветоводства прямого практического значения пока не имеет: эксперименты проводились, в основном, с сельскохозяйственными культурами, но на всякий случай запомнить его можно. И для общей эрудированности, и для экспериментов, которые могут открыть новые возможности в выращивании цветов.
Похожие статьи
medn.ru
