Пол и половые хромосомы у растений. У растений есть хромосомы

Растения, животные и хромосомы

Когда я рассматриваю все существа не как результаты отдельных актов творения, а как прямых потомков немногих существ, живших задолго до отложения первых пластов кембрийской системы, они облагороживаются в моих глазах. Судя по прошлому, мы можем с уверенностью заключить, что ни один ныне живущий вид не передаст своего неизменного подобия отдаленному потомству…

Мы можем даже настолько далеко пророчески заглянуть в будущее, чтобы предсказать, что наиболее обыкновенные и широко распространенные виды, принадлежащие к господствующим группам в пределах каждого класса, окончательно возьмут верх и породят новые господствующие виды. Так как все современные формы жизни являются прямыми потомками тех, которые жили задолго до кембрийской эпохи, то мы можем быть уверены, что обычная последовательность поколений ни разу не была прервана и что никогда никакие катаклизмы не опустошали всю Землю. Отсюда мы можем с доверием рассчитывать на безопасное и продолжительное будущее.

Усложненность кембрийской фауны означает, что «взрыв» в фанерозое стал возможен благодаря бесчисленным предшествовавшим биохимическим усовершенствованиям у мягкотелых организмов. Для самого фанерозойского зона характерны гораздо более наглядные эволюционные тенденции, о которых можно судить, изучая ныне живущие организмы и сопоставляя их с ископаемыми находками. К выдающимся эволюционным феноменам, появившимся в последние 500 млн. лет, относятся агрегация тканей, дифференцировка органов и систем органов, сложные формы полового диморфизма, полиморфные жизненные циклы, достижение огромных размеров, переходы из водной среды обитания в наземную и воздушную, а также сложные поведенческие взаимодействия особей одного вида и социальная организация. Эти феномены в фанерозойское время важнее любых новшеств на клеточном уровне. Имеются данные о том, что по мере возникновения новых уровней биологической, а затем и социальной организации темп эволюции ускорялся. Подобно тому как новые тканевые паразиты и симбионты не могли возникнуть, пока не сформировались подходящие хозяева, так и сложные феномены зависели от клеточных и других усовершенствований, которые им предшествовали на более низких уровнях организации. Для обширных биосинтетических путей метаболизма у растений нужна была предварительная эволюция полигеномных растительных клеток; системы циркуляции жидкостей у животных и сосудистых растений могли сформироваться только на основе субстратов, созданных предшествующей эволюцией структурных материалов-хряща, кости и лигнина. Животные и растения фанерозоя смогли заселить Землю только благодаря тому, что уже имелся мир, подготовленный эволюцией наземных, подземных, воздушных и водных сообществ микроорганизмов, которые господствовали на протяжении трех предыдущих эонов.

Сама клеточная эволюция не прекратилась, хотя стала менее заметной. Симбиозы все еще играли важную роль в происхождении новых групп, таких как цикадовые — шишконосные растения, в корнях которых поддерживаются симбиотические ассоциации с цианобактериями из порядка Nostocales. Репликативная природа генетических детерминантов ундулиподий (центров-организаторов микротрубочек, ЦМ) позволяет создать разумную схему для объяснения ряда эволюционных феноменов фанерозоя, например понять клеточную основу определенных эпизодов видообразования у растений и животных. Явления адаптивной радиации, связанные с полиплоидией (у растений) и кариотипическим расщеплением (у животных), могут быть поняты как сдвиги отношения нуклеоцитоплазма/ЦМ, сравнимые с вариациями отношения хозяин/симбионты.

Митоз — это поддержание нормального соотношения 1/1 между нуклеоцитоплазмой и ЦМ. Мейоз, как впервые предположил Кливлэнд, возник в результате неразделения кинетохора, а затем контролируемого пропуска его репликации, которая в норме сопутствует репликации хроматина, т. е. в результате установления соотношения 2/1 между хроматином и кинетохорами (ЦМ). Хотя широкая распространенность спаривания соматических хромосом могла эволюционно предшествовать кроссинговеру между мейотическими гомологами, мейоз, вероятно, был вначале подхвачен отбором потому, что он избавлял диплоидные клетки от избытка хроматина. Диплоидизация происходила, когда родственные клетки были вынуждены сливаться, вероятно, первоначально в актах каннибализма, который обычен у протестов. Благодаря генетической комплементации продукты слияния лучше выдерживали воздействие факторов отбора, чем соответствующие гаплоиды. Подавление репликации всех имеющихся в клетке кинетохоров в течение одного клеточного деления — это изящный и эффективный механизм, освобождающий каждую клетку в точности от одного гаплоидного набора хромосом.

Нарушения численных соотношений кинетохор/хромосома, по-видимому, лежат также в основе более поздних эволюционных феноменов. Для нескольких групп млекопитающих, испытавших эпизоды поразительно обильного видообразования, имеются отличные ископаемые летописи. Н. Тодд отметил поразительную корреляцию между этими процессами адаптивной радиации, с одной стороны, и увеличением числа и уменьшением размеров хромосом (в обоих случаях примерно вдвое) с другой. В хорошо аргументированных статьях он высказал предположение, что основой таких эпизодов видообразования у млекопитающих служит кариотипическое расщепление (karyotypic fissioning) и что эти хромосомные изменения преадаптировали соответствующие эволюционные линии млекопитающих к адаптивным радиациям, наступающим в результате географической или иной изоляции. Кариотипическое расщепление — это удвоение кинетохоров, приводящее к разрыву каждой хромосомы на две половинки. Его можно рассматривать как результат изменения отношения нуклеоцитоплазма/МЦ или хроматин/кинетохор от 1/1 до 1/2. Экстрарепликация кинетохоров приводит к образованию двух полухромосом только у медиоцентрической хромосомы; акроцентрические хромосомы остаются неизмененными. Уже изучено так много кариотипов и ископаемых историй млекопитающих, что можно более обоснованно судить об эволюционных отношениях между этими животными. Тодд пишет следующее: «…преобладало мнение, что эволюция кариотипа происходит в направлении от больших диплоидных чисел с обилием акроцентрических хромосом к малым диплоидным числам и увеличению числа элементов (хромосом) с субтерминальными центромерами. Для объяснения необходимых преобразований обычно привлекалась гипотеза центрического слияния Робертсона. Однако по мере накопления кариологических данных эта теория становится все более несовместимой с классическими филогениями млекопитающих, основанными на данных сравнительной анатомии и палеонтологии. Поэтому следует рассмотреть альтернативную теорию, по которой из метацентрической хромосомы в результате расщепления центромерных участков образуются два маленьких телоцентрика, а кариотип эволюционирует от малых диплоидных чисел к большим; эта теория заслуживает внимания, несмотря на недостаточность цитологических данных о механизме, лежащем в основе расщепления».

Фактически, согласно представлениям об истории клетки, такие цитологические механизмы существуют, хотя в литературе по эволюции млекопитающих они не обсуждались. Большую часть дискуссий об отношениях хроматин/кинетохор следует искать в литературе по протозоологии, цитологии и ультраструктуре; однако представление о том, что предками кинетохора (ЦМ) были свободноживущие симбиотические спирохеты, либо игнорируется, либо одобряется без обсуждения. Между тем теория Тодда полностью согласуется с независимой, но координированной репликацией хроматина и ЦМ.

Расщепление рассматривается как редкое событие, происходящее в сперматогенезе у всех хромосом одной клетки, которой суждено дать начало одной особи. Теория не требует, чтобы после каждого нового расщепления все новые хромосомы включались в кариотип всех особей популяции. Например, крупные Х-хромосомы несут много коадаптированных групп сцепленных генов, которые существенно влияют на столь большое число функций млекопитающих, что они не смогли бы перенести расщепления; поэтому в новых популяциях эти хромосомы остаются неизмененными. Данные о кариотипическом расщеплении в эволюции хищных, например при видообразовании в семействе собачьих, подкрепляют идеи Тодда. Кариотипическое расщепление как внутренний механизм изоляции, играющий важную роль в видообразовании млекопитающих, и далее будет оставаться предметом тщательного исследования.

Возникновение новых видов растений путем полиплоидизации тоже можно рассматривать как подавление репликации ЦМ при делении цитоплазмы. При формировании полиплоидов хроматин и кинетохоры реплицируются, но цитокинез не наступает. Вероятно, это обусловлено тем, что в клетке не образуются центриоли или эквивалентные им центриолярные ЦМ, а значит, и митотические веретена. Обычно при этом два новых полных диплоидных кариотипа оказываются внутри одной ядерной мембраны, т. е. из диплоида получается тетраплоид (4N). Последующая дифференциация хроматина приводит к новому кариотипу (2 N"). Подобно кариотипическому расщеплению, полиплоидизация служит преадаптацией к эпизодам видообразования.

У животных кариотипическое расщепление более распространено, чем полиплоидизация, так как оно гораздо меньше нарушает их облигатную диплоидность. Особи, возникающие в результате расщепления, отличаются от своего ближайшего предка только числом групп сцепления и кинетохоров; генетический материал остается тем же самым как в количественном, так и в качественном отношении, просто он организуется в большее число групп сцепления. Вероятно, расщепление лежит в основе адаптивных радиаций гоминоидов и представителей рода Cercopithecus. Полиплоидия, наоборот, примерно удваивает общее количество генетического материала, что должно немедленно и существенно отражаться на содержании многих генных продуктов и метаболитов. По-видимому, эти последствия детальны для животных, но переносимы для растений. Каков был вклад кариотипического расщепления в видообразование у растений и беспозвоночных, еще предстоит выяснить.

Как было отмечено в нескольких книгах по данному вопросу, эволюция клетки оказала влияние и на многие другие стратегии видообразования у растений и животных. Хотя фанерозой и возвестил наступление «Века животных и растений», но только потому, что задолго до него монеры и протесты создали составные части, обмен веществ и механизмы, сделавшие возможными позднейшие эволюционные новации.

Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Какие хромосомы определяют пол потомства у людей и животных?

Хромосомы — длинные сегменты генов, которые содержат наследственную информацию. Они состоят из ДНК и белков, расположенных в ядре наших клеток. Хромосомы определяют все, от цвета волос и цвета глаз до пола. Являетесь ли вы мужчиной или женщиной, зависит от наличия или отсутствия определенных хромосом. Человеческие клетки содержат 23 пары или в общей сложности 46 хромосом.

Есть 22 пары аутосом (неполовые хромосомы) и одна пара гоносом (половых хромосом). Половыми хромосомами являются Х и Y хромосомы.

Половые клетки

При половом размножении человека сливаются два отдельных гамета и образовывается зигота. Гаметы — это половые клетки, продуцируемые типом клеточного деления, называемого мейозом. Они содержат только один набор хромосом и называются гаплоидами.

Мужская гамета, называемая сперматозоидом, относительно подвижна и обычно имеет жгутик. Женская гамета, называемая яйцеклеткой, является неподвижной и относительно большая в сравнении с мужской гаметой. Когда гаплоидные мужские и женские гаметы объединяются в процессе, называемом оплодотворением, они развиваются в зиготу. Зигота диплоидная, а это означает, что она содержит два набора хромосом.

Половые хромосомы XY

Мужские гаметы или сперматозоиды у людей и других млекопитающих являются гетерогаметическими и содержат один из двух типов половых хромосом.

Клетки спермы переносят хромосомы X или Y. Однако женские гаметы или яйцеклетки содержат только Х-хромосому и являются гомогаметическими. В этом случае клетка спермы определяет пол индивидуума. Если сперматозоидная клетка, содержащая Х-хромосому, оплодотворяет яйцеклетку, результирующая зигота будет XX — женский пол. Если клетка спермы содержит Y-хромосому, тогда результирующая зигота будет XY — мужской пол.

Y-хромосомы несут необходимые гены для развития мужских гонад или яичек. Особи, у которых отсутствует Y-хромосома (XO или XX), развивают женские гонады или яичники. Для развития полностью функционирующих яичников необходимы две Х-хромосомы.

Гены, расположенные на Х-хромосоме, называются Х-сцепленные генами, и они определяют Х-сцепленное рецессивное наследование. Мутация, происходящая в одном из этих генов, может привести к развитию измененных черт. Поскольку самцы имеют только одну Х-хромосому, измененная черта всегда будет выражаться у самцов. У самок признак будет выражен не всегда, так как у них есть две Х-хромосомы. Измененная черта может быть замаскирована, если только одна Х-хромосома имеет мутацию, и черта является рецессивной.

Половые хромосомы XX

Кузнечики, тараканы и другие насекомые имеют сходную с человеком систему определения пола. Взрослым самцам не хватает Y-половой хромосомы и имеют только Х-хромосому. Они производят клетки спермы, которые содержат хромосому Х или хромосому без пола, которая обозначается как О. Самки имеют XX и производят яйцеклетки, содержащие Х-хромосому.

Если клетка спермы X оплодотворяет яйцеклетку, результирующая зигота будет XX — женский пол. Если клетка спермы, не содержащая половой хромосомы, оплодотворяет яйцеклетку, результирующая зигота будет XO — мужской пол.

Половые хромосомы ZW

Птицы, насекомые, такие как бабочки, лягушки, змеи и некоторые виды рыб, имеют разную систему определения пола. У этих животных именно женская гамета определяет пол. Женские гаметы могут содержать либо хромосому Z, либо хромосому W. Мужские гаметы содержат только Z-хромосому. У этих видов сочетание хромосом ZW означает женский пол, а  ZZ — мужской пол.

Партеногенез

Как насчет таких животных, как большинство видов ос, пчел и муравьев, у которых нет половых хромосом? Как определяется пол? У этих видов пол определяет оплодотворение. Если яйцо будет оплодотворено, то из него появится самка. Из неоплодотворенного яйца может появится самец. Самка диплоидна и содержит два набора хромосом, а гаплоидный самец содержит лишь один набор хромосом. Такое развитие самца из неоплодотворенного яйца и самки из оплодотворенного яйца является типом партеногенеза, известного как арренотокный партеногенез.

Экологическое определение пола

У черепах и крокодилов пол определяется температурой окружающей среды в определенный период развития оплодотворенного яйца. Яйца, которые инкубируются выше определенной температуры, развиваются в один пол, а яйца, инкубированные ниже определенной температуры, развиваются в другой пол.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

natworld.info

Пол и половые хромосомы у растений

Определение развития пола

Каждому виду свойственно определенное соотношение полов. Чаще оно равно 1:1. Хромосомы, составляющие одну пару в хромосомном наборе мужской и женской особей, по форме и величине очень похожи, кроме од­ной пары, в которой хромосомы значительно отличаются друг от друга. Установлено, что с этими необычными хромосомами связано определение пола и их называют половыми хромосомами. В хромосомном наборе жи­вотных и раздельнополых растений различают обычные хромосомы или аутосомы и половые X и Y – хромосомы. По хромосомной теории наслед­ственности пол организма определяется … в момент оплодотворения.

У многих видов особи женского пола имеют парные хромосомы, и в результате редукционного деления у них образуется только один сорт гамет X , а в гаметогенезе мужского пола образуется два сорта гамет: X и О либо X и Y при равном числе аутосом. Пол, дающий гаметы одного сорта — X X– называется гомогаметным, дающий два сорта гамет X и О и X и Y – гете­рогаметным. Следовательно, если самка определяется наличием в зиготе двух Х – хромосом, а самец – наличием лишь одной Х – хромосомы и муж­ские гаметы с Х и О образуются в равном числе, то в потомстве окажется соотношение полов.

Р ♀ХХ х ♂ХО ♀ХХ х ♂ХY

F1 1♀XX х 1♂XO или 1♀ХХ : 1♂XY

Это явилось первым научным объяснением расщепления по полу 1:1.

Существует четыре основных типа хромосомного определения пола (таблица 1).

Таблица 1 – Типы соотношения половых хромосом у животных и растений

Подавляющее большинство высших растений гермафродитные. Гаме­ты таких организмов генетически совершенно идентичны. Но около 5% цветковых растений двудомные: тычинковые и пестичные цветки у них на­ходятся на различных особях (женских и мужских). У таких организмов вы­ражен половой диморфизм. Среди двудомных видов имеются ценные сель­скохозяйственные растения: виноград, конопля, дынное дерево и др. Зависи­мость между полом и структурой хромосом у таких растений была обнару­жена позднее, чем у животных. Вначале установили сцепленное с полом на­следование у дрёмы белой, а затем у этого растения, а также у щавеля, хме­ля и др., были открыты половые хромосомы. У растений существует два основных типа генетического контроля пола (таблица 2).

Таблица 2 – Хромосомный механизм определения пола у двудомных растений

Первый из них определяется присутствием или отсутствием Х – хромосомы. Второй тип связан с факторами, находящимися в половых хро­мосомах и аутосомах, и развитие признаков того или иного пола определя­ется соотношением половых хромосом и аутосом.

refac.ru

Политенные хромосомы — WiKi

Полите́нные хромосо́мы — гигантские интерфазные хромосомы, возникающие в некоторых типах специализированных клеток в результате двух процессов: во-первых, многократной репликации ДНК, не сопровождаемой делением клетки, во-вторых, боковой конъюгации хроматид. Клетки, в которых есть политенные хромосомы, теряют способность к делению, они являются дифференцированными и активно секретирующими, то есть, политенизация хромосом является способом увеличения числа копий генов для синтеза какого-либо продукта. Политенные хромосомы можно наблюдать у двукрылых, у растений в клетках, связанных с развитием зародыша, у инфузорий при формировании макронуклеуса. Политенные хромосомы значительно увеличиваются в размерах, что облегчает их наблюдение и что позволяло изучать активность генов ещё в 1930-е годы. Принципиальным отличием от других типов хромосом является то, что политенные хромосомы являются интерфазными, тогда как все остальные можно наблюдать только во время митотического или мейотического деления клетки [1].

Классическим примером являются гигантские хромосомы в клетках слюнных желёз личинок Drosophila melanogaster. Репликация ДНК в этих клетках не сопровождается делением клетки, что приводит к накоплению вновь построенных нитей ДНК. Эти нити плотно соединены между собой по длине. Кроме того, в слюнных железах происходит соматический синапсис гомологичных хромосом, то есть, не только сестринские хроматиды конъгируют между собой, но и гомологичные хромосомы каждой пары конъюгируют между собой. Таким образом, в клетках слюнных желёз можно наблюдать гаплоидное число хромосом[2].

Впервые политенные хромосомы были описаны Е. Бальбиани в 1881 году в клетках слюнных желёз представителя рода Chironimus из семейства комары-звонцы (Chironomidae)[3] . Тем не менее, природа этих структур не была доподлинно известна до их изучения у D. melanogaster Эмилем Хайтцем и Хансом Бауэром в начале 1930-х. В дальнейшем такие гигантские хромосомы были описаны у личинок двукрылых (Diptera) в ядрах клеток кишечника, мальпигиевых сосудов (например, у Sciara), а также у некоторых растений в ядрах синергид (например, гороха (Pisum))[4].

Термин «политенная хромосома» предложил П. Коллер (P. Koller) в 1935 году, а окончательно ввёл в науку С. Дарлингтон в 1937 году[5].

Политенные хромосомы во много раз превышают по размеру хромосомы обычных соматических клеток. Они, как правило, в 100—200 раз длиннее и в 1000 раз толще (содержат до 1000 хромосом), чем хромосомы многих интерфазных клеток (как половых, так и соматических). Так, у личинок D. melangaster общая длина четырёх пар хромосом в слюнных железах составляет 2000 мкм, а в обычных соматических клетках эта величина равна 7,5 мкм[4].

Исчерченность

Характерная форма и размеры политенных хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократного воспроизведения хромосом без их последующего расхождения, то есть они образуются как результат эндомитоза[4].

Политенные хромосомы имеют характерную поперечную исчерченность, обусловленную наличием участков более плотной спирализации хромонем — хромомер. В тёмных участках (то есть хромомерах) располагается спирализованный неактивный хроматин, в то время как светлые полосы указывают на участок с повышенной транскрипционной активностью. Чёткое различение тёмных дисков и светлых междисковых участков объясняется нерасхождением дочерних хромонем. По этой причине все особенности отдельной хромонемы, в том числе хромомерный рисунок, становятся выраженными более контрастно[4].

По сути, политенные хромосомы представляют собой пару гигантских гомологичных хромосом, находящихся в состоянии идеально точной соматической конъюгации. При этом диски и междисковые участки гомологов расположены строго параллельно и тесно сближены. Такая конъюгация не характерна для подавляющего большинства соматических клеток[4].

Впервые карта политенных хромосом была составлена в 1935 году Кэлвином Бриджесом, и она широко используется и по сей день.

Уникальность строения политенных хромосом, а именно возможность чётко различать детали их строения, была использована Т. Пайтнером для изучения их перестроек и характера конъюгации[4]. Вообще, исчерченность политенных хромосом исключительно полезна для исследований, в частности, на примере политенных хромосом была получена визуализация участков активного и неактивного хроматина. На них также можно изучать общую структуру хроматина.

Кроме того, политенные хромосомы помогают идентифицировать личинок комаров-звонцов (Chironomid), которых другим способом отличить сложно[6][7].

Пуфы

В политенных хромосомах процесс транскрипции сопровождается формированием т. н. пуфов — характерных вздутий определённых дисков, образующихся в результате локальной декомпактизации в них ДНК. На активную транскрипцию в этих регионах указывает активное включение 3H-уридина в районе пуфов. Крупные пуфы называются кольцами Бальбиани (в некоторых источниках термины «пуф» и «кольца Бальбиани» употребляют как синонимичные)[4][8].

Пуфирование характерно для стадии личинки. Образование и исчезновение пуфов регулируется внутренней средой организма в соответствии со стадией развития. Одним из важнейших регуляторов образования пуфов у насекомых являются стероидные гормоны, в частности, гормон линьки — экдизон. Выявлено также влияние белков, синтезированных более ранними пуфами, на развитие более поздних пуфов[4].

Таким образом, образование пуфов является ярким примером дифференциальной транскрипции. Другим известным примером этого процесса является формирование хромосом типа ламповых щёток[4].

ru-wiki.org

Хромосома Википедия

Хромосо́мы (др.-греч. χρῶμα «цвет» + σῶμα «тело») — нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки, в которых сосредоточена бо́льшая часть наследственной информации и которые предназначены для её хранения, реализации и передачи. Хромосомы чётко различимы в световом микроскопе только в период митотического или мейотического деления клетки. Набор всех хромосом клетки, называемый кариотипом, является видоспецифичным признаком, для которого характерен относительно низкий уровень индивидуальной изменчивости[1].

Хромосома эукариот образуется из единственной и чрезвычайно длинной молекулы ДНК, которая содержит линейную группу множества генов. Необходимыми функциональными элементами хромосомы эукариот являются центромера, теломеры и точки инициации репликации. Точки начала репликации (сайты инициации) и теломеры, находящиеся на концах хромосом, позволяют молекуле ДНК эффективно реплицироваться, тогда как в центромерах сестринские молекулы ДНК прикрепляются к митотическому веретену деления, что обеспечивает их точное расхождение по дочерним клеткам в митозе[2].

Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических клетках, но в последние десятилетия всё чаще говорят о бактериальных или вирусных хромосомах. Поэтому, по мнению Д. Е. Корякова и И. Ф. Жимулёва[3], более широким определением является определение хромосомы как структуры, которая содержит нуклеиновую кислоту и функция которой состоит в хранении, реализации и передаче наследственной информации. Хромосомы эукариот — это ДНК-содержащие структуры в ядре, митохондриях и пластидах. Хромосомы прокариот — это ДНК-содержащие структуры в клетке без ядра. Хромосомы вирусов — это молекула ДНК или РНК в составе капсида.

История открытия хромосом[ | код]

Первые описания хромосом появились в статьях и книгах разных авторов в 70-х годах XIX века, и приоритет открытия хромосом отдают разным людям. Среди них такие имена, как И. Д. Чистяков (1873), А. Шнейдер (1873), Э. Страсбургер (1875), О. Бючли (1876) и другие[4]. Чаще всего годом открытия хромосом называют 1882 год, а их первооткрывателем — немецкого анатома В. Флеминга, который в своей фундаментальной книге «Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung» собрал и упорядочил сведения о них, дополнив результатами собственных исследований. Термин «хромосома» был предложен немецким гистологом Г. Вальдейером в 1888 году. «Хромосома» в буквальном переводе означает «окрашенное тело», поскольку оснóвные кр

ru-wiki.ru

• 
  Лес животные и растения
• 
  Фото животные и растения
• 
  Проект мои комнатные растения
• 
  Роль растения для человека
• 
  Растения и животные заповедника
• 
  Растения 5 класс биология
• 
  Растение хоста виды фото
• 
  Питомник растений znak zemli
• 
  Чемерица лобеля фото растения
• 
  Штамбовые растения своими руками
• 
  Рябчик растение как выглядит