Стебли двудольных растений имеют анатомическое строение. 2.1 Анатомическое строение стебля двудольного растения пучкового строения

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ДВУДОЛЬНОГО РАСТЕНИЯ ПУЧКОВОГО СТРОЕНИЯ. Стебли двудольных растений имеют анатомическое строение


Анатомическое строение стебля. Строение стеблей двудольных растений.

Формирование и особенности стелы двудольных и однодольных. У однодольных весь прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей и первичная структура стебля сохраняется в течение всей жизни растений. У двудольных часть клеток прокамбия сохраняется и преобразуется в клетки камбия , за счет которых обеспечивается затем вторичный рост стебля в толщину.

В тех случаях, когда тяжи прокамбия у двудольных сближены и между ними из клеток образовательного кольца дифференцируется паренхима сердцевинных лучей, формируются изолированные проводящие пучки, располагающиеся кольцом. Флоэма в них ориентирована к периферии стебля, а ксилема - к центру. Такой тип строения стебля называется пучковым.

На границе стелы и первичной коры нередко располагаются волокна механической ткани . Иногда они образуют сплошное кольцо, подобно тому, что наблюдается в стебле льна , либо собраны около пучков (стебель клевера ). Их происхождение может быть перициклическим, но во многих случаях волокна возникают в первичной флоэме в результате дифференцировки клеток прокамбия .

Стела, главным компонентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки, получила название эустелы ( рис. 56 ). Эустела характерна для большинства двудольных .

 

У травянистых двудольных растений надземные побеги суще­ствуют один вегетационный период и камбий в их стеблях недол­говечен. На поперечных срезах этих стеблей, так же как и у одно­дольных, выделяются три анатомо-топографические зоны — эпи­дерма, первичная кора и центральный цилиндр.

У двудольных растений в первичной коре под эпидермой раз­вивается колленхима, остальная часть коры состоит из тонко­стенных клеток паренхимы. Самый внутренний однорядный слой клеток первичной коры, прилегающей к перициклу, выполняет функции крахмалоносного влагалища и обычно называется эндодермой.

Центральный цилиндр включает перицикл, проводящие ткани и сердцевину. У травянистых двудольных различают два типа стро­ения центрального цилиндра: сплошной (или непучковый) и пуч­ковый. Сплошной тип строения проводящей системы возникает в том случае, если при развитии стебля прокамбиальные тяжи, диф­ференцирующиеся в образовательном кольце, разрастаясь, соеди­няются в полый цилиндр. Лишь в верхних, самых молодых, меж­доузлиях стебля может сохраняться пучковое строение.

Проводящие пучки открытые — коллатеральные или биколлатеральные. Они располагаются в центральном цилиндре кольцом вокруг сердцевины. Между пучками располагаются первичные серд­цевинные лучи, которые соединяют сердцевину и первичную кору. Сердцевина, занимающая центральную часть стебля, состоит из паренхимных клеток, оболочки которых иногда утолщаются и одревесневают.

Т.е. помимо трахеальных проводящих элементов, ксилема включает лучевые элементы, т.е. клетки, образующие сердцевинные лучи, сформированные чаще всего тонкостенными паренхимными клетками (лучевая паренхима). По сердцевинным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении.

 

 

Рис. 1. Схема строения стебля тыквы(Cucurbita реро): эп — эпидермис, кол — колленхима, п — паренхима, скл — склеренхима, фл — флоэма, кмб — камбий, кс — ксилема, в. п. — воздушная полость.

Стебель тыквы в очертании округлый или округло-пятиугольной, с пятилучевой воздушной полостью. Между лучами полости расположены пять крупных проводящих пучков, которые хорошо видны невооруженным глазом. Против лучей полости, немного ближе к периферии стебля, находится второе кольцо из пяти таких же, но более мелких пучков.

Задание. 1. При малом увеличении микроскопа за­рисовать схему строения поперечного среза стебля тык­вы, отметив на ней эпидермис, участки колленхимы, паренхиму, кольцо склеренхимы, биколлатеральные пучки с их тканями и центральную воздушную полость.

При зарисовке схемы необходимо соблюдать масштаб. Лучше всего начинать схему с очертаний воздушной полости и контуров проводящих пучков. Очертания остальных тканей отмечают, рассматривая срез при малом увеличении микроскопа, передвигая препарат. Основную ткань не закрашивают, в флоэме и ксилеме кружками показывают наиболее крупные сосуды.

При большом увеличении микроскопа с поперечного среза детально зарисовать клетки эпидермиса, колленхимы, склеренхимы, флоэмы и камбиальной зоны.

 

Стебель покрыт эпидермисом, на поверхности которого хорошо видна тонкая светлая пленка — кутикула. Эпидермис состоит из одного слоя плотно сомкнутых живых клеток с утолщенной наружной стенкой. Некоторые клетки образуют многоклеточные волоски.

Под эпидермисом расположены участки механической ткани — колленхимы. Наиболее крупные из них находятся в ребрах стебля. Колленхима состоит из живых многоугольных клеток с неравномерно утолщен­ными стенками. Стенки утолщены в углах, т. е. в местах соединения нескольких клеток. Такая колленхима называется уголковой. На поперечном срезе утолщения имеют вид треугольников, если соединяются три клетки, или ромбов, если соединяются четыре клет­ки. Утолщенные оболочки вследствие сильного прелом­ления света выглядят блестящими, они хорошо заметны вокруг округлых, более темных, заполненных содержи­мым полостей клеток. На продольном срезе клетки колленхимы удлинены. По времени возникновения колленхима — самая ран­няя механическая ткань, оболочки ее клеток эластичны, поэтому колленхима может растягиваться вместе с ростом стебля. Механическую роль эта ткань выполняет только в состоянии тургора, так как неутолщенные места оболочек при подвядании спадаются.

Между участками колленхимы, непосредственно под ней и между другими специализированными тканями и проводящими пучками расположены тонкостенные жи­вые, почти округлые клетки паренхимы с небольшими межклетни­ками. Размеры клеток паренхимы в разных частях стебля неодинаковы.

В некоторых паренхимных клетках откладывается запасной крахмал. В периферических слоях стебля клетки основной паренхимы содержат хлоропласты и поэтому выполняют ассимиляционную функцию.

Паренхима, подстилающая участки колленхимы, граничит с несколькими рядами плотно сомкнутых мно­гоугольных клеток с равномерно утолщенными одревес­невшими стенками. Это склеренхима. Склеренхима выполняет механическую функцию. Она образуется позднее колленхимы. На поперечном срезе склеренхима располагается кольцом. В старых стеблях клетки склеренхимы мертвые, в более молодых стеблях в ее клетках видны остатки содержи­мого. Склеренхима представлена сильно вытянутыми, заостренными на концах волокнами, которые хорошо видны на продольном срезе.

Одревеснение стенок склеренхимных волокон начинается по окончании роста стебля в длину. Так как одревесневшие стенки теряют эластичность, при утолщении стебля кольцо склеренхи­мы нередко разрывается. Разрывы заполняются паренхимной тканью.

Дата добавления: 2015-07-17; просмотров: 275 | Нарушение авторских прав

Читайте в этой же книге: Задание 1. | Вторичное строение корня. | Лабораторная работа № 10. | Анатомическое строение листа. | Строение листа касатика германского (Iris germanica L.) | Анатомическое строение стебля. Строение стеблей однодольных растений. | П.п. — проводящие пучки. | Анатомическое строение стебля. Строение стеблей двудольных растений. | Строение проводящих пучков в стебле тыквы (Cucurbita реро L.) | Анатомическое строение стебля. Строение стеблей древесных растений. |mybiblioteka.su - 2015-2018 год. (0.006 сек.)

mybiblioteka.su

2.1 Анатомическое строение стебля двудольного растения пучкового строения. Фотосинтез

Похожие главы из других работ:

Анатомия и физиология центральной нервной системы

1. Нервная система, анатомическое строение, отделы и виды, нервные связи, источники формирования энергии передачи информации

Любое живое существо, в том числе и человек, наделено способностью реагировать на внешние раздражители, и каждая группа клеток, из которых оно состоит, специализируется на определенной функции: размножении, пищеварении, дыхании...

Генетически модифицированные организмы

ГМ - РАСТЕНИЯ В РОССИИ

На российском рынке ГМ-продукция появилась в 90-е годы. В настоящее время в России разрешенными являются 17 линий ГМ-культур (7 линий кукурузы, 3 линии сои, 3 линии картофеля, 2 линии риса, 2 линии свеклы) и 5 видов микроорганизмов...

Многообразие живых клеток

1.1 Общий план строения эукариотических клеток, также характеризующий строение животной клетки

Клетка - структурно-функциональная единица живого. Для всех эукариотических клеток характерно наличие следующих структур: 1) Клеточная мембрана - это органоид, ограничивающий содержимое клетки от окружающей среды...

Многообразие живых клеток

1.4 Общий план строения прокариотических клеток, также характеризующий строение бактериальной клетки

Прокариотическая клетка устроена следующим образом. Главная особенность этих клеток - это отсутствие морфологически выраженного ядра, но имеется зона, в которой расположена ДНК (нуклеоид). В цитоплазме расположены рибосомы...

Морфология и физиология сельскохозяйственных животных

1. Строение и типография желудков лошади и собаки. Микроскопическое строение кардинальной, донной и пилорической частей

Желудок у собак однокамерный, по расположению желез так называемого кишечного типа. По сути, желудок является резервуаром между пищеводом, по которому большое количество корма быстро проходит в процессе его поедания, и кишечником...

Морфология и физиология сельскохозяйственных животных

4. Анатомическое и гистологическое строение лимфатических узлов. Какую функцию они выполняют

Лимфатическая система морфологически является в основном придатком краниальной полой вены, а функционально дополняет кровеносную систему. Посредником ними является тканевая жидкость, которая происходит из плазмы крови...

Особенности зрительной и слуховой сенсорных систем

15. Общий план строения. Строение органа слуха. Строение внутреннего уха

...

Рост и развитие растений

Рост и развитие стебля.

Стержневая меристема апекса и прокамбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Выходя из меристематической хоны, клетки начинают растягиваться...

Рост и развитие растений

3. Рост и развитие стебля

Стержневая меристема апекса и прокамбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Выходя из меристематической хоны, клетки начинают растягиваться...

Современные биотехнологии

Трансгенные растения

Трансгенными могут называться те виды растений, в которых успешно функционирует ген (или гены) пересаженные из других видов растений или животных. Делается это для того, чтобы растение реципиент получило новые удобные для человека свойства...

Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях

2. Строение высшего растения

Для лучшего понимания процессов транспорта и распределения ионов металлов по растению, необходимо знать общую схему его строения. У высших растений выделяют подземную часть--корень и надземную--побег, состоящий из стебля и листьев...

Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях

2.2.1 Строение стебля

Две главные функции стебля--проводящая и опорная. Вещества, синтезируемые в листьях, передвигаются по флоэме стебля к местам потребления, включая растущие листья, сами стебли, корни, развивающиеся цветки, смена и плоды...

Фотосинтез

2. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

...

Эколого-анатомические особенности вьющихся растений

3. Анатомическое строение растений

...

Эколого-анатомические особенности вьющихся растений

3.2 Морфолого-анатомическое строение Цинанхума острого (Cynanchum acutum L.)

Стебель вьющийся. Все растение сизоватое с обильным млечным соком, высотой около 2 метров, ядовитое, медоносное. Встречается на сухих склонах, на полянах, от низменности до нижнего горного пояса. Цветки мелкие до 6-9 мм. в диаметре...

bio.bobrodobro.ru

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ДВУДОЛЬНОГО РАСТЕНИЯ ПУЧКОВОГО СТРОЕНИЯ

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ДВУДОЛЬНОГО РАСТЕНИЯ ПУЧКОВОГО СТРОЕНИЯ - раздел Биология, Фотосинтез

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ДВУДОЛЬНОГО РАСТЕНИЯ ПУЧКОВОГО СТРОЕНИЯ. Стебель представляет собой ось побега.

Наряду с листом он является основной структурной частью побега.

Основные функции – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой "открытую" систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья. Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину.

Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем, а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия и феллогена. Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности.

Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань – эпидерму. На уровне оснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей.

Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой. Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца.

Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями.

Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы. Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины, перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают.

К наружи от перецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередко колленхимы и иногда секреторных элементов. Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость.

Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной. Вторичное утолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводит к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичной меристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост растений двудольных в толщину.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы. Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементы проводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному.

В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичную ксилему. Деятельность камбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев.

В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен остатками первичной коры. 2.2 КОРЕНЬ ВТОРИЧНОГО СТРОЕНИЯ Корень – основной орган высшего растения. Он осуществляет функцию минерального и водного питания. Другая важная функция – закрепление, "заякоривание" растения в почве.

Через корень растения поглощают из почвы воду и растворенные в ней ионы минеральных солей. В корнях осуществляется также биосинтез ряда вторичных метаболитов, в частности алколоидов. Корень способен к метаморфозам. Наиболее часто он является местом хранения запасных питательных веществ. Иногда выполняет роль дыхательного органа, может служить органом вегетативного размножения. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину.

Камбий вначале возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии – клетки вторичной флоэмы.

Клетки камбия, заложившегося в перицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани. Эти лучи, иногда называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и флоэму. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы остается в центре корня.

Ее "лучи" сохраняются долго, иногда до конца жизни корня. Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, откладывающий наружи пробку, а внутрь феллодерму.

Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и паренхима, сформированная за счет перицикла, в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани. Иногда эту зону называют вторичной корой. Снаружи корни двудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев. 3. ФОТОСИНТЕЗ Фотосинтез – процесс образования органических веществ при участии энергии света – свойствен лишь клеткам, содержащим специальные фотосинтезирующие пигменты, главнейшими из которых являются хлорофиллы.

Это единственный процесс в биосфере, ведущий к запасанию энергии за счет ее внешнего источника. Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется, как полагают, 150 млрд т органического вещества (первичная продукция) и выделяется около 200 млн т свободного кислорода.

Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования на Земле современных форм жизни. Помимо "подпитки" атмосферы кислородом, фотосинтез препятствует увеличению концентрации CO2, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого парникового эффекта. Фотосинтез – главнейшее звено биохимических циклов на Земле и основа всех цепей питания. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основной источник энергии для человечества.

Существуют два принципиально различных типа фотосинтеза: 1. Анаэробный фотосинтез – свойствен немногим фотосинтезирующим бактериям. Фотосинтезирующими пигментами у них будут главным образом бактериохлорофиллы, в основе которых, как и хлорофиллов, лежит порфириновый скелет. Кислород в ходе анаэробного фотосинтеза не выделяется. Это обусловлено отсутствием фотосистемы II и тем, что донором электронов выступает не вода, а сера, сероводород или некоторые другие органические соединения. 2. Аэробный фотосинтез – важнейший для современных условий жизни на Земле. Он характерен для всех оксифотобактерий, фотосинтезирующих протоктист и растений.

Происходит он только в клетках, содержащих хлорофиллы. Чисто внешнее проявление этого процесса – выделение кислорода, поскольку донором электронов выступает вода. Фотосинтез в растениях и фотосинтезирующих протоктистах осуществляется в хлоропластах. У оксифотобактерий хлоропластов нет. Отдельная клетка у этой группы организмов в известной мере соответствует отдельному хлоропласту.

В такого рода организмах фотосистемы включены в соответствующие мембраны. Фотосинтез включает два главнейших этапа, последовательно связанных между собой. Этап поглощения и преобразования энергии (явление, получившее название светового процесса) и этап превращения веществ (темновой процесс). Световой процесс осуществляется в тилакоидах хлоропластов, темновой – главным образом в их строме.

Пигменты растений, участвующие в фотосинтезе, "упакованы" в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц, называемых фотосистемами. Имеется два типа фотосистем – I и II. Каждая фотосистема содержит 250-400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощать частицы световой энергии, называемые фотонами или квантами света, но только одна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется реакционным центром фотосистемы, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку они улавливают энергию света, подобно антеннам, для последующей передачи реакционному центру.

В фотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла a, обозначаемой как P700, где 700 – оптимум поглощения в нм. Реакционный центр фотосистемы II также образован молекулой хлорофилла a и обозначается индексом P680, поскольку оптимум поглощения лежит в районе 680 нм. Фотосистемы I и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I может функционировать отдельно.

Все молекулы пигментов в фотосистемах способны улавливать энергию солнечного света. В случае антенных пигментов свет, поглощенный молекулами, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень, в конечном итоге высокоэнергетические электроны достигают реакционного центра. В случае фотосистемы II энергия света утилизируется реакционным центром P680. Возбужденные энергизированные электроны центра P680 парами переносятся на молекулу соединения, очевидно, относящегося к классу хинонов и называемого акцептором.

От акцептора начинается электронный поток, в котором электроны спускаются по электронотранспортной цепи к фотосистеме I. Компонентами этой цепи являются цитохромы – белки содержащие железо и серу, хиноны и белок пластоцианин, содержащий медь. Электронотранспортная цепь между фотосистемами I и II устроена так, что АТФ может образовываться из АДФ и Ф, причем этот процесс аналогичен окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях.

В хлоропластах он связан с энергией света и поэтому получил название фотофосфорилирование. Молекула P680, потерявшая свои электроны, заменяет их электронами донора. Как известно, таковым в аэробном фотосинтезе является вода. Когда электроны молекулы воды поступают к P680, молекула диссоциирует на протоны и кислород. Это окислительное расщепление молекул воды осуществляется под влиянием энергии солнечного света – фотолиз.

Ферменты, ответственные за фотолиз воды, располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану, где высокая концентрация протонов оказывается во внутреннем пространстве тилакоидов. Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ и фосфата в ходе фотофосфорилирования. В фотосистеме I энергия света "уловленная" антенными пигментами фотосистемы, поступает в реакционный центр P700. От P700 электроны передаются на электронный акцептор P430, который представляет белок, содержащий железо и серу. P430 передает свой электроны на другой железосеросодержащий белок – ферредоксин, а последний – на кофермент НАД, который восстанавливается до НАД *Н2. Молекула P700 в ходе процесса окисляется, но затем восстанавливает потерянные электроны за счет электронов, поступающих по электронотранспортной цепи от фотосистемы II. Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, а затем к НАД. Этот однонаправленный поток называется нециклическим потоком электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит нециклическим фотофосфорилированием.

Фотосистема I может работать независимо от фотосистемы II. Этот процесс называют циклическим потоком электронов.

В ходе процесса не происходит фотолиза воды, выделение O2 и образование НАД*Н2, однако образуется АТФ. У эукариотических клеток циклическое фотофосфорилирование осуществляется достаточно редко, в тех случаях, когда клетка с избытком снабжается восстановителем в форме НАД*Н2 извне, из других клеток или из других компартментов клетки.

На второй (темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия, запасенная в ходе световой реакции, используется для восстановления углерода. Углерод доступен для фотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, причем водоросли, багрянки и оксифотобактерии усваивают CO2, растворенный в воде. У растений диоксид углерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица.

Восстановление углерода происходит у эукариот в строме хлоропластов в цикле реакций – цикл Кальвина. Исходное соединение цикла Кальвина – пятиуглеродный сахар, фосфорилированный двумя фосфатными остатками – рибулозо-1,5-биофосфат (РБФ). CO2 входит в цикл и фиксируется на РБФ. Образуемое при этом шестиуглеродное соединение затем расщепляется на две молекулы 3-глицерофосфата, или 3-фосфоглицерата. Каждая молекула 3-глицерофосфата содержит 3 атома углерода, в силу чего другое название цикла Кальвина – C3-путь. Катализирует эти ключевые реакции фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза.

Он располагается на поверхности тилакоидов. В течение каждого оборота цикла одна молекула CO2 восстанавливается, а молекула РБФ регенерируется и вновь может участвовать в следующем аналогичном цикле. Шестиуглеродный сахар глюкоза в конечном итоге образуется в результате шести оборотов цикла, которые ведут к "поглощению" 6 молекул CO2. Цикл Кальвина - не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях.

У некоторых растений первый продукт фиксации CO2 – не трехуглеродная молекула 3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение – оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название C4-путь. Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят CO2 к РБФ цикла Кальвина. У C4-растений начальные этапы фотосинтеза осуществляются по преимуществу в клетках обкладок проводящих пучков, а C3-путь – в клетках мезофилла.

C4-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в пределах одного растения пространственно разделены. C4-растения более экономно утилизируют CO2, чем C3-растения. C4-растения обладают способностью поглощать CO2 с минимальной потерей воды. Кроме того, у C4-растений практически отсутствует фотодыхание – процесс выделения CO2 и поглощение O2 на свету. Помимо C3 - и C4-путей, известен еще так называемый метаболизм органических кислот по типу толстянковых (САМ-метаболизм). Растения, фотосинтезирующие по САМ-типу, могут фиксировать CO2 в темноте с помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы, образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях.

В течение последующего светового периода яблочная кислота декарбоксилируется и CO2 присоединяется к РБФ цикла Кальвина в пределах той же клетки. САМ-метаболизм обнаружен у многих суккулентных пустынных растений, у которых устьица открыты в ночное время и закрыты днем. Каким бы путем ни осуществлялся фотосинтез, в конечном итоге он завершается накоплением энергетически богатых запасных веществ, составляющих основу для поддержания жизнедеятельности клетки, а в итоге – всего многоклеточного организма.

Эти вещества являются продуктами первичного метаболизма. Помимо главнейшей своей функции, первичные метаболиты – основа для биосинтеза соединений, которые принято называть продуктами вторичного метаболизма. Следует заметить, что синтез вторичных метаболитов осуществляется за счет энергии, освобождающейся в митохондриях в процессе клеточного дыхания. 4.

allrefers.ru

Анатомическое строение стебля. Строение стеблей двудольных растений.

У травянистых двудольных растений надземные побеги суще­ствуют один вегетационный период и камбий в их стеблях недол­говечен. На поперечных срезах этих стеблей, так же как и у одно­дольных, выделяются три анатомо-топографические зоны — эпи­дерма, первичная кора и центральный цилиндр.

У двудольных растений в первичной коре под эпидермой раз­вивается колленхима, остальная часть коры состоит из тонко­стенных клеток паренхимы. Самый внутренний однорядный слой клеток первичной коры, прилегающей к перициклу, выполняет функции крахмалоносного влагалища и обычно называется эндодермой.

Центральный цилиндр включает перицикл, проводящие ткани и сердцевину. У травянистых двудольных различают два типа стро­ения центрального цилиндра: сплошной (или непучковый) и пуч­ковый. Сплошной тип строения проводящей системы возникает в том случае, если при развитии стебля прокамбиальные тяжи, диф­ференцирующиеся в образовательном кольце, разрастаясь, соеди­няются в полый цилиндр. Лишь в верхних, самых молодых, меж­доузлиях стебля может сохраняться пучковое строение.

Проводящие пучки открытые — коллатеральные или биколлатеральные. Они располагаются в центральном цилиндре кольцом вокруг сердцевины. Между пучками располагаются первичные серд­цевинные лучи, которые соединяют сердцевину и первичную кору. Сердцевина, занимающая центральную часть стебля, состоит из паренхимных клеток, оболочки которых иногда утолщаются и одревесневают.

Рис. 1. Схема строения стебля тыквы(Cucurbita реро): эп — эпидермис, кол — колленхима, п — паренхима, скл — склеренхима, фл — флоэма, кмб — камбий, кс — ксилема, в. п. — воздушная полость.

Стебель тыквы в очертании округлый или округло-пятиугольной, с пятилучевой воздушной полостью. Между лучами полости расположены пять крупных проводящих пучков, которые хорошо видны невооруженным глазом. Против лучей полости, немного ближе к периферии стебля, находится второе кольцо из пяти таких же, но более мелких пучков.

Задание. 1. При малом увеличении микроскопа за­рисовать схему строения поперечного среза стебля тык­вы, отметив на ней эпидермис, участки колленхимы, паренхиму, кольцо склеренхимы, биколлатеральные пучки с их тканями и центральную воздушную полость.

При зарисовке схемы необходимо соблюдать масштаб. Лучше всего начинать схему с очертаний воздушной полости и контуров проводящих пучков. Очертания остальных тканей отмечают, рассматривая срез при малом увеличении микроскопа, передвигая препарат. Основную ткань не закрашивают, в флоэме и ксилеме кружками показывают наиболее крупные сосуды.

При большом увеличении микроскопа с поперечного среза детально зарисовать клетки эпидермиса, колленхимы, склеренхимы, флоэмы и камбиальной зоны.

 

Стебель покрыт эпидермисом, на поверхности которого хорошо видна тонкая светлая пленка — кутикула. Эпидермис состоит из одного слоя плотно сомкнутых живых клеток с утолщенной наружной стенкой. Некоторые клетки образуют многоклеточные волоски.

Под эпидермисом расположены участки механической ткани — колленхимы. Наиболее крупные из них находятся в ребрах стебля. Колленхима состоит из живых многоугольных клеток с неравномерно утолщен­ными стенками. Стенки утолщены в углах, т. е. в местах соединения нескольких клеток. Такая колленхима называется уголковой. На поперечном срезе утолщения имеют вид треугольников, если соединяются три клетки, или ромбов, если соединяются четыре клет­ки. Утолщенные оболочки вследствие сильного прелом­ления света выглядят блестящими, они хорошо заметны вокруг округлых, более темных, заполненных содержи­мым полостей клеток. На продольном срезе клетки колленхимы удлинены. По времени возникновения колленхима — самая ран­няя механическая ткань, оболочки ее клеток эластичны, поэтому колленхима может растягиваться вместе с ростом стебля. Механическую роль эта ткань выполняет только в состоянии тургора, так как неутолщенные места оболочек при подвядании спадаются.

Между участками колленхимы, непосредственно под ней и между другими специализированными тканями и проводящими пучками расположены тонкостенные жи­вые, почти округлые клетки паренхимы с небольшими межклетни­ками. Размеры клеток паренхимы в разных частях стебля неодинаковы.

В некоторых паренхимных клетках откладывается запасной крахмал. В периферических слоях стебля клетки основной паренхимы содержат хлоропласты и поэтому выполняют ассимиляционную функцию.

Паренхима, подстилающая участки колленхимы, граничит с несколькими рядами плотно сомкнутых мно­гоугольных клеток с равномерно утолщенными одревес­невшими стенками. Это склеренхима. Склеренхима выполняет механическую функцию. Она образуется позднее колленхимы. На поперечном срезе склеренхима располагается кольцом. В старых стеблях клетки склеренхимы мертвые, в более молодых стеблях в ее клетках видны остатки содержи­мого. Склеренхима представлена сильно вытянутыми, заостренными на концах волокнами, которые хорошо видны на продольном срезе.

Одревеснение стенок склеренхимных волокон начинается по окончании роста стебля в длину. Так как одревесневшие стенки теряют эластичность, при утолщении стебля кольцо склеренхи­мы нередко разрывается. Разрывы заполняются паренхимной тканью.

Дата добавления: 2015-07-17; просмотров: 225 | Нарушение авторских прав

Читайте в этой же книге: Строение растительных тканей. Образовательные и покровные ткани. | Строение растительных тканей. Механические и проводящие ткани ткани. | Строение растительных тканей. Механические и проводящие ткани. | Лабораторная работа № 9. Вторичное строение корня. | Задание 1. | Вторичное строение корня. | Лабораторная работа № 10. | Анатомическое строение листа. | Строение листа касатика германского (Iris germanica L.) | Анатомическое строение стебля. Строение стеблей однодольных растений. |mybiblioteka.su - 2015-2018 год. (0.008 сек.)

mybiblioteka.su


Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта