Усвоение атмосферного азота живыми организмами. Высшие растения усваивают азот из

Усвоение атмосферного азота живыми организмами

Научное открытие: "Усвоение атмосферного азота живыми организмами".

Формула открытия: Установлено неизвестное ранее свойство животных и высших растений усваивать азот атмосферы, необходимый для их нормальной жизнедеятельности.

Автор: М. И. Волский.

Номер и дата приоритета: № 62 от 19 декабря 1951 г.

Описание открытия

Профессор, доктор технических наук М. И. Волский, руководитель специальной научно-исследовательской лаборатории по усвоению атмосферного азота живыми организмами при Горьковском государственном университете имени Н. И. Лобачевского, открыл неизвестное ранее свойство животных и высших растений усваивать из атмосферы азот, необходимый для их нормальной жизнедеятельности.

В науке долго господствовало мнение, что азот воздуха- биологически инертный газ. Название ему дал в 1787 г. Лавуазье. Азот означает "нежизненный". Считалось, что растения усваивают азот только из почвы, где он находится в виде растворимых азотсодержащих соединений, а животные - вместе с пищей. Исключение делалось лишь для клубеньковых бактерий, гнездящихся на корнях бобовых растений, некоторых свободноживущих почвенных микроорганизмов и кое-каких водорослей. В последние годы открыт еще ряд микроорганизмов, которые усваивают азот непосредственно из воздуха.

До настоящего времени возможность усвоения азота высшими растениями и животными рядом ученых отрицается. До работ М. И. Волского отрицалась также и возможность его усвоения даже с помощью бактерий, населяющих органы дыхания и желудочно-кишечный тракт животных и человека.

В 1950-1951 гг. профессор М. И. Волский поставил опыты по определению содержания азота в куриных эмбрионах на стадии проклева по сравнению с содержанием его в неинкубированных яйцах. Куриное яйцо как объект исследования в данном случае было удобно тем, что эмбрион не требует пищи извне и, следовательно, исключаются ошибки, связанные с неточностью учета баланса азота.

Анализ результатов опытов показал, что количество азота в только что проклюнувшихся цыплятах на 3-6% выше содержания азота в неинкубированных яйцах. Поскольку азот мог поступать в яйцо только из окружающей среды, ученый пришел к выводу, что куриный эмбрион в процессе своего развития усваивает молекулярный азот воздуха. Аналогичный результат был получен М. И. Волским и сотрудниками его лаборатории в опытах с куколками пчел и с высшими растениями - кукурузой и кормовыми бобами.

В 1956 г. исследователь поставил опыты с инкубацией куриных эмбрионов в атмосфере, обогащенной меченым азотом. Изотопный анализ азота в эмбрионах был проведен на кафедре химической кинетики Московского государственного университета старшим научным сотрудником Р. Е. Мардалейшвили, который обнаружил, что чем дольше развивался эмбрион, тем больше в его тканях накапливалось меченого азота. Результаты этих исследовании были опубликованы М. И. Волским в "Докладах Академии наук СССР" в 1959 г., т. 128, № 4.

По мнению автора открытия, свободный азот усваивается живыми организмами путем фиксации из воздуха кетокислотами, содержащимися в эритроцитах крови и в хлоропластах растений, благодаря воздействию атмосферных аэроионов, с помощью микроэлементов, содержащихся в растительном, животном и человеческом организмах, - железа, молибдена, ванадия и др. Соединения переходных металлов, входящие в состав ферментов и тканей, активируют молекулярный азот и связывают его в аммиак, а затем в аминосоединения, образующие белок (последний путь получил экспериментальное подтверждение в работах многих авторов).

Азот может усваиваться также с помощью биотоков, способствующих интенсивному клеточному дыханию, с помощью бактерий, населяющих органы дыхания и желудочно-кишечный тракт человека и животных (правильность этого положения подтверждена рядом советских и зарубежных ученых). Усвоение атмосферного азота растениями происходит одновременно с фотосинтезом и активируется им.

В руководимой профессором М. И. Волским лаборатории проведена серия экспериментов с животными, находившимися в среде, где азот был заменен инертными газами. Исследования показали, что исключение азота из атмосферы приводит к увеличению гибели эмбрионов. Резко возрастает число уродств, изменяется морфологическая структура органов и гистохимический состав тканей. Все это привело к выводу, что азот атмосферы - биологически активный газ, необходимый для нормальной жизнедеятельности животных и высших растений.

В связи с этим доктор технических наук, профессор Г. И. Воронин и кандидат биологических наук А. И. Поливода в книге "Жизнеобеспечение экипажей космических кораблей", вышедшей в издательстве "Машиностроение" в 1967 г., пишут: "Результатами опытов опровергнуто постулированное Лавуазье мнение, что азот является биологически инертным газом. В настоящее время твердо установлено, что газообразный азот связывается клубеньковыми бактериями, кишечными бактериями, растениями и т. д. Поэтому мнение, что в метаболизме человека газообразный азот не принимает никакого участия и что азот можно исключить из атмосферы или заменить гелием или другим газом, не подтверждается опытами. Поэтому при проектировании космических систем для длительного полета человека считается необходимым в герметичной кабине с ограниченным объемом предусматривать обычную азотно-кислородную смесь".

Атмосфера советских космических кораблей состоит из смеси кислорода с азотом, тогда как кабины американских космических кораблей заполнялись чистым кислородом с давлением 220-240 мм. рт. ст. Максимальная продолжительность полета на корабле "Джемини" с такой атмосферой составила 14 суток, после чего экипаж потерял трудоспособность. Поэтому программа "Аполлон" с высадкой астронавтов на Луну была ограничена по продолжительности 12 сутками.

В своем выступлении на XXIV Международном астрономическом конгрессе в 1973 году Е. М. Волский отмечал:

"Мы с удовлетворением констатируем, что американские ученые при проектировании орбитальной станции "Skylab" ввели в состав ее атмосферы азот и получили возможность существенно увеличить длительность пребывания человека в космосе. Первый экипаж "Скайлэба" пробыл в космическом пространстве 28 суток, второй - 56, третий - 84. Признание необходимости молекулярного азота для нормальной жизнедеятельности человека в космосе заставит многих ученых мира задуматься над биологической ролью азота воздуха.

В нашей лаборатории не только получены достоверные данные, что азот воздуха усваивается высшими организмами, но и установлена зависимость интенсивности этого процесса от условий окружающей среды, и в частности от концентрации в атмосфере отрицательно заряженных аэроионов. Например, при инкубации перепелиных яиц в обычном термостате прирост связанного азота за время эмбриогенеза (от яйца к цыпленку) составил 5%, при инкубации же в условиях периодической искусственной аэроионизации - 7,5%.

В последнее время в нашей лаборатории были поставлены эксперименты по изучению влияния искусственной аэроионизации на усвоение азота воздуха типичным азотфиксатором (азотобактером штамма К). Уже первые результаты показали различие в интенсивности азотфиксации в опыте и в контроле на 16%. Полученные нами данные объясняют эффект повышения продуктивности сельскохозяйственных животных под влиянием искусственной аэроионизации".

Е. М. Волский провел ряд убедительных экспериментов, подтверждающих биологическую активность азота воздуха.

"С целью доказательства факта усвоения азота воздуха человеком, - рассказывает Е. М. Волский, - я решил поставить эксперимент на себе. В течение 3 ч я дышал в гермошлеме по замкнутому циклу. Каково же было удивление, когда при масс-спектрометрическом анализе проб газа оказалось, что количество азота в системе увеличивалось со скоростью 1,25 л/ч. Это позволило предположить наличие в организме диаметрально противоположного процесса - разложения части белков до молекулярного азота."

На возможность существования такого процесса впервые указал М. И. Волский еще в 1954 г. в своей монографии "Новая концепция дыхания" (Горьковское книжное издательство). Эксперимент на мыши с использованием меченого азота подтвердил наличие двух одновременно идущих процессов - усвоения азота из атмосферы и разложения белков в организме до молекулярного азота. Эти исследования были проведены совместно со старшим научным сотрудником кафедры химической кинетики МГУ Р. Е. Мардалейшвили.

После опубликования наших статей в журнале "Известия Академии наук СССР. Серия биологическая" № 4 за 1972 г. наши данные были подтверждены рядом работ иностранных ученых. Так, американские ученые Д. Н. Цысик, Д. К. Рокош и Р. Е. Джонсон изучали количество азота во вдыхаемом и выдыхаемом человеком воздухе при разном рационе питания. На девяти испытуемых они получили следующие результаты. У человека на безбелковой диете количество азота в выдыхаемом воздухе уменьшалось в среднем на 2,25 л/ч. Если же испытуемые получали в пище 23% белка, то все они начинали выдыхать азота больше, чем вдыхали, на 2,6 л/ч. При увеличении протеина в пище до 32% скорость выделения азота увеличилась, достигая 5 л/ч.

В связи с полученными данными возникает необходимость составления сбалансированных по азоту рационов питания для лиц, находящихся длительное время в герметически закрытых помещениях, с тем чтобы поддерживать необходимое давление кислорода в атмосфере. В настоящее время опубликовано более 100 работ на английском, немецком, французском и итальянском языках по вопросу включения молекулярного азота в обмен веществ человека.

За последнее десятилетие работами ученых двух институтов АН СССР - Института элементоорганических соединений и Института химической физики - также опровергнуто прежнее представление об исключительной инертности молекулярного азота. Как писали в статье "Разгадки давнего парадокса" ("Правда", 22 марта 1975 г.) сотрудники этих институтов М. Е. Вольпин и А. Е. Шилов, в последние годы им удалось понять, каким образом происходит биологическая фиксация азота. Оказывается, в тканях живых организмов находятся соединения переходных металлов - молибдена, ванадия, железа и др., а в присутствии этих соединений молекулярный азот уже при обычных температурах и давлении проявляет высокую способность к реакциям и образует продукты, разлагаемые водой до аммиака. Таким образом, работами сотрудников этих институтов опровергнуто основное возражение наших оппонентов о термодинамической невозможности усвоения высшими организмами столь инертной молекулы, какой является азот воздуха. Именно на путь усвоения азота воздуха высшими организмами с помощью микроэлементов - молибдена, ванадия, железа и др., входящих в состав ферментов и тканей животных и растений, еще в 1957 г. указывал М. И. Волский". В 1977 г. Е. М. Волский успешно провел эксперимент с репродуктивной тканью быка в плазме крови человека и еще раз доказал факт усвоения атмосферного азота живыми организмами. Эксперимент получил высокую оценку Института общей генетики АН СССР и Института химии АН СССР.

О научной и практической значимости открытия М. И. Волского ВАСХНИЛ сообщила в Комитет по делам изобретений и открытий при Совете Министров СССР следующее:

"Всесоюзная Академия сельскохозяйственных наук считает, что исследования профессора Волского по данной проблеме являются научной заслугой ученого и дают новое понимание о биологической и физиологической роли атмосферного азота в развитии и питании животных, и растительных организмов.

Экспериментальными работами профессора М. И. Волского опровергается считающееся до сего времени незыблемым положение, выдвинутое французским ученым Лавуазье 150 лет назад, о том, что животные организмы не могут якобы усваивать азот воздуха.

Помимо приведенных профессором М. И. Волским фактов об ассимиляции азота воздуха куриными эмбрионами и куколками пчел, в зоотехнии известны также факты, когда при изучении азотистого обмена на животных получается положительный баланс азота, который раньше не находил убедительного объяснения. Исследования профессора Волского по данной проблеме являются открытием и заслуживают не только положительной оценки, но и обеспечения условий для дальнейшего специального их изучения в интересах теории и практики".

russ-nauka.ru

Как растения поглощают и усваивают азот из почвы? - Удобрение - Лепесток

Азот - это один из важнейших элементов таблицы многоуважаемого Дмитрия Ивановича Менделеева, входящий в строение органических молекул. Азот сам по себе часто составляет простейшую молекулу газообразного вещества, из которого состоит большая часть атмосферы нашей планеты. Содержание газообразного N2 составляет 75,6 % (по массе) и около 79 % (по объёму), а если перевести на вес, то газообразного азота в атмосфере содержится около 3,87х1015 тонн.

Органический азот - так называют атомы, входящие в состав белковых молекул, из которых состоят живые клетки. У растений азот является строительным элементом таких функционально важных веществ как хлорофилл, витамины группы В, а также вещества РНК и ДНК, и является структурным элементом клетки. Но к сожалению, газообразный азот из воздуха могут использовать лишь некоторые микроорганизмы, живущие в почве или в симбиозе с высшими растениями. Об этих микроорганизмах (клостридиумы, азотобактер и клубеньковые бактерии), их роли в жизни растений и способности фиксировать атмосферный азот, переводя его в доступные для усвоения растением формы, мы пытались рассказать в статье Бактериальные удобрения.

Но наиболее доступные для растений формы азота все же содержатся в почве, попадая туда благодаря перегниванию остатков растений и животных. Именно этот азот является наиболее ценным продуктом. Ценность его возрастает не только потому, что такого азота на Земле не много, но и за счет того, что он прошел предварительную обработку и практически готов к употреблению растением. Этот азот находится в почве в виде солей аммиака, азотной и азотистой кислот, органических соединений. Так, ученые подсчитали, что на 1 кг плодородной почвы примерно приходится азота органического 2 г, азота аммиачного 0,02 г и азота нитратного 0,03 г.

Термин Азот аммиачный в отношении растений означает, что растение поглощает катионы - остатки молекул аммиака Nh5. Термин Азот нитратный - означает, что растение потребляет азот в форме анионов - остатков молекул азотной кислоты NO2. Термин Азот органический в отношении растений означает, что они поглощают азот в форме органических азотистых соединений, например, аминокислот и витаминов, растворимых в воде. А нерастворимый в воде органический азот в виде белков и жиров, находящихся в перегное и компосте, растение не может ни усвоить, не переварить. Эти вещества в навозе сперва должны переварить специальные почвенные бактерии (гнилостные и нитрифицирующие), которые переведут органический азот в минеральный. Отсюда становится совершенно понятно и очевидно, что даже те 2 грамма органического азота, содержащиеся в 1 кг почвы не так ценны для растения, как азот аммиачный или азот нитратов. Минеральные азотные соединения усваиваются куда быстрее и лучше. Исключение составляют такие органические азотсодержащие вещества, как аспарагин и мочевина - они усваиваются растениями очень хорошо.

Что же происходит с органическим азотом в почве, как он поглощается и как усваивается растением? Наверняка всем знаком запах аммиака с компостной кучи - это признак работы гнилостных бактерий, которые ведут процесс аммонификации, то-есть разлагают органику с выделением азота в форме летучего газа аммиака со свойственным ему запахом. Но чтобы этот азот не улетучился и достался растениям, к работе мигом приступают другие аэробные бактерии, переводящие аммиак постепенно, в два этапа, сперва в азотистую кислоту, а потом в азотную. Весь процесс улавливания аммиака и переработки на минералы называется нитрификацией. Ведут его на первой стадии бактерии с названием нитрозомонас Nitrosomonas, вторую стадию - нитробактер Nitrobacter. И в процессе они выделяют в атмосферу тепловую энергию, благодаря чему часто навоз и компост используют для отопления теплиц.

В результате переработки оганического азоты бактериями и дальнейших химических реакций в почве накапливаются простейшие неорганические молекулы - соли азотной кислоты, доступные растениям - это KNO3, NaNO3, Ca(NO3)2, Nh5NO3 и другие. А чтобы обогащение почвы азотом шло более интенсивно, садоводы знают, что для аэробных микроорганизмов нужен постоянно приток свежего воздуха, кислорода. Именно поэтому полезно частое рыхление почвы, способствующее жизнедеятельности нитрифицирующих организмов. Этим объясняется аэрация или прокалывание газона в комплексе мер по уходу за газоном – дернину прокалывают, чтобы дать почве подышать. Вот так просто - лишний раз взрыхлил удобренную почву - лишний раз подкормил растения азотом. Если же почва уплотнена и доступ воздуза к ней прекращен (изолирован), то в ней может произойти обратный процесс, называемый денитрификацией, при котором на арену выходят совсем другие почвенные бактерии, высвобождающие из органических остатков свободный газообразный азот в атмосферу, и растениям он уже не достается.

pesok-deshevo.narod.ru

Особенности питания растений азотом. Усвоение молекулярного азота.

Азот в растение поступает из окружающей среды, в которой он находится в форме различных соединений. Больше всего азота в воздухе в виде газа (воздух на 80% по объему состоит из азота). Кроме свободного азота, в воздухе встречается ничтожное количество аммиачного азота и азота в форме окислов. Последний способ питания растений азотом не может иметь практического значения, так как воздух содержит лишь следы аммиака и окислов азота. В почве азот содержится в органических соединениях, аммонийных и азотнокислых солях. Почвенный азот отличается подвижностью. Органический азот переходит в аммиачный, а последний идет на образование селитры. Процесс образования селитры называется нитрификацией. Он совершается под влиянием бактерий. Исследованиями Д. Н. Прянишникова была раскрыта роль азота в жизни растений, показано превращение азотистых веществ при синтезе и распаде белковых веществ. Он установил, что аммиачный азот хорошо усваивается растениями, если они синтезируют много углеводов. При первичном синтезе из аммиака и углеводов строятся аминокислоты и белок. При распаде белка образуются аминокислоты, от которых отщепляется аммиак, связывающийся в аспарагин. При вторичном синтезе белков от аспарагина отщепляется аммиак, он соединяется с углеводами, и образуются аминокислоты. Этот процесс, по Д. Н. Прянишникову, можно изобразить следующей схемой:

Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить на группы:1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; 2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; 3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корневой системы злаков, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями.

Биологическая азотфиксация- это восстановление молекулярного азота, атмосферы и перевод его в органические соединения.

Физиологические основы применения удобрений.

Рациональное внесение питательных веществ в виде удобрений — мощный фактор повышения урожайности растений. Особое значение это приобретает при развитии интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур. Повышение содержания какой-либо питательной соли может оказать непосредственное токсическое действие на растительный организм. Для установления обоснованных норм удобрений необходимо учитывать наличие питательных веществ в почве, потребности данного растения и свойства вносимых удобрений.С помощью удобрений можно регулировать не только массу урожая, но и его качество. Так, для получения зерна пшеницы с высоким содержанием белка необходимо прежде всего внесение азотных удобрений, тогда как для получения продуктов с высоким содержанием крахмала (например, зерна пивоваренного ячменя или клубней картофеля) прежде всего надо улучшить питание фосфором и калием.Важное значение имеет состав корневых выделений. Растения с кислыми корневыми выделениями могут усваивать фосфор из нерастворимой соли Са3(Р04)2. Важное значение имеет правильное установление сроков и способов внесения удобрений. Так, с физиологической точки зрения оправдано внесение гранулированных удобрений, создающих местные очаги с повышенной концентрацией питательных веществ. Это, с одной стороны, уменьшает соприкосновение питательных солей с почвой, а с другой — повышает их усвоение растением в результате способности корней расти по направлению питательных веществ . существенное значение имеет внесение питательных веществ на протяжении вегетационного периода (подкормки). Это позволяет регулировать соотношение питательных веществ в зависимости от фазы развития растения и условий среды.В осенний период должно быть усилено фосфорное питание. Вместе с тем весной очень благоприятное влияние оказывает подкормка азотом. На большинстве почв растения в первую очередь нуждаются в трех элементах питания — азоте, фосфоре, калии.

bazarefer.ru

Научное открытие №62 Усвоение атмосферного азота живыми организмами

ross-nauka.narod.ru

Поступление и превращение азота » СтудИзба

Поступление и превращение азота в растениях

1. Физиологическая роль азота в растительном организме.
2. Особенности усвоения молекулярного азота растениями. Азотофиксирующие микроорганизмы.
3. Химизм фиксации атмосферного азота.
4. Азотный обмен растений.

Физиологическая роль азота в растительном организме.

Азот был открыт в 1772 г шотландским химиком, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение (азот в переводе «нежизненный). Для растений азот – дефицитный элемент. Азот составляет 1,5 % сухой массы растений. Он входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, алкалоидов, витаминов, фитогормонов. Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ. Растения могут поглощать только минеральный азот и никогда не выделяют азотистые соединения как продукты обмена.

При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней. Листья сначала бледнеют, затем в следствии гидролиза белков и разрушения хлорофилла приобретают желтые, оранжевые и красные тона. При длительном голодании наблюдается некроз тканей. Азотное голодание приводит к сокращению вегетационного роста и более раннему созреванию семян.

Особенности усвоения молекулярного азота растениями. Азотофиксирующие микроорганизмы

Азот – один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот (N2) атмосферы, составляющий 75,6 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот не усваивается растениями и может переходить в доступную форму для них только благодаря деятельности микроорганизмов-азотофиксаторов. Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить 3 группы: 1) симбиотические азотфиксаторы - микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, находясь в симбиозе с высшим растением; 2) не симбиотические азотфиксаторы - микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; 3) ассоциативные азотфиксаторы - микроорганизмы, обитающие на поверхности корней, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями.

Симбиотические азотфиксаторы. Важное значение имеют бактерии живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Осуществление контакта микроорганизмов с растением происходит за счет лектин-углеводного узнавания растения микроорганизмом. Суть этого в том, что лектин корневых волосков растений прочно связывается с углеводом поверхности бактерий. Бактерии, внедряются в корневой волосок, в виде сплошного тяжа (т. н. инфекционные нити), состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Возможно, бактерии выделяют гормональные вещества типа ауксина и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями. Ткань клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как после заражения в клетках бактерий образуется пигмент, сходный с гемоглобином, - леггемоглобин. Этот пигмент связывает кислород воздуха и предохраняет фермент нитрогеназу от воздействия кислорода. При отсутствии леггемоглобина азот не усваивается. Информация об образовании леггемоглобина содержится в ДНК клетки высшего растения. Синтезируется клетками растения-хозяина и образуется после заражения.

Взаимоотношения между растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается, и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы (симбиоз). По мере дальнейшего развития наступает этап, когда растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток.

Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом. Посев бобовых растений ведет к повышению почвенного плодородия. Гектар бобовых растений в симбиозе с бактериями может перевести в связанное состояние от 100 до400 кг азота за год.

Существуют и другие виды высших растений, у которых наблюдается симбиоз с микроорганизмами. Так, маленький водный папоротник азолла находится в симбиотических отношениях с азотфиксирующими цианобактериями. Азолла способна фиксировать до 0,5 кг азота на га в сутки. Некоторые деревья и кустарники (например, ольха, облепиха, лох) имеют в качестве симбионтов бактерии из рода актиномицеты.

Не симбиотические азотфиксаторы (свободноживушие бактерии — азотфиксаторы). Сейчас известен ряд видов Azotobacter. Свободноживушие азотфиксаторы могут быть факультативными аэробными или факультативными анаэробными. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Свободно живущие азотфиксаторы усваивают в среднем около 1 г азота на 1 м2 в год. Усваивать атмосферный азот способны и многие другие бактерии, например цианобактерии, вызывающие цветение пресных и океанических водоемов. В ряде стран их разведение практикуется на рисовых полях.

Ассоциативные азотфиксаторы. Ассоциативные взаимоотношения характерны для ризосферных микроорганизмов, т. е. живущих на поверхности корневой системы растений. Последовательность взаимоотношений с растением-хозяином ассоциативных азотфиксаторов имеет определенное сходство с симбиотическими организмами: лектин-углеводное узнавание и этап установления прочных связей. Отсутствует только этап образования клубеньков. Эффективность азотфиксации ассоциативной микрофлорой меньше по сравнению с симбиотической, но ассоциативные азотфиксаторы продуцируют гормоны роста растений и обладают другими свойствами, положительно влияющими на рост и развитие растений (защита от фитопатогенов, разрушение токсических веществ). Наиболее изучены из этой группы микроорганизмы из рода азоспирилл (Azospirillum). Они колонизируют корни злаков.

Химизм фиксации атмосферного азота.

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс - нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: MoFe-белок и Fe-белок. MoFe-белок содержит молибден, железо и серу и осуществляет связывание и восстановление азота. Fe-белок содержит железо и серу, участвует в транспорте электронов от их доноров (ферредоксин) на MoFe-белок.

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания и фотосинтеза (источника углеводов). Для восстановления N2 до Nh4 требуется шесть электронов, согласно уравнению:

Процесс требует АТФ как источника энергии: для восстановления одной молекулы N2 требуется не менее 12 молекул АТФ. Для работы нитрогеназы требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. В связи с этим роль леггемоглобина заключается в связывании О2 в организме бактерий и создании условий для работы нитрогеназы.

Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо, Fe и Со, поскольку Мо и Fe входят в состав фермента нитрогеназы. Молибден выполняет структурную функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, каталитическую, участвуя в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт входит в состав витамина В12, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина.

Для свободноживущих фотосинтезирующих организмов (цианобактерии, серные бактериями) донором протонов и электронов может быть или вода, или сероводород.

Азотный обмен растений

Высшие растения поглощают соединения азота из почвы, в виде нитратов и аммиака. Корневая система растений хорошо усваивает нитраты, которые после ферментативного восстановления до нитритов превращаются в аммиак. Восстановление идет через ряд этапов при участии фермента нитратредуктазы.

  NO3-   NO2-   Nh3OH    →    Nh4

нитрат                                        нитрит                          гидроксиламин        аммиак

Для восстановления нитратов необходимо присутствие донора водорода и электронов, которыми являются восстановленные никотинамиды (НАДФН2 или НАДН2), поставщиком этих соединений является процесс дыхания. Большое влияние на восстановление нитратов оказывает свет, так как используются продукты образующиеся в процессе нециклического фотофосфорелирования (НАДФН2 и АТФ), процесс стимулируется при освещении синим светом.

Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:

1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме (черника, клюква).

2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях (дурнишник, хлопчатник, свекла, марь).

3. Растения, способные поддерживать активность нитратредуктазы и в листьях, и в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой относится большинство травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.

Ассимиляция нитратов в листьях на свету тесно связана с процессом фотосинтеза. Реакции фотосинтеза используются как источник АТФ для синтеза нитрат- и нитритредуктазы и транспорта нитратов, а также как источник восстановителей и субстрата для связывания конечного продукта восстановления – аммиака.

Аммиак также может служить источником азотного питания для растений, при этом он поступает в растения даже быстрее чем нитраты. Накопление аммиака в клетках приводит к нежелательным последствиям, растения обладают способностью обезвреживать аммиак, присоединяя его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина и аспарагина). Это позволяет разделить растения на амидные, образующие аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония.

Образование амидов в растении начинается в процессе дыхания, где в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты α-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак.

HOOC∙Ch3Ch3∙CO∙COOH + Nh4 + HАДН2 ↔ HOOC∙Ch3∙Ch3CH∙Nh3COOH + h3O + НАД

α-кетоглутаровая кислота                                          глутаминовая кислота

HOOC∙Ch3∙CO∙COOH + Nh4 + HАДН2 ↔ HOOC∙Ch3∙CH∙Nh3COOH + h3O + НАД

щавелевоуксусная кислота                               аспарагиновая кислота

Глутаминовая и аспарагиновая кислоты, присоединяя еще одну молекулу аммиака, дают амиды – глутамин и аспарагин. В реакциях образования амидов необходима энергия АТФ и присутствие ионом магния, для активации сентетаз.

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающих отток их из одного органа в другие. Амиды являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования.

Синтез белка. Для нормального синтеза белка в растительном организме нужны следующие условия: 1) обеспеченность азотом; 2) обеспеченность углеводами; 3) высокая интенсивность процессов дыхания и фосфорелирования; 4) присутствие нуклеиновых кислот: ДНК и РНК; 5) рибосомы; 6) белки-ферменты катализаторы синтеза белка; 7)ряд минеральных элементов (магний, кальций).

Образованием белка заканчивается прогрессивная ветвь азотистого обмена в растениях по схеме Прянишникова.

Органические кислоты → аминирование → аминокислоты (аспарагиновая, глутаниновая, α-кетоглутаровая, щавелевоуксусная) + аммиак → глутамин и аспарагин → аминокислоты → белки.

Вторая половина схемы показывает последовательность в процессе распада белков (регрессивная ветвь азотистого обмена). Белки распадаются до аминокислот, далее до аммиака, он вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагин и глутамин). На основе этих соединений образуются аминокислоты, которые идут на построение новых белков

Белки → аминокислоты → аммиак → аспарагин и глутамин → аминокислоты →белки.

studizba.com

Растения не усваивают азот в форме ... .

1. НNO2

2. СО (Nh3)2 З.Nh4

4. N2

5.HNO3

146.Симбиотическая фиксация азота бобовыми усиливается ... .1.Са 2. Мn З.В 4. С1 5. Со

147.Высокая доза азота приводит к:... .

1. накоплению хлорофилла

2. увеличению массы

3. повышению морозостойкости

4. ускорению созревания

5. повышению устойчивости к полеганию

148. Фиксация атмосферного азота осуществляется....

1. микоризой корней

2. клетками корня бобовых растений

3. некоторыми видами бактерий

4. некоторыми видами грибов

5. почвенными одноклеточными водорослями

Избыток ... ядовит для растения.

1. нитратов

2. нитритов

3. мочевины

4. аммиака

5. амидов

Содержанием ... лимитируется акцептирование аммиака растительной клеткой.

1. белка

2. органических кислот3.липидов

4.сахаров

5. клетчатки

151. Избыток аммиака вызывает....

1. усиление роста растений

2. накопление нитратов в растении

3. угнетение растений

4. накопление запасных белков

5. образование дополнительных побегов

152. Аммиак ассимилируется с участием метаболитов... .

1. темновой фазы фотосинтеза

2. фотодыхания

3. аэробной фазы дыхания

4. пентозофосфатного цикла дыхания

5. анаэробной фазы дыхания

Последовательность превращения азота при синтезе белка в растении

1: восстановление нитратов

2: восстановление нитритов

3: акцептирование аммиака кетокислотами

4: образование аммиака

5: переаминирование

154. Дефицит азота в растении вызывает....

1. подавление роста апикальных систем

2. пожелтение верхних листьев

3. пожелтение нижних листьев

4. некроз всех листьев

5. пожелтение всего растения

Наиболее легко реутилизируется растением ....

1.Сu 2. Са 3.Mn 4. N 5. К

156. Сера поглощается корневой системой в виде....

1. серосодержащих белков

2. сульфита (SОз2-)

3. сульфида (S2-)

4. сульфата (SО42-)

157. Поглощение минеральных веществ осуществляют зоны:... .

1. корневого чехлика

2. растяжения

3. дифференциации

4. меристемы

5. проведения

Потребление элементов минерального питания максимально в фазах: ....

1. всходов

2. кущения

3. выхода в трубку

4. колошения

5. молочной спелости

Основная часть ионов поступает в растительную клетку путём ....

1. диффузии

2. пиноцитоза

3. активного транспорта4.адсорбции

Слабореутилизируемые элементы: ....

1.Мg 2. Р З.Са 4. N 5. В

Последовательность превращения серы в растении

1:сульфат 2:сульфит 3:сульфид

162. Последовательность элементов минерального питания в порядке возрастания степени их реутилизации :

1.К 2.S З.N 4. Fе 5. Са

Усиление действия одной соли другой называется

1. антагонизмом

2. синергизмом

3. аддитивностью

4. активацией

5. токсикацией

Последовательность поглощения ионов из почвы в корни растений

1:диффузия 2:адсорбция

3:активное поглощение

ОБМЕН И ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В

РАСТЕНИЯХ

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

165. Углеводные полимеры строятся из молекул....

1.Ф-6-Ф

2. Г-6-Ф

З. Г-1-Ф

4. триозофосфатов

5. нефосфорилированных сахаров

166. Присутствие АТФ необходимо для....

1. синтеза нуклеиновых кислот

2. синтеза сложных органических соединений

3. гидролиза сложных соединений

4. активного транспорта веществ

5. пассивного транспорта веществ

167. Органические кислоты цикла Кребса включаются в белок после их....

1. предварительного аминирования

2. дальнейшего окисления

3. перереаминированя

4. образования в цикле

Исходными метаболитами для синтеза ... являются аминокислоты.

1. углеводов

2. жиров

3. белков

169. Инвертаза катализирует гидролиз....

1.сахарозы

2. глюкозы

3. фруктозы

4. лактозы

5. крахмала

170. Исходным продуктом для синтеза крахмала служит....

1. аденозиндифосфат глюкоза

2. аденозинтрифосфатглюкоза

3. глюкоза

4. фруктоза

Основной транспортной формой углеводов в растении является ... .

1. сахароза

2. глюкоза

3. фруктоза

4. крахмал

5. триозофосфаты

172. Сахароза образуется в растения в реакциях между....

1. УДФГ и Ф-6-Ф

2. глюкозой и фруктозой

3. УДФГ и фруктозой

4. Ф-6-Ф и глюкозой

173. Исходным продуктом синтеза целлюлозы служит....

1.гуанозиндифосфатглюкоза

2. аденозиндифосфатглкжоза

3. фруктозо-1,6-дифосфатглюкоза

4. триозофофат

ТРАНСПОРТ АССИМИЛЯТОВ

174. Ближний транспорт - это движение... .

1. через мембрану в пределах одной клетки

2. между близко расположенными клетками в пределах одной ткани

3. в пределах одного органа

4. между близко расположенными листьями

175. Активный транспорт —это движение молекул вещества....

1. за счет диффузии

2. с затратой энергии

3. против электрохимического градиента

4. против потка воды

176. Растения могут поглощать и перемещать... .

1.воду

2. минеральные элементы

3.витамины

4. жиры

5. белки

177. Данные вещества отсутствуют во флоэмном соке....

1. глюкоза

2. фруктоза3.сахароза

4. рафиноза

5. сорбит

178. Преобладающими аминокислотами во флоэмном соке являются... .

1. глутамин

2. аспарагин

3. серии

4. фенилаланин

5. тирозин

РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

РОСТ РАСТЕНИЙ

179. Последовательность фаз на кривой скорости роста:

1: лаг-период

2: логарифмический период

3: период замедленного роста

4: стационарное состояние

poisk-ru.ru

Мезоэлементы. Сера

Физиологическая роль. Сера – один из самых важных элементов минерального питания растений, без которого их жизнь невозможна. Как и азот, она входит в состав всех белков растений, являясь незаменимым компонентом ряда аминокислот – цистеина, цистина, метионина. Сера является одним из составляющих витаминов, ферментов и т.д. Дисульфидные группы содержатся в эфирном масле чеснока. Слезоточивое действие лука обусловлено полисульфидами. В эфирных маслах многих растений семейства крестоцветных (капустных) также содержатся соединения серы – роданиды. Сера играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах, активизации ферментов, синтезе белка, синтезе хлорофилла. Также она участвует в ассимиляции растениями нитратов, замедляет их накопление в клубнях картофеля и в других культурах.  

Сельскохозяйственные культуры содержат разное количество серы в сухом веществе и, соответственно, разную потребность в этом элементе. Обусловлено это как биологическими особенностями разных видов растений, так и фазами их развития, содержанием серы в почве и в атмосферном воздухе. Вынос серы многими культурными растениями лишь немного меньше выноса фосфора, а у капустных даже превосходит его. Так, с тонной люцернового сена из почвы выносится 3,6 кг серы, с таким же количеством зерна овса – 2,35 кг, зеленой массы кукурузы – 1,85 кг, корнеплодов сахарной свеклы – 2,4 кг, зерна гороха – 2,25 кг, клеверного сена – 2,15 кг, белокочанной капусты – 11,2 кг. Больше всего серы усваивают растения из семейства крестоцветных (капустных), особенно, разные виды капусты, брюква, рапс, а также из семейства лилейных (лук, чеснок), маревых (разные виды свеклы), зонтичных (укроп), сложноцветных (астровых) (подсолнечник), бобовых (люцерна, клевер, горох, соя), пасленовых (картофель, томат). А вот у зерновых потребность в сере сравнительно невелика. В разных органах одного растения содержание серы также неодинаково: обычно больше всего ее содержится в семенах и листьях, меньше всего – в стебле и корнях.  

Источники серы. Растения усваивают серу из почвы при помощи корневой системы в виде ионов SO42-. Основным источником поступления серы в почву, находящуюся в сельскохозяйственном обороте, являются органические и минеральные удобрения. Так, с тонной органических удобрений (перегной, компост) в почву вносится 0,5 кг серы, с тонной сульфата аммония – 240 кг, сульфата калия – 180 кг, суперфосфата – 130 кг серы. Незначительное количество серы поступает в почву с семенами и посадочным материалом. Важным источником обогащения почвы этим элементом является сера, содержащаяся в атмосфере. Основная часть серы адсорбируется почвой непосредственно из атмосферы в виде S02, а незначительное количество поступает с атмосферными осадками. Причем, важная роль тут принадлежит осадкам в виде снега. Сравнительно небольшое количество серы попадает в почву с поливными водами при применении орошения.

Значительная часть этого элемента может поступать в растения через листья в форме окисленной серы. Около половины серы, попадающей в атмосферу, имеет антропогенное происхождение. Основное ее количество в атмосфере находится в форме сернистого газа SO3, который вдвое тяжелее воздуха и поэтому не переносится на большие расстояния. В связи с этим, он концентрируется в районах размещения промышленных предприятий. Тут концентрация этого газа может быть в 2 – 3 раза выше, чем в сельской местности. Приблизительно 50% серы поступает в атмосферу в результате биологического преобразования ее соединений в почве и воде. Ведущую роль в этом процессе играют микроорганизмы.

Для большинства растений оптимальное содержание SO3 в атмосфере составляет 0,20 мг на кубометр воздуха. Критическим для разных культур является такое содержание этого газа в воздухе: клевер – 0,20 – 0,25 мг/м3, зерновые, зернобобовые, земляника – 0,25 – 0,3 мг/м3, свекла, рапс, капуста – 0,3 – 0,4 мг/м3. В целом, растения способны треть своих потребностей в сере удовлетворять за счет поступления этого элемента из атмосферы.

Содержание серы в почве. В почве различают такие формы серы: валовая (общая), минеральная, резервная, подвижная легкодоступная. Общее содержание серы в разных почвах колеблется от 20 мг до 35 г на 1 кг почвы.

На минеральную форму серы в почве приходится 10 – 20% ее валового содержания. Она представлена сульфатами и сульфидами кальция, магния и одновалентных катионов. Подвижная легкодоступная для растений сера находится в форме сульфатов одновалентных катионов. Концентрация S – SO42- в верхнем горизонте почв колеблется от 0,5 до 20 мг/л почвенного раствора. Для нормального роста и развития растений необходима концентрация больше 3 – 5 мг S – SO42-  на литр. Сульфидные соединения серы встречаются только в глубоких слоях почвы, в которые не поступает кислород.

Запасы минеральной серы в почвах разные. Они составляют от 100 кг/га в малогумусных подзолистых песчаных почвах и желтоземах до 500 кг/га в торфяниках и черноземах. Наименее обеспечено серой большинство серых лесных, подзолистых и дерново-подзолистых почв. Самые маленькие ресурсы серы имеются в легких грунтах гранулометрического состава. Вместе с тем, низкое содержание доступной для растений серы отмечается в некоторых типах черноземов.

Сульфатная сера в почве достаточно мобильна, поэтому может поступать в растения с грунтовыми водами, а также перемещаться вниз по почвенному профилю и загрязнять грунтовые и природные воды. В зависимости от почвенно-климатических условий, растительного покрова, норм и форм внесения удобрений, потери серы вследствие вымывания достигают 15 – 80 кг/га, или почти 50% от ее поступления с минеральными удобрениями и атмосферными осадками.

Резервная сера – это разница между валовой и минеральной серой. В почве она представлена органическими формами. Ее накопление связано с жизнедеятельностью растений и почвенной биоты. Доступность органической серы для растений зависит от скорости преобразования ее в сульфатную форму. Минерализация содержащих серу соединений происходит одновременно с аммонификацией. Этот процесс называется сульфофикацией. Почвы с низким содержанием органических веществ больше нуждаются в сульфатных удобрениях, чем высокогумусные.  

Круговорот серы в почве происходит с участием разных групп микроорганизмов – аэробных, анаэробных, хемотрофных, автотрофных, настоящих бактерий и архебактерий. Трансформация органических и минеральных соединений серы в почве обусловлена процессами минерализации, иммобилизации, окисления и восстановления.

Органические соединения серы минерализуются микроорганизмами с образованием h3S. В анаэробных условиях сероводород является конечным продуктом преобразования серы, который придает почве неприятный запах. При отсутствии условий для дальнейшего преобразования, этот газ может накапливаться в количестве, токсичном для растений. Если анаэробные условия сменяются аэробными, h3S окисляется, и в почве может появиться элементарная сера. В дальнейшем, при наличии кислорода, она окисляется микроорганизмами до SO42-  – основного источника серы для питания растений.

Симптомы недостатка серы. При недостатке серы задерживается синтез белков в растениях, накапливается азот в небелковой форме или в форме нитратов.

По внешним признакам дефицит серы похож на азотное голодание, поскольку похожа роль серы и азота в метаболизме растений. Это следует иметь ввиду, определяя по внешним признакам дефицит в том или ином элементе. Если при дефиците серы ошибочно повысить норму азотных удобрений, это не исправит положения, а наоборот приведет к снижению урожая и ухудшению его качества. 

При недостатке серы растения прекращают рост и развитие, их листья становятся светло-желтыми и даже белыми с красноватым оттенком, уменьшается их устойчивость к заболеваниям, засухе и низким температурам.

Сера с трудом реутилизируется в растении, то есть, обратное передвижение ее из старых листьев в молодые очень незначительно, поэтому недостаток серы в первую очередь проявляется на молодых листьях и точках роста (они приобретают светло-зеленую окраску). Это – один из признаков, отличающих дефицит серы от азотного голодания: при недостатке азота первыми от хлороза страдают старые листья.

Есть внешние различия в реакции на дефицит серы и у разных видов растений. Так, у подсолнечника образуются мелкие корзинки, цветение вовсе может не наступить. Томат формирует деревянистые и твердые стебли с малым диаметром. У капустных растений листья выглядят длинными и узкими. У бобовых культур снижается жизнедеятельность клубеньковых бактерий и синтез хлорофилла.

Применение серных удобрений. Постоянное поступление серы в растения очень важно для их нормального роста и развития. Существует большое количество качественных водорастворимых и медленнодействующих серосодержащих удобрений, которые при оптимальных дозах, сроках и способах внесения способны удовлетворить потребности растений в этом элементе.

Интенсификация сельскохозяйственного производства требует применения серных удобрений практически на всех посевных площадях. Вынесение серы с урожаями сельскохозяйственных культур без соответствующего возмещения за счет дополнительного удобрения постепенно ведет к истощению почвенных запасов этого элемента. Корректировка дефицита серы обычно решается достаточно легко внесением соответствующих доз удобрений, однако, лучше такие ситуации предотвращать. Применение серосодержащих удобрений может не требоваться на почвах с высокими запасами органического вещества, однако отзывчивость сельскохозяйственных культур на систематическое внесение серосодержащих удобрений наблюдается на многих типах почв.

Чем выше доза удобрений и урожай, тем выше потребность растений в сере. Особенно это касается азотных удобрений. Поэтому положительное действие серных удобрений наиболее эффективно при повышенных нормах азота.

Растительная диагностика – наиболее объективный метод, позволяющий определить потребность растений в сере. При применении серных удобрений следует учитывать содержание серы в растениях и соотношение N : S в протеине. Оптимальное соотношение для питания большинства растений составляет 17 – 18,5:1.  Критическое содержание серы в зерне пшеницы составляет 0,17%, в клубнях картофеля – 0,11%, в листьях клевера – 0,11 – 0,32% в сухом веществе. Критическое соотношение N : S в зерне пшеницы – 14,8:1, клевера – 15,0 – 18,5:1. Очень высокое отношение азота к сере указывает на дефицит серы в растениях. При увеличении доз азота без внесения серы это может привести к резкому снижению урожая зерна, причем общее накопление биомассы при этом не снижается. При повышении снабжения растений сульфатами улучшается качество биомассы за счет обогащения ее азотом, железом, кальцием и серой.

Серные удобрения следует вносить во время основной обработки почвы или перед посевом сельскохозяйственных культур, а на лугах и пастбищах – поверхностно. Для большинства культур норма внесения серы на почвах легкого гранулометрического состава – 50 – 60 кг/га, среднего и тяжелого суглинистого – 60 – 90 кг/га. Под культуры, чувствительные к содержанию серы, ее норму увеличивают на 10 – 15%. При рядковом внесении доза сокращается вдвое. Для некорневых подкормок доза составляет 1,2 – 1,7 кг/га. В первую очередь, серные удобрения вносят под капустные (капуста, рапс), бобовые (соя, горох, вика) культуры, корнеплоды, картофель, кукурузу.

На почвах с низким содержанием доступной серы при внесении минеральных удобрений на 1 часть серы должно приходиться 5 – 7 частей азота. На почвах, бедных на фосфор и серу, соотношение между ними в удобрении должно быть 3:1.

Серные удобрения могут обеспечивать значительные прибавки урожая и повышение содержания белка, если их вносить под интенсивные сорта пшеницы на высоких фонах NPK. Прибавка урожая пшеницы озимой может достигать 1,7 – 4 ц/га, увеличение содержания белка в ее зерне – на 1 – 2%. Для других культур прирост урожая при внесении серных удобрений составляет: ячменя озимого – 1 – 3 ц/га, ячменя ярового – 2 – 3 ц/га, ржи озимой – 1,5 – 3 ц/га, клеверного сена – 15 ц/га, клубней картофеля – 30 ц/га.

agrostory.com

• 
  Вьющиеся тенелюбивые растения для сада
• 
  Клетка растения под микроскопом рисунок
• 
  Растения тайги фото и названия
• 
  Белый налет на аквариумных растениях
• 
  Этимология латинских названий лекарственных растений
• 
  Растение алоэ польза и вред
• 
  Пшено получают из какого растения
• 
  Эндемики австралии животные и растения
• 
  Совместимость малины с другими растениями
• 
  Исследовательская работа экология лесных растений
• 
  Зола для каких растений полезна