Ядерная мембрана. Ядерная оболочка растения

Ядерная мембрана — WiKi

Я́дерная мембра́на, или ядерная оболо́чка, или кариоле́мма, или кариоте́ка[1], или нуклеоле́мма[2] — двойной липидный бислой, мембрана, окружающая ядро в эукариотических клетках.

Ядерная мембрана состоит из двух липидных бислоёв — наружной ядерной мембраны и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством; оно составляет единый компартмент с полостью с эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20—40 нм[3]. Хотя внутренняя и внешняя ядерные мембраны продолжают друг друга, они несут разный набор белков[4].

Наружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматического ретикулума[5], но при этом наружная ядерная мембрана содержит различные белки в значительно более высоких концентрациях, чем они присутствуют в ЭПР[6].

Внутренняя мембрана ограничивает нуклеоплазму и изнутри покрыта ядерной ламиной, сетью промежуточных филаментов, которая поддерживает форму ядерной мембраны, обеспечивает прикрепление хроматина к оболочке ядра и участвует в регуляции экспрессии генов[6]. Ядерная ламина состоит из белков ламинов. Внутренняя мембрана связана с наружной мембраной посредством ядерных пор, пронизывающих обе мембраны. Хотя ЭПР и обе мембраны соединены друг с другом, многие белки, входящие в их состав, фиксированы в мембране, а не диффундируют свободно в её пределах[7].

Ядерная мембрана пронизана многочисленными ядерными порами. Это крупные белковые комплексы диаметром около 100 нм, с внутренней полостью около 40 нм шириной[6]. Они соединяют внутреннюю и наружную ядерные мембраны. Количество ядерных пор различно в разных типах клеток и может изменяться в зависимости от транскрипционной активности ядра.

В течение G2-фазы интерфазы поверхность ядерной мембраны увеличивается, число ядерных пор иногда возрастает вдвое[6].

У некоторых низших эукариот, например, дрожжей, имеющих закрытый митоз, клеточная мембрана остаётся целой в ходе клеточного деления. Веретено деления у них формируется под мембраной[6]. При полузакрытом митозе в ядерной оболочке образуются крупные отверстия. При закрытом митозе с внеядерным веретеном (у динофлагеллят) в ядерную оболочку встраиваются центромеры хромосом.

У высших эукариот — животных и растений — ядерная мембрана разрушается в прометафазе митоза, позволяя веретену деления сформироваться снаружи. Механизм разрушения и перестройки ядерной мембраны ещё не до конца понятен.

Разрушение

У млекопитающих ядерная мембрана разрушается последовательно, шаг за шагом. Сначала полипептиды-нуклеопорины избирательно переносятся из ядерной мембраны. После этого оставшиеся ядерные поровые комплексы одновременно разрушаются. Биохимические исследования показали, что, скорее, ядерные поры распадаются на стабильные фрагменты, чем на короткие полипептидные цепочки[6].

Электронная и флуоресцентная микроскопия засвидетельствовали то, что ядерная мембрана абсорбируется эндоплазматическим ретикулумом — в норме ядерные белки в ЭПР не обнаруживаются, однако проявляются там в ходе митоза[6].

Перестройка

То, как ядерная мембрана вновь перестраивается в целостную структуру в течение телофазы, остаётся спорным вопросом. Существуют две теории[6]:

• Слияние везикул — везикулы ядерной мембраны сливаются, образуя ядерную мембрану;
• Переформировка ЭПР — части ЭПР, содержащие абсорбированные белки ядерной мембраны, покрывают ядерное пространство, формируя закрытую ядерную мембрану.

ru-wiki.org

Ядерная оболочка Википедия

Я́дерная мембра́на, или ядерная оболо́чка, или кариоле́мма, или кариоте́ка[1], или нуклеоле́мма[2] — двойной липидный бислой, мембрана, окружающая ядро в эукариотических клетках.

Ядерная мембрана состоит из двух липидных бислоёв — наружной ядерной мембраны и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством; оно составляет единый компартмент с полостью с эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20—40 нм[3]. Хотя внутренняя и внешняя ядерные мембраны продолжают друг друга, они несут разный набор белков[4].

Наружная мембрана

Наружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматического ретикулума[5], но при этом наружная ядерная мембрана содержит различные белки в значительно более высоких концентрациях, чем они присутствуют в ЭПР[6].

Внутренняя мембрана

Внутренняя мембрана ограничивает нуклеоплазму и изнутри покрыта ядерной ламиной, сетью промежуточных филаментов, которая поддерживает форму ядерной мембраны, обеспечивает прикрепление хроматина к оболочке ядра и участвует в регуляции экспрессии генов[6]. Ядерная ламина состоит из белков ламинов. Внутренняя мембрана связана с наружной мембраной посредством ядерных пор, пронизывающих обе мембраны. Хотя ЭПР и обе мембраны соединены друг с другом, многие белки, входящие в их состав, фиксированы в мембране, а не диффундируют свободно в её пределах[7].

Ядерные поры

Ядерная мембрана пронизана многочисленными ядерными порами. Это крупные белковые комплексы диаметром около 100 нм, с внутренней полостью около 40 нм шириной[6]. Они соединяют внутреннюю и наружную ядерные мембраны. Количество ядерных пор различно в разных типах клеток и может изменяться в зависимости от транскрипционной активности ядра.

Деление клетки

В течение G2-фазы интерфазы поверхность ядерной мембраны увеличивается, число ядерных пор иногда возрастает вдвое[6].

У некоторых низших эукариот, например, дрожжей, имеющих закрытый митоз, клеточная мембрана остаётся целой в ходе клеточного деления. Веретено деления у них формируется под мембраной[6]. При полузакрытом митозе в ядерной оболочке образуются крупные отверстия. При закрытом митозе с внеядерным веретеном (у динофлагеллят) в ядерную оболочку встраиваются центромеры хромосом.

У высших эукариот — животных и растений — ядерная мембрана разрушается в прометафазе митоза, позволяя веретену деления сформироваться снаружи. Механизм разрушения и перестройки ядерной мембраны ещё не до конца понятен.

Разрушение

У млекопитающих ядерная мембрана разрушается последовательно, шаг за шагом. Сначала полипептиды-нуклеопорины избирательно переносятся из ядерной мембраны. После этого оставшиеся ядерные поровые комплексы одновременно разрушаются. Биохимические исследования показали, что, скорее, ядерные поры распадаются на стабильные фрагменты, чем на короткие полипептидные цепочки[6].

Электронная и флуоресцентная микроскопия засвидетельствовали то, что ядерная мембрана абсорбируется эндоплазматическим ретикулумом — в норме ядерные белки в ЭПР не обнаруживаются, однако проявляются там в ходе митоза[6].

Перестройка

То, как ядерная мембрана вновь перестраивается в целостную структуру в течение телофазы, остаётся спорным вопросом. Существуют две теории[6]:

• Слияние везикул — везикулы ядерной мембраны сливаются, образуя ядерную мембрану;
• Переформировка ЭПР — части ЭПР, содержащие абсорбированные белки ядерной мембраны, покрывают ядерное пространство, формируя закрытую ядерную мембрану.

Примечания

Литература

• Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Д. и др.  Молекулярная биология клетки. В 3 томах. Т. 1. — М. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.

Ссылки

wikiredia.ru

Ядерная мембрана — википедия орг

Я́дерная мембра́на, или ядерная оболо́чка, или кариоле́мма, или кариоте́ка[1], или нуклеоле́мма[2] — двойной липидный бислой, мембрана, окружающая ядро в эукариотических клетках.

Ядерная мембрана состоит из двух липидных бислоёв — наружной ядерной мембраны и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством; оно составляет единый компартмент с полостью с эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20—40 нм[3]. Хотя внутренняя и внешняя ядерные мембраны продолжают друг друга, они несут разный набор белков[4].

Наружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматического ретикулума[5], но при этом наружная ядерная мембрана содержит различные белки в значительно более высоких концентрациях, чем они присутствуют в ЭПР[6].

Внутренняя мембрана ограничивает нуклеоплазму и изнутри покрыта ядерной ламиной, сетью промежуточных филаментов, которая поддерживает форму ядерной мембраны, обеспечивает прикрепление хроматина к оболочке ядра и участвует в регуляции экспрессии генов[6]. Ядерная ламина состоит из белков ламинов. Внутренняя мембрана связана с наружной мембраной посредством ядерных пор, пронизывающих обе мембраны. Хотя ЭПР и обе мембраны соединены друг с другом, многие белки, входящие в их состав, фиксированы в мембране, а не диффундируют свободно в её пределах[7].

Ядерная мембрана пронизана многочисленными ядерными порами. Это крупные белковые комплексы диаметром около 100 нм, с внутренней полостью около 40 нм шириной[6]. Они соединяют внутреннюю и наружную ядерные мембраны. Количество ядерных пор различно в разных типах клеток и может изменяться в зависимости от транскрипционной активности ядра.

В течение G2-фазы интерфазы поверхность ядерной мембраны увеличивается, число ядерных пор иногда возрастает вдвое[6].

У некоторых низших эукариот, например, дрожжей, имеющих закрытый митоз, клеточная мембрана остаётся целой в ходе клеточного деления. Веретено деления у них формируется под мембраной[6]. При полузакрытом митозе в ядерной оболочке образуются крупные отверстия. При закрытом митозе с внеядерным веретеном (у динофлагеллят) в ядерную оболочку встраиваются центромеры хромосом.

У высших эукариот — животных и растений — ядерная мембрана разрушается в прометафазе митоза, позволяя веретену деления сформироваться снаружи. Механизм разрушения и перестройки ядерной мембраны ещё не до конца понятен.

Разрушение

У млекопитающих ядерная мембрана разрушается последовательно, шаг за шагом. Сначала полипептиды-нуклеопорины избирательно переносятся из ядерной мембраны. После этого оставшиеся ядерные поровые комплексы одновременно разрушаются. Биохимические исследования показали, что, скорее, ядерные поры распадаются на стабильные фрагменты, чем на короткие полипептидные цепочки[6].

Электронная и флуоресцентная микроскопия засвидетельствовали то, что ядерная мембрана абсорбируется эндоплазматическим ретикулумом — в норме ядерные белки в ЭПР не обнаруживаются, однако проявляются там в ходе митоза[6].

Перестройка

• Слияние везикул — везикулы ядерной мембраны сливаются, образуя ядерную мембрану;
• Переформировка ЭПР — части ЭПР, содержащие абсорбированные белки ядерной мембраны, покрывают ядерное пространство, формируя закрытую ядерную мембрану.

www-wikipediya.ru

Ядерная оболочка Вики

Я́дерная мембра́на, или ядерная оболо́чка, или кариоле́мма, или кариоте́ка[1], или нуклеоле́мма[2] — двойной липидный бислой, мембрана, окружающая ядро в эукариотических клетках.

Ядерная мембрана состоит из двух липидных бислоёв — наружной ядерной мембраны и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством; оно составляет единый компартмент с полостью с эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20—40 нм[3]. Хотя внутренняя и внешняя ядерные мембраны продолжают друг друга, они несут разный набор белков[4].

Наружная мембрана[ | код]

Наружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматического ретикулума[5], но при этом наружная ядерная мембрана содержит различные белки в значительно более высоких концентрациях, чем они присутствуют в ЭПР[6].

Внутренняя мембрана[ | код]

Внутренняя мембрана ограничивает нуклеоплазму и изнутри покрыта ядерной ламиной, сетью промежуточных филаментов, которая поддерживает форму ядерной мембраны, обеспечивает прикрепление хроматина к оболочке ядра и участвует в регуляции экспрессии генов[6]. Ядерная ламина состоит из белков ламинов. Внутренняя мембрана связана с наружной мембраной посредством ядерных пор, пронизывающих обе мембраны. Хотя ЭПР и обе мембраны соединены друг с другом, многие белки, входящие в их состав, фиксированы в мембране, а не диффундируют свободно в её пределах[7].

Ядерные поры[ | код]

Ядерная мембрана пронизана многочисленными ядерными порами. Это крупные белковые комплексы диаметром около 100 нм, с внутренней полостью около 40 нм шириной[6]. Они соединяют внутреннюю и наружную ядерные мембраны. Количество ядерных пор различно в разных типах клеток и может изменяться в зависимости от транскрипционной активности ядра.

Деление клетки[ | код]

В течение G2-фазы интерфазы поверхность ядерной мембраны увеличивается, число ядерных пор иногда возрастает вдвое[6].

У некоторых низших эукариот, например, дрожжей, имеющих закрытый митоз, клеточная мембрана остаётся целой в ходе клеточного деления. Веретено деления у них формируется под мембраной[6]. При полузакрытом митозе в ядерной оболочке образуются крупные отверстия. При закрытом митозе с внеядерным веретеном (у динофлагеллят) в ядерную оболочку встраиваются центромеры хромосом.

У высших эукариот — животных и растений — ядерная мембрана разрушается в прометафазе митоза, позволяя веретену деления сформироваться снаружи. Механизм разрушения и перестройки ядерной мембраны ещё не до конца понятен.

Разрушение[ | код]

У млекопитающих ядерная мембрана разрушается последовательно, шаг за шагом. Сначала полипептиды-нуклеопорины избирательно переносятся из ядерной мембраны. После этого оставшиеся ядерные поровые комплексы одновременно разрушаются. Биохимические исследования показали, что, скорее, ядерные поры распадаются на стабильные фрагменты, чем на короткие полипептидные цепочки[6].

Электронная и флуоресцентная микроскопия засвидетельствовали то, что ядерная мембрана абсорбируется эндоплазматическим ретикулумом — в норме ядерные белки в ЭПР не обнаруживаются, однако проявляются там в ходе митоза[6].

Перестройка[ | код]

То, как ядерная мембрана вновь перестраивается в целостную структуру в течение телофазы, остаётся спорным вопросом. Существуют две теории[6]:

• Слияние везикул — везикулы ядерной мембраны сливаются, образуя ядерную мембрану;
• Переформировка ЭПР — части ЭПР, содержащие абсорбированные белки ядерной мембраны, покрывают ядерное пространство, формируя закрытую ядерную мембрану.

Примечания[ | код]

Литература[ | код]

• Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Д. и др.  Молекулярная биология клетки. В 3 томах. Т. 1. — М. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.

Ссылки[ | код]

ru.wikibedia.ru

Ультраструктура ядерной мембраны

Рис. 29. Ультраструктура ядерной мембраны

Задание. Рассмотреть микрофотографии ядерной мембраны и зарисовать. Обозначить на рисунке ядро, цитоплазму, внутреннюю ядерную мембрану, наружную ядерную мембрану, перинуклеарное пространство, ядерные поры, хроматин, рибосомы.

Ядра растительных клеток. Корешок лука

Ядра растительных клеток по своей структуре отличаются от ядер клеток животных несколько иной упаковкой в них хроматина. Именно на это должны обратить внимание студенты, рассматривая светомикроскопический препарат и электронограмму растительной клетки. В качестве объекта для наблюдения можно использовать корешки лука или корешки проростков его семян.

Под малым увеличением микроскопа в кончике корня можно видеть чехлик, состоящий из многоугольных уплотненных клеток, и меристему, представленную столбцами клеток в основном прямоугольных или близких к прямоугольным очертаний. Интересно, что клетки одного ряда представляют потомство одной клетки. Форма и структура ядер в меристематических клетках и клетках чехлика различны.

Под иммерсионным объективом в центре меристематической клетки видно крупное шаровидное или слегка вытянутое ядро с одним или двумя большими сферическими ядрышками. В отличие от ядер многих клеток животных организмов ядра клеток растений часто имеют в своём составе так называемую хроматиновую сеть. Она представляет собой скопление тонких нитей, очень плотных и интенсивно красящихся. Видны глыбки и зерна хроматина разных размеров. Крупные глыбки называют хромоцентрами. Некоторые хромоцентры располагаются вблизи ядрышка.

Рис. 30. Ядро растительной клетки

Задание. Рассмотреть и зарисовать микрофотографию (Рис. 28) растительного ядра и сделать подписи. Приготовить временный препарат кожицы лука. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать и описать препарат. Сделать подписи к рисункам.

Деление. Деление растительной клетки начинается с деления ядра. В соматической клетке оно носит название митоза – непрямого или кариокинетического деления, который протекает в меристематических тканях. В результате этого деления из одной клетки образуются две дочерние, имеющие такое же число хромосом, какое было у родительской клетки. Период от окончания одного митоза до окончания следующего получил название клеточного цикла (Рис. 31).

Рис. 31. Стадии деления

Между двумя клеточными делениями проходит период, во время которого внешне клетка находится в состоянии покоя. Это стадия интерфазы. Однако этот покой только видимый, а в клетке интенсивно протекают процессы на молекулярном уровне, подготавливающие вновь образовавшие­ся клетки к новому делению. Интерфаза включает пресинтетический период (G1), синтетический период (S), постсинтетический период (G2).

В период G1 продолжается рост клеток, синтезируются специфические белки и нуклеотиды, необходимые для синтеза ДНК.

Период S характеризуется синтезом ДНК (ее количество в клетке удваивается) и гистонов. Удвоение содержания ДНК связано с репликацией хромосом. В конце этого периода каждая из хромосом состоит из двух хроматид.

Период G2 характеризуется накоплением веществ и энергии, необходимых для протекания митоза. В этот период начинаются процессы конденсации хромосом. Перед расхождением в дочерние клетки хромосомы постепенно переходят в метаболически неактивное состояние.

Продолжительность клеточного цикла очень сильно варьирует в зависимости от ткани, вида растения и внешних условий. Например, по данным К. Свенсона и П. Уэбстера, в кончиках боковых корешков конских бобов (Vicia faba) средняя продолжительность клеточного цикла в меристематических клетках при 22 оС составила 14 ч: период G1 занимал 2,5 ч, период S—6 ч, период G2 — 3,5 ч и собственно митоз продолжался 2 ч. Внутри клеточного цикла наиболее сильно варьирует продолжительность периода G1, который может практически отсутствовать в активно делящихся клетках или казаться практически постоянным в случае специализированных тканей. В случае последних часто используют характеристику Go, т. е. неактивной фазы G1.

Вмитозе выделяют два взаимосвязанных процесса –кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы). Митоз состоит из следующих стадий: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (Рис. 32).

а б в г д е

Рис. 32. Схема митотического деления клетки: а – интерфаза; б– профаза; в – метафаза; г – анафаза; д - ранняя телофаза; е - поздняя телофаза

Профаза характеризуется продолжением процесса конденсации хроматина, в результате чего хромосомы становятся видимыми в световой микроскоп. На этой стадии исчезает ядрышко (ядрышки). В конце профазы появляются микротрубочки и начинает формироваться веретено деления.

Затем клетка плавно переходит в метафазу. К началу метафазы ядерная оболочка разрушается, а хромосомы достигают максимального уровня конденсации. В то же время окончательно формируется веретено деления, состоящее из пучков микротрубочек: опорных – идущих от полюса к полюсу и тянущих – от полюсов к центромерам дихроматидных хромосом. Хромосомы выстраиваются перпендикулярно к нитям веретена на равном удалении от полюсов, образуя метафазную пластинку.

В анафазе центромеры делятся в продольном направлении и хроматиды (теперь это самостоятельные хромосомы) под действием тянущих нитей веретена начинают движение к полюсам. Деление центромер происходит синхронно за счет разделения белков когезинов. К концу анафазы в экваториальной плоскости клетки на опорных нитях веретена образуются небольшие узелки, которые в дальнейшем (по завершению телофазы) сливаются и дают начало первичной клеточной перегородке.

Заключительная фаза митоза – телофаза. Во время этой фазы начинается деконденсация хромосом, восстанавливаются ядрышки и формируется ядерная оболочка, начинает закладываться клеточная перегородка. Митоз завершается формированием клеточной стенки, а два дочерних ядра в двух новых клетках вступают в интерфазу.

Митоз свойствен всем эукариотам. Его биологическое значение заключается в том, что в результате обе дочерние клетки имеют одинаковое с родительской число хромосом.

Помимо митоза имеют место еще три типа деления ядра соматических клеток: амитоз, эндомитоз и политения.

Амитоз – это прямое деление ядра, при котором оно делится перетяжкой на две части. Затем происходит разделение цитоплазмы клетки и возникает клеточная перегородка. Амитотическое деление приводит к неравномерному распределению ДНК в дочерних клетках. Амитоз, как правило, свойствен клеткам высокополиплоидных дифференцированных тканей, таких, как клетки стенок завязи, крахмалообразующие клетки клубней картофеля, клетки перисперма и др.

Эндомитоз. При этом типе деления ядерная оболочка не распадается. Удвоение хромосом, как и при митозе, происходит во время предшествующей интерфазы. Процесс удвоения проходит неоднократно, поэтому число хромосом в ядре и размеры самого ядра увеличиваются. Эндомитоз впервые был обнаружен в клетках тапетума шпината (Spinacia sativa), а затем в антиподах семейств астровых (Asteraceae) и лютиковых (Ranunculaсеае). При эндомитозе хромосомы проходят те же стадии, что и при нормальном митозе. Встречаются два типа этого деления, отличающиеся тем, что в одном случае хроматиды в эндоанафазе расходятся, а в другом – нет. Последний приводит к политении.

Политения. Ее можно рассматривать как частный случай эндомитоза. При политении образуются гигантские хромосомы за счет многократной редупликации хроматид без разделения центромеры. При этом степень конденсации хроматид меньше, чем у митотических хромосом. Хроматиды плотно прилегают друг к другу, и хромомеры многочисленных хроматид образуют поперечные диски и пуффы. Впервые политенные хромосомы были обнаружены в слюнных железах личинки комара, а затем и в ядрах эндосперма, синергид и антипод представителей различных семейств растений.

studfiles.net

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы.

Она представляет собой систему из двух мембран, сливающихся между собой в зонах ядерных пор и отделяющихся содержимым перинуклеарного пространства (цистерна).

При световой микроскопии ядерная оболочка имеет вид довольно толстой, темноокрашенной линии, что обусловлено хроматином, прикрепляющимся к ее внутренней поверхности. Если рибонуклеиновые кислоты разрушить, то ядерная оболочка перестанет быть видимой при светооптических методах исследования.

Ядерная пора имеет общий диаметр около 20 нм, а канал ядерной поры — 9 нм. Это отверстия в ядерной оболочке, которые «полузакрыты» специальными белками (белками порового комплекса). В силу того что белки не совсем плотно прилежат друг к другу, между ними остается просвет, через который пассивно диффундируют по градиенту концентрации молекулы воды, растворенные в ней газы, неорганические ионы, низкомолекулярные органические вещества. Тем не менее, ядерная пора обеспечивает избирательный транспорт макромолекул. В результате содержимое ядра, значительно отличаясь от цитоплазмы по составу органических веществ высокого молекулярного веса (ферменты, макромолекулярные соединения), по составу низкомолекулярных веществ приближено к матриксу цитоплазмы.

Ядерная пора образована восемью периферическими и одной центральной белковыми гранулами. Центральная гранула связана с периферическими фибриллярными структурами. Иногда центральную гранулу рассматривают как трубочку с открытым каналом или как субъединицу рибосомы, транспортирующуюся через пору.

На внутренней и наружной поверхностях комплекса ядерной поры имеются высокоспецифичные рецепторы, обеспечивающие транспорт из ядра субъединиц рибосом, иРНК, тРНК и некоторых других веществ. В ядро избирательно транспортируются ферменты, ламины, гистоны. Транспорт макромолекул происходит активно, то есть белки комплекса ядерной поры обладают разной активностью (способны разрушать АТФ с высвобождением энергии). Частично такой транспорт происходит при расширении диаметра ядерной поры, например транспорт субъединиц рибосом.

У большинства клеток ядерные поры довольно многочисленны и располагаются на расстоянии 100…200 нм друг от друга, но при снижении белкового синтеза их число может уменьшаться. Это происходит при старении клетки и кариопикнозе.

Наружная ядерная мембрана по набору рецепторов и по составу аналогична гранулярной или гладкой ЭПС. Наружная ядерная мембрана участвует в синтезе полипептидных цепочек, которые поступают в перинуклеарное пространство, часто она связана с рибосомами и может сливаться с цистернами и каналами эндоплазматической сети.

Внутренняя ядерная мембрана участвует в формировании ядерной пластинки. Ядерная пластинка имеет толщину 80…300 нм, высокую электронную плотность, структурирует ядерную оболочку и перинуклеарный хроматин. Содержит белки — А-, В-, С-ламины, которые прикрепляются к белкам внутренней мембраны, выполняющим опорно-каркасные функции. Ламины образуют фибриллярные структуры, по функции близкие к промежуточным филаментам цитоплазмы. А-, В-, С-ламины в виде цепочки присоединены друг к другу. Кроме того, В-ламин связан и с интегральным белком внутренней мембраны кариолеммы. К ламинам прикрепляется хроматин (пристеночный), который может сильно конденсироваться.

Перинуклеарное пространство (цистерна) характеризуется низкой электронной плотностью. По химическому составу перинуклеарное пространство аналогично межмембранному пространству эндоплазматической сети, имеет толщину 200…300 нм и может расширяться в зависимости от функционального состояния клетки.

В разные периоды митотического цикла и при неодинаковой функциональной активности клеток в ядре выделяют некоторые особенности строения. В клетках с высокой скоростью анаболизма (синтеза) белков ядра обычно имеют большие размеры. В этом случае ядерная оболочка формирует инвагинации (впячивания), увеличивающие ее поверхность; содержит многочисленные ядерные поры; нарастает число ядрышек или они сливаются в одно-два крупных ядрышка с малой степенью конденсации. Нередко ядрышки смещаются к периферии ядра (ближе к ядерной оболочке). У малодифференцированных клеток преобладает эухроматин, диффузно распределенный в кариоплазме.

В зрелой клетке увеличивается объем гетерохроматина. По мере старения клетки и/или снижения ее синтетической активности содержание гетерохроматина увеличивается, ядрышки уплотняются и уменьшаются в размерах. В некоторых зрелых клетках сморщивание ядра сопровождается его сегментацией. В последующем такое сегментированное ядро может распадаться на крупные глыбки. Ядрышки и ядерные поры при этом подвергаются инволюции. Считывание генетической информации в этом случае практически прекращается. Такие процессы называют кариопикнозом — сморщивание ядра и кариорексисом — разрушение, распад ядра.

При патологических процессах, а также во время деления кариолемма может распадаться на пузырьки, содержимое ядра сливается с содержимым цитоплазмы. Данные изменения ядра называются кариолизисом. Кариолизису в патологических условиях может предшествовать набухание ядра с расширением перинуклеарного пространства (вакуолизация ядра).

У некоторых клеток усиление активности сопровождается не только увеличением синтетической активности, но и выраженным увеличением самой клетки — гипертрофией. В этом случае диплоидного набора хромосом в клетке оказывается недостаточно для поддержания ее жизнедеятельности и происходит полимеризация генетического материала с полиплоидизацией ДНК. В результате размеры ядра значительно увеличиваются, наблюдают одно-два крупных ядрышка, происходит их структурная перестройка.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Ядерная оболочка - это... Что такое Ядерная оболочка?

Ядро (лат. nucleus), органелла эукариотической клетки, содержащая генетическую информацию в форме молекул ДНК. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК подвергаются ряду модификаций, после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками.

Тонкая структура клеточного ядра

Схема строения клеточного ядра.

Хроматин

Огромная длина молекул ДНК эукариот предопределила появление специальных механизмов хранения, репликации и реализации генетического материала.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием и фосфориллированием.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина(ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». К сожалению вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

Ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов. Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.

Ядрышко

Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специльные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Ядерный матрикс

Ядерным матриксом некоторые исследователи называют нерастворимый внутриядерный каркас. Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирущих сложную развлетвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. В геноме клетки имеются специальные незначащие А-Т-богатые участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR — Matrix/Scaffold Attachment Regions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса.

Эволюционное значение клеточного ядра

Основное функциональное отличие клеток эукариот от клеток прокариот заключается в пространственном разграничении процессов транскрипции (синтеза матричной РНК) и трансляции (синтеза белка рибосомой), что дает в распоряжение эукариотической клетки новые инструменты регуляции биосинтеза и контроля качества мРНК.

В то время, как у прокариот мРНК начинает транслироваться еще до завершения ее синтеза РНК-полимеразой, мРНК эукариот претерпевает значительные модификации (так называемый процессинг), после чего экспортируется через ядерные поры в цитоплазму, и только после этого может вступить в трансляцию. Процессинг мРНК включает несколько элементов.

Из предшественника мРНК (пре-мРНК) в ходе процесса, называемого сплайсингом вырезаются интроны — незначащие участки, а значащие участки — экзоны соединяются друг с другом. Причем экзоны одной и той же пре-мРНК могут быть соединены несколькими разными способами (альтернативный сплайсинг), так что один предшественник может превращаться в зрелые мРНК нескольких разных видов. Таким образом, один ген может кодировать сразу несколько белков.

Кроме того, интрон-экзонная структура генома, практически невозможная у прокариот (т.к. рибосомы смогут транслировать незрелые мРНК), дает эукариотам определенную эволюционную мобильность. Учитывая протяженность интронных участков, рекомбинация между двумя генами зачастую сводится к обмену экзонами. Благодаря тому, что экзоны часто соответствуют функциональным доменам белка, участки получившегося в результате рекомбинации «гибрида», зачастую сохраняют свои функции. В то же время у прокариот рекомбинация между генами невозможна без разрыва в значащей части, что безусловно уменьшает шансы на то, что получившийся белок будет функционален.

Модификациям подвергаются концы молекулы мРНК. К 5' -концу молекулы прикрепляется 7-метилгуанин (так называемый кэп). К 3' -концу нематрично присоединяются несколько десятков остатков аденина (полиаденирование).

Процессинг мРНК тесно сопряжен с синтезом этих молекул и необходим для контроля качества. Непроцессированная или не полностью процессированная мРНК не сможет выйти из ядра в цитоплазму или будет нестабильна и быстро деградирует. У прокариот нет таких механизмов контроля качества, и из-за этого прокариотические мРНК имеют меньший срок жизни - нельзя допустить, чтобы неправильно синтезированная молекула мРНК, если такая появится, транслировалась в течение долгого времени.

Ссылки

Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

Wikimedia Foundation. 2010.

dic.academic.ru

Смотрите также

• 
  Мод растения скайрим
• 
  Части растений помидор
• 
  Растение морская звезда
• 
  Растение корень солодки
• 
  Морская звезда растение
• 
  Корень солодки растение
• 
  Чай зеленый растение
• 
  Эмбриология растений это
• 
  Травянистые растения презентация
• 
  Однолетние растения высокие
• 
  Минералы растения животные