Большая Энциклопедия Нефти и Газа. Транспирация это процесс у растений
Транспирация
В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.
Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете.
Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.
С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.
Основным транспирирующим органом является лист. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса.
Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками
появляется щель. | 5 |
|
Структура устьиц у двудольных:
А – открытое | устьице, | Б- | закрытое устьице, 1 – |
устьичная щель; | 2 – ядро; | 3 – | хлоропласты; 4 – толстая |
клеточная оболочка |
| 6 | |
|
| ||
В последнее время доказано, что для движения устьиц большое значение имеет также расположение микрофибрилл целлюлозы. Если обычно в клетках листьев целлюлозные фибриллы ориентированы в длину и в этом направлении утолщены, то в замыкающих клетках устьиц микрофибриллы организованы радиально, что усиливает устойчивость к процессу растяжения.
Узлаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.
Умногих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы.
Транспирация
Устьичная Кутикулярная
Перидермальная (лентикулярная)
Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс устьичной транспирации можно подразделить на ряд этапов.
Первый этап – это переход воды из клеточных оболочек, где она находится вкапельно-жидкомсостоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения.
Второй этап – это выход паров воды из межклетников через устьичные щели.
Третий этап транспирации – это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.
Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. Наименьшая кутикулярная транспирация наблюдается у листьев, закончивших свой рост. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.
studfiles.net
Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1
Транспирация
Cтраница 1
Транспирация - испарение воды листьями растений; способствует поднятию воды по сосудам стебля. [1]
Транспирация - процесс переноса воды из растений в атмосферу в виде водяного пара - зависит в основном от тех же факторов, которые регулируют испарение: температуры воздуха, скорости ветра и солнечной радиации. Транспирация бывает различной в зависимости от типа и густоты растительного покрова, а также от влажности почвы. Некоторое количество воды должно поступать к корням растений. Влажность, превышающая удельную влагоемкость почвы ( см. раздел 3.7), часто губительно действует на растения, но в диапазоне между влажностью завядания и удельной влагоемкостью транспирация относительно мало зависит от влажности почвы. В почве насыщенной водой, или в открытой воде большинство растений произрастать не могут. [2]
Транспирация, изменявшаяся в обратную сторону, вероятно, в значительной мере контролировалась устьицами. [3]
Транспирации сопутствует испарение воды клетками мезофилла. Этот процесс идет с затратой энергии, что приводит к охлаждению листьев точно так же, как испарение пота - к охлаждению кожи млекопитающих. Иногда это бывает важно, особенно при прямом солнечном освещении, когда листья поглощают большое количество лучистой энергии и могут перегреваться, а сильный перегрев подавляет фотосинтез. Однако вряд ли такой охлаждающий эффект играет существенную роль в обычных условиях. В областях с жарким климатом растения пользуются другими способами защиты от теплового стресса. [5]
Транспирация замедляется и в результате понижения температуры, и в результате уменьшения освещенности, но она гораздо больше коррелирует со светом, ослабление которого приводит к постепенному закрыванию устьиц. Примерно к 19.30 наступает темнота, и устьица, вероятно, уже закрыты. Вся остальная транспирация, по-видимому, происходит через кутикулу, и на нее попрежнему влияет температура. [6]
Транспирацию измеряют в лаборатории, для чего почву в горшках или сосудах, куда высажены растения, покрывают воском, который препятствует испарению с поверхности почвы. Уменьшение веса сосуда с растением вследствие транспирации служит мерой транспирации. Как и в случае испарителей, для перехода от лабораторных данных к полевым необходим определенный коэффициент. Описанный метод неприменим к растениям с неглубокой корневой системой. [7]
Транспирацию легко продемонстрировать, накрыв растение в горшке стеклянным колпаком, а горшок плотно упаковав в пластиковый пакет, чтобы исключить потери воды почвой. По мере осуществления транспирации на внутренней поверхности колпака скапливаются капельки жидкости. [8]
Без транспирации растения теряют нормальное, работоспособное состояние, приостанавливается связанный с поглощением и выделением веществ обмен их между растением и средой. [9]
Измерения транспирации производились путем взвешивания сосудов на автоматических весах, ежедневно перед восходом солнца, когда транспирация достигает минимальных значений. Для каждого вида растений велось одновременно шесть опытов, из сравнения которых выяснилось, что для всех шести растений одного и того же вида результаты получаются совершенно однородные. Это дало возможность характеризовать суточную транспирацию каждого вида растения средней арифметической из шести измерений, что до известной степени сокращает ошибки измерений и другие случайного характера уклонения. Весь цифровой материал, опубликованный в трудах Briggs a и Shantz a и представляет собою такие средние арифметические, выведенные по отдельности для каждых суток вегетационного периода. [10]
Снижение транспирации после опрыскиваний рогором возможно, способствовало появлению ожогов на листьях. При очень высокой инсоляции, характерной для Крыма, понижение транспирации могло вести к перегреву листьев, ожогам, нарушениям метаболиз - ма. [12]
Интенсивность транспирации, изучавшаяся у некоторых видов картофеля и их полиплоидов, оказалась выше у полиплоидных растений. [13]
Интенсивность транспирации у сфагна была выше, чем у кукушкина льна, и она почти не снижалась в послеполуденные часы по мере потери воды, как это наблюдалось у кукушкина льна. [14]
Изменение транспирации растения в течение вегетационного периода, даже в упрощенной, по сравнению с естественными условиями, обстановке вегетационных опытов, представляет настолько сложный процесс, обусловленный настолько многочисленными и разнообразными влияниями, что разобраться в нем с достаточной полнотой и объективностью без применения сложных статистических методов, по-видимому, не представляется возможным. [15]
Страницы: 1 2 3 4
www.ngpedia.ru
| Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается. Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию. 1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%. 2. Под влиянием света устьица раскрываются. 3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте. На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем более отрицателен , тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации. Формула Дальтона выведена для спокойной погоды. Однако ветер, перемешивая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость испарения. Ветер оказывает влияние и на транспирацию, правда, по сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку обычно ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т. е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа. В силу этого при ветре усиливается, прежде всего, кутикулярная транспирация. Большее действие ветер оказывает на транспирацию тех растений, где кутикула развита слабее. Сильнее на интенсивность транспирации сказываются суховеи. В этом случае ветер сгибает и разгибает листья и горячий воздух врывается в межклетники. Этим вызывается усиление транспирации уже на первом ее этапе. Транспирация зависит и от ряда внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды уменьшает интенсивность транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от концентрации клеточного сока. Молекулы воды удерживаются осмотическими силами. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Интенсивность транспирации зависит от эластичности (способности к обратимому растяжению) клеточных стенок. Если клеточные стенки малоэластичны, то уже небольшая потеря воды приводит к сокращению объема клетки до минимума. В этот период клеточные оболочки не растянуты и не оказывают сопротивления, водный потенциал становится равным всей величине осмотического потенциала. Увеличение отрицательной величины водного потенциала клетки приводит к уменьшению интенсивности транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от величины листовой поверхности, а также при изменении соотношения корни/побеги. Чем больше развита листовая поверхность, больше побеги, тем значительнее общая потеря воды. Однако в процессе естественного отбора у растений выработалась компенсирующая способность к меньшему испарению с единицы поверхности листа (меньшая интенсивность транспирации) при увеличении листовой поверхности. Так, в опытах с сахарной свеклой было показано, что при возрастании поверхности листьев в 5 раз потеря воды в процессе транспирации увеличилась всего в 3 раза. Эти наблюдения имеют большое значение при расчетах потребности растений в воде, в частности при орошении. Вместе с тем с увеличением отношения корни/побеги интенсивность транспирации возрастает. Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития. С увеличением возраста растений транспирация, как правило, падает. Так, в опытах с пшеницей оказалось, что в фазу колошения интенсивность транспирации снижается. Высокая интенсивность испарения у молодых листьев может происходить за счет усиления кутикулярной транспирации, кутикула в этот период еще слабо развита. Так, по данным проф. ПЛ. Генкеля, у молодых листьев березы кутикулярная транспирация составляет около 50%, а у старых только 20% от общего испарения. Нельзя также не учитывать, что молодые листья более оводнены. При этом интересно, что на интенсивности испарения сказывается не только собственный возраст листа, но и общий возраст всего растительного организма. П.Л. Генкель и Н.И. Антипов считают, что постепенное снижение интенсивности транспирации в процессе онтогенеза как органа, так и растения в целом может служить подтверждением биогенетического закона (онтогенез повторяет филогенез). Действительно, имеется соответствие между тем, как шло приспособление растений к наземному образу жизни в филогенезе и к лучшему сохранению влаги в онтогенезе (рекапитуляция). Смена дня и ночи, изменение условий в течение суток наложили отпечаток и на процесс транспирации. Как устьичные движения, так и транспирация имеют свой определенный суточный ход. Английский исследователь Д. Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устьичных движений на три группы: 1. Растения, у которых ночью устьица всегда закрыты. Утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течение дня зависит от условий среды. Мало воды — они закрываются, достаточно воды — открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки. 2. Растения, у которых ночное поведение устьиц зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они открываются, если днем были открыты, то ночью закрываются. К этой группе принадлежат растения с тонкими листьями — люцерна, горох, клевер, свекла, подсолнечник. 3. Растения с более толстыми листьями, у которых ночью устьица всегда открыты, а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий (картофель, капуста). Что касается суточного хода транспирации, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5% от дневной. Дневной ход транспирации обычно следует за изменением напряженности основных метеорологических факторов (освещенности, температуры, влажности воздуха). Наиболее интенсивно транспирация происходит в 12—13 ч. Ведущим в этом комплексе внешних воздействий будет напряженность солнечной инсоляции. Интересно, что растения с разным расположением листьев несколько различаются по суточному ходу транспирационного процесса. На листья, повернутые ребром к горизонту, солнечные лучи начинают падать раньше. В связи с этим подъем транспирации у таких растений в утренние часы также начинается несколько раньше. В случае недостатка влаги кривая суточного хода транспирационного процесса из одновершинной превращается в двухвершинную, в полуденные часы интенсивность транспирации сокращается благодаря закрытию устьиц. Это позволяет растению восполнить недостаток воды, и тогда к вечеру транспирация снова возрастает. При частом измерении транспирации можно заметить, что этому процессу свойственно ритмичное увеличение и уменьшение интенсивности. По-видимому, это связано главным образом с колебанием содержания воды в растении. Увеличение транспирации приводит к уменьшению содержания воды, что, в свою очередь, сокращает интенсивность транспирации. Как следствие, содержание воды растет, и транспирация также возрастает, и так непрерывно. Напряженность транспирации, а также ее связь с другими процессами, в частности с фотосинтезом, принято выражать в следующих единицах. Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм2). Эта величина колеблется в пределах 0,15—1,47 г/дм2 x ч. Транспирационный коэффициент—количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Так, если транспирационный коэффициент пшеницы, в зависимости от условий, колеблется от 217 до 755 г Н20/г сухого вещества, то для проса эти величины значительно ниже и составляют 162—447. Значительно более экономное расходование воды растениями проса является одной из причин большой устойчивости этого растения к засухе. Особенно важно подчеркнуть, что транспирационный коэффициент резко падает на фоне достаточного снабжения питательными элементами. Так, по данным И.С. Шатилова, транспирационные коэффициенты на фоне удобрений снизились для озимой пшеницы с 417 до 241, для овса с 257 до 177. Эти данные хорошо подчеркивают значение удобрений как фактора, влияющего на более экономное расходование растениями воды. Продуктивность транспирации — величина, обратная транспирационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении. Тонколистные растения расходуют за час больше воды по сравнению с растениями с мясистыми листьями, которые испаряют 8—20% от общего количества содержащейся в них воды. |
fizrast.ru
