Доступность почвенной воды для растений. Водный потенциал растений

ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ.

Все физиологические процессы в растении протекают при обеспечении клеток водой . Вода не только растворитель, но и активный структурный компонент клетки. Она участвует в биологических превращениях, служит субстратом для фотосинтеза, участвует в дыхании и многочисленных гидролитических и синтетических процессах.

Она создает в растении непрерывную фазу, обеспечивая связь органов друг с другом, а также возможность передвижения питательных веществ по растению.

Водный баланс растения определяется соотношением между поглощением и выделением воды. Вода поступает в растение в результате корневого давления и присасывающего действия транспирации

Деятельность нижнего концевого двигателя, состоящая в активном поглощении воды корневой системой, проявляется в плаче и гуттации растений.

Плач - выделение срезанным растением пасоки. Скорость его составляет 0,5-1,5 мл /час и зависит от развития активной поверхности корневой системы и наличия дыхательного материала в корнях. По объему выделенной пасоки можно судить о функциональной активности корневой системы.

Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет 50-150 кПа.

Основную роль в испарении воды растениями играют устьица, поэтому интенсивность трансиирации зависит от степени их открытости.

Степень оводненности - важный показатель водного режима растений. От содержания воды зависит концентрация клеточного сока, водный потенциал отдельных органов растения, реагирование его на почвенную и атмосферную засуху.

Определение водного потенциала тканей растений (по Лилиенштерну).

Водный потенциал (или дефицит давления диффузии) - это разность между тем максимальным давлением, которое может развить клетка, и тем, которое в ней есть в действительности. Он представляет собой разность осмотического потенциала и потенциала давления:

$Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image25.jpeg$ где: $Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image26.jpeg$ - водный потенциал клетки, всегда отрицательная величина, т.к. водный потенциал чистой воды равен 0;

осмотический потенциал, всегда отрицательная ве $Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image27.jpeg$ личина;

$Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image28.jpeg$

- потенциал тургорного давления, величина положительная.

Водный потенциал - сила, с которой в данный момент в клетку всасывается вода. Вода поступает в клетку до тех пор, пока потенциал давления не станет равным осмотическому; водный потенциал равен 0 и $Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image29.jpeg$ . Такое состояние клетки называется тургором.

При большой потере клеткой воды ее потенциал давления может стать равным 0. Тогда ее водный потенциал максимален и равен осмотическому потенциалу, \|/=Р. Такое состояние клетки называется завяданием.

Водный потенциал (vj/) рассчитывают по формуле:

$Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image30.jpeg$ 1

где

Р - газовая постоянна, равная 0,0821;

Т - абсолютная температура (273°С) + температура во время опыта;

i - изотонический коэффициент внешнего раствора;

С - изотоническая концентрация внешнего раствора, т.е. такая, при которой срез растительной ткани не меняет своего объема. Концентрация этого раствора равна концентрации клеточног о сока.

Метод Лилиенштерна основан на изменении объема растительной ткани после погружения ее в растворы разной концентрации.

Задача заключается в подборе раствора с известным водным потенциалом, в котором исследуемая ткань не будет изменять своего объема.

Ход работы

Из 2 М раствора NaCl необходимо приготовить по 10 мл растворов убывающей концентрации: 2,0 - 1,6 - 1,2 - 1,0 - 0,6 - 0,4 и 0,2 М, поместить их в фарфоровые чашки.(Способ приготовления растворов описан в работе 6)

Широким пробочным сверлом вырезать из исследуемого материала (картофель, свекла, морковь) столбики вдоль продольной оси; столбики разрезать лезвием на кружочки толщиной 2-3 мм.

Измерить миллиметровой бумагой диаметр каждого кружочка. Затем по 4-5 кружочков поместить в приготовленные растворы.

Через 30-40 мин. кружочки вынуть из растворов, обсушить фильтровальной бумагой и измерить их диаметры.

Заполнить таблицу:

Изучаемый объект	Концентр, раств. NaCl	Диаметр дисков	Выводы
до погружения	после погружения

Найти изотоническую концентрацию и рассчитать по формуле водный потенциал.

Оборудование и реактивы:

Фарфоровые чашки, бюретки на 25 мл, пробочное сверло, миллиметровая бумага, картофель, свекла, морковь, фильтровальная бумага, раствор NaCl 2 М.

Вопросы для повторения:

Что такое водный потенциал клетки? От каких внешних и внутренних факторов зависит величина водного потенциала?

Водный потенциал

Величину водного потенциала по найденной опытным путем неизменившейся концентрации рассчитывают по формуле (см. работу 10).[ ...]

Химический потенциал чистой воды всегда выше химического потенциала воды в клетке, поэтому значение водного потенциала всегда отрицательно. По величине водного потенциала определяют сосущую силу клетки, т. е. ее способность поглощать воду в каждый конкретный момент времени. Сосущая сила клетки меняется в зависимости от степени насыщения клетки водой — ее тургора.[ ...]

Вводные пояснения. Водный потенциал характеризует сосущую силу растительной ткани. Его определяют для того, чтобы вовремя уловить признаки обезвоживания растений и правильно вы брать .время полива.[ ...]

Следовательно, водпый потенциал — это п есть сила, которая вызывает поступление воды в клетку при данных условиях, со величине он равен сосущей силе, ио противоположен ей со зпаку. В етой связи направление движения воды определяется нарастанием сосущей силы шш увеличением отрицательного водного потенциала.[ ...]

Засоление приводит к созданию в дочве низкого водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной вредного влияния солей является также нарушение процессов обмена. Работами советского физиолога Б. П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, накапливается аммиак и другие резко ядовитые продукты. На фоне сульфатного засоления накапливаются продукты окисления серосодержащих аминокислот (сульфоксиды и сульфопы), которые также являются ядовитыми для растений. Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилировапия о тем самым нарушать снабжение растепий макроэргическими фосфорными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоро-пластов. Особенно это проявляется при хлоридпоы засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связаио с повреждением поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. Поскольку в бвлынинстве случаев засоленные почвы располагаются в районах, характерпзующвхся высокой летней температурой, интенсивность транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много в ето усиливает повреждение растений.[ ...]

На каждом временном шаге в модели рассчитываются профили влажности и водного потенциала почвы по глубине, потоки между слоями почвенного, горизонта И количество свободной влаги на поверхности почвы, которая образуется при интенсивных осадках и поливах. При выпадении осадков часть влаги задерживается лиственным пологом. В результате этого в растительном покрове образуется дисперсно распределенная влага, которая значительно влияет на процессы энерго- и массообме-на и в конечном счете на фотосинтетическую активность посева. Поэтому процесс перехвата осадков также учитывается в модели.[ ...]

Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя, или присасывающей силы исларения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого давления. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которой возникает градиент водного потенциала (с. 51). Водный потенциал—это мера энергии, используемой водой двя передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абоолютпому значению, по противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). Поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.[ ...]

Как уже упоминалось с термодинамической точки зрелая, направление движения воды определяется величиной водного потенциала (фв). Когда даыпая система (клетка) паходится в равновесии с частой водой, то ее водный потенциал (ф„) будет равен 0.[ ...]

Иногда говорят, что корни реагируют на различное содержание почвенной влаги и растут в сторону большего .водного потенциала. Это явление назвали гидротропизмом. Однако прямых данных, свидетельствующих об истинном гидротропизме у растений, пока нет. Другими словами, маловероятно, что корни способны обнаруживать и проявлять тропическую реакцию на градиент водного потенциала в окружающих их условиях.[ ...]

Таким образом, энергетическое состояние воды, способность совершать работу и ее подвижность определяются водным потенциалом. Водный потенциал чистой воды приравнивается к пулю. Всякое присутствие растворенных веществ в клеточпом соке уменьшает способность воды производить работу. При этом вода передвигается в сторопу меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Тур горное дааленне увеличивает водпый потенциал внутри клетке и при максимальном растяжении клеточной оболочки делает его равным нулю (как в чистой воде), вода перестает поступать в клетку.[ ...]

Метод полосок основан на подборе наружного раствора такой концентрации, при погружении в который длина полоски растительной ткани не меняется. Если осмотический потенциал наружного раствора превышает водный потенциал ткани, то раствор отнимает воду от клеток, в результате их объем и длина полоски уменьшаются. Если осмотический потенциал раствора меньше водного потенциала ткани, то клетки, всасывая воду из раствора, увеличиваются в объеме и длина полоски возрастает. В растворе, где осмотический потенциал равен водному потенциалу ткани, длина полоски не изменяется.[ ...]

Когда растения попадают в условия засухи и содержание воды в них падает, наблюдается заметное и быстрое увеличение концентрации АВК в его побегах (рис. 5.30). Это накопление АБК в подвергнутых водному стрессу тканях скорее всего происходит в результате ее усиленного синтеза de novo из мевало-новой кислоты, а не в результате высвобождения АБК из ее эфира с глюкозой. По-видимому, не существует какого-то общего критического порогового уровня потери воды, после которого начинается синтез АВК, но обычно она начинает накапливаться, когда ВОДНЫЙ потенциал листьев (Элиста) снижается вдвое по сравнению с нормальным для дневного периода Жлиста. Как только водный стресс снимается (например, в результате полива), содержание АБК начинает уменьшаться главным образом за счет ее метаболического превращения в фа-зеевую и дигидрофазеевую кислоты, хотя часть АБК может образовать эфир с глюкозой (с. 114). Чем сильнее возрастает содержание АБК за время сухого периода, тем больше времени занимает возвращение ее содержания к исходному уровню.[ ...]

Таким образом, поступление воды в раствор через полупроницаемую перегородку обусловливается разностью между свободной анергией чистой воды п раствора и происходит по градиенту свободной гнергии воды или по градиенту водного потенциала. Движение молекул воды в раствор моншо приостановить, приложив к раствору определенное внешнее давление. Осмотическое давление раствора равно тому даелепшо, которое падо приложить к системе, чтобы предотвратить поступление в нее воды.[ ...]

Большое значение имеет содержание воды в почве, а также концентрация почвенного раствора. Естественно, вода поступает в корень только тогда, когда сосущая сила корпя больше сосущей силы почвы, иначе говоря, когда йодный потенциал корпя ниже водного потенциала почвы. Всякое уменьшение влажности почвы снижает поступление воды. Чем меньше воды в почве, тем с большей силой она удерживается и тем меньше ее водный потепциал. Для того чтобы в растение поступила водаа должен существовать градиент водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Надо также учитывать, что уменьшение содержания воды в корне затрудняет ее дальнейшее продвижение к сосудам ксилемы. Это объясняется тем, что при уменьшении содержания воды сопротивление ее передвижению но клеткам корня растет. Подсыхающие клеточные оболочки оказывают значительное сопротивление аередвижешпо воды. Сопротивление корневой системы передвижению воды нри ее недостатке настолько велико, что, по мпениго Н. А. Максимова, это может снижать транспирацию, т. е. служит средством для ее регуляции.[ ...]

Блок, моделирующий движение воды в растении, служит для расчета скорости поглощения воды корнями и динамики функционирования усть-ичного аппарата. Поглощение воды корнями является в основном пассивным процессом, происходящим в результате внутренного водного дефицита, вызванного транспирацией. Наиболее важным факторами, регулирующими поглощение воды, является доступная почвенная влага, аэрация почвы, температура почвы и градиент водного потенциала на границе почва — корень.[ ...]

Иногда мелких ответвлении жплоп листа так много, что они подводят воду сочти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в раввовеспом состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой, имеется равповесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенпость водой клеточных степок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, -водный потенциал падает, сосущая сила возрастает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет пе по симпласту, а в основпом по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше.[ ...]

На призму рефрактометра стеклянной палочкой наносят по две капли сначала исходного, а потом соответствующего опытного растворов. Палочку и призму перед каждым новым определением протирают фильтровальной бумагой. Находят раствор, концентрация которого не изменилась после пребывания в нем опытных объектов. Если водный потенциал клеток листа больше осмотического потенциала одного раствора, но меньше другого, для расчета берут среднюю концентрацию этих двух растворов. Величину водного потенциала Ч-Гш рассчитывают по формуле (ом. работу 10).[ ...]

Было обнаружено, что воздействие различного рода стрессовых ситуаций, таких, как засуха, затопление корней или высокая засоленность почвы, приводит к быстрым и значительным изменениям в содержании эндогенных гормонов в растениях. Примерно за последние 10—15 лет удалось выяснить, что« фитогормоны вовлечены в регуляцию водного потенциала клеток и проницаемости клеточных мембран и, следовательно, регулируют содержание воды в тканях и фотосинтез. Такое открытие было довольно неожиданным, но если мы узнаем, каким образом фитогормоны регулируют содержание воды в растениях, то это найдет очень широкое применение в сельском хозяйстве и садоводстве, поскольку недостаток воды для культурных растений, по-видимому, служит основным ограничением в мировом производстве пищи.[ ...]

Работа верхнего концевого двигателя обусловлена испарением воды с поверхности листа (транспирацией). Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, связывающего работу обоих двигателей. Работа верхнего концевого двигателя, основанная на использовании в качестве источника энергии солнечной радиации, регулируется автоматически (усиление потери влаги снижает водный потенциал испаряющих клеток, что ведет к усилению поступления в них воды). У хорошо облиственных растений присасывают...л сила транспирации во много раз превосходит силу корневого давления.[ ...]

Наибольшей сосущей силой клетка обладает при полном отсутствии тургора. В этот момент способность клетки насасывать воду определяется ее потенциальным осмотическим давлением. Тургорное давление — это сила, с которой насыщенное водой содержимое клетки давит на ее стенки. В состоянии полного насыщения клетки водой тургорное давление полностью уравновешивает осмотическое, и клетка перестает поглощать воду. Водный потенциал в этот момент равен нулю.[ ...]

Как известно, при температуре выше абсолютного 0°С все молекулы находятся в постоянном беспорядочном движении. Это показывает, что оки обладают определенной кинетической энергией. Благодаря постоянному движению при смешении двух жидкостей или двух газов их молекулы равномерно распределяются по всему доступному объему. Диффузия — это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя. Диффузия всегда папраалепа от большей концентрации даппого вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной анергией. Свободной энергией называется часть внутренней энергии системы, которая может быть превращена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 моль вещества, посит название химического потенциала. Таким образом, химический потенциан — это мера энергии, которую данное вещество использует па реакции или движение. Чем выше концентрация данного вещества, тем выше его активность и его химический потенциал. Вследствие отого передвижение вещества идет от большего к меньшему химиче-слому потенциалу. Наибольший химический потенциал у чистой воды. Добавление к воде молекул растворенного вещества уменьшает ее активность, се свободную эпергпю, ее химический потенциал. Для воды вводится понятие водного аотенциала. Водный потенциал ( ])) — вто способность воды в данной системе (в клетке) совершать работу но сравнению с той работой, которую совершана бы чистая вода. Когда система или клетка находится в равновесии с чистой водой, ее водный потенциал равен 0.[ ...]

Обострение экологических проблем при добыче нефти связывается в первую очередь с интенсификацией разработки месторождений. Так, в результате строительства обширного фонда скважин без учета требований по охране земель было осуществлено отчуждение значительных сельскохозяйственных площадей, а отсутствие мощностей по переработке попутного газа привело к необходимости его утилизации на факелах с выбросом значительных объемов загрязняющих веществ в атмосферу. Отрицательный экологический эффект имели также и некоторые технические и технологические решения, как, например, использование облегченных цементов (гель-цементов), крепление лишь продуктивных интервалов в разрезе скважин и др. В результате в регионе произошли загрязнение атмосферы и масштабные изменения качества поверхностных и подземных вод. Кроме того, большие объемы пресных поверхностных вод стали использовать в системе поддержания пластовых давлений, что привело не только к снижению водного потенциала республики, но и к исчезновению многих водотоков. Закачка пресных поверхностных вод, обогащенных кислородом, вызвала рост концентрации сероводорода в продуктивных горизонтах, что сказалось на агрессивных свойствах добываемых смесей.[ ...]

ru-ecology.info

Клетка как осмотическая система

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы, а в некоторых случаях непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что цитоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетке с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между цитоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания цитоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние — тургор.

Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и цитоплазма сохранила полупроницаемость. В мертвых клетках мембрана не обладает полупроницаемостью, не контролирует потоки веществ, и осмотический выход воды не происходит. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости цитоплазмы. Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического потенциала в клетке (плазмолитический метод). Этот метод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, раствора, т. е. имеющего осмотический потенциал (Ψосм. р-ра) , равный осмотическому потенциалу клеточного сока (Ψосм. кл.). Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно вычислить его осмотический потенциал, а следовательно, осмотический потенциал клетки (Ψосм. р-ра = Ψосм. кл.).

Определение величины осмотического потенциала имеет большое значение, в частности для экологических исследований. Величина осмотического потенциала позволяет судить о максимальной способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотический потенциал колеблется в широких пределах, от —5 до —200 бар. Осмотический потенциал около —1 бара наблюдается у водных растений. Осмотический потенциал, равный —200 бар, обнаружен у выжатого сока талофта Atriplex confertifolia. В 1 л сока этого растения содержится 67,33 г хлоридов. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал колеблется от —5 до —30 бар. Вместе с тем необходимо отметить, что факторы, действующие на изменение осмотического потенциала, чрезвычайно разнообразны. Даже соседние, рядом расположенные клетки могут отличаться по величине осмотического потенциала. Обычно отрицательная величина осмотического потенциала больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Установлены определенные градиенты осмотического потенциала в пределах одной ткани. Так, в тканях стебля отрицательный осмотический потенциал возрастает от периферии к центру и от основания к верхушке. В корне отрицательный осмотический потенциал, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих элементах стебля и корня, как правило, отрицательная величина осмотического потенциала очень низка (от —1 до —1,5 бара). В листьях осмотический потенциал колеблется от -10 до -18 бар. Осмотический потенциал различен у разных жизненных форм. У древесных Пород он более отрицателен, чем у кустарников, а у кустарников более отрицателен, чем у травянистых растении. Разные экологические группы различаются по величине осмотического потенциала. У растений пустынь осмотический потенциал более отрицателен, чем у степных растений; у степных более отрицателен, чем у луговых. Еще меньше осмотическая концентрация у растений болотных и водных местообитаний (соответственно наименее отрицательный осмотический потенциал). У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицательный, чем у теневыносливых. На величину осмотического потенциала влияет концентрация растворенных веществ в клеточном соке — это осмотически активные вещества (органические кислоты, соли, аминокислоты, сахара). Растение в определенной степени регулирует величину осмотического потенциала. Ферментативное превращение сложных нерастворимых веществ в растворимые (крахмала в сахара, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации клеточного сока и повышению отрицательной величины осмотического потенциала. Увеличенное накопление растворимых солей также делает более отрицательным осмотический потенциал. Несмотря на то, что осмотический потенциал меняется в зависимости от внешних условий, все же для каждого вида эти изменения происходят в своих определенных пределах. Величину осмотического потенциала многие физиологи считают одной из характеристик данного вида растений.

Водный потенциал клетки.

Величина осмотического потенциала имеет большое значение для определения силы, которая вызывает поступление воды в клетку. Однако надо учесть, что клеточная оболочка, свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограниченной растяжимостью. При поступлении в клетку воды, в ней развивается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь, оказывает противодавление — это потенциал давления; он тем больше, чем больше поступает воды в клетку. Благодаря ограниченной растяжимости клеточной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки целиком уравновешивает силу осмотического поступления воды. С термодинамической точки зрения направление движения воды определяется величиной водного потенциала. Водный потенциал — это мера энергии, с которой вода поступает в клетку. Водный потенциал показывает, насколько активность воды в системе (клетке) меньше активности чистой воды. Водный потенциал чистой воды равен нулю. Присутствие растворимых веществ в водном растворе или в клетке уменьшает концентрацию воды, снижает ее активность. Когда на водный раствор действует давление (в случае клетки противодавление оболочки, или Ψдавл) молекулы воды сближаются друг с другом, и это приводит к увеличению энергии системы, к возрастанию активности воды.

Относительное изменение объема клетки

Относительное изменение объема клетки.

Таким образом водный потенциал клетки зависит прежде всего от концентрации осмотически действующих веществ — осмотического потенциала, который всегда отрицателен, и от потенциала давления в большинстве случаев положительного. Сказанное можно выразить следующим образом: Иначе говоря, водный потенциал показывает, насколько энергия воды в клетке меньше энергии чистой воды. В состоянии плазмолиза или завядания вода не давит на клеточную оболочку. Противодавление клеточной оболочки равно 0. Водный потенциал равен осмотическому потенциалу. По мере поступления воды в клетку появляется противодавление клеточной оболочки. В этом случае водный потенциал клетки будет равен разности между осмотическим потенциалом и противодавлением оболочки (потенциалом давления). Чем больше поступает воды в клетку, тем больше возрастает тургор и противодавление оболочки. Наконец наступает такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, а водный потенциал становится равным нулю. Из сказанного видно, что при переходе клетки из состояния плазмолиза к тургору водный потенциал меняется очень резко — от всей величины осмотического потенциала до нуля. Вместе с тем нельзя не отметить, что при наступлении полного тургора величина осмотического потенциала в результате поступления воды также несколько изменяется, он становится менее отрицательным. Однако это изменение составляет всего 15—20%. В обычных условиях осмотический потенциал клетки не уравновешен полностью противодавлением. Это показывает, что клеточная оболочка еще не полностью растянута и вода может поступать в клетку. Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент. Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где ее энергия больше, к той, где ее энергия меньше. Необходимо еще раз подчеркнуть, что именно водный потенциал определяет направление передвижения воды. Так, если рядом находятся две клетки А и Б, то вода будет поступать по градиенту не осмотического, а водного потенциала, в сторону более отрицательной величины последнего, т. е. из клетки А в клетку Б. Это будет происходить до того момента, пока водные потенциалы соседних клеток не выравняются. При завядании в клетках листа цитоплазма не отстает от клеточной стенки, как при плазмолизе, а сжимается и тянет ее за собой. При этом клеточная оболочка прогибается (циторриз). Развивается натяжение, или отрицательное давление, и потенциал давления приобретает отрицательное значение.

Направление передвижения воды между клетками.

Таким образом, клетка проявляет себя как саморегулирующаяся система. Величина водного потенциала определяется степенью насыщенности клетки водой: чем меньше клетка насыщена водой, тем более отрицателен ее водный потенциал. Существует ряд методов, позволяющих определить. Наиболее простой метод заключается в том, что подбирается раствор, в котором размер клетки не меняется, а следовательно, вода не уходит из клетки и не поступает в нее. Зная молярную концентрацию раствора, можно рассчитать водный потенциал клетки. Говоря о поступлении воды в клетку, надо учитывать, что наряду с осмотическими силами в клетках существуют силы набухания. Набухание связано со способностью гидрофильных коллоидов притягивать к себе молекулы воды. Набухание может рассматриваться как особый вид диффузии, так как движение воды также идет по градиенту концентрации. Водный потенциал клеток становится более отрицательным благодаря присутствию органических веществ, связывающих воду. Силу набухания обозначают термином «матричный потенциал» ). Матричный потенциал определяется влиянием на поступление воды высокомолекулярных компонентов клетки: белков цитоплазмы, полисахаридов клеточной стенки, и особенно пектиновых веществ. Матричный потенциал всегда отрицателен. Хорошо известно, что если сухие семена положить в воду, то они будут увеличиваться в размере. Сила набухания у сухих семян достигает —1000 бар. Большое значение имеет не только для семян, но и для молодых меристематических клеток, в которых отсутствуют вакуоли и которые заполнены цитоплазмой. При поднятии воды на относительно большую высоту (например, у высоких деревьев) на величину давления оказывает влияние сила тяжести. В этом случае в уравнение водного потенциала вводят гравитационный потенциал Ψграв. Поскольку действие силы тяжести снижает активность воды, гравитационный потенциал всегда отрицателен. Возможным механизмом поступления воды является также электроосмос. Секреция воды является следствием разности электрических потенциалов, возникающих с наружной и внутренней стороны мембраны (тонопласта). При этом движение воды может быть вызвано накоплением катионов (К+, Na+), что в свою очередь происходит под влиянием разности электрических потенциалов. Может иметь значение также заглатывание воды клеткой в процессе пиноцитоза.

fizrast.ru

Почвы, водный потенциал - Справочник химика 21

Водный потенциал — один из фундаментальных показателей термодинамического состояния воды. Ее молекулы обладают кинетической энергией, поскольку и в жидкости, и в газе (водяном паре) быстро и беспорядочно движутся. Чем выше концентрация этих молекул в системе, тем больше их общая кинетическая энергия и выше водный потенциал. Таким образом, у чистой воды он максимален. Если две системы, содержащие воду (например, почва и атмосфера или клетка и окружающий ее раствор), вступают в контакт, то беспорядочное движение ее молекул приведет к их результирующему движению туда, где их меньше, — из области с более высоким водным потенциалом (с более высокой энергией) туда, где он ниже (ниже энергия), пока их концентрации в обеих системах не уравновесятся. [c.99] Водный потенциал почвы,бар [c.133]

В экстремальных условиях значительное сопротивление передвижению воды может возникать также на поверхности корней. Гибель мелких корней и корневых волосков в сухой почве вместе с быстрым опробковением существенно сокращает поверхность корней, доступную для передвижения воды, и увеличивает сопротивление движению через эту зону. Этим можно объяснить то, что в некоторых опытах не удавалось обнаружить отрицательный перенос, хотя в то же время наблюдалось восстановление тургора у верхушек растений. Возможно другое объяснение отсутствия переноса в сухую почву как только происходит некоторое выделение влаги в почву, водный потенциал [c.249]

Таким образом, понятие водный потенциал позволяет определить направление движения воды между любыми двумя системами — не только из одной клетки растения в другую, но, например, из почвы в корень, из листа в атмосферу и т. п. Можно сказать, что вода движется через растение по градиенту водного потенциала из почвы в воздух. Чем круче этот градиент, тем быстрее поток воды. [c.100]

Вода в растении находится в непосредственном контакте с водой в почве и водяным паром в окружающем воздухе. Как уже говорилось, она движется по градиенту водного потенциала от более высокого к более низкому. В растении этот потенциал снижается в направлении от почвы к воздуху (рис. 13.7). Водный потенциал умеренно сухого воздуха значительно ниже, чем растительных тканей, следовательно, вода будет стремиться перейти из них в атмосферу. [c.108]

Выражение — лУ имеет особое значение при исследовании взаимосвязи между водой в растении и в почве, так как оно служит мерой способности воды, находящейся в некоторой точке системы, совершать работу (по сравнению со способностью, которой обладает чистая вода). Это заставило ввести специальное понятие водного потенциала , определяемого как энергия на единицу объема (эрг/см У. [c.30]

Фиг. 12 иллюстрирует это явление. Приведенный на ней график 1 оказывает, как изменялась доля теплового баланса, расходуемая на теплообмен с атмосферой, и доля, расходуемая на испарение, на орошаемом хлопковом поле в Техасе по мере того, как верхние 120 см почвы после полива высыхали от состояния достаточного увлажнения (водный потенциал почвы —0,1 бар) до величины, близкой [c.48]

Зависимость между содержанием влаги и водоудерживающей способностью, описываемая характеристической кривой влажности, в почвах разного типа весьма сильно варьирует содержание влаги при любом данном значении водного потенциала обычно увеличивается при увеличении содержания глины (фиг. 21). [c.84]

Большинство методов измерения водного потенциала почвы Ч пригодно в основном для использования в лаборатории. Обычно во всех этих случаях данные полевых определений содержания влаги или матричного потенциала градуируются в единицах измерения [c.101]

Одни авторы называют водным потенциалом величину Ар , а другие — величину Ар /У , причем в обоих случаях для обозначения ее пользуются символом Ч . Мы примем здесь Р = Ар /У (с введение , соответствующих индексов, например Рд, для почвы или р1 для листа), так что величина ЧГ будет иметь размерность энергии, деленной на объем, и численно будет равна давлению. Применение таких единиц, как бары, имеет то преимущество, что они уже давно широко используются в литературе. При отсутствии влияния силы тяжести или разности внешних давлений водный потенциал, записанный в этой форме, равен взятому с обратным [c.94]

Выше мы время от времени упоминали о внешних силовых полях. В системах почва — вода главную роль играет, очевидно, сила тяжести. Ее можно включать в водный потенциал или рассматривать как дополнительную составляющую потенциала. Обычно в работах по термодинамике [266, 283] применение тождества у = ограничивают системами, в которых единственными рассматриваемыми переменными являются давление, температура и химический состав, хотя некоторые авторы включают в также влияние внешних силовых полей. Мы будем рассматривать здесь это влияние отдельно, как принято в физике почв. В гравитационном поле при [c.95]

Единицы измерения водного потенциала почвы и его составляющих или эквивалентов [c.98]

Поскольку корневая система физиологически активных растений постоянно осваивает новые участки почвы, а зоны наиболее быстрого поглощения воды находятся вблизи кончиков удлиняющихся корней (см. гл. УП), как содержание влаги, так и водный потенциал почвы могут сильно различаться в разных частях корнеобитаемой зоны. Отсюда следует, что значительное количество воды, поглощаемой любой корневой системой, может поступать из относительно небольшой части всей корнеобитаемой зоны. Это бывает особенно хорошо заметно, если при пополнении запаса почвенной влаги за счет дождей или полива вновь смачивается лишь часть почвенной массы, освоенной корнями. Изменчивости в поглощении воды корнями должна соответствовать изменчивость величин г1, поэтому среднее значение для всей корневой системы в целом прямыми способами, по-видимому, определить невозможно. [c.135]

Измерение водного потенциала почвы [c.101]

Экспериментальные определения диффузии пара давали, однако, значения скорости потока пара в несколько раз большие, чем следовало из приведенного выше уравнения [286, 629, 758]. Кроме того, было найдено, что перенос воды под действием температурного градиента бывает ничтожным в очень сухих или очень влажных почвах и достигает довольно четко выраженного максимума при средней влажности почвы, что, по-видимому, зависит от водного потенциала Г и от количества пор, заполненных воздухом [286, 291, 363, 711]. [c.124]

Для потоков воды и тепла в почве удобно рассматривать в качестве движущих сил градиент водного потенциала почвы — (Ш/йх) и обратную величину температурного градиента [c.130]

Это выражение имеет ту же форму, что и уравнение Дарси (IV. 3), с одним исключением в насыщенных почвах и для линейного вертикального потока градиент водного потенциала должен быть заменен градиентом полного потенциала dФ dz. Подобным же образом, приняв d /dx равным нулю, мы можем получить значение из уравнения (IV. 23), которое в этом случае упрощается до [c.130]

Взаимозависимость двух потоков наиболее отчетливо проявляется при рассмотрении случая, когда в почве создаются такие градиенты температуры и водного потенциала, при которых = 0. Тогда, согласно уравнению (IV. 22), [c.130]

Вода передвигается в почве к поверхности корней и поступает затем через растение в атмосферу вдоль градиента водного потенциала. На некоторых отрезках этого пути главной движущей силой потока не всегда служит градиент полного потенциала в большей или меньшей степени передвижение воды может быть связано с различными частными потенциалами, особенно в тех случаях, когда поток воды сочетается с потоками тепла, электричества или растворенных веществ (см. гл. VI и предыдущие разделы настоящей главы). Однако общая тенденция сохраняется, и поскольку водный потенциал внутри растения оказывает непосредственное влияние на рост растения и процессы обмена веществ, величина этого потенциала в разных частях растения имеет особое значение. [c.134]

В гл VI, VП и IX детально рассматривается зависимость между величиной Т и ростом растения, а также градиенты величины в растении и факторы, которые оказывают на них влияние. Здесь мы будем исходить из того, что потенциал почвенной воды на границе между почвой и корнем является главной почвенной характеристикой, определяющей доступность воды для растений [242, 402, 68П. При этом следует отдавать себе отчет, что на эту величину в свою очередь влияет не только водный потенциал почвы в объеме 5 , но также и градиент потенциала между почвой и корнем, возникающий в результате поглощения воды корнем. Величина градиента определяется соотношением скорости притока воды к корням и скорости поглощения ее корнями при устойчивых скоростях поглоще- [c.134]

Термоэлектрические психрометры, применяемые для измерений по первому методу, — это те же приборы, с помощью которых определяется водный потенциал почвы (см. гл. III). Никаких дополнительных разъяснений здесь не требуется. Затруднения возникают иногда лишь вследствие того, что ткань листа ведет себя не так, как влажная фильтровальная бумага, используемая для градуировки. Это, как полагают, частично объясняется тем, что при измерении содержания воды в листовой ткани в психрометре оказывается значительно меньше воды, чем при аналогичных измерениях, производимых с почвой или влажной фильтровальной бумагой за счет же количества воды, адсорбирующейся ка стенках психрометра при уравновешивании, могут существенно снижаться видимое содержание воды и величина Ч ткани во вре , я наблюдений. Значение этого обстоятельства можно свести к минимуму, если увеличить количество листовой ткани в пробе. [c.168]

Вода движется через систему почва — растение — атмосфера как в жидком, так и в газообразном состоянии, причем при изотермических условиях наблюдается последовательное понижение водного потенциала от почвы к атмосфере. Фактическими движущими силами переноса воды в разных участках этой системы не обязательно, однако, оказываются градиенты водного потенциала, хотя это допущение можно сделать в отношении переноса жидкой фазы на некоторых отрезках пути, и притом по большей части не только в качестве первого приближения. [c.236]

В общем поток из почвы к корням можно, по-видимому, рассматривать как движение жидкой воды по направлению градиента водного потенциала. Поток от корней к листьям можно считать имеющим такой же характер, но это лишь в том случае, если мы решим ограничиться очень общим и качественным подходом. Поток из листьев в воздух — это движение воды в парообразном состоянии по градиенту концентрации водяного пара. [c.238]

Главными факторами, определяющими фактическую величину испарения, будут, таким образом, водный потенциал почвы Тзь гидравлическая проводимость почвы, объем и густота корней, внутреннее сопротивление растения, критический уровень Тц для закрытия устьиц (Т гн) и потенциальная транспирация. [c.242]

Взаимосвязь между этими двумя явлениями схематически иллюстрирует фиг. 77 (см. также [154, 7011). Принимается, что на протяжении всех дней преобладают одни и те же условия испарения. Кривая, ограничивающая график сверху, показывает последовательное уменьшение водного потенциала почвы Fsi по мере ее высыхания (напомним, что в начальном состоянии Ygi зй 0). Две другие кривые описывают водный потенциал на поверхности корней 4 rt и в листьях Fn принимается, что транспирация длится 12 час и затем на 12 час прекращается. Можно видеть, что, пока почва остается влажной (первый и второй дни), для поддержания движения боды требуются небольшие значения ( Fsi — Ч ). В этих условиях при снижении интенсивности транспирации наблюдается быстрое восстановление содержания влаги в растении и устанавливается равенство Yif = rt, а к рассвету ] = rt = si. Однако, по мере того как si продолжает снижаться (третий и четвертый дни), гидравлическая проводимость почвы быстро падает, и теперь уже для поддержания притока воды на нужном уровне требуются большие значения (Ysi — Yrt)- На четвертый день приток воды вследствие частичного закрывания устьиц становится меньше потенциально возможного однако, несмотря на это, состояние, при котором = si, [c.293]

Выше мы подчеркнули ту роль, которую играют величина ц и устьичный аппарат в регулировании потока воды через систему почва — растение — атлюсфера. Ясно, что величина ],- определяется соотношением между интенсивностью источника (в форме водного потенциала почвы и притока воды к корням) и интенсивностью стока (в форме потенциальной транспирации). Например, в условиях исключительно высокой потенциальной транспирации вполне вероятно, что Тп сможет упасть достаточно низко, чтобы вызвать закрытие устьиц даже тогда, когда почва будет влажной [461]. Если же вели-16—1391 [c.241]

Фиг. 78. Наблюдаемые изменения водного потенциала листа ( Рц) и водного потенциала почвы в опыте, в котором растения перца выращивались на суглинистой почве при контролируемых условиях испарения [248].

Фиг. 78. Наблюдаемые <a href="/info/292021">изменения водного</a> потенциала листа ( Рц) и водного потенциала почвы в опыте, в котором растения перца выращивались на суглинистой почве при контролируемых условиях испарения [248].

Осмотическое давление в листьях (Я г), водный потенциал листьев (Ф ] О, водный потенциал почвы (1 51) и содержание влаги в почве при первой точке устойчивого завядания [c.294]

Благодаря устьичному регулированию транспирации возникает характерная картина изменений внутреннего водного дефицита на протяжении дня. В нормальных условиях, при высокой влажности почвы и при открытых устьицах, градиент водного потенциала внутри растения должен возрастать с мол№нта начала транспирации (т. е. с утра) и до тех пор, пока интенсивность поглощения не станет равной интенсивности транспирации. Поэтому отставание поглощения [c.295]

Другие авторы (см., например, [8051) также приводят данные, указывающие на наличие тесной связи между величиной Р и размерами листа (фиг. 83). У листьев хлопчатника по мере снижения водного потенциала почвы процесс удлинения клеток все более тормозился, вплоть до полной приостановки при тургорном давлении, близком к нулю. [c.305]

ГЛ. IV и VII), что степень развития водного дефицита в листьях -зависит от испаряемости, от водного потенциала почвы у поверхности корней rt и от градиента водного потенциала внутри растения. В свою очередь этот градиент зависит от степени открытия устьиц, а Frt зависит от объема почвы, приходящегося на единицу длины корня, от значения si и от гидравлической проводимости почвы. [c.316]

Хотя В ГЛ. VII МЫ еще обсудим этот последний пункт более подробно, уместно упомянуть здесь, что Слейчер [681] в 1957 г. подверг серьезной критике представление о влажности устойчивого завядания как о почвенной константе. Он указал, что завядание есть следствие потери тургора листьями и что при падении тургора до нуля завядание зависит от осмотических характеристик клеточного сока в листьях. Завядание наблюдается, когда устанавливается динамическое равновесие между водным потенциалом почвы, водным потенциалом в листьях растения и осмотическим давлением сока в клетках листьев (см. гл. IX). Поскольку эта последняя величина изменяется в пределах от 5 до 200 бар, водный потенциал почвы, при котором происходит завядание, должен, очевидно, варьировать в не менее широких пределах. Для большинства культурных растений пределы колебаний значительно уже можно считать, что они приблизительно соответствуют величинам, приводившимся выше (от = —10 до = —20 бар). Важно, однако, помнить, что водный потенциал почвы, при котором наступает завядание, зависит от осмотических свойств клеточного сока растений. [c.89]

Почвенная вода передвигается в направлении убывания полного водного потенциала. В насыщенных почвах поры заполнены водой, так что вертикальный градиент dWjdz фактически равен нулю, и, поскольку Ф = (см. уравнение III. 20), градиент йФ йг [c.116]

Фиг. 27. Зависимость водного потенциала почвы Ч и гидравлической провод, мости /С от объемного содержания влаги 9 для легкой глины Йоло [553].

Фиг. 27. Зависимость водного потенциала почвы Ч и гидравлической провод, мости /С от <a href="/info/358901">объемного содержания</a> влаги 9 для легкой глины Йоло [553].

Учитывая эти группы сил, можно записать уравнение для химического потенциала воды таким же способом, как для набухающих почв. Исключительно высокая неоднородность растительной ткани, в которой имеются три внутриклеточные фазы (клеточная стенка, цитоплазма и вакуоль) и внеклеточная фаза (сосудистая система), означает, однако, что свойствами, присущими целой клетке или совокупности клеток, нельзя объяснить специфические изменения в различных отдельных частях клетки. Следовательно, здесь положение не совсем сходно с тем, йакое мы наблюдали в набухающих почвах, которые по сравнению с растительной тканью вполне гомогенны. Любое описание растительной ткани, претендующее на то, чтобы быть количественным, фактически будет применимо лишь к одной ее фазе, так как отдельные составляющие водного потенциала в разных фазах могут иметь разную величину и под влиянием одних и тех же факторов изменяться в разной степени. [c.157]

Первые попытки учесть эти факторы при анализе данной проблемы сделали Филип [552] и Гарднер [242]. Видоизмененные модели предложили позднее Виссер [797], Гарднер [243] и Коуэн [154]. В модели Коуэна используются три главные функции. Первая описывает поток почвенной воды к корню через водный потенциал в объеме почвы Тзь водный потенциал на поверхности корня гидравлическую проводимость почвы и густоту корней получаются результаты, в общем сходные с теми, которые были получены Гарднером [242] и которые мы обсуждали в гл. IV. [c.242]

Однако в ряде других экспериментов, проведенных по аналогичной схеме, не было обнаружено переноса. Так, в опытах с растениями, корни которых находились в почве, высушенной до влажности устойчивого завядания (а это означает, что должен был установиться соответствующий градиент водного потенциала), не наблюдалось накопления воды в почве, хотя листья растений восстанавливали тургор [327, 352]. В то же время Хейген [292] наблюдал быстрый отрицательный перенос, когда у растений, растущих на сухой почве, срезали верхушку, а пеньки соединяли с потометрами, а Борман [83] продемонстрировал достаточно интенсивный перекрестный перенос воды через сросшиеся корни, обеспечивавший возможность роста растений, не имевших другого источника воды. [c.249]

В гл. VII было показано, что вода движется через систему почва — растение в направлении уменьшения водного потенциала, хотя фактической движущей силой на любом отрезке пути не обязательно является градиент полного водного потенциала dWIdx (этой силой могут быть и отдельные его состав л яюш,ие). Для возникновения потока необходимо, однако, чтобы водный потенциал растения p t был ниже водного потенциала почвы si самый низкий потенциал, естественно, должен быть в листьях, где расходуется поступающая вода. [c.291]

Вследствие этого любой фактор, который уменьшает si до значений ниже нуля, может вызвать в листьях возникновение внутреннего водного дефицита этот дефицит увеличивается не только вследствие снижения Ysi, но также под влиянием градиентов водного потенциала в почве и растении, через которые движется вода. Задача данной главы — рассмотреть формирование внутренних водных дефицитов и их значение для физиологических процессов в растении. Дополнительную информацию по этому вопросу читатель может получить в работах [56, 155, 394, 399, 615, 686, 709, 731, 785]. Много полезных сведений содержится также во втором и третьем томах En y lopedia of Plant Physiology [640, 641]. [c.291]

Полуденное закрывание устьиц происходит и в связи с высокой температурой, которая вызывает увеличение концентрации СОз в межклетниках [315, 478]. Влияние водного дефицита также может до некоторой степени осуществляться через изменение внутренней концентрации Oj [3171 однако полуденное закрывание устьиц связано в первую очередь с ограничением поступления воды из почвы, в результате которого градиент водного потенциала в растении возрастает настолько, что f снижается до уровня, при котором начинается закрывание устьиц. Как отмечалось в гл. VII и VIII, при устьичной реакции часто наблюдается перелет — в том смысле, что устьица могут закрыться полностью, хотя для предотвращения чрезмерного иссушения достаточно было бы частичного сужения устьичной щели. Когда это происходит, интенсивность транспирации резко падает и наблюдается восстановление тургора. В условиях такого перелета , до того как устьица снова откроются, восстановление тургора может дойти до стадии, когда будет выше величины, которая могла вызвать закрывание устьиц во время предыдущей фазы высыхания при этом на фоне нормального спада су- [c.297]

Можно думать, что получению данных в пользу равной доступности способствовали, в частности, два фактора. Во-первых, как показывает форма кривой зависимости Ч " от 0, характеризующей удержание почвенной влаги (см. фиг. 27), значительная часть воды, удерживаемой при влажности, более высокой, чем влажность устойчивого завядания (которая для большинства сельскохозяйственных культур лежит в пределах от —10 до —20 бар), удерживается и при влажности выше Ч з1 = —2 бар. Из сказанного в гл. IV и VП следует, что при этих значениях Ч 5[ вода поступает в растение под влиянием относительно небольшого градиента водного потенциала и до тех пор, пока Ч не упадет ниже этого уровня, существенного ограничения роста ждать не приходится. Следовательно, доступность почвенной влаги для роста снижается наиболее быстро в небольшом диапазоне значений содержания влаги, соответствующем Ч з1 приблизительно от —2 до —10 бар. Учитывая вероятную величину ошибок в определении влажности почвы [31, легко представить себе, как хмогли быть получены данные, указывающие на равную доступность почвенной влаги вплоть до значений, близких к влажности устойчивого завядания. [c.317]

chem21.info

Водный потенциал - Справочник химика 21

В цитоплазме имеются также две сократительные вакуоли, местоположение которых в клетке строго фиксировано (рис. 2.32). Эти вакуоли отвечают за осморегуляцию, т. е. поддерживают в клетке определенный водный потенциал (гл. 20). Жизнь в пресной воде осложняется тем, что в клетку постоянно поступает вода в результате осмоса эта вода должна непрерывно выводиться из клетки, чтобы предотвратить ее разрыв. Происходит это с помощью процесса активного транспорта, требующего затраты энергии. Вокруг каждой сократительной вакуоли расположен ряд расходящихся лучами каналов, собирающих воду, перед тем как высвободить ее в центральную вакуоль. [c.54]

Ножом или скальпелем сделайте срез толшиной около 2 мм из середины большой картофелины или свеклы и вырежьте из него 12 прямоугольных полосок толщиной 2 мм, шириной 5 мм и максимально возможной длиной (порядка 5 см). Работать надо быстро, чтобы избежать потери воды в результате испарения, так как это понизит водный потенциал ткани. [c.106]

Накапливающаяся молочная кислота снижает водный потенциал, поэтому вода выходит из трахеол в ткани вместо нее в них поступает воздух. [c.362]

В биологии водный потенциал обычно измеряют единицами давления (например, паскалями). У чистой воды он максимален, но условно принят за нулевой. [c.99]

По этому графику определите осмотический потенциал раствора, при котором длина полосок не меняется. Водный потенциал растительной ткани определяется следующим соотношением [c.106]

Преимущество использования понятия водный потенциал [c.100]

Каков средний водный потенциал клеток свеклы по данным табл. 13.6 [c.107]

Водный потенциал отражает тенденцию молекул воды двигаться в определенном направлении. Чем он выше (чем менее отрицателен), тем больше у молекул шансов покинуть данную систему. Если две системы (не обязательно разделенные мембраной) контактируют друг с другом, то вода будет переходить из системы с более высоким водным потенциалом в систему с более низким водным потенциалом. [c.100]

Низкий водный потенциал [c.109]

При растворении в воде другого вешества, концентрация ее молекул, а, следовательно, и водный потенциал, снижаются. Таким образом, у всех растворов водный потенциал ниже, чем у чистой воды. Количественно это понижение выражают величиной, называемой осмотическим потенциалом ( Го). Иными словами, осмотический потенциал — это мера снижения водного потенциала системы в результате присутствия в ней неводных молекул. Осмотический потенциал водного раствора всегда отрицателен. Чем больше в растворе молекул растворенного [c.100]

Если к чистой воде или раствору приложить давление, то водный потенциал возрастает, поскольку у жидкости возникает тенденция переместиться в другое место. Такая ситуация возможна в живой клетке. Например, когда за счет осмоса в нее поступает вода, клетка набухает, и внутри нее повышается давление, называемое тургорным (разд, 13.1.7). Сходным образом водный потенциал плазмы крови повышается до положительной отметки кровяным давлением в почечных клубочках. Гидростатический потенциал обычно положителен, но в некоторых случаях, например когда столб воды, висящий в ксилеме, растягивается, он может стать отрицательным (возникает отрицательное давление). [c.100]

На водный потенциал влияет как концентрация растворенного в воде вещества, так и давление, поэтому можно выразить его в виде уравнения [c.100]

Опыт 13.3. Определение водного потенциала растительной ткани [c.106]

Водный потенциал отражает тенденцию молекул воды перемещаться из одного места в другое. Принцип опыта состоит в подборе раствора с известным водным потенциалом, в котором исследуемая ткань не будет ни поглощать, ни терять воду. Препараты ткани помещают для уравновешивания в растворы различной концентрации. Ткань будет иметь тот же водный потенциал, что и раствор, в котором ни объем, ни масса ткани не изменятся. Описанная ниже методика основана на регистрации изменений объема, а не массы. [c.106]

Иногда создается неверное представление, что вода движется в листе по градиенту осмотического потенциала. Однако, хотя градиент водного потенциала существует, данных, которые позволили бы предположить, что осмотический потенциал в соответствующих клетках сильно различается, нет. Транспирационный ток поддерживается прежде всего за счет разности гидростатических потенциалов потеря клеткой даже небольшого количества воды гораздо сильнее влияет на тургорное давление, чем на концентрацию растворенных веществ. То же самое можно сказать о корне (разд. 13.5), в котором есть градиенты водного и гидростатического потенциалов, но не всегда существуют градиенты осмотического потенциала. [c.112]

Все три пути переноса воды завершаются ее испарением в воздушные пространства листа, т. е. в межклетники. Отсюда пары воды диффундируют через устьица по пути наименьшего сопротивления от более высокого водного потенциала внутри листа к более низкому за его пределами. У двудольных устьица располагаются либо только на нижней поверхности листа, либо они там преобладают. Регуляция процессов открывания и закрывания устьиц рассматривается в разд. 13.3.9. [c.112]

Самое сильное влияние на транспирацию оказывает температура. Чем она выше, тем быстрее вода испаряется клетками мезофилла и тем насыщеннее водяным паром воздух внутри листа. Одновременно повышение температуры приводит к снижению относительной влажности воздуха, окружающего растение. Эти два явления повышают крутизну градиента молекул воды между воздухом в межклетниках и окружающей атмосферой. Чем круче этот градиент, тем выше скорость диффузии. Можно сказать иначе водный потенциал внутри листа возрастает, а вне его — падает. [c.115]

Низкая влажность воздуха около листа способствует транспирации, поскольку диффузионный градиент водяного пара (градиент водного потенциала) между межклетниками и окружающей атмосферой становится круче. С повышением [c.115]

В темноте калий (К+) выходит из замыкающих клеток в окружающие эпидермальные клетки. В результате водный потенциал замыкающих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается. [c.120]

Удовлетворительное объяснение этим фактам дает теория сцепления (когезии), или теория натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен ее испарением клетками листа. Как мы уже говорили в разд. 13.3, испарение снижает водный потенциал клеток мезофилла, прилежащих к ксилеме, и вода поступает в эти клетки из ксилемного сока, водный потенциал которого выше при этом она проходит через влажные клеточные стенки у концов жилок, как показано на рис. 13.8. [c.121]

Вторая сила, обеспечивающая движение воды по ксилеме, — корневое давление. Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда срезают крону, а штамб с корнями некоторое время продолжает вьщелять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс подавляется ингибиторами дыхания, например цианидом, и прекращается при недостатке кислорода и понижении температуры. Работа такого механизма, по-видимому, обусловлена активной секрецией солей и других водорастворимых веществ в ксилемный сок. В результате его водный потенциал падает, и вода поступает в ксилему из соседних клеток корня путем осмоса. [c.123]

Если растительная клетка контактирует с раствором, водный потенциал которого ниже, чем у ее содержимого (например, с концентрированным сахарным сиропом см. опыт 13.1), то вода будет выходить из нее за счет осмоса через плазмалемму (рис. 13.2). Сначала воды станет меньше в цитоплазме, а затем и в вакуоле, откуда она выйдет сквозь тонотшаст. Протопласт, т. е. живое содержимое растительной клетки, окруженное клеточной стенкой, спадется и отойдет от этой стенки, как бы сжавшись внутри нее. Этот процесс называется плазмолизом, а клетка в таком состоянии — плазмолизироваппой. Момент, когда протопласт еще прилегает к клеточной стенке, но уже перестал оказывать на нее давление, называется начальным плазмолизом. В этот момент клетка теряет тургор, т. е. становится вялой. Вода будет покидать протопласт до тех пор, пока его содержимое по водному потенциалу не сравняется с окружающим раствором. Тогда установится равновесное состояние, и спадение протопласта прекратится. [c.101]

Когда водный потенциал окружающего клетку раствора уравновесится ее возросшим гидростатическим потенциалом, внутрь будет проникать столько же водньк молекул, сколько выходить наружу за то же время. Несмотря на продолжающееся их движение через мембрану, изменения системы в целом прекратятся. Такое равновесие со средой назьшается динамическим. Осмотический потенциал клеточного содержимого останется скорее всего ниже, чем снаружи, поскольку для роста тургорного давления нужно не так много воды — меньше, чем для существенного разбавления внутреннего раствора. Однако эта разница компенсируется более высоким, чем снаружи, гидростатическим потенциалом клетки. Суммарные же водные потенциалы с обеих сторон клеточной стенки сравняются. [c.102]

Вода испаряется с поверхности мезофилль-ных клеток в межклетники, главным образом в относительно обширные дыхательные полости под устьицами. Если взять в качестве примера клетку 1 на рис. 13.8, А, то потеря ею воды приведет к падению ее гидростатического и, следовательно, водного потенциалов. (Для простоты допустим, что сначала вся система была в состоянии равновесия, т. е. этот потенциал бьш повсюду одинаков.) Теперь же у клетки 2 он станет относительно выше, и вода устремится из нее по градиенту в клетку 1. Это приведет к снижению водного потенциала клетки [c.112]

Линиями показаны области одинаковой концентрации молекул воды (одинакового водного потенциала) чем круч градиент водного потенциала, тем ближе друг к другу на схем расположены эти линии и тем выше скорость диффузиц Поэтому наибольшей будет скорость диффузии у краев устьичной щели. [c.113]

Оценки прочности на разрьш столба ксилемного сока варьировали от 3000 доЗО ООО кПа, причем более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка -4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы вьщержать создающееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрьшаться, особенно в сосудах большого диаметра. [c.123]

На рис. 13.18, А схематично показаны пути движения воды по корню. В корне существует градиент водного потенциала — от более высокого в клетках, образующих корневые волоски, к более низкому в клетках, примьжающих к ксилеме. Этот градиент поддерживается двумя способами [c.126]

chem21.info

активность воды, химический и водный потенциалы. Методы определения водного потенциала

Термодинамические показатели водного режима: активность воды, химический и водный потенциалы. Методы определения водного потенциала.Энергетический уровень молекул данного вещества, который выражается в скорости их диффузии наз-ют химическим потенциалом этого вещества(ψ). Хим потенциал чистой воды называют водным потенциалом. (ψh3o) Он характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться и выражается в Паскалях. Наивысшая величина водного потенциала – у хим. Чистой воды, эта величина принята за нуль. Поэтому водный потенциал любого раствора и биологической жидкости имеет отрицательное значение. Водный потенциал складывается из осмотического потенциала ψs, потенциала давления ψp, гравитационного потенциала ψg, потенциала набухания биоколлоидов.

Для оценки степени участия воды в различных химических, биохимических и микробиологических реакциях широко применяют показатель активность воды aw, определяемый как отношение парциального давления паров воды над продуктом к парциальному давлению пара над чистой водой. Показатель «активность воды» был предложен У. Скоттом в 1953 г. и в настоящее время широко применяется на практике.

Методы определения водного потенциала: Метод Шардакова основан на подборе раствора, удельный вес, а соответственно и концентрация которого не изменяется после пребывания в нем растительных тканей в течении 20 минут. В этом случае величина осмотического потенциала раствора равна по модулю потенциалу растения.

Сосущая сила клетки и водный потенциал. Методы определения сосущей силы

Так как мембрана избирательно проницаема и вода проходит через нее значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме, при помещении клетки в воду, то по законам осмоса она будет поступать внутрь клетки.

Силу с которой вода входит в клетку, называют сосущей силой S. Она тождественна водному потенциалу клетки(ψh3o). Величина сосущей силы определяется осмотическим давлением П* клеточного сока и тургорным (гидростатическим) давлением в клетке(Р), которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающему при ее эластическом растяжении. S=П*-Р

При замене этих обозначений соответствующими термодинамическими величинами уравнение приобретает следующий вид: -ψh3o=-ψп-ψр

В условиях разной оводненности соотношения между всеми компонентами этого уравнения меняются. Когда клетка полностью насыщена водой(полностью тургесцентна), ее сосущая сила равна нулю, а тургорное давление равно потенциальному осмотическому: S=0, П*=Р. Состояние полного тургора наблюдается в клетке при достаточной влажности почвы и воздуха. Если подача воды к клетке уменьшается (при усилении ветра, при недостатке влаги в почве и т.д.), то вначале возникает водный дефицит в клеточной стенке, водный потенциал которых становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает перемещаться в клеточные стенки. Отток воды из вакуолей снижает тургорное давление в клетке и следовательно увеличивает их сосущую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор и растение повядает. В этих условиях Р=0, S=П*. Метод определения сосущей силы: Определение методом полосок (по Лилиенштерн) Принцип метода основан на подборе такой концентрации наружного раствора, при которой погруженные в раствор полоски растительной ткани не меняют своей длины, так как в поступлении воды наступает динамическое равновесие и объем клеток остается неизменным. При более высокой концентрации раствора длина полосок уменьшается. Если осмотическое давление меньше величины сосущей силы клетки, то клетка всасывает воду из раствора, увеличивается в объеме и длина полосок становится больше.

Состояние воды в растворах. Взаимодействие воды и биополимеров (белков), гидратация. Формы воды в клетке- свободная и связанная вода, их физиологическая роль

В электрическом поле катиона все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь, а вокруг аниона внутрь направлены положительные полюсы молекулы воды. Этот внутренний, прочно связанный с ионами слой молекул воды называют первичной или ближней гидратацией. В процессе электрофореза он движется вместе с ионом как одно целое. Однако, ион связывая определенное число молекул воды из своего непосредственного окружения, в результате ион-дипольного взаимодействия ориентирует также более далеко расположенные диполи воды. Эту гидратацию называют вторичной(дальней).

В растворах содержащих ионы структура воды существенно меняется. В разбавленных растворах (

В белках гидратация обусловлена взаимодействиями молекул воды с гидрофильными (ионными и электронейтральными) и гидрофобными (неполярными) группами и ее иммобилизацией в замкнутых пространствах внутри макромолекул при их конформационных перестройках. При ионной гидратации(взаимодействие с -Nh4, -СОО группами) и электронейтральной(с -СООН, -ОН, -СО, -NH) молекулы воды электростатически связываются и образуется мономолекулярный слой первичной гидратации. Число ионнизированных групп в белке зависит от рН среды. Наименее гидратирован белок в его изоэлектрической точке, при которой отмечается также самая низкая растворимость белков.

Иммобилизованная вода, оказавшаяся замкнутой внутри макромолекул, может участвовать в образовании слоя первичной гидратации, а остальная ее часть сохраняет свойства обычной воды, но с ограниченной подвижностью

Свободная вода легко передвигается по растению и испаряется. Она находится в основном в межклетниках, т. е. в свободном пространстве. Связанная вода испаряется и передвигается с трудом. Она находится преимущественно внутри клетки — в цитоплазме и вакуоли. Разделяется на осмотически и коллоидно связанную. Первая соединена с растворенными в ней веществами и находится в вакуоли. Эта связь не очень прочная, и осмотически связанная вода может выходить из клетки, например, при плазмолизе. Свойства коллоидно связанной воды обусловлены наличием белков — коллоидов цитоплазмы, где она и находится. Такая связь большей частью очень прочная, и коллоидно связанная вода выходит из клетки только при очень сильном обезвоживании (продол. засухе).

Корневая система как орган поглощения воды. Состояние воды в почве. Поступление и передвижение воды в корне: пути и механизмы

Вышедшие на сушу растения приспособились к наземному образу жизни благодаря приобретению способности создавать внутри своего тела непрерывный восходящий ток воды.

Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных цитоплазмой. Следующая зона — зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички. Строение корня в зоне корневых волосков. Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, пропитывается суберином, что не позволяет передвигаться воде и растворенным в ней веществам.

Поступление воды и растворенных веществ в корни через биологические мембраны осуществляется благодаря таким процессам как осмос, диффузия и активный транспорт.

Осмос – диффузия воды через мембрану. Диффузия – проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ воды и ионов осуществляется при участии белков мембраны, в которой имеются молекулярные поры, либо при участии жирорастворимых веществ.

Активный транспорт – перенос веществ против их градиента концентрации, связанный с затратами энергии. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, которые образуют ионные насосы.

Из клеток с корневыми волосками водный раствор просачивается в клеточные поры корня и далее из клетки в клетку попадает в сосуды. По сосудам корня вода с растворенными веществами поднимается в стебель, а по сосудам стебля – почкам, листьям, цветкам.

В почве вода находится в разных физических состояниях: жидком, газообразном (водяной пар), твердом (лед), химически и физико-химически связанном с другими веществами и твердыми минеральными, органическими и органо-минеральными частицами. Зависимости от физического состояния и характера связей воды в почвенном среде различают категории, формы и виды грунтовой воды. В почве выделяют следующие категории воды:

• химически связанная вода, входящая в состав других веществ (например, гипса) и недоступна для использования растениями;

• жесткая вода (лед) - находится в этом состоянии по низкой (отрицательной) температуры и недоступна для растений, однако становится доступной после таяния;

• водяной пар, содержащийся в почвенном воздухе и после конденсации становится доступной для растений;

• прочно связанная вода, которая содержится адсорбционными силами на поверхности частиц почвы в виде пленки толщиной в два-три диаметра молекул воды, находится в газообразном состоянии (водяной пар) и недоступна для растений;

• непрочно связанная вода, которая представляет собой пленки влаги вокруг частичек грунта толщиной до 10 диаметров молекул воды, перемещается между грунтовыми частицами под воздействием сорбционных сил и является труднодоступной для растений;

• свободная вода, которая не связана молекулярными силами с частицами почвы, поэтому свободно или под влиянием менисковых сил движется в грунтовых порах и доступна для растений.

Корневое давление «плач» и гуттация растений

Корневое давление-давление возникающее в проводящих сосудах корней растений. К. д. и Транспирация вызываютподнятие пасоки (воды и растворённых в ней питательных веществ) вверх по стеблю. В основе К. д. лежитявление Осмоса; клетки корня активно выделяют в сосуды минеральные и органические вещества, что исоздаёт более высокое, чем в почвенном растворе, Осмотическое давление. К. д. обычно равно 1-3 ат (внекоторых случаях до 10 ат; 1 ат = 105 н/м2) и зависит от условий жизнедеятельности корня. При низкойтемпературе или недостатке кислорода К. д. снижается, при гибели корня равно нулю. Максимум К. д.отмечается днём, минимум — ночью.

Плач растений. — Под этим названием известно выделение водянистого сока из древесины растений при поранении их, напр., при просверливании отверстий в стволе или при отрезании ветвей или целого стебля. «Плач» находится в связи с током почвенной воды, поднимающимся по древесине. Особенно энергично П. происходит весною, до распускания почек; (так наз. весенний П.). В это время с пробуждением жизни в растении начинается поднятие воды, а между тем, при отсутствии листьев испарение ее еще очень слабо. Растение наливается поэтому водою, и если в это время просверлить в стволе, напр., березы или клена, отверстие, то из него в изобилии будет выделяться водянистый сок — пасока. Выделение ее происходит со значительною силою, различною, смотря по растению и условиям. По химическому составу пасока представляет водный раствор различных органических (плодовый или тростниковый сахар, белки, органические кислоты) и минеральных веществ. Присутствие этих веществ объясняется тем, что на зиму древесные породы наполняются питательными запасами, которые весною подвергаются растворению и вместе с почвенною водою, всасываемою корнями, передвигаются по древесине в развивающиеся почки. Если же удалить всю облиственную (испаряющую) часть растения, срезав его под корень, то пенек сначала всасывает воду, но через некоторое время, если почва достаточно влажна, начинает выделять ее. Это так назыв. летний П. Летняя пасока не содержит уже органических веществ и представляет чистый раствор почвенных минеральных солей.

Гуттациявыделение листьями растений капельножидкой воды. Происходит, когда корнями поглощается водыбольше, чем испаряется листьями. Г. наблюдается большей частью ночью, рано утром или при помещениирастений во влажную атмосферу; часто отмечается у молодых проростков, например злаков, развитиекорневой системы у которых обгоняет развитие испаряющей поверхности листьев. Капельки водывыделяются через Водяные устьица под воздействием корневого давления, с силойнагнетающего воду в стебли и листья. Г. -физиологический процесс, связанный с жизнедеятельностьюрастения: если проростки пшеницы поместить под колпак, внутри которого находятся пары хлороформа, тоГ. прекращается. Выделения при Г. всегда содержат ряд минеральных веществ. Очевидно, Г. освобождаетрастение от избытка солей, главным образом кальция. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица – гидаторы.

Транспирация, ее значение; лист как орган транспирации. Виды транспирации, ее показатели. Суточный ход транспирации, влияние внешних условии

Значения: Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете; Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое; С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие.

Устьичная транспирация Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно

Количественные показатели транспирации: Интенсивность транспирации – это количество, г, воды, испаряемой растением в единицу времени (ч) с единицы поверхности (дм 2 ). При определении продукционных характеристик рассчитывают ко- личество воды, израсходованной растением за весь вегетационный период, и относят его к сухой массе всего растения. Транспирационный коэффициент – это количество воды (г), расходуе- мой растением на образование 1 г сухого вещества.

Сутчный ход транспирации. У всех растений наблюдается периодичность суточного хода транспирации. У деревьев, теневых растений злаков (гидростабильные виды) испарение воды достигает максимума до наступления максимума дневной температуры. В полуденные часы транспирация падает. Вечером, при снижении дневных температур транспирация снова увеличивается. Такой ход транспирации приводит к незначительным изменениям осмотического давления и содержания воды в клетках в течение дня.

У видов, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, транспирация повышается в полдень и падает ночью (гидролабильные виды) Закрывание устьиц в полдень может быть вызвано увеличением уровня углекислого газа в листьях при повышении температуры воздуха (усиление дыхания и фотодыхания), а также возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высоких температурах и низкой влажности воздуха. Это приводит к повышению концентрации АБК и закрыванию устьиц.

На поступление воды в растение оказывают влияние внешние условия.

1. Температура. Поступление воды в растение зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления воды сокращается. Это может происходить в результате следующих причин:

а) повышается вязкость воды и снижается ее подвижность;

б) Тормозится рост корней;

в) Уменьшается скорость метаболических процессов;

2. Снижение аэрации почвы (повышение углекислого газа) Повышение концентрации углекислого газа приводит к повышению вязкости воды и снижает проницаемость цитоплазмы.

3. Содержание воды в почве, концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень, если водный потенциал корня ниже, чем водный потенциал почвы. На засоленных почвах или на почвах, где концентрация почвенного раствора очень высокая, водный потенциал почвы ниже. Поэтому вода начнет выделяться из корня. У растений, произрастающих на этих почвах - галофитах, в процессе эволюции выработался такой приспособительный признак как высокая

концентрация клеточного сока. Это обуславливает более низкий водный потенциал клеточного сока, вследствие чего вода из почвенного раствора поступает в корни.

topuch.ru

Доступность почвенной воды для растений

Доступность различных форм почвенной воды растениям является исключительно важной характеристикой, определяющей в значительной степени плодородие почв. Растения в процессе жизни потребляют очень большое количество воды, расходуя главную ее массу на транспирацию и лишь небольшую долю на создание биомассы.

Расход воды из почвы растениями характеризуется двумя показателями: во-первых, транспирационным коэффициентом – отношением количества воды, израсходованной растением, к общему приросту сухого вещества за определенный промежуток времени; во-вторых, относительной транспирацией – отношением фактической транспирации при данной водообеспеченности к потенциальной транспирации при свободном доступе воды. Для большинства культурных растений транспирационный коэффициент (при потенциальной, т. е. обеспеченной свободным доступом воды транспирации) колеблется в пределах 400– 600, достигая иногда 1000; т. е. на создание 1 т сухого органического вещества биомассы расходуется 400– 600 т и более воды из почвы (при условии наличия доступной воды в почве).

Доступность почвенной воды растениям определяется в основном двумя гидрофизическими характеристиками почвы: потенциалом (давлением) почвенной воды и способностью почвы проводить поток воды, т. е. коэффициентом влагопроводности. Интенсивность потока влаги к корням растений (а это и есть количественное выражение доступности воды) будет тем больше, чем больше разность потенциалов воды в корне и почве и чем выше коэффициент влагопроводности.

По отношению к доступности растениям почвенная вода может быть подразделена на следующие категории (по А. А. Роде).

1. Недоступная для растений. Это вся Прочносвязанная вода, составляющая в почве так называемый мертвый запас воды. Недоступность этой воды объясняется тем, что всасывающая сила корней намного меньше сил, которые удерживают эту воду на поверхности почвенных частиц, иначе говоря, всасывающего давления почвенной воды. Мертвый запас воды в почвах соответствует приблизительно максимальной адсорбционной влагоемкости или немного превышает ее.

2. Весьма труднодоступная для растений. Эта категория представлена в основном рыхлосвязанной (пленочной) водой. Трудная доступность ее обусловлена низкой подвижностью этой воды (низким коэффициентом влагопроводности), в силу чего вода не успевает подтекать к точкам ее потребления, т. е. к корневым волоскам. Количество весьма труднодоступной воды в почвах характеризуется диапазоном влажности от максимальной адсорбционной влагоемкости до влажности завядания. Содержание воды в почве, соответствующее влажности завядания, является нижним пределом продуктивной влаги.

3. Труднодоступная вода лежит в пределах между влажностью завядания и влажностью разрыва капилляров. В этом интервале влажности растения могут существовать, но продуктивность их снижается. Уменьшение доступности воды отражается в первую очередь не на внешнем состоянии растений (завядание), а на снижении их продуктивности.

4. Среднедоступная вода отвечает диапазону влажности от влажности разрыва капилляров до наименьшей влагоемкости. В этом интервале вода обладает значительной подвижностью, и растения поэтому могут бесперебойно снабжаться ею.

Транспирация - Процесс транспирации, или испарения воды растениями, имеет важное значение в их жизни. В результате транспирации растение снабжает себя водой и минеральными веществами, необходимыми для нормальной жизнедеятельности клеток. Кроме того, достигается терморегуляция растений. Температура листа в самую жаркую погоду ниже температуры воздуха на 4 - 10 °С. Транспирация воды растениями, а следовательно, и движение воды по стеблю регулируются как внутренними физиологическими факторами, так и внешними. Различают устьичную и кутикулярную транспирацию. Устьица как регуляторы транспирации играют основную роль, так как устьичная транспирация во много раз превосходит кутикулярную. Явления транспирации и ассимиляции тесно взаимосвязаны. Ассимиляционный аппарат листьев требует свободного доступа воздуха и света; следовательно, растению нужны широкие открытые листовые пластинки, а борьба за воду, которой часто не хватает в почве, требует уменьшения листовых пластинок, защиты их волосками от нагревания, наличия непроницаемой кутикулы и замыкания устьиц. Величину транспирации растений можно определить весовым или объемным методом. Массу воды, которую растение испаряет в единицу времени, определяют путем систематического взвешивания вегетационного сосуда вместе с выращиваемыми растениями. При объемном методе пользуются прибором - потометром. Для измерения фактической транспирации в естественных условиях используют почвенные испарители, или лизиметры. Весовое количество воды, израсходованное растением за время его развития на построение единицы сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом (например, количество граммов воды, израсходованное на накопление одного грамма сухого вещества). Значение транспирационного коэффициента различных сельскохозяйственных культур приблизительно показывает способность растений развиваться при различных условиях увлажнения и колеблется от 230 до 1000. Транспирационный коэффициент кукурузы равен 233, гречихи - 578, гороха - 416, картофеля - 636, горчицы - 843, овса - 665. Транспирационный коэффициент изменяется в зависимости от почвенно - климатических условий и сортовых особенностей возделываемой культуры. Количество воды, испаряемое с 1 м2 листовой поверхности за 1 ч, называется интенсивностью транспирации. Испарение воды с поверхности почвы, покрытой растениями, существенно отличается от испарения с других поверхностей. Во - первых, испаряющим слоем в этом случае является весь корнеобитаемый слой почвы, а не только ее поверхность. Во - вторых, растения обладают способностью регулировать испарение с помощью устьиц. Для агрометеорологического обслуживания сельского хозяйства важно знать значение испарения с трех видов поверхности: 1) водной, 2) почвы, лишенной растительности, и 3) почвы, покрытой растительностью. Испарение с водной поверхности дает представление о потенциально возможном испарении, или испаряемости. Сумма значений физического испарения с поверхности почвы и транспирации называется валовым, или суммарным, испарением.

Лист как орган транспирации

Основным транспортирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимных клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью- эпидермисом, состоящим из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыта кутикулой, в состав которой входит оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-18 атомов углерода и по 2-3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. При этом особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров оказывают в определенной мере и утолщенные стенки клетки эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются устьица. Устьица – одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закрываться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых не равномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки долее толстые, а внешние – более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. У однодольных растений строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлинёнными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель

Кутикулярная транспирация Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Устьичная транспирация Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается. Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию. 1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%. 2. Под влиянием света устьица раскрываются. 3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте. На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы.

Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды: 1. Гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза. 2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. 3. Фотоактивная реакция. Фотоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте.

АНТИТРАНСПИРАНТЫ (от апти.... транс... и лат. spiro — дышу), вещества, снижающие расход воды у растений на испарение. По механизму действия различают: А., препятствующие испарению влаги за счет механич. обволакивания устьиц временно непроницаемой пленкой, и А., регулирующие транспирацию путем воздействия на физиологически механизмы растения. Оба типа веществ присутствуют во всех растениях, в т.ч. в винограде. К 1-му относятся различные природные воски, тонким слоем которых покрыты стебли, листья и плоды. Они состоят в основном из эфиров высших одноосновных карбоновых кислот, а также из свободных кислот, спиртов и углеводородов. Ко 2-му типу относятся фитогормон абсцизовая кислота, вомифолиол, 2-трансдигидрофарнезол и др., родственные им соединения, под действием которых закрываются устьица при водном дефиците. Известны и синтетической пленкообразующие А., состоящие из смеси парафина с различными добавками, повышающими эластичность состава и понижающими температуру его плавления, а также растворы и эмульсии некоторых полимеров (дивинилметилметакрилата, поливинилового спирта, крахмала и др.), используемые в качестве А. Ими обрабатывают саженцы, черенки и прививки винограда для предохранения их от увядания и улучшения приживаемости. Перспективны физиологически активные А. В очень малых дозах они понижают транспирацию виноградного растения, при этом значительно не влияя на интенсивность фотосинтеза. Эта группа А. еще мало изучена; известен лишь ряд упрощенных структурных аналогов абсцизовой кислоты, а также некоторые производные пиридазона, обладающие свойствами А. на отдельных культурах.

Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.

Гидрофиты – это растения наземно‑водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из‑за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно‑жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО2, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО2, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО2. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 105– 8 · 105 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты – это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты – это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги

Водные растения, как правило, не испытывают недостатка в воде. Вышедшие на сушу растения приспособились к наземному образу жизни благодаря приобретению способности создавать внутри своего тела непрерывный восходящий ток воды. Этот ток начинается на поглощающей воду поверхности корней, пронизывает все растение и заканчивается на испаряющих поверхностях наземных органов, главным образом листьев, причем испарение воды листьями должно быть компенсировано поглощением воды корнями. Таким образом, водообмен у растений складывается из трех этапов: 1) поглощения воды корнями, 2) передвижения ее по сосудам, 3) транспирации, т. е. испарения воды листьями. Каждый из этих этапов в свою очередь состоит из нескольких взаимосвязанных процессов.

Хотя небольшие количества воды могут потребляться и надземными частями растений, практически вся вода и минеральные соли поступают в организм высших растений через корневую систему из почвы.

Способность корневых волосков поглощать воду доказана экспериментально. Однако эпидермальные клетки, лишенные волосков, поглащают воду с такой же скоростью на единицу поверхности, как и клетки, несущие корневые волоски.

Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковения клеток. Если начинается вторичный рост корня, то поглощение обычно снижается еще сильнее. Однако и через опробковевшие участки корней вода частично транспортируется. У растений, обладающих микоризой последняя также выполняет функцию дополнительной поглощающей поверхности, особенно в более старых частях корня. В клетки корня вода из почвенного раствора поступает по градиенту водного потенциала, т.е. по разнице концентрации воды в почве и внутри клеток корня. По паренхимным клеткам коры корня вода передвигается таким же способом вплоть до сосудов ксилемы.

studfiles.net

Сведения об образовательной организации

Полезные ссылки

Безопасность

Противодействие коррупции

Доступная среда

Карта сайта

НСОКО