Что такое суккулентное растение. Чем суккуленты отличаются от других растений. Суккуленты растения это

Что такое суккуленты. Виды суккулентов. — Уход за цветами

Суккуленты — одни из самых неприхотливых комнатных растений, за что их и любят многие начинающие цветоводы. Однако, суккуленты настолько разнообразны по своей структуре и внешнему виду, что заслужили свою любовь в среде даже профессиональных цветоводов. Сейчас практически у каждой хозяйки можно встретить как минимум один вид суккулентов. Дело в том, что многие виды этих замечательный тропических растений выглядит очень мило, а некоторые бывают такими крошечными, что удержаться и не взять такую растюху себе домой очень трудно.

А главное, почему суккуленты так подходят для начинающих цветоводов? Все очень просто. Дело в том, что суккуленты — это растения, которые способны накапливать воду в своих тканях. Именно поэтому, стебли и листья у этих растений плотные и мясистые (сочные) — в них наши суккуленты и запасают живительную влагу. Как вы догадались, такие растения не требуют частого полива. И посему, по праву считаются чуть ли не самыми неприхотливыми растениями. Однако, лучше заранее узнать, как правильно ухаживать за суккулентами.

Алоэ Vera.

Пожалуй, самое популярное комнатное растение. Алоэ относится к семейству Асфоделовых и насчитывает более 500 видов. Самый популярный из них Алоэ Vera. У растения короткий стебель, на котором располагается розетка из мясистых и колючих листьев. Алоэ Vera широко применяется в медицине и косметологии.

Каланхоэ.

Каланхоэ относится к семейству Толстянковые и насчитывает более 200 видов. Некоторые виды мы давно выращиваем дома в качестве комнатных растений. Наиболее популярный вид — декоративный каланхоэ. Чаще всего растение имеет форму куста. На стебле располагаются сочно-зеленые листья, которые смотрят вверх, создавая впечатление розетки. Цветет каланхоэ красиво — разноцветными цветами, которые располагаются наверху растения и собираются в крупные соцветия.

Сансевиерия трехполосная (щучий хвост).

Сансевиерия относится к семейству Агавовых, родом из тропических областей Африки и Азии  и насчитывает более 60-70 видов. В народе это растение прозвали «щучим хвостом» или «тещиным языком». Вырастает сансевиерия до 1 метра и больше, имеет мощные подземные корневища с ризомами, способными разорвать горшок. Стебля нет, листья в зависимости от вида плоские или трубчатые, растущие вертикально вверх, как правило, ярко-зеленого цвета и заостренные на конце. Выходят листья из одной сердцевины, образуя тем самым розетку.

Толстянка (Крассула).

Толстянка относится к семейству Толстянковых, родом из Тропической Африки и Мадагаскара.  Насчитывает ,по разным подсчетам, от 300 до 350 видов. Толстянка имеет вид деревца за счет толстого плотного стебля, имеющего вид ствола, и мясистых круглых листьев, похожих на монеты, благодаря которым Денежное дерево и получило свое название.

Вам будет интересно:

Как спасти Толстянку? Болезни Денежного дерева и их лечение.Перелив Толстянки. Как спасти Денежное дерево после перелива.

Замиокулькас (Долларовое дерево).

Замиокулькас относится к семейству Ароидные. В этом семействе всего 1 вид — замиокулькас замиелистный. Растение имеет массивный клубнеобразный корень. Толстый у основания стебель, утончающийся кверху, на котором расположены овальные, вытянутые листья, вздутые у основания. В высоту достигает до 1 метра и выше, в здоровом состоянии листья не сбрасывает.

Шлюмбергера (Декабрист).

Хавортия.

Хавортия относится к семейству Ксанторреевых подсемейство Асфоделовые. Большинство видов являются комнатными растениями. Родиной Хавортии является Юго-Западная и Южная Африка. Все хавортии имеют вид розетки, которая находится либо совсем низко на земле, либо на небольшом, возвышающимся над землей стебле. Листья имеют темно-зеленую окраску, могут быть различной формы — острые, с выпуклыми темными пятнами, с «ресничками» или зубьями, а некоторые виды хавортий формой листьев похожи на каменную розу.

Молодило (Каменная роза).

Молодило относится к семейству Толстянковых. Насчитывает от 30 до 50 видов. Каменная роза распространена в Средней, Южной и Восточной Европе, в Малой и Юго-Западной Азии, и даже в России. Также, как и хавортия, имеет вид розетки с мясистыми листьями разной формы. Виды молодила отличаются лишь цветом и формой листьев. Выглядит растение очень нежно и действительно напоминает розу весьма необычного цвета.

Рипсалис (Прутовик).

Рипсалис относится к семейству Кактусовых, родом из тропических частей Южной Америки.  Насчитывает около 60 видов. Имеет тоненькие, но мясистые веточки, лишенные колючек, на которых вырастают мелкие бусинки — ягоды. Выглядит растение достаточно изящно, за счет своих длинных свисающих ветвей.

Мы выяснили, что такое суккуленты, и какие виды суккулентов наиболее востребованы. Однако, необходимо четко представлять, как правильно ухаживать за суккулентами, прежде, чем вы решите приобрести эти растения.

xn--80aafghjl5al9beyr.xn--p1ai

виды и основные правила ухода

Обычное явление, когда, будучи обладателем какого-либо растения, мы не знаем его точной родовой или видовой принадлежности. И это очень часто могут быть именно суккуленты, названия которых подчас трудно выговариваемы. Удивительные растения с необычными листьями и стеблями и еще более оригинальными цветами всегда будут ловить восхищенные взгляды. Они любят солнце, а чтобы оно влияло на них только с лучшей стороны, природа наградила суккуленты колючками и шипами, толстыми кожистыми листьями и интересной формой.

Что такое суккуленты?

Суккуленты – это большая группа растений разных родов и семейств, объединенная одной общей для всех них удивительной способностью накапливать влагу в специальной ткани. Это результат приспособления к условиям окружающей среды, так как это обитатели засушливого климата. Если можно найти растение, наиболее приспособленное к недостатку влаги, высоким температурам и редким осадкам, то это суккуленты. Виды, входящие в группу, - это представители кактусов, молочаи, агавы, литопсы и даже есть экземпляры из семейств Ароидных (Замиокулькас) и Бромелиевых.

Способность сохранять влагу – это результат эволюции, и для этого у суккулентов существует множество приспособлений. Для экономного расхода имеющегося запаса воды имеются плотные кожистые листья с восковым налетом, что уменьшает ее испарение, стебель редуцирован, листья некоторых видов видоизменены в колючки, малоразвиты либо вообще отсутствуют. Влага сохраняется в листьях или стебле, который очень часто имеет ребристое строение – это тоже приспособление, на случай если осадков будет в избытке, тогда складки выпрямятся, и суккулент не лопнет.

Суккуленты: виды

Классификация суккулентов в ботанике осуществляется в зависимости от того, где находится депо влаги, в стеблях или листьях. Таким образом, выделают две большие группы:

1. Стеблевые суккуленты (фото выше). Вся влага накапливается в видоизмененном (вытянутом или шаровидном) стебле. Листья, как правило, преобразованы в колючки либо слаборазвиты. Типичные представители – это большая часть кактусов.

2. Листовые суккуленты. Виды, входящие в эту группу, накапливают и хранят влагу в толстых листьях, которые собраны в розетку, а стебель чаще всего редуцирован. К данной группе суккулентов относится известное всем алоэ и агава (на фото ниже), необычные литопсы, очиток, представители рода Хавортия, Эчверия.

Если говорить о вопросах выращивания, то суккуленты - слишком обширная группа, состоящая из различных видов. Даже внутри одного семейства Кактусов уход за отдельными видами может сильно отличаться. Но все же есть основные нюансы, которые помогут выбрать правильное направление на начальной стадии, когда растение только появилось в вашем доме.

Какое место выбрать?

Суккуленты, безусловно, дети солнца. Поэтому его должно быть много в течение всего года. Южные окна, открытые балконы и террасы – наилучший выбор для таких растений, хотя некоторые виды предпочитают яркий, но рассеянный свет. Суккуленты совершенно не переносят сквозняков, температура воздуха должна быть высокой летом и прохладной в период зимнего покоя растений. Если им будет мало света, они, конечно, будут расти, но потеряют всякую декоративность и тем более способность к цветению. Суккуленты, фото которых представлено ниже, пострадали от неправильного освещения и полива. В первую очередь это проявляется в деформации стебля и изменении его окраски.

Субстрат для суккулентов

Почва играет важную роль в жизни любого растения. Суккуленты не переносят органику в почве, то есть обычная земля, хорошо сдобренная перегноем, – это первый шаг к их гибели. При составлении грунта надо запомнить три момента: легкость, воздухопроницаемость и хороший дренаж. Опытные цветоводы советуют смешивать в равных пропорциях листовую и дерновую землю, крупный речной песок. Если нет уверенности в своих силах, то лучше всего купить готовый субстрат в магазине, а в качестве дренажа использовать керамзит. Если растение в естественных условиях растет в горах или на каменистых почвах, то лучше всего добавить в субстрат щебень. Горшок для суккулента не должен быть слишком большим, так как растут они очень медленно. Лучше всего подходит неглубокой, но широкой формы. При пересадке диаметр горшка увеличивают всего лишь на 1,5-2 см, суккуленты лучше чувствуют себя в тесноте.

Как поливать суккуленты?

Несмотря на их высокую засухоустойчивость, полив необходим, и он должен быть регулярным. Вода должна быть мягкой, комнатной температуры. Все это противоречит распространенному мнению, что можно практически не поливать суккуленты. Виды, имеющие листья (молочай, агава, замиокулькас), требуют большего количества влаги, чем те же кактусы или литопсы. Но важно помнить, что растения данной группы имеют ярко выраженный зимний период покоя, когда полив прекращают вообще или сводят к минимуму. Совершенно губительно сочетание высокой влажности в почве с низкими температурами воздуха, рано или поздно это приведет к загниванию корневой системы, поэтому-то и сокращают полив в зимнее время.

Применение комплексных минеральных удобрений возможно, но с осторожностью. Если концентрация будет велика, то растение может потрескаться, так как излишек азота провоцирует слишком активный рост. Органические удобрения суккуленты не любят. Подкормку надо проводить в период активного роста или цветения, с периодичностью раз в месяц.

Как цветут суккуленты?

Процесс зацветания суккулентов очень интересный, и некоторым из них могут позавидовать даже самые красивоцветущие растения. Правда, иногда этого нужно ждать достаточно долго, многие экземпляры зацветают только в зрелом возрасте и при определенных условиях. Некоторые суккуленты, цветы которых обладают потрясающей красотой, легко можно вырастить дома, к ним в первую очередь относятся всем известные эхинопсисы, при правильном уходе, поливе и периоде покоя они будут радовать вас цветением ежегодно.

Очень обильно цветут маммилярии, а уход за ними крайне прост. Литопсы, или, как их еще называют, «живые камни», сами по себе похожи на какие-то удивительные инопланетные цветы, хотя, по сути, это модифицированные листья.

fb.ru

Что такое суккулентное растение. Чем суккуленты отличаются от других растений

к 15-летию секции Суккулентологии МОИП

Колючие кактусы американских пустынь известны всем. Слово «кактус» прочно вошло в русский язык и, более того, для людей, далеких от ботаники, оно стало своего рода обобщающим термином для всех сочных сухолюбивых растений, обитающих в пустыне, порой даже для таких непохожие на настоящие кактусы, как алоэ и агавы. Более сведущие люди, особенно те, кто коллекционирует кактусы, хорошо знают, что кактусы, агавы, алоэ и многие другие растения в родственном отношении весьма далеки друг от друга, но едины в том, что все они относятся к группе суккулентов. Суккуленты (от лат. succus — сок) могут внешне очень сильно различаться между собой. Объединяет их несколько общих черт: во-первых, все они ксерофиты, то-есть растения сухих или засушливых местообитаний. Во-вторых, они имеют запас воды на сухой период в водозапасающих тканях зеленых ассимилирующих органов, будь то сочные листья или безлистные побеги. У некоторых суккулентов вода запасается одновременно в стеблях, в листьях и в корнях. В-третьих, все они очень экономно расходуют воду благодаря особенностям физиологии. В-четвертых, им свойственна повышенная, по сравнению с несуккулентными ксерофитами, гидростабильность

Красота и необычность суккулентов уже давно привлекли к ним внимание цветоводов, которыми в изучении суккулентов сделано очень много. Но очень много ими и напутано.

Что же такое суккулент, или суккулентное растение с точки зрения ботаники? Как ни странно, но общепринятого определения суккулентных растений в настоящее время нет. В литературе можно найти следующие определения суккулентов — «Растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань.» Горышина М. «Экология растений», М., 1979, стр. 195.

«…многолетние растения с сочными мясистыми листьями (агавы, алоэ) или стеблями (кактусы, некоторые молочаи), особый тип ксерофитов.» — в Большой Советской Энциклопедии — Генкель П А., 1976 БСЭ, т. 25, стр. 59.

В изданном на русском языке двухтомном американском учебнике ботаники сказано очень лаконично:

«Суккулент — растение с сочными водозапасающими стеблями или листьями.» — Рейвен П. и др. «Современная ботаника». изд-во «Мир», 1990.

В работе южноафриканских ботаников «Список южноафриканских суккулентных растений» суккулент определяется следующим образом: (перевод наш) «Суккулентом в настоящей работе считается растение, которое запасает воду в своих тканях в качестве механизма для пережидания сухого периода в ФАЗЕ РОСТА. Другими словами, корнеклубневые, клубнелуковичные и луковичные растения, которые обычно пережидают засуху только в состоянии ПОКОЯ, суккулентами не считаются. Smith, Van Jaarsveld, Arnold., Steffenns, Dixon & Relief List of southern African succulent plants. Umdaus Press, Pretoria. 1997.

В известном «Иллюстрированном Словаре суккулентов» М. Саевы и М. Констанцы суккулентное растение определяется как «… растение, обладающее по меньшей мере одной суккулентной тканью [так в тексте, перевод автора]. Суккулентная ткань является живой тканью, которая, помимо возможных других функций, гарантирует по меньшей мере временную независимость растения от поступления воды из окружающей среды, когда почва высыхает до такой степени, что корни больше не могут получать из почвы необходимую воду». «Succulents. The illustrated dictionary» Maurizio Sajeva & Manangela Costanzo, 1998.

У известного отечественного специалиста Розы Алексеевны Удаловой нет чёткого определения суккулентного растения. Она лишь отмечает, что «… суккулент — понятие эколого-морфологическое». К суккулентам она иногда относит типичные эфемероиды, например, Chamaegigas intrepidus, но не забывает в конечном итоге отметить особенности фотосинтеза суккулентов — в книге «Агавы, алоэ и другие суккуленты» С-Пб., «Агропромиздат», 1994, стр. 4, 19.

Достаточно интересную информацию для понимания феномена суккулентности можно извлечь и из достаточно старого отечественного учебника ботаники: «… группа ксерофитов в прежнем понимании неоднородна. Одни из них, как оказалось, имеют сильную транспирацию, в то время как другие… имеют слабую транспирацию, уменьшенную поверхность, запас воды… и т. д. Это суккуленты.» — Курсанов Л. И., Голенкин М. И. «Курс ботаники». М, 1937. стр. 510.

«Суккулент (лат. succulentus — сочный) — растение, образующее мясистые сочные листья (листовой суккулент), или стебли (стеблевой суккулент), способное запасать и сохранять воду.» — в «Энциклопедии комнатного цветоводства». М. «Колос», 1993.

В приведенных (и не приводимых здесь с целью экономии места) определениях авторы этих определений единодушно признают, фактически, лишь один критерий суккулентности — наличие сочных водозапасающих тканей в каких-либо частях растения. Недостаточность этого единственного критерия слишком очевидна, т.к., во-первых, позволяет необъятно расширить круг суккулентов, включив в него десятки тысяч видов растений с сочными тканями, таких как солянки, паразитные заразихи, ферулы и доремы с их громадными сочными клубнями, бесчисленные тюльпаны, гладиолусы, гиацинты, ирисы и многие другие луковичные и корнеклубневые растения, и в том числе картофель (содержание воды в клубнях в среднем не менее 74%), свеклу, капуста и т.д. И, во-вторых, совершенно не отражает физиологические и экологические особенности суккулентов.

На наш взгляд, понятие суккулентности включает в себя:

• морфологически — наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляция;
• физиологически — САМ-тип фотосинтеза;
• экологически — обитание в условиях периодически полного отсутствия доступной влаги в окружающей среде.

Это определение дает точные диагностические признаки суккулента и отличает суккулентные растения от большого числа других растений, обладающих каким-либо одним, или двумя общими с суккулентами признаками. Необходимость точного определении суккулента назрела давно. Отсутствие четких диагностических признаков приводит к тому, что коммерсанты от ботаники объявляют суккулентом каждое растение с сочным клубнем. Другие называют суккулентами сочные солянки постоянно влажных солончаков. Обнаружив эти солянки на морских побережьях Арктики, они всерьез обсуждают распространение суккулентов в арктических широтах.

Следует сказать, что именно солянки заставили автора этих строк задуматься о признаках суккулентности. Произошло это почти сорок лет назад в Кушке, в крайней южной точке Советского Союза. Примерно в 100 км от Кушки на запад расположена впадина Ерландуз протяженностью 40 км с запада на восток и примерно на 10 км с севера на юг. и глубиной 400 м. Эта впадина — своего рода уменьшенный аналог американской Долины Смерти.

Климат впадины существенно жарче климата окружающей местности. Это нашло свое отражение в составе растительности (относительно большое количество эндемичных таксонов) и ее фенологии.

Дно впадины занимает обширный влажный солончак, в средней части которого зимой образуется горько-солёное озеро. В начале лета озеро начинает высыхать. А к весне вновь превращается в горько-соленое озеро.. Со дна впадины поднимаются холмы характерной формы, знакомые нам по американским фильмам и рекламе. Проводя инструментальные наблюдения (северная половина Ерландуза принадлежала Бадхызскому госзаповеднику), я не мог не заметить чрезвычайно сочных и толстых солянок, растущих вокруг соленого озера на дне впадины.

Эти солянки — сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) и один из видов солероса (Salsola sp.) — образуют безлистные стебли, похожие на хатиоры и рипсалисы, но еще более сочные (Рис. 1). Я выкопал несколько растений и привез к себе домой. Поскольку глубокие корни растений при выкопке пострадали, я решил их чуть подсушить, чтобы растения не сгнили при посадке, как это бывает с кактусами. Каково же было мое удивление, когда через пару дней я обнаружил свои солянки сильно увядшими!

Конечно, Кушка, это не Москва. В разгар лета в июле и августе дневные температуры там всегда выше 35º градусов, относительная влажность воздуха днем всегда ниже 15%, а облака появляются на небе не намного чаще, чем летающие тарелки. Но в целом условия там были мягче, чем во впадине. Особенно по ночам в Кушке было всегда прохладно, а во впадине порой ночная температура не опускалась ниже тех же 35ºС. Привезенные из прохладной Москвы кактусы в Кушке во время моих полевых работ неделями оставались без полива. А местные солянки из впадины Ерландуз вдруг засохли.

В тот раз я ничего не понял, снова выкопал и привез солянки в Кушку и снова через два дня они у меня завяли. Только после этого я стал понимать, что не всякое сочное растение является суккулентом.

Для суккулентов характерно не только накопление воды, но и крайне экономное ее расходование. Суккулентам присущ особый тип метаболизма, позволяющий им тратить в процессе жизнедеятельности примерно в 30 раз меньше воды на единицу ассимилируемого вещества, чем обычным ксерофитам. САМ-тип фотосинтеза (САМ — Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры тканей органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии.

Первая стадия — поглощение углекислого газа и фиксация его — в отличие от обычных растений, происходят в темноте с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток.

Вторая стадия протекает днем на свету, но при закрытых устьицах — углекислый газ высвобождается и включается в цикл Кальвина — далее фотосинтез протекает по обычной схеме. Таким образом мы видим, что устьица суккулентов открываются только ночью, когда температура воздуха минимальная, органы ассимиляции не испытывают перегрева, а относительная влажность воздуха максимальная за сутки. В результате потери водяного пара при открытых устьицах

Таблица 1. ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ В ДНЕВНЫЕ ЧАСЫ

минимальны. Разумеется, при сильном солнечном перегреве суккуленты испаряют влагу и днем, но в любом случае интенсивность дневной транспирации на 2-3 порядка слабее, чем у обычных растений, которые усиленным испарением предотвращают ожоги своих фотосинтезирующих органов (Табл. 1).

Отсутствие дневной транспирации неизбежно ведет к перегреву растений. И отсюда — устойчивость суккулентов к высоким температурам. Немецкий ботаник Ашкенази в ботаническом саду в Гейдельберге еще в 1875 г установил, что розетки семпервивумов в ясный солнечный день нагревались до 54оС, (Рис. 2) — на 30 градусов выше температуры воздуха и на 17 градусов выше, чем все остальные растения (Генкель П.А., Марголина К.П., — О вязкости плазмы у некоторых ксерофитов и суккулентов. В сб.: Рефераты научно-исследовательских работ за 1945 г Отделение биол. наук. М. -Л., 1947). Максимальная для живых растений температура наружных тканей — +65оС — была зафиксирована в Сев. Мексике у одного из видов опунций.

Нельзя сказать, что такие температуры благоприятны для суккулентов. Многие мелкие виды предпочитают селиться в тени подкронового пространства деревьев и кустарников. Суккуленты открытых местообитаний, такие, как крупные кактусы, прикрывают войлокообразным опушением молодой прирост на темени растений, покрываются густым покровом колючек. Опунции ориентируют свои стебли таким образом, чтобы они были направлены ребром в сторону наиболее жаркого послеполуденного солнца. Аналогичным образом ориентируют свои листья листовые суккуленты.

А что же солянки, которые я выкопал на мокром солончаке во впадине Ерландуз? Отсутствие САМ-типа фотосинтеза и обитание в условиях постоянного наличия влаги в окружающей среде (почва солончака на дне впадины, как показали наблюдения, оставалась влажной в течение всего года) позволяет сделать вывод, что никакого отношения к суккулентам они не имеют. Впоследствии, уже зная биологию этих растений, я дважды пробовал культивировать их в посуде без дренажных отверстий в постоянно влажной соленой почве, то есть противоположно тому, как культивируют обычные суккуленты. Это оказалось хлопотным занятием, т.к. солянки очень активно транспирировали и едва ли не каждый день приходилось подливать им воду при том, что они, как мы уже знаем, не переносили даже короткого пересыхания. Однако осенью они украсили коллекцию красно-бордовым цветом своих стеблей.

Может показаться, что солянки ведут себя не совсем типично для пустынных растений. Но это не так. В отличие от суккулентов, другие растения пустынь также транспирируют очень активно. Но для этого они должны иметь — и имеют — источник непрерывного поступления влаги из окружающей среды. Таким источником для большинства ксерофитов является почвенная влага, почти всегда имеющаяся на какой-либо глубине. Другими словами, если суккуленты сами создают себе запас влаги, то несуккулентные ксерофиты используют почвенные запасы. Вот что пишет об этом Г. Вальтер (1968), имея в виду Аравийскую пустыню в Египте:

«Для существования несуккулентных видов необходимо наличие в почве некоторого количества влаги даже в период, когда у них сокращается расход влаги на транспирацию. Когда запасы воды в почве становятся ничтожными, растения переходят в состояние покоя. В процессе перехода в состояние покоя растение постепенно высыхает, что можно проследить по постепенному повышению концентрации клеточного сока. Менее обеспеченные водой отдельные органы растений при этом начинают отмирать. Если этот процесс не будет приостановлен, то растение в конце концов погибнет. Многолетние виды приспособлены к перенесению длительных засух и достигают возраста 100 лет и более; они встречаются в пустыне только в местах, где никогда полностью не иссякает запас воды в горизонтах почвы, пронизанных корнями.

Если дожди выпадают лишь эпизодически и нерегулярно, то здесь практически могут встречаться лишь эфемеры, семена которых, возможно, более десяти лет сохраняются в почве, не теряя всхожести».

Итак,склерофиты распространяют свои корни в глубине почвы, там, где в течение всего года сохраняется хотя бы минимальное количество доступной им влаги (Рис. 3). Суккуленты же распространяют свои корни в самом верхнем слое почвы, который может оказаться сухим уже через день после дождя (Рис. 4). Разная биология позволяет им мирно сосуществовать.

В тех местообитаниях, где верхние слои почвы высыхают редко и ненадолго, там суккуленты не распространены, например, во влажном климате. Но если во влажном климате есть местообитания, в которых периодически отсутствует доступная влага, их занимают именно суккуленты. Примером являются многочисленные суккулентные эпифиты, в частности, орхидеи и бромелии, заселяющие средние и верхние ярусы крон постоянно влажных экваториальных лесов — гилей. В умеренных широтах эта закономерность сохраняется. Например, суккулентный Sedum acrum поселяется на песчаных почвах с низкой влагоемкостью в южных регионах России и Украины, для которых характерны продолжительные летние засухи.

Помимо суккулентов и склерофитов, в сухих ладшафтах растут растения и с другими стратегиями выживания в условиях дефицита влаги в окружающей среде: это эфемеры, эфемероиды и пойкилогидрические (гидро-нестабильные, высыхающие) растения. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания они быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают вегетировать.

Эфемеры — это однолетники, срок жизни которых от всходов до вызревания семян сокращен до продолжительности влажного сезона в пустыне. Они очень быстро развиваются с началом дождей, быстро отцветают и завязывают плоды. С наступлением засухи они полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Некоторые виды эфемеров сократили продолжительность своего жизненного цикла до полутора месяцев. Среди эфемеров преобладают мезофиты т.е. влаголюбивые растения, однако встречаются и суккуленты, например, Sedum penthapetalum, населяющий тонкие слои почв мощностью не более 2 см на подстилающей скале южной ориентации в горах Юго-западного Копетдага.

Эфемероиды, в отличие от суккулентов, многолетние растения. Подобно эфемерам, они развиваются только во влажный сезон года. Однако с наступлением сухого сезона они, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, а лишь сбрасывают фотосинтезирующие органы — листья или безлистные однолетние побеги. Многолетние органы являются эфемероидов накапливают воду и питательные вещества. Во внетропических пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В тропических пустынях многолетние органы могут быть и надземными, в том числе луковицы, каудексы и древесные стволы (например, хоризии, баобабы и др.). Но во всех случаях ассимилирующие органы — листья или заменяющие их молодые зеленые побеги — отмирают. Как и эфемерам, эфемероидам САМ-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных стволов и каудексов.

Клубни и корневища многих эфемероидов, наполненные влагой, во многих случаях похожи на стебли суккулентов. Неудивительно, что на основании этого многие эфемероиды причисляют к суккулентам. Тем более, что многие суккуленты также имеют подземные водозапасающие органы, например, неочилении, ариокарпусы, эриоцереусы и многие другие из кактусовых, монадениумы и молочаи из молочайных, брахистельмы из ластовневых и т.д. Геофитизация (то есть «закапывание» в землю) несомненно является одним из очень интересных эволюционных процессов среда суккулентных растений. Возможно, этот процесс сопровождается физиологическими изменениями, в частности, утратой САМ-типа фотосинтеза. Однако в этой области необходимы дополнительные исследования. Пока же можно посоветовать в сомнительных случаях, когда вы хотите определить, является ли данное растение суккулентом, сделать простое испытание на высушивание зеленого листа этого растения. Если уже через две недели на листе появятся признаки увядания, это будет свидетельством отсутсвия у растения САМ-типа фотосинтеза.

Геофитизация суккулентов, наряду с другими эволюционными процессами, свидетельствует о том, что суккуленты, при всей их неторопливости, не застыли навечно, а активно эволюционируют и развиваются.

Синев И. Е.

...

kontinentusa.com

Что такое суккулентное растение. Чем суккуленты отличаются от других растений

к 15-летию секции Суккулентологии МОИП

Колючие кактусы американских пустынь известны всем. Слово «кактус» прочно вошло в русский язык и, более того, для людей, далеких от  ботаники, оно стало своего рода обобщающим термином для всех сочных сухолюбивых растений, обитающих в пустыне, порой даже для таких непохожие на настоящие кактусы, как алоэ и агавы. Более сведущие люди, особенно те, кто коллекционирует кактусы, хорошо знают, что кактусы, агавы, алоэ и многие другие растения в родственном отношении весьма далеки друг от друга, но едины в том, что все они относятся к группе суккулентов. Суккуленты (от лат. succus – сок) могут внешне очень сильно различаться между собой. Объединяет их несколько общих черт: во-первых, все они ксерофиты, то есть растения сухих или засушливых местообитаний. Во-вторых, они имеют запас воды на сухой период в водозапасающих тканях зеленых ассимилирующих органов, будь то сочные листья или безлистные побеги. У некоторых суккулентов вода запасается одновременно в стеблях, в листьях и в корнях. В-третьих, все они очень экономно расходуют воду благодаря особенностям физиологии. В-четвертых, им свойственна повышенная, по сравнению с несуккулентными ксерофитами, гидростабильность.

Красота и необычность суккулентов уже давно привлекли к ним внимание цветоводов, которыми в изучении суккулентов сделано очень много. Но очень много ими и напутано.

Что же такое суккулент, или суккулентное растение с точки зрения ботаники? Как ни странно, но общепринятого определения суккулентных растений в настоящее время нет. В литературе можно найти следующие определения суккулентов – «Растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань.» Горышина М. «Экология растений», М., 1979, стр. 195.

«…многолетние растения с сочными мясистыми листьями (агавы, алоэ) или стеблями (кактусы, некоторые молочаи), особый тип ксерофитов.» – в Большой Советской Энциклопедии – Генкель П А., 1976 БСЭ, т. 25, стр. 59.

В изданном на русском языке двухтомном американском учебнике ботаники сказано очень лаконично:

«Суккулент – растение с сочными водозапасающими стеблями или листьями.» – Рейвен П. и др. «Современная ботаника». изд-во «Мир», 1990.

В работе южноафриканских ботаников «Список южноафриканских суккулентных растений» суккулент определяется следующим образом: (перевод наш) «Суккулентом в настоящей работе считается растение, которое запасает воду в своих тканях в качестве механизма для пережидания сухого периода в ФАЗЕ РОСТА. Другими словами, корнеклубневые, клубнелуковичные и луковичные растения, которые обычно пережидают засуху только в состоянии ПОКОЯ, суккулентами не считаются. Smith, Van Jaarsveld, Arnold., Steffenns, Dixon & Relief List of southern African succulent plants. Umdaus Press, Pretoria. 1997.

В известном «Иллюстрированном Словаре суккулентов» М. Саевы и М. Констанцы суккулентное растение определяется как «… растение, обладающее по меньшей мере одной суккулентной тканью [так в тексте, перевод автора]. Суккулентная ткань является живой тканью, которая, помимо возможных других функций, гарантирует по меньшей мере временную независимость растения от поступления воды из окружающей среды, когда почва высыхает до такой степени, что корни больше не могут получать из почвы необходимую воду». «Succulents. The illustrated dictionary» Maurizio Sajeva & Manangela Costanzo, 1998.

У известного отечественного специалиста Розы Алексеевны Удаловой нет чёткого определения суккулентного растения. Она лишь отмечает, что «… суккулент – понятие эколого-морфологическое». К суккулентам она иногда относит типичные эфемероиды, например, Chamaegigas intrepidus, но не забывает в конечном итоге отметить особенности фотосинтеза суккулентов – в книге «Агавы, алоэ и другие суккуленты» С-Пб., «Агропромиздат», 1994, стр. 4, 19.

Достаточно интересную информацию для понимания феномена суккулентности можно извлечь и из достаточно старого отечественного учебника ботаники: «… группа ксерофитов в прежнем понимании неоднородна. Одни из них, как оказалось, имеют сильную транспирацию, в то время как другие… имеют слабую транспирацию, уменьшенную поверхность, запас воды… и т. д. Это суккуленты.» – Курсанов Л. И., Голенкин М. И. «Курс ботаники». М, 1937. стр. 510.

«Суккулент (лат. succulentus – сочный) – растение, образующее мясистые сочные листья (листовой суккулент), или стебли (стеблевой суккулент), способное запасать и сохранять воду.» – в «Энциклопедии комнатного цветоводства». М. «Колос», 1993.

В приведенных (и не приводимых здесь с целью экономии места) определениях авторы этих определений единодушно признают, фактически, лишь один критерий суккулентности – наличие сочных водозапасающих тканей в каких-либо частях растения. Недостаточность этого единственного критерия слишком очевидна, т.к., во-первых, позволяет необъятно расширить круг суккулентов, включив в него десятки тысяч видов растений с сочными тканями, таких как солянки, паразитные заразихи, ферулы и доремы с их громадными сочными клубнями, бесчисленные тюльпаны, гладиолусы, гиацинты, ирисы и многие другие луковичные и корнеклубневые растения, и в том числе картофель (содержание воды в клубнях в среднем не менее 74%), свеклу, капуста и т.д. И, во-вторых, совершенно не отражает физиологические и экологические особенности суккулентов.

На наш взгляд, понятие суккулентности включает в себя:

морфологически – наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляция;

физиологически – САМ-тип фотосинтеза;

экологически – обитание в условиях периодически полного отсутствия доступной влаги в окружающей среде.

Это определение дает точные диагностические признаки суккулента и отличает суккулентные растения от большого числа других растений, обладающих каким-либо одним, или двумя общими с суккулентами признаками. Необходимость точного определении суккулента назрела давно. Отсутствие четких диагностических признаков приводит к тому, что коммерсанты от ботаники объявляют суккулентом каждое растение с сочным клубнем. Другие называют суккулентами сочные солянки постоянно влажных солончаков. Обнаружив эти солянки на морских побережьях Арктики, они всерьез обсуждают распространение суккулентов в арктических широтах.

Следует сказать, что именно солянки заставили автора этих строк задуматься о признаках суккулентности. Произошло это почти сорок лет назад в Кушке, в крайней южной точке Советского Союза. Примерно в 100 км от Кушки на запад расположена впадина Ерландуз протяженностью 40 км с запада на восток и примерно на 10 км с севера на юг. и глубиной 400 м.  Эта впадина – своего рода уменьшенный аналог американской Долины Смерти.

Климат впадины существенно жарче климата окружающей местности. Это нашло свое отражение в составе растительности (относительно большое количество эндемичных таксонов) и ее фенологии.

Дно впадины занимает обширный влажный солончак, в средней части которого зимой образуется горько-солёное озеро. В начале лета озеро начинает высыхать. А к весне вновь превращается в  горько-соленое озеро.. Со дна впадины поднимаются холмы характерной формы, знакомые нам по американским фильмам и рекламе. Проводя инструментальные наблюдения (северная половина Ерландуза принадлежала Бадхызскому госзаповеднику), я не мог не заметить чрезвычайно сочных и толстых солянок, растущих вокруг соленого озера на дне впадины.

Эти солянки – сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) и один из видов солероса (Salsola sp.) – образуют безлистные стебли, похожие на хатиоры и рипсалисы, но еще более сочные (Рис. 1). Я выкопал несколько растений и привез к себе домой. Поскольку глубокие корни растений при выкопке пострадали, я решил их чуть подсушить, чтобы растения не сгнили при посадке, как это бывает с кактусами. Каково же было мое удивление, когда через пару дней я обнаружил свои солянки сильно увядшими!

Конечно, Кушка, это не Москва. В разгар лета в июле и августе дневные температуры там всегда выше 35º градусов, относительная влажность воздуха днем всегда ниже 15%, а облака появляются на небе не намного чаще, чем летающие тарелки. Но в целом условия там были мягче, чем во впадине. Особенно по ночам в Кушке было всегда прохладно, а во впадине порой ночная температура не опускалась ниже тех же 35ºС.  Привезенные из прохладной Москвы кактусы в Кушке во время моих полевых работ неделями оставались без полива. А местные солянки из впадины Ерландуз вдруг засохли.

В тот раз я ничего не понял, снова выкопал и привез солянки в Кушку и снова через два дня они у меня завяли. Только после этого я стал понимать, что не всякое сочное растение является суккулентом.

Для суккулентов характерно не только накопление воды, но и крайне экономное ее расходование. Суккулентам присущ особый тип метаболизма, позволяющий им тратить в процессе жизнедеятельности примерно в 30 раз меньше воды на единицу ассимилируемого вещества, чем обычным ксерофитам. САМ-тип фотосинтеза (САМ – Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры тканей органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии.

Первая стадия – поглощение углекислого газа и фиксация его – в отличие от обычных растений, происходят в темноте с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток.

Вторая стадия протекает днем на свету, но при закрытых устьицах – углекислый газ высвобождается и включается в цикл Кальвина – далее фотосинтез протекает по обычной схеме. Таким образом мы видим, что устьица суккулентов открываются только ночью, когда температура воздуха минимальная, органы ассимиляции не испытывают перегрева, а относительная влажность воздуха максимальная за сутки. В результате потери водяного пара при открытых устьицах

Таблица 1

ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ В ДНЕВНЫЕ ЧАСЫ

минимальны. Разумеется, при сильном солнечном перегреве суккуленты испаряют влагу и днем, но в любом случае интенсивность дневной транспирации на 2-3 порядка слабее, чем у обычных растений, которые усиленным испарением предотвращают ожоги своих фотосинтезирующих органов (Табл. 1).

Отсутствие дневной транспирации неизбежно ведет к перегреву растений. И отсюда – устойчивость суккулентов к высоким температурам. Немецкий ботаник Ашкенази в ботаническом саду в Гейдельберге еще в 1875 г установил, что розетки семпервивумов в ясный солнечный день нагревались до 54оС, (Рис. 2) – на 30 градусов выше температуры воздуха и на 17 градусов выше, чем все остальные растения (Генкель П.А., Марголина К.П., – О вязкости плазмы у некоторых ксерофитов и суккулентов. В сб.: Рефераты научно-исследовательских работ за 1945 г Отделение биол. наук. М. –Л., 1947). Максимальная для живых растений температура наружных тканей – +65оС – была зафиксирована в Сев. Мексике у одного из видов опунций.

Нельзя сказать, что такие температуры

благоприятны для суккулентов. Многие мелкие виды предпочитают селиться в тени подкронового пространства  деревьев и кустарников. Суккуленты открытых местообитаний, такие, как крупные кактусы, прикрывают войлокообразным опушением молодой прирост на темени растений, покрываются густым покровом колючек. Опунции ориентируют свои стебли таким образом, чтобы они были направлены ребром в сторону наиболее жаркого послеполуденного солнца. Аналогичным образом ориентируют свои листья листовые суккуленты.

А что же солянки, которые я выкопал на мокром солончаке во впадине Ерландуз? Отсутствие САМ-типа фотосинтеза и обитание в условиях постоянного наличия влаги в окружающей среде (почва солончака на дне впадины, как показали наблюдения, оставалась влажной в течение всего года) позволяет сделать вывод, что никакого отношения к суккулентам они не имеют. Впоследствии, уже зная биологию этих растений, я дважды пробовал культивировать их в посуде без дренажных отверстий в постоянно влажной соленой почве, то есть противоположно тому, как культивируют обычные суккуленты. Это оказалось  хлопотным занятием, т.к.  солянки очень активно транспирировали и едва ли не каждый день приходилось подливать им воду при том, что они, как мы уже знаем,  не переносили даже короткого пересыхания. Однако осенью они  украсили коллекцию  красно-бордовым цветом своих стеблей.

Может показаться, что солянки ведут себя не совсем типично для пустынных растений. Но это не так. В отличие от суккулентов, другие растения пустынь также транспирируют очень активно. Но для этого они должны иметь – и имеют – источник непрерывного поступления влаги из окружающей среды. Таким источником для большинства ксерофитов является почвенная влага, почти всегда имеющаяся на какой-либо глубине. Другими словами, если суккуленты сами создают себе запас влаги, то несуккулентные ксерофиты используют почвенные запасы. Вот что пишет об этом Г. Вальтер (1968), имея в виду Аравийскую пустыню в Египте:

«Для существования несуккулентных видов необходимо наличие в почве некоторого количества влаги даже в период, когда у них сокращается расход влаги на транспирацию. Когда запасы воды в почве становятся ничтожными, растения переходят в состояние покоя. В процессе перехода в состояние покоя растение постепенно высыхает, что можно проследить по постепенному повышению концентрации клеточного сока. Менее обеспеченные водой отдельные органы растений при этом начинают отмирать. Если этот процесс не будет приостановлен, то растение в конце концов погибнет. Многолетние виды приспособлены к перенесению длительных засух и достигают возраста 100 лет и более; они встречаются в пустыне только в местах, где никогда полностью не иссякает запас воды в горизонтах почвы, пронизанных корнями.

Если дожди выпадают лишь эпизодически и нерегулярно, то здесь практически могут встречаться лишь эфемеры, семена которых, возможно, более десяти лет сохраняются в почве, не теряя всхожести».

Итак, склерофиты распространяют свои корни в глубине почвы, там, где в течение всего года сохраняется хотя бы минимальное количество доступной им влаги (Рис. 3). Суккуленты же распространяют свои корни в самом верхнем слое почвы, который может оказаться сухим уже через день после дождя (Рис. 4). Разная биология  позволяет им мирно сосуществовать.

В тех местообитаниях, где верхние слои почвы высыхают редко и ненадолго, там суккуленты не распространены, например, во влажном климате. Но если во влажном климате есть местообитания, в которых периодически отсутствует доступная влага, их занимают именно суккуленты. Примером являются многочисленные суккулентные эпифиты, в частности, орхидеи и бромелии, заселяющие средние и верхние ярусы крон постоянно влажных экваториальных лесов – гилей. В умеренных широтах эта закономерность сохраняется. Например, суккулентный Sedum acrum поселяется на песчаных почвах с низкой влагоемкостью в южных регионах России и Украины, для которых характерны продолжительные летние засухи.

Помимо суккулентов и склерофитов, в сухих ландшафтах растут растения и с другими стратегиями выживания в условиях дефицита влаги в окружающей среде: это эфемеры, эфемероиды и пойкилогидрические (гидро-нестабильные, высыхающие) растения. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания они быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают вегетировать.

Эфемеры – это однолетники, срок жизни которых от всходов до вызревания семян сокращен до продолжительности влажного сезона в пустыне. Они очень быстро развиваются с началом дождей, быстро отцветают и завязывают плоды. С наступлением засухи они полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Некоторые виды эфемеров сократили продолжительность своего жизненного цикла до полутора месяцев. Среди эфемеров преобладают мезофиты т.е. влаголюбивые растения, однако встречаются и суккуленты, например, Sedum penthapetalum, населяющий тонкие слои почв мощностью не более 2 см на подстилающей скале южной ориентации в горах Юго-западного Копетдага.

Эфемероиды, в отличие от суккулентов, многолетние растения. Подобно эфемерам, они развиваются только во влажный сезон года. Однако с наступлением сухого сезона они, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, а лишь сбрасывают фотосинтезирующие органы – листья или безлистные однолетние побеги. Многолетние органы являются эфемероидов накапливают воду и питательные вещества. Во внетропических пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В тропических пустынях многолетние органы могут быть и надземными, в том числе луковицы, каудексы и древесные стволы (например, хоризии, баобабы и др.). Но во всех случаях ассимилирующие органы – листья или заменяющие их молодые зеленые побеги – отмирают. Как и эфемерам, эфемероидам САМ-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных стволов и каудексов.

Клубни и корневища многих эфемероидов, наполненные влагой, во многих случаях похожи на стебли суккулентов. Неудивительно, что на основании этого многие эфемероиды причисляют к суккулентам. Тем более, что многие суккуленты также имеют подземные водозапасающие органы, например, неочилении, ариокарпусы, эриоцереусы и многие другие из кактусовых, монадениумы и молочаи из молочайных, брахистельмы из ластовневых и т.д. Геофитизация (то есть «закапывание» в землю) несомненно является одним из очень интересных эволюционных процессов среда суккулентных растений. Возможно, этот процесс сопровождается физиологическими изменениями, в частности, утратой САМ-типа фотосинтеза. Однако в этой области необходимы дополнительные исследования. Пока же можно посоветовать в сомнительных случаях, когда вы хотите определить, является ли данное растение суккулентом, сделать простое испытание на высушивание зеленого листа этого растения. Если уже через две недели на листе появятся признаки увядания,  это будет свидетельством отсутствия у растения САМ-типа фотосинтеза.

Геофитизация суккулентов, наряду с другими эволюционными процессами, свидетельствует о том, что суккуленты, при всей их неторопливости, не застыли навечно, а активно эволюционируют и развиваются.

Синев И. Е.

...

kontinentusa.com

Суккуленты Succulentus

Суккуленты - от латинского succulentus – сочный. Это группа засухоустойчивых растений, способных накапливать в своих органах (стеблях, корнях, или листьях) влагу, и хранить ее длительное время, благополучно переживая, таким образом, засушливое время года. Все суккуленты являются ксерофитами.

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху. Все они имеют собственные приспособления для адаптации в экстремальных условиях (продолжительной жары и засухи).

Но не все ксерофиты являются суккулентами, так например, полынь - ксерофит, но не суккулент. Ее способ приспособления – покрытые мелкими густыми волосками листья и стебли, предохраняющие от чрезмерного испарения воды листьями. Или верблюжья колючка – обитательница пустынь, она не суккулент, но ксерофит, ее способ приспособления к засухе – мощная корневая система, залегающая на глубину нескольких метров, до грунтовых вод, и жесткие кожистые покровные ткани, снижающие испаряемость влаги.

У суккулентов корневая система, в отличие от склерофитов (верблюжья колючка) относительно небольшая и располагается в верхних слоях почвы. Причем, это не зависит от размеров растения, например, при пересадке крупного экземпляра толстянки древовидной, можно убедиться, что корни у нее удивительно небольшие, тонкие, и хрупкие.

Классификация суккулентов

Листовые суккуленты leaf succulents – растения с сочными мясистыми листьями (замиокулькас, алоэ, хавортии, пеперомии, толстянки).

Стеблевые суккуленты stem succulents – это практически все кактусы, и молочайные, у большинства из них листья редуцированы в колючки или полностью отсутствуют.

Каудициформные caudiciforms – суккуленты, имеющие утолщенный стебель и гипотикль, у этих растений надземная часть (стебли и листья) тонкие, а корни утолщенные, располагаются, как правило, под землей или частично над землей (нолина, ятрофа, ипомея, диоскорея, встречаются и кактусы, например, птерокактус туберозус Pterocactus tuberosus). У этих расстений утолщенная часть, как правило, вся одревесневшая, может иметь форму шара или репы.

Пахикуальные pachicauls – суккуленты, имеющие утолщенный гипокотиль и эпикотиль, у них частично утолщенные корни, а ствол утолщенный только в нижней части, это так называемые бутылочные деревья (бурсера, адениум, пахиподиумы), у них, как правило, плавный переход ствола от тонкой части к расширенной, и одревеснение наблюдается только в прикорневой зоне.

Для справки:

Гипокотиль – это участок стебля проростка семенного растения ниже семядольного узла. Гипотикль книзу переходит в корень и часто имеет анатомическое строение с признаками и стебля, и корня.

Эпикотиль – это участок стебля проростка (или зародышевой почечки) растения между семядольным узлом и узлом первого настоящего листа, т.е. первое междоузлие.

Каудициформные и пахикуальные растения обычно рассматриваются в одной сборной группе, т.к. визуально, разницу сложно обнаружить на первый взгляд.

Как видите, к суккулентам не относятся луковичные (например, амариллисовые), а также растения с корнеклубнями (например, клубневые бегонии). Дело в том, что наличие любого водозапасающего органа у растения, не единственный необходимый критерий отнесения его к суккулентам. И даже способность переживать длительную засуху в «спящем» состоянии, так же не является основанием причисления растения к суккулентам.

К суккулентам относятся растения с особой физиологией, и прежде всего, особенностями фотосинтеза, так называемый САМ-тип фотосинтеза. Название – аббревиатура от Crassulacean Acid Metabolism - кислотный метаболизм толстянковых.

Не вдаваясь глубоко в химические процессы: при САМ-фотосинтезе устьица растений, поглощающие углекислый газ днем, когда транспирация максимальна - закрыты, а открываются к ночи, когда транспирация минимальна. Мы помним из курса биологии в школе, что фотосинтез происходит на свету, без участия солнечной энергии процесс невозможен, но суккуленты приспособились к этому: углекислота, полученная ночью, сохраняется в вакуолях клеток, где CO2 предварительно включается в состав других соединений. Днем они включаются в процесс фотосинтеза. При этом у не суккулентов углекислота поглощается днем, и сразу же включается непосредственно в цикл Кальвина (С3 тип метаболизма).

Этот механизм является ключевым в отличии суккулентов от других типов растений. И более того, способность некоторых растений к САМ-типу фотосинтеза позволяет причислить некоторые растения к суккулентам, хотя их не принято считать таковыми в широких кругах.

Речь идет в частности про орхидеи. Действительно, учеными доказано, что практически все орхидеи, являющиеся эпифитами, обладают САМ-типом фотосинтеза. Парадоксально на первый взгляд, ведь они часто произрастают в тропических лесах, под кроной деревьев, а не под палящим солнцем пустыни. Тем не менее, это так. Высокая влажность в тропиках, в сезон дождей, сменяется периодами, когда количество осадков минимально, и влажность воздуха очень низкая при высоких дневных температурах, что при обычном типе фотосинтеза (при дневном поглощении углекислоты) оказалось бы губительным для орхидей. Кроме того, листья большинства орхидей сочные и утолщенные, способные накапливать воду.

САМ-тип фотосинтеза обнаружен у следующих семейств растений (список не полный):

• Перцевые Piperaceae, род пеперомий Peperomia – у некоторых видов пеперомий (Peperomia camptotricha) молодые листья обладают САМ-типом фотосинтеза, зрелые листья  обладают переходным метаболизмом, усваивают углекислый газ, как днем, так и ночью.  Можно назвать их полусуккулентными растениями.
• Кактусовые Cactaceae – почти все рода, лишь несколько родов имеют С3 метаболизм, а кроме того, сеянцы многих кактусовых также имеют С3 метаболизм. Это объясняет, почему условия выращивания сеянцев существенно отличаются от потребностей взрослых растений.
• Толстянковые Crassulaceae,  Портулаковые Portulacaceae,   Аизооновые Aizoaceae – большинство родов имеют режим ассимиляции углерода по САМ-типу.
• Молочайные Euphorbiaceae – род Эуфорбия Euphorbia, некоторые виды.
• Сложноцветные Asteraceae – род Крестовник Senecio, некоторые виды.
• Ароидные Araceae – единственный суккулент вид  Замиокулькас замиелистный Zamioculcas zamiifolia, обладает метаболизмом по САМ-типу.
• Бромелиевые Bromeliaceae – рода Тиландсии Tillandsia, Гехтия Hechtia, Диккия Dyckia, почти все из подсемейства Бромелиевых Bromeliaceae .
• Ксанторреевые Xanthorrhoeaceae – рода Алоэ Aloe, Гастерия Gasteria, Хавортия Haworthia.
• Спаржевые (аспарагусовые) Asparagaceae – рода подсемейства нолиновых: Сансевиерия Sansevieria и Драцена Dracaena, а также рода подсемейства агавовых: Агава Agave и Юкка Yucca.

Уход за суккулентами

Суккуленты в коллекциях форумчан

Размножение суккулентов

iplants.ru

Смотрите также

• 
  Фон из растений
• 
  Растения химический состав
• 
  Как удобрять растения
• 
  Растения природных зон
• 
  Малина это растение
• 
  Вегетация растений это
• О красоте растений
• 
  Растения самые распространенные
• 
  Сахар для растений
• 
  Самые распространенные растения
• 
  Растения в доу