Зачет по биологии помогите часть 2. В селекции для получения новых полиплоидных сортов растений

И СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ

На примере шелковицы Moras L.

Академик АН АзССР И. К. АБДУЛЛАЕВ

П роблема видо- и формообразования, возникновения

новых разновидностей живых организмов является

центральной в биологии. Одним из основных факторов, определяющих

возникновение новых форм растений, служит полиплоидия, т. е. кратное

увеличение числа хромосом в клетке.

Как известно, полиплоидия вызывает разнообразные изменения бота-нико-морфологических, анатомических, цитологических, физиологиче­ских, биохимических и других признаков и свойств растительных орга­низмов. Эти изменения могут быть наследственно закреплены, что дает в итоге богатый исходный материал для создания новых форм и многолетних культур, особенно у вегетативно размножаемых растений. Эксперимен­тальная полиплоидия, т. е. искусственное кратное увеличение хромосом­ного набора в растительной клетке методом аутополиплоидии (кратное увеличение одного и того же набора хромосом) и аллополиплоидии (объединение наборов хромосом различных исходных форм),— мощное средство в селекции растений, и вместе с тем она играет большую роль в изучении генетических закономерностей, лежащих в основе эволюционно­го процесса.

В отделе генетики и селекции многолетних культур Института гене­тики и селекции Академии наук Азербайджанской ССР в течение дли­тельного времени разрабатываются теоретические, методические и прак­тические вопросы, связанные с полиплоидией у многолетних растений. Особенно большие результаты достигнуты в отношении полиплоидии шелковицы, или туты (Moras L.),— этой высокоценной древесной куль­туры, которую по возможностям и характеру использования отдельных частей следует считать в известной мере уникальной. Так, лист шелковицы — это единственный корм для гусениц тутового шелкопряда; вкусны и высокопитательны, имеют лечебное значение ее ягоды, которые потребляются в свежем, сушеном и переработанном виде; древесина идет на изготовление мебели и музыкальных инструментов; из корней добы­вается краска для шелка, придающая ему золотисто-желтый цвет; из веток делают различные предметы домашнего обихода (корзины, веревки и др.). Ясно, какое большое значение имеет селекция, направленная на создание новых высокопродуктивных сортов кормовой, плодовой и деко­ративной шелковицы.

Чтобы получить нужные для народного хозяйства формы и сорта ра­стений рода Moras, мы наряду с межвидовой, внутривидовой и отдален­ной гибридизацией, клоновой селекцией и т. д. широко использовали явление полиплоидии. Были выявлены естественные полиплоидные сор­та шелковицы, разработана методика экспериментальной полиплоидии

24

применительно к этому растению, улучшена методика его цитологических исследований. В содружестве с другими лабораториями Института велись и ведутся интересные исследования по цитогенетике, биохимии, физио­логии, связанные с полиплоидией.

25

Вначале наша таблица вызывала возражения. Поскольку мы работаем с многолетними растениями, приходилось ждать 5—6 лет, пока выраста­ло новое поколение и становилось возможным путем гибридизации и аутоилоидии создавать новые звенья полиплоидного ряда. Но когда нам удалось получить 168-хромосомные, а затем 182- и 238-хромосомные ра­стения, появилась уверенность, что теоретически предсказанный поли-

плоидный ряд вполне реален и со временем может быть заполнен целиком.

Мы подробно изучили весь материал с точки зрения ботанико-мор-фологических, анатомических и хозяйственных особенностей, а другие лаборатории нашего Института исследовали этот материал с биохимиче­ской, физиологической и цитологической сторон. Было установлено, что с изменением хромосомного набора изменяются основные наследственные показатели растений. Так, сильно изменяются и морфологически и по форме как мужские, так и женские соцветия, ягоды, почки, побеги, листья; меняется расположение почек, количество побегов, древесина, все анатомические особенности растения. На рис. 2—6 показаны различ-

^

Научные обзоры и сообщения

ные части растений рода Morus на диплоидном, тетраплоидном и три-плоидном уровнях.

27

^

служить прекрасным исходным материалом для получения многочислен­ных новых сортов шелковицы. Биохимические исследования показали, что в отношении содержания белковых веществ, углеводов и других нуж­ных для тутового шелкопряда веществ триплоидные и тетраплоидные формы в ряде случаев лучше, чем диплоидные. Проводившаяся нами экс­периментальная выкормка гусениц тутового шелкопряда свидетельство­вала, что на жизнеспособность гусениц, средний вес коконов, а также на технологические особенности получаемого шелка изученные нами поли­плоидные формы влияют положительно.

Хотелось бы обратить внимание на вопросы теоретического характера, возникшие в ходе наших работ. Как правило, в литературе указывается, что при делении клеток создается гомологичная хромосома. Однако изучение этого явления у полиплоидов показало, что до тетраплоидного уровня хромосомы образуются гомологичными, а после него некоторые крупные хромосомы уменьшаются в размере. Эти данные были опубли­кованы нами в 1965 г. и сейчас находят подтверждение в работах профес­сора М. А. Али-заде по изучению изменения ДНК в связи с плоидностью шелковицы.

Второй вопрос касается систематики. Полученные полиплоидные формы шелковицы нам не удавалось систематизировать по существую­щей таксономии. По систематике, предложенной японским ученым Кайд-зиму в 1924 г., мы не смогли новые полиплоидные формы отнести к от­дельным видам рода Morus. Используя таблицу полиплоидного ряда, мы решили подходить к этому вопросу с точки зрения кариосистематики и делить шелковицу на 11 видов ортоплоидного ряда и на 11 подвидов анортоплоидного ряда. Для примера приведем некоторые сравнительные данные о количестве ДНК в ныне принятых и в предлагаемых нами ви­дах шелковицы (табл. 2).

Нам кажется, что такой подход к систематике рода Morus научно оп­равдан, однако его следует еще всесторонне обсудить.

Наконец, третий вопрос. В литературе, как правило, указывается, что в связи с увеличением хромосомного набора фертильность растений уменьшается, в связи с чем уменьшается и их урожайность. Наши иссле­дования показали, что это не всегда так: есть высокополиплоидные формы,

28

Научные обзоры и сообщения

которые дают очень высокие урожаи и представляют поэтому большой практический интерес. Так, каждое 308-хромосомное дерево дает очень высокие урожаи. Эта высокополиплоидная шелковица плодоносит в на­ших условиях с середины июня до середины сентября. Следовательно, продолжительность плодоношения у нее почти в два с половиной раза больше, чем у диплоидных сортов. Необходимо, однако, установить опти­мальный уровень плоидности для каждого рода в отдельности. Есть роды, работу с которыми следует вести на диплоидном уровне, а есть роды, с ко­торыми надо работать на триплоидном, тетраплоидном, пентаплоидиом, октоплоидпом и других уровнях. Мы должны экспериментально установить, какой должна быть плоидность данного растения, исходя из его биологи­ческих особенностей и народнохозяйственного значения. В отношении ро-

да Moras мы считаем, что для шелководства нужен диплоидный, триплоид-ный и тетраплоидный уровень, т. е. растения с 28-, 42- и 56-хромосом-ными наборами соответственно. Чтобы собирать высокий урожай ягод, можно использовать растения с 308-хромосомным набором и даже больше. Видимо, это характерно и для других культурных растений.

Основные результаты работ по роду Morus были нами проверены на роде Wilis, т. е. на винограде — второй важной культуре нашей республи­ки. Сейчас получены 76-хромосомные тетраплоидные формы винограда. Ведется работа по созданию новых полиплоидных его форм.

Мы уже составили таблицы полиплоидного ряда по роду Fragaria, Rosa, Solanum, можем составить таблицы и для других культурных рас­тений.

Составление таблиц полиплоидного рода позволяет направленнее вести селекционные работы. Нам удалось создать ряд высокопродуктивных сор­тов и форм растений методом отдаленной гибридизации, но на это мы по­тратили 15—20 лет, причем пришлось выращивать десятки тысяч гибрид­ных растений, чтобы выбрать одну-две нужные для селекционера формы. Руководствуясь таблицей полиплоидиого ряда рода Morus, мы создали в большом количестве и в сжатые сроки измененные очень ценные формы.

Кроме того, на основании проведенных исследований нами был сформу­лирован «закон полиплоидных рядов в наследственной изменчивости» и решены некоторые вопросы формо- и видообразования, систематики и эволюции рода Morus.

* * *

В целях получения полиплоидных форм мы используем различные дозы и экспозиции химических (колхицин, этилемин) и физических (ра­диоактивный Со60, Cs 137) мутагенных факторов. Воздействию подвергают-

29

Научные обзоры и сообщения

ся сухие и слегка проросшие семена, точки роста в семядольном состоянии, развивающиеся почки и черенки.

Применение химических и физических мутагенов в сочетании с гибри­дизацией и дало возможность вывести большое число ауто- и аллополи-плоидных, а также ценных мутантных форм, которые в настоящее время изучаются в селекционных питомниках и на коллекционных участках Апшеронской и Карабахской научно-экспериментальных баз, на Агдаш-ском и Тауэском опорных пунктах Института генетики и селекции Акаде­мии наук Азербайджанской ССР. Сейчас проходят испытания на коллек­ционном участке 45 триплоидных и тетраплоидных форм шелковицы и,

кроме того, 12 мутантов винограда и 8 мутантных форм земляники. Мно­гие полиплоидные формы отличаются хорошим ростом, развитием и высо­кой урожайностью. Пять полиплоидных форм шелковицы переданы в Государственную комиссию по сортоиспытанию. К ним относятся трипло-идные Ахмед-тут (АзТ-59-6), Достлуг-тут (АзТ-59-8), Вагиф-тут (АзТ-59-7) и тетраплоидные Махсуллу-тут (АзТ-58-34) и Хазар-тут (АзТ-58-2). Высокопродуктивный триплоидный сорт Ханлар-тут райо­нирован в 1964 г. и широко внедряется в производство (рис. 7).

30

Научные обзоры и сообщения

Нас особенно интересовало качество листа экспериментально получен­ных триплоидных и тетраплоидных форм шелковицы. Биохимические исследования, проведенные лабораторией биохимии нашего Института (Г. М. Талышинский), показали, что отобранные триплоидные и тетра-плоидные формы шелковицы по содержанию в листе общего и белкового азота, протеина, углеводов, витамина С и другим показателям не уступают диплоидным сортам, а в ряде случаев превосходят их. О высоком качестве листа новых полиплоидных форм шелковицы особенно наглядно свиде­тельствуют результаты экспериментальных выкормок гусениц тутового шелкопряда (табл.4).

Как видно из приведенных в табл. 4 данных, все экспериментально полученные нами тетраплоидные формы шелковицы по урожайности листа превосходят районированный диплоидный сорт Сыхгез-тут.

Исключительно большой интерес представляет тетраплоидная кустовая форма шелковицы Кол-тут, полученная экспериментально воздействием радиоактивного Со60 при дозе 5000 р. Проведенные на Карабахской научно-экспериментальной базе Института исследования биологических и хозяй­ственных особенностей сорта показали его исключительно высокую про­дуктивность. Так, при весенней эксплуатации Кол-тут дает 256 ц/га листа, в то время как от наилучших районированных сортов при высокоштамбо­вом и низкоштамбовом типе плантации с соблюдением высокой агротех­ники мы получаем максимум 140 ц/га листа. Кол-тут способен давать вы­сокий урожай листа не только при весенней, но и при летней и осенней эксплуатации кустовой плантации. По содержанию белковых веществ и углеводов в листе Кол-тут стоит почти на одном уровне с Сыхгез-тут. Не уступает он райошгрованным сортам и по результатам испытательных выкормок гусениц тутового шелкопряда, а также по результатам техноло­гических анализов коконов.

Вполне очевидна перспективность этого сорта. Следует учесть также несложность размножения растений путем черенкования (дающего почти 100% укоренения), возможность полной механизации ухода, обработки и эксплуатации плантации.

Наша республика по производству натурального шелка занимает второе место в СССР, а по качеству шелка-сырца — первое. Поэтому мы уделили такое серьезное внимание созданию высокопродуктивных сортов шелкови­цы для нужд шелководства. Нам удалось довести урожайность тутовых плантаций только за счет выведения новых сортов шелковицы с 50 до 150 ц/га, т. е. утроить. Все три районированных в Азербайджанской ССР

31

Научные обзоры и сообщения

сорта шелковицы — Зариф-тут (1948), Сыхгез-тут (1958) и Ханлар-тут (1964), а также перспективный тетраплоидный сорт Махсуллу-тут (1969) — результаты нашей селекции, и их внедрение в производство ежегодно дает хозяйствам сотни тысяч рублей дополнительного дохода. Мы уверены, что дальнейшее изучение биологических и хозяйственных особенностей уже полученных разнохромосомных растений, а также ра­боты по ауто-, аллополиплоидии и мутагенезу помогут выявить и создать новые высокопродуктивные формы кормовой, плодовой и декоративной шелковицы.

* * *

В итоге исследований мы пришли к выводу, что полиплоидия является важным фактором видо- и формообразования и эволюции многолетних вегетативно размножаемых растений. Как уже говорилось, у полиплоидных форм увеличивается размер клетоьс, устьиц, хлоропластов, пыльцы, жен­ских и мужских цветков, соцветий, листьев и побегов. Полиплоидия вызы­вает также изменения в прохождении фенофаз растений. У большинства форм несколько задерживается появление первых листочков и начало цве­тения. Период цветения удлиняется с 5 до 20 дней, и это создает исключи­тельно благоприятные условия для проведения гибридизации. Интересно отметить, что при изоляции соцветий рыльца тетраплоидных и более высокополиплоидных форм сохраняют свою жизнеспособность в 2—4 раза дольше, чем диплоидных.

Получение разнохромосомных ортоплоидных и анортоплоидных расте­ний и проведенная работа по их гибридизации дают основание рекомендо­вать наряду с существующими методами селекции цитогенетические ас­пекты подбора разнохромосомных исходных форм. На полиплоидном уров­не намного увеличивается количество ДНК в ядре клетки, что открывает большие возможности для получения новых ценных высокопродуктивных форм растений, между тем как возможности повышения продуктивности растений при существующих методах селекции в значительной степени исчерпаны. Во всяком случае на большой скачок здесь рассчитывать труд­но, поскольку генетический потенциал у этих растений значительно меньше.

Все это показывает, что методы полиплоидии в ближайшие годы долж­ны занять исключительно большое место в селекции многолетних растений. Мутационные изменения генов и хромосом у многолетних растений — важ­ный источник наследственной изменчивости, в связи с чем такие методы современной генетики, как экспериментальный мутагенез и полиплоидия, становятся мощным фактором изменения живых организмов и создания на этой основе новых хозяйственно ценных сортов многолетних растений, а также исходного материала для дальнейшей селекционной работы.

УДК 575.42