Выделительные системы растений. Системы растений
Выделительные системы растений
Выделительные системы в жизнедеятельности растений играют важную, разнообразную роль. В процессе их жизнедеятельности образуется ряд веществ с разнообразной химической природой, не участвующих в дальнейшем метаболизме.
Выделительные структуры растений характеризует, то что клетки выделительных тканей паренхимные, тонкостенные. Их ультраструктура связана с секретирующим веществом. В тканях, где синтезируются эфирные масла, смолы, каучук, имеется хорошо развитый агранулярный ЭР, слизи - аппарат Гольджи.
Выделительные ткани подразделяются на ткани внешней (наружной) и внутренней секреции.
Наружные выделительные структуры (внешняя секреция). Связаны эволюционно с покровными тканями. Они представлены следующими структурами: железистые волоски, желёзки, переваривающие желёзки, нектарники, осмофоры, гидатоды.
Железистые волоски и желёзки представляют собой трихомы эпидермы. Они состоят из живых клеток, обычно имеют удлиненную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку. Клетки головки выделяют секрет под кутикулу. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего может образовываться новая кутикула и накопиться новая капля секрета. Железистые волоски цветков герани, листьев и цветков душистого табака выделяют эфирные масла; сидячие головчатые волоски, образующие мучнистый налёт на листьях мари и лебеды, - воду и соли. Желёзки отличаются от волосков короткой ножкой из несекретирующих клеток и многоклеточной головкой. Они характерны у мяты, лаванды, полыни, черной смородины.
Рис.1. Железистые волоски
Нектарники обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Они могут быть представлены отдельными поверхностными железистыми клетками или находиться в ямках (лютик), желобках, шпорцах (живокость), возвышаться в виде бугорков, подушечек (тыква, ива, яснотка белая). Выделительные клетки нектарников отличаются густой цитоплазмой и высокой активностью обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок.
Рис.2. Нектарники
Осмофоры представляют собой или специализированные клетки эпидермы, или особые желёзки, где секретируются ароматические вещества. Выделение летучего секрета происходит в течение короткого времени и связано с использованием запасных веществ. Аромат цветка создается секрецией сложной смеси органических соединений, главным образом эфирных масел.
Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. При избытке воды и ослаблении транспирации через гидатоды происходит гуттация – выделение капель воды из внутренних частей листа на его поверхность. Специальной секреторной ткани здесь, как правило нет. Гидатоды могут иметь вид многоклеточных волосков, устьиц, потерявших способность регулировать величину своей щели, и, наконец представлять собой специальное образование из большого числа клеток, расположенных под водным устьицем.
Гидатоды в виде многоклеточных волосков имеются у фасоли огненно-красной, а в виде водных устьиц встречается у манжетки, настурции. Наиболее сложно устроенные гидатоды находятся в зубцах листьев камнеломки, земляники, шиповника, чая. Здесь под водными устьицами образуется многоклеточная ткань эпитема, через которую вода передается от водопроводящих элементов к отверстиям устьиц.
Рис.3. Гидатоды
Преваривющие желёзки на листьях насекомоядных растений, например росянки, венериной мухоловки и др., выделяют жидкость, содержащую пищеарительные ферменты и кислоты.
Внутренние выделительные структуры (внутренняя секреция). Вырабатывают и накапливают вещества, остающиеся внутри растения. Это могут быть отдельные секреторные клетки, рассеяные среди других тканей, как идиобласты. Они содержат различные вещества, особенно часто оксалат натрия в виде одиночных кристаллов, друз или рафид, бальзамы, танины, слизи и др.
Секреторные вместилища разнообразны по форме и происхождению. Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками и заполненного выделенными веществами. К ним относятся смоляные ходы хвойных растений. Лизигенные вместилища возникают в результате растворения группы клеток с продуктами секреции. Такие вместилища видны в кожуре плодов цитрусовых (апельсина, лимона, мандарина).
Рис.4. Млечники
Млечники – особый тип выделительной ткани. Это живые клетки (нечленистые млечники) или ряды слившихся клеток (членистые млечники), пронизывающие всё растение. В зрелом млечнике протопласт занимает постенное положение, полость млечника занята млечным соком – латексом, млечные клетки неодревесневающие, эласт
ичные. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. Жидкая основа латекса – клеточный сок, в котором растворены или взвешены углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахар у астровых), белки (у фикуса), жиры танины, слизи, эфирные масла, каучук (более чем у 12 500 растений). Среди каучуконосов промышленное значение имеет тропическая гевея – Hevea (семейство Молочайные), в млечном соке которой содержится 40-50% каучука.
Эфирные масла — летучие органические вещества самого разнообразного химического состава. Это бесцветные, иногда окрашенные, сильно летучие жидкости с весьма характерным, часто приятным ароматическим запахом и жгучим вкусом. Плохо растворяются в воде и хорошо в эфире, хлороформе, спирте и жирных маслах. Придают своеобразный запах различным частям растений, могут привлекать насекомых-опылителей, отпугивать травоядных. В мире известно 2500 эфиромасличных растений. Эфирные масла встречаются в различных частях растений — в цветках, листьях, плодах, а иногда и в подземных частях. Содержание их в растениях колеблется от следов до 20% (обычно 2—3%).
Смолы — твердые и полужидкие липкие органические вещества разнообразного химического состава. По химическому строению близки к эфирным маслам, часто содержатся в растениях вместе с ними. Они обладают характерным запахом, иногда сильно ароматическим. Некоторые смолы обладают противомикробным, дезинфицирующим и ранозаживляющим свойствами, многие являются балластными веществами. В медицинской практике применяются для приготовления пластырей, настоек, назначаются внутрь как слабительное средство.
Бальзамы - природные смолистые вещества, обогащенные эфирными маслами и др., которые образуются преимущественно в тропических и субтропических растениях.
Камеди (гумми), высокомолекулярные углеводы, составная часть соков и выпотов, выделяемых рядом растений при механических повреждениях и некоторых заболеваниях. Используется в промышленности как клей, стабилизатор суспензий и эмульсий и др., а также в виде слизей как обволакивающее средство.
biofile.ru
Корневая система различных растений
При моделировании композиций из растений, необходимо учитывать их возможные максимальные размеры. Так, кустарникам и деревьям свойственно разрастаться, увеличиваться в размерах и набирать массу. При этом немаловажное значение имеет знание основных видов корневищ растений. Так, корневая система представляет собой своеобразную крону под землей. У одних растений она - пирамидальной формы, а у других – шаровидной.
Корни различных растений не должны слишком перекрывать друг друга, срастаться или переплетаться. Недопустимо, чтобы они конкурировали за питание и воду, а при своем росте могли натыкаться на различные препятствия, представленные коммуникациями или фундаментом.
Корневая система по форме не всегда является зеркальным отражением формы кроны. Так, ошибочное мнение, что у растения со сбалансированной и ровной кроной такие же корни. Иногда они не могут выходить за пределы проекции верхней части растения (примером служит вишня войлочная), а иногда при раскидистых ветвях растение имеет стержневой корень. Существуют виды растений, у которых крона имеет колонновидную форму, а корневая система растений - поверхностная.
Кроме того, корневая система некоторых растений имеет свойство меняться с их возрастом. Например, робиния псевдоакация в молодом возрасте имеет мочковатую систему корней, а в зрелом возрасте – поверхностную. Немаловажное значение имеют почвенно-экологические условия: например, корневая система сосны обыкновенной имеет глубокую стержневую форму, а при произрастании во влажных тяжелых почвах – мочковатую.
Формировка корневища растений проводится аналогично формировке их наземной части. В основном, такие операции осуществляют в питомниках. Процедура следующая: раз в 5 лет, в зависимости от вида, растения подлежат «перевалке». Другими словами, их выкапывают и формируют одновременно и наземную, и подземную части. Обрезанные корни начинают ветвиться и, таким образом, получается мочковатая форма. Именно она достаточно удобна при посадке или транспортировке. Ее легко размещать с хорошим расправлением в посадочной яме. А вот в случае стержневой формы, такой корень ни сгибать, ни скручивать нельзя.
Последний тип свойственен тем видам, которые произрастают на песчаных почвах, где грунтовые воды находятся очень глубоко. Также такие растения обладают высокой устойчивостью к ветру. Именно поэтому можем наблюдать, как мачтовые сосны стоят «как солдатики» на песчаных буграх, а лесные ели, имеющие парусную крону и поверхностные корни, ветер валит достаточно легко.
Корневая система работает также в качестве водяных насосов. Однако это совсем не означает, что она должна находиться глубоко в земле и доставать до самых водоносных слоев. В случае близкого нахождения воды форма корневища может быть либо мочковатой, либо поверхностной. Примером служит береза в зрелом возрасте, имеющая корневую систему среднего типа (между поверхностной и мочковатой), а с помощью ее подземной системы выкачивается из грунта до 200 литров воды. Однако при всей своей «ненасытности» данное растение имеет немаловажное значение для болотистой местности.
Необходимо тщательно подходить к вопросу о месте посадки растения. Правило достаточно простое: растения со стержневой системой нетерпимы к высокому уровню воды, а с мочковатой и поверхностной обладают относительной терпимостью к воде.
Еще одной проблемой может быть высаживание растения вблизи сооружений и построек. В случае наличия поверхностной системы существует вероятность натыкания растения на фундамент, а стрежневой и мочковатой – на находящиеся в земле коммуникации. Именно для этого и служат определенные нормы, которые помогают избегать возникновения подобных ситуаций.
fb.ru
Корневая система растений
Корневая система растений и ее поглотительная способность
Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у разных видов растений резко различаются. Для примера достаточно сравнить известные всем слаборазвитые корешки салата с корневой системой капусты, картофеля или томатов, сопоставить объемы почвы, которые охватывают корни таких корнеплодов, как редис и сахарная свекла. Активная часть корней, благодаря которой происходит поглощение элементов минерального питания из почвы, представлена молодыми растущими корешками. По мере нарастания каждого отдельного корешка верхняя его часть утолщается, покрывается снаружи опробковевшей тканью и теряет способность к поглощению питательных веществ. Рост корня происходит у самого его кончика, защищенного корневым чехликом. В непосредственной близости к окончанию корешков располагается зона делящихся меристематических клеток. Выше ее находится зона растяжения, в которой наряду с увеличением объема клеток и образованием в них центральной вакуоли начинается дифференциация тканей с формированием флоэмы — нисходящей части сосудисто-проводящей системы растений, по которой происходит передвижение органически веществ из надземных органов в корень. На расстоянии 1—3 мм от кончика растущего корня находится зона образования корневых волосков.
Корень дерева
В этой зоне завершается формирование и восходящей части проводящей системы — ксилемы, по которой осуществляется передвижение воды (а также части поглощенных ионов и синтезированных в корнях органических соединений) от корня в надземную часть растений. Корневые волоски представляют собой топкие выросты наружных клеток с диаметром 5—72 мкм и длиной от 80 до 1500 мкм. Число корневых волосков достигает несколько сотен на каждый миллиметр поверхности корня в этой зоне. За счет образования корневых волосков резко, в десятки раз, возрастает деятельная, способная к поглощению питательных веществ поверхность корневой системы, находящаяся в контакте с почвой. Влияние корневой системы распространяется на большой объем почвы благодаря постоянному росту корней и возобновлению корневых волосков. Старые корневые волоски (продолжительность жизни каждого корневого волоска составляет несколько суток) отмирают, а новые непрерывно образуются уже на других участках растущего корешка. На том участке корня, где корневые волоски отмерли, кожица пробковеет, поступление воды и поглощение питательных веществ из почвы через нее ограничивается. Скорость роста корней у однолетних полевых культур может достигать 1 см в сутки.
Растущие молодые корешки извлекают необходимые ионы из почвенного раствора на расстоянии от себя до 20 мм, а поглощенные почвой ионы —до 2—8 мм. По мере нарастания корня происходит, следовательно, непрерывное пространственное перемещение зоны активного поглощения в почве. При этом наблюдается явление хемотропизма, сущность которого заключается в том, что корневая система растений усиленно растет в направлении расположения доступных питательных веществ (положительный хемотропизм) либо ее рост тормозится в зоне высокой, неблагоприятной для растений концентрации солей (отрицательный хемотропизм). Недостаток элементов питания растений в доступной форме вызывает, как правило, образование относительно большей массы корней, чем при высоком уровне минерального питания. Наиболее интенсивно поглощение ионов осуществляется в зоне образования корневых волосков, и поступившие ионы передвигаются отсюда в надземные органы растений. Необходимо отметить, что корень является не только органом поглощения, но и синтеза отдельных органических соединений, в том числе аминокислот и белков. Последние используются для обеспечения жизнедеятельности и процессов роста самой корневой системы, а также частично транспортируются в надземные органы.
Поглощение питательных веществ растениями через корни
За счет сосущей силы, возникающей при испарении влаги через устьица листьев, и нагнетающего действия корней находящиеся в почвенном растворе ионы минеральных солей вместе стоком воды могут поступать сначала в полые межклетники и поры клеточных оболочек молодых корешков, а затем транспортироваться в надземную часть растений по ксилеме — восходящей части сосудисто-проводящей системы, состоящей из омертвевших клеток без перегородок, лишенных живого содержимого. Однако внутрь живых клеток корня (как и надземных органов), имеющих наружную полупроницаемую цитоплазматическую мембрану, поглощенные и транспортируемые с водой ионы могут проникать «пассивно» — без дополнительной затраты энергии — только по градиенту концентрации — от большей к меньшей за счет процесса диффузии либо при наличии соответствующего электрического потенциала (для катионов — отрицательного, а анионов — положительного) на внутренней поверхности мембраны по отношению к наружному раствору.
В то же время хорошо известно, что концентрация отдельных ионов в клеточном соке, как и в пасоке растений (транспортируемой по ксилеме из корней в надземные органы) чаще всего значительно выше, чем в почвенном растворе. В этом случае поглощение питательных веществ растениями должно происходить против градиента концентрации и невозможно за счет диффузии.
Растения одновременно поглощают как катионы, так и анионы. При этом отдельные ионы поступают в растение совсем в другом соотношении, чем они содержатся в почвенном растворе. Одни ионы поглощаются корнями в большем, другие — в меньшем количестве и с разной скоростью даже при одинаковой их концентрации в окружающем растворе. Совершенно очевидно, что пассивное поглощение, основанное на явлениях диффузии и осмоса, не может иметь существенного значения в питании растений, носящем ярко выраженный избирательный характер.
Красные мангры, Rhizophora sp.
Исследования с применением меченых атомов убедительно показали также, что поглощение питательных веществ и дальнейшее их передвижение в растении происходит со скоростью, которая в сотни раз превышает возможную за счет диффузии и пассивного транспорта по сосудисто-проводящей системе с током воды. Кроме того, не существует прямой зависимости поглощения питательных веществ корнями растений от интенсивности транспирации, от количества поглощенной и испарившейся влаги. Все это подтверждает положение, что поглощение питательных веществ растениями осуществляется не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержавшимися в нем солями, а является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затраты энергии.
Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений выглядит следующим образом. К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии. Клеточные оболочки имеют довольно крупные поры или каналы и легкопроницаемы для ионов. Более того, целлюлозно-пектиновые стенки обладают высокой сорбирующей способностью. Поэтому в пространстве каналов клеточных оболочек и межклетников не только свободно передвигаются, но и концентрируются ионы из почвенного раствора. Здесь создается как бы своеобразный фонд ионов минеральных солей для последующего поступления внутрь клетки.
Первым этапом поступления является поглощение (адсорбция) ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков. Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция необходимых растению катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы. Обменным фондом катионов и анионов у растений могут являться ионы Н+ и ОН-, а также Н+ и НСО-3, образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании. Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер и не требует затраты энергии.
В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Вследствие активного поглощения растениями ионов, содержащих необходимые элементы питания, их концентрация в зоне непосредственного контакта с корневыми волосками снижается. Это облегчает вытеснение аналогичных ионов из поглощенного почвой состояния в почвенный раствор (в обмен на другие ионы). Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны цитоплазматической мембраны на внутреннюю против градиента концентрации и против электрического потенциала требует обязательной затраты энергии. Механизм такой «активной» перекачки весьма сложен. Она осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающим АТФ-азной активностью. Активный транспорт внутрь клетки через мембрану одних ионов, содержащих необходимые растениям элементы питания, сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве. Первоначальный этап поглощения питательных веществ растениями из почвенного раствора — адсорбция ионов на поглощающей поверхности корня — постоянно возобновляется, поскольку адсорбированные ионы непрерывно перемещаются внутрь клеток корня. Поступившие в клетку ионы в неизменном виде либо уже в форме транспортных органических соединений, синтезируемых в корнях, передвигаются в надземные органы — стебли и листья, в места наиболее интенсивной их ассимиляции.
Активный транспорт питательных веществ из клетки в клетку осуществляется по плазмодесмам, соединяющим цитоплазму клеток растений в единую систему — так называемый симпласт. При передвижении по симпласту часть ионов и метаболитов может выделяться в межклеточное пространство и передвигаться к местам усвоения пассивно с восходящим током воды по ксилеме. Поглощение корнями и транспорт питательных веществ тесно связаны с процессами обмена веществ и энергии в растительных организмах, с жизнедеятельностью и ростом как надземных органов, так и корней. Процесс дыхания является источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Этим обусловливается тесная связь между интенсивностью поглощения растениями элементов питания и интенсивностью дыхания корней. При ухудшении роста корней и торможении дыхания (при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации или избыточном увлажнении почвы) поглощение питательных веществ резко ограничивается. Для нормального роста и дыхания корней необходим постоянный приток к ним энергетического, материала — продуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза уменьшается образование и передвижение ассимилятов в корни, вследствие чего ухудшается жизнедеятельность и снижается поглощение питательных веществ из почвы.
Жизнедеятельность растений
В процессе жизнедеятельности растений корни выделяют в окружающую среду углекислоту и некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие органические вещества. Под влиянием этих выделений, концентрация которых бывает особенно высокой в зоне непосредственного контакта корней с частицами почвы, происходит растворение содержащихся в ней минеральных соединений фосфора, калия и кальция, вытеснение в раствор катионов из поглощенного почвой состояния, высвобождение фосфора из его органических соединений. Питательные вещества наиболее активно усваиваются растениями из той части почвы, которая находится в непосредственном контакте с корнями. Поэтому все мероприятия, способствующие лучшему развитию корней (хорошая обработка почвы, известкование кислых почв и т. д.), обеспечивают и лучшее использование растениями питательных веществ из почвы. Питание растений осуществляется при тесном взаимодействии с окружающей средой, в том числе с огромным количеством разнообразных микроорганизмов, населяющих почву. Количество микроорганизмов особенно велико в ризосфере, т. е. в той части почвы, которая непосредственно соприкасается с поверхностью корней. Используя в качестве источника пищи и энергетического материала корневые выделения, микроорганизмы активно развиваются на корнях и вблизи них и способствуют мобилизации питательных веществ почвы.
Ризосферные и почвенные микроорганизмы играют важную роль в превращении питательных веществ и вносимых в почву удобрений. Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве органические вещества и вносимые органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Некоторые микроорганизмы способны разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия и переводить их в доступную для растений форму. Ряд бактерий, усваивая молекулярный азот воздуха, обогащает почву азотом. С жизнедеятельностью микроорганизмов связано также образование в почве гумуса. При определенных условиях в результате деятельности микроорганизмов питание и рост растений могут ухудшаться. Микроорганизмы, как и растения, потребляют для питания и построения своих тел азот и зольные элементы, т. е, являются конкурентами растений в использовании минеральных веществ. Не все микроорганизмы полезны для растений. Некоторые из них выделяют ядовитые для растений вещества или являются возбудителями различных заболеваний. В почве имеются также микробы, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота (денитрификаторы), в результате их деятельности происходят потери азота из почвы в газообразной форме. В связи с этим одна из важных задач земледелия — создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов и ухудшение условий для развития вредных.
biofile.ru
Эволюция проводящей системы у растений
Изучая ткани растений все понимают, что по растению происходит транспорт веществ, но многие ученики путаются в том, что такое ксилема, что такое флоэма? На флоэму и ксилему делятся ведущие ткани, основной функцией которых является
проведение по растению воды и растворенных в ней органических и неорганических веществ. Именно проводящие ткани образуют систему, связывает все органы растения. Высокодифференцированные проводящие ткани есть только в так называемых сосудистых растений, в мохообразных и низших растений их нет. Сложнее построена система проводящих тканей у покрытосеменных. По ксилеме осуществляется транспорт воды и минеральных солей от корня ко всем другим органам, а флоэме транспорт воды и органических веществ от листьев к корню.
Ксилема - механическая ткань делится на сосуды и трахеиды. Сосуды - длинные пустотелые трубки образованы из вертикального ряда паренхимных клеток. Трахеиды - удлиненные мертвые клетки без цитоплазмы. Флоэма - механически специализированная ткань. Включает ситовидные трубки - вертикальный ряд удлиненных живых клеток с целлюлозной оболочкой, на поперечных стенках много отверстий - перфораций.
Проводящие ткани растений вместе с механическими тканями образуют сосудисто-волокнистые пучки.
Таким образом, изучая биологию растений, мы уже знаем, что наибольшее эволюционного развития ведущая система достигла именно в цветочных. Она более совершенна, чем у голосеменных, папоротникообразных или иных групп высших растений. На сегодняшний день некоторые современные наиболее примитивные двудольные, вымершие (беннетиты) и ныне существующие примитивные голосеменные (саговники) имеют не сосуды, а трахеиды.
Лишь в некоторых цветковых растений сохранилась бессосудистых ксилема. Но в большинстве из них рядом с трахеид имеются еще и сосуды, которые являются основными водопроводными элементами. В отличие от трахеид каждый членик сосуда, т.е. каждый клеточный элемент, имеет сквозные отверстия - перфорации. Примитивные членики сосудов очень похожи своей веретенообразной формой и заостренными концами на трахеиды. Они достаточно длинные, узкие, тонкостенные, в поперечном разрезе угловатые и не имеют конечной стенки. Боковые стенки таких сосудов имеют еще лестничной пористость, а перфорационная пластинка, есть место столкновения и слияния двух соседних члеников, состоит из многочисленных (100-150) лестничной перекладин, которые чередуются с продольными перфорациями. Еще в XIX в .. учеными было доказано, что лестничной перфорация члеников сосудов возникла лестничной пористости трахеид в результате исчезновения замыкающих пленок пор в местах соединения расположенных один стенок соседних трахеид. В эволюционном смысле от лестничной трахеиды до членика сосуда с лестничной перфорацией лишь один шаг, потому сосуды и возникли в разных линий развития цветковых растений независимо и гетерохронно. Они возникли совершенно независимо у двудольных и однодольных. Преобразование лестничной трахеид в членики сосудов - один из ярких примеров параллельной эволюции.
Как и все другие структурные элементы, членики сосудов в процессе эволюции совершенствуются. Их длина постепенно уменьшается, они становятся шире и в большинстве случаев приобретают более толстых стенок. Сечение на поперечном срезе становится округлым, лестничной боковые поры заменяются более или менее ограничена порами, которые сначала размещаются в горизонтальных рядах - противная пористость, а затем их размещения становится поочередным в виде косых рядов - поочередная пористость. Конечные стенки на первых этапах эволюции еще совсем косые, позже они становятся ярко выражены и постепенно приобретают поперечного положения, т.е. размещаются под прямым углом к длине сосуда. По мере укорочения длины и увеличение диаметра члеников сосудов отверстия в лестничной перфорационной пластинке расширяются, количество перекладин уменьшается, и в конце концов после исчезновения всех поперечников образуется одна большая перфорация. Ее называют простой и она является наиболее совершенным типом сквозного отверстия между члениками сосудов, так как сопротивление току жидкости сведено к минимуму.
Выше, наиболее совершенным типом члеников сосудов является короткий бочонкоподибний членик, ширина которого больше длины. Эволюция члеников сосудов является примером приспособительной эволюции и завершающим кульминационным типом конечного звена в цепи структурных преобразований.
Эволюция ситоподибних трубочек цветковых растений также начиналась с достаточно примитивных типов, близких к ситоподибних клеток голосеменных растений. Членики ситоподибних трубочек отличаются от ситоподибних клеток голосеменных наличием ярко выраженных ситоподибних участков, представляют собой углубления первичной стенки, пронизанные порами, через которые протопласты соседних члеников объединяются с помощью связующих тяжей. Считают, что поры возникают из каналов плазмодесм путем их ферментативного «просверливания». Но связующие тяжи ситоподибних участков значительно толще плазмодесм и кроме того каждая пора ситоподибний участке содержит маленький каллозовий цилиндр, через который проходит тяж (каллоза - полисахарид, состоящий из остатков глюкозы, соединенных в спиральный цепочку). У голосеменных связующие тяжи еще тонкие и похожи на обычные плазмодесмы, но у цветковых растений они достигают значительной толщины. В процессе эволюции происходит постоянное утолщение связующих тяжей и окружающих их каллозных трубок.
На более ранних стадиях эволюции ситоподибних трубок все ситоподибни участки данного членика одинаковы, но затем начинают выделяться участки с более развитыми каллознимы трубками. Такие, более специализированные ситоподибни участки обычно локализуются на определенных стенках члеников, чаще всего на конечных. Части стенки, несущие такие специализированные ситоподибни участки называются ситоподибнимы пластинками.
Ситоподибна пластинка может состоять из нескольких ситоподибних участков с лестничной, сетчатым или иным их размещением. Такая пластинка называется сложной. Если ситоподибна пластинка состоит только из одной ситоподибнои участка, ее называют простой.
Примитивные формы ситоподибних трубочек состоят из довольно длинных узких и заостренных члеников с косыми конечными стенками и более или менее одинаковыми ситоподибнимы участками на конечных и боковых стенках. Подобно конечным стенкам члеников сосудов, конечные стенки члеников ситоподибних трубочек в процессе эволюции постепенно имеют меньший наклон и в конце концов становятся поперечными, т.е. размещаются под прямым углом к боковым стенкам. Одновременно с этим происходит постепенная локализация ситоподибних участков на конечных стенках. При этом сложные ситоподибни пластинки переходят в простые, более приспособленные для транспорта ассимилянтов в растении. Этот процесс аналогичен превращению лестничной перфорации члеников сосудов в простую. В обоих случаях совершенствуется механизм перемещения жидкостей.
В процессе эволюции цветковых растений происходило уменьшение длины и увеличение диаметра члеников ситоподибних трубок, которое привело к образованию коротких и широких бочонкоподибних образований, которые встречаются в высокоспециализированных сосудов. Наблюдается определенная корреляция в эволюции ситоподибних трубок и сосудов, и как правило, уровень специализации ситоподибних трубочек соответствует уровню развития сосудов.
worldofscience.ru
Транспортные системы растений
У самых простых растительных организмов, состоящих из одной клетки или небольшой группы клеток, никакой транспортной системы нет. Снабжение каждой клетки необходимыми исходными материалами обеспечивается простой диффузией, в некоторых случаях дополняемой механизмами облегченной диффузии или активного переноса. У крупных и более сложно организованных сосудистых растений транспортные системы имеются, но они проще, чем у животных, и принцип их строения совершенно иной. Как мы уже видели, большая часть клеток высшего растения обменивается газами с внешней средой прямым путем – через межклеточные пространства. Однако высшим растениям пришлось выработать систему для доставки воды из корней, находящихся в почве, где происходит фотосинтез, а также систему для доставки синтезируемых в листьях органических веществ клеткам стебля и корней, которым эти вещества необходимы для процессов метаболизма и роста.
В отличие от сложной транспортной системы высших животных, состоящей из сердца и кровеносных сосудов, у высших растений эта система устроена проще и состоит из ксилемы и флоэмы. У некоторых растений есть еще третья подсистема, содержащая латекс – млечный сок, богатый углеводами, жирами и белками, из которого получают ряд ценных продуктов, в частности каучук. По проводящим элементам ксилемы вода и минеральные вещества передвигаются вверх по стеблю – из корней в листья, а по трубкам флоэмы питательные вещества, синтезированные в листьях, передвигаются вниз по стеблю и используются или запасаются в самом стебле и в корнях. Однако по флоэме питательные вещества могут перемещаться также и снизу вверх (в верхушки побегов и расположенные выше завязи и плоды).
Весной, когда листьев еще нет, основная масса органических веществ, необходимых для роста и развития почек, доставляется ксилемой из резервов корней, стволов и стеблей. Передвижение воды по ксилеме и питательных веществ по флоэме называют транслокацией. Физико-химическая основа этих двух процессов несколько различна: вода и растворенные в ней вещества поднимаются по сосудам и трахеидам ксилемы, не содержащим живой протоплазмы, в результате совместного действия транспирации и корневого давления, а питательные вещества транспортируются живыми клетками флоэмы с поразительной быстротой при помощи механизмов, которые еще не вполне ясны.
Растворы, движущиеся по ксилеме и флоэме, представляют собой сложные смеси многих веществ, органических и минеральных, состав которых может быть весьма различным в различных растениях, в разных частях одного растения и в разное время года. Сок растений содержит до 98% воды, а также соли, сахара, аминокислоты, ферменты и другие белки, органические кислоты (лимонную, яблочную и т.п.) и гормоны (например, индолилуксусную кислоту). Растительные соки в отличие от плазмы крови у животных имеют обычно несколько кислую реакцию (рН от 7 до 4,6).
Стебель и его функции
Стебель (у деревьев – ствол, ветви и побеги) служит связующим звеном между корнями, через которые вода и минеральные вещества поступают в растение, и листьями, в которых синтезируются питательные вещества. Проводящие ткани стебля составляют единое целое с аналогичными тканями корня и листа – это пути передвижения веществ. Клетки некоторых стеблей содержат хлорофилл, и в них происходит фотосинтез; другие клетки специализированы для запасания крахмала и иных питательных веществ. Стебель и ветви поддерживают листья в таком положении, чтобы на них падало возможно больше солнечного света, а цветки и плоды –в положении, наиболее благоприятном для осуществления размножения. В точках роста стеблей образуются зачатки листьев и цветков.
Неопытному человеку в ряде случаев трудно отличить корни от стеблей, так как у многих растений стебли растут под землей, а корни иногда бывают надземными. У папоротников и многих травянистых растений имеются подземные стебли, называемые корневищами. Они растут непосредственно под поверхностью почвы и образуют надземные листья. У таких растений, как картофель, развиваются утолщенные подземные стебли – клубни, приспособленные для хранения запасов пищи. Луковица лука – это подземный стебель, окруженный перекрывающимися, плотно прилегающими друг к другу чешуевидными листьями. Строение корней и стеблей различно: только на стеблях имеются узлы, от которых отходят листья. Кончик корня всегда покрыт корневым чехликом, тогда как верхушка стебля обнажена, если только она не заканчивается верхушечной почкой. В стебле проводящие ткани обычно расположены в виде колец: флоэма образует наружное кольцо, а ксилема – внутреннее; в корне же пучки трубок флоэмы лежат между лучами звездообразной массы ксилемы.
Стебли растений бывают травянистыми или деревянистыми. Мягкий, зеленый, довольно тонкий травянистый стебель типичен для однолетних растений. Такие растения образуются из семени, развиваются, цветут и дают семена в течение одного вегетационного периода, отмирая до наступления зимы. Другие травянистые растения являются двулетними – их жизненный цикл продолжается 2 года. В течение первого вегетационного периода в корне растения откладываются питательные вещества. Затем листья растения отмирают, а на следующий год из верхушки развиваются цветоносные стебли, которые дают семена. Примеры двулетников – морковь и свекла. Растения с мягкими и нежными стеблями, поддерживаемые преимущественно за счет тургорного давления, называются травами.
Сильно отличаются от травянистых однолетних и двулетних растений деревянистые многолетние растения, живущие гораздо дольше двух лет и имеющие толстый прочный стебель, или ствол, покрытый слоем пробки. Дерево – это деревянистостебельное многолетнее растение, которое начинает ветвиться на некотором расстоянии от поверхности почвы и имеет поэтому главный стебель, или ствол. Кустарники, к которым относятся, например, сирень, олеандр и боярышник, – это деревянистые многолетние растения со многими стеблями примерно одинакового размера, начинающимися у поверхности почвы.
По общепринятому мнению, деревянистостебельные растения более примитивны, чем травянистые, так как, судя по имеющимся данным, первыми истинными семенными растениями на земле были деревянистостебельные многолетние растения. В прошедшие геологические эпохи такие растения заходили далеко на север, вплоть до Гренландии. Но в результате наступившего в конце мезозоя похолодания некоторые из них вымерли, а многие виды были оттеснены к экватору. Другие растения приспособились к холоду – они выработали такой жизненный цикл, при котором рост и цветение завершаются в один год – в течение теплого летнего периода, а холодостойкие семена переносят суровые условия зимы; иными словами, такие растения превратились в травы. Ткани травянистых стеблей расположены вокруг пучков ксилемы и флоэмы, однако детали строения различны в двух основных группах покрытосеменных, или цветковых, растений (Angiospermae): двудольных (Dicotyledoneae) и однодольных (Monocotyledoneae). В стебле двудольных, например подсолнечника или клевера, пучки ксилемы и флоэмы располагаются по кругу таким образом, что стебель делится на 3 концентрические зоны – наружную кору, сосудистые пучки и центральную сердцевину, состоящую из бесцветных паренхимных клеток, являющихся вместилищем запасных веществ.
Стебли деревянистых растений в течение первого года жизни сходны по строению со стеблями травянистых. Однако к концу первого вегетационного периода в сердцевинных лучах возникает дополнительный камбий, так что в конечном счете он образует сплошное кольцо, проходящее как между сосудистыми пучками, так и внутри них. В течение каждого последующего года камбий продуцирует добавочные сдои ксилемы и флоэмы; эта флоэма замещает первичную флоэму и образует непосредственно снаружи от камбия тонкий непрерывный футляр из проводящей питательные вещества ткани, а ежегодные отложения ксилемы образуют годичные кольца. Границы между ними заметны на глаз, так как сосуды ксилемы, возникающие весной, шире и кажутся более светлыми, чем сосуды, появляющиеся осенью. Растительный сок поднимается к листьям только по самым молодым, наружным сосудам ксилемы, образующим заболонь; внутренние слои мертвых твердых ксилемных клеток и волокон, образующие ядровую древесину, повышают прочность стебля, с тем чтобы он мог выдержать увеличивающуюся по мере роста дерева тяжесть листвы.
Ширина годичных колец варьирует в зависимости от климатических условий, преобладавших в период формирования данного кольца. Поэтому по кольцам старых деревьев можно установить, каким был климат в определенный период в прошлом – несколько лет или даже несколько тысяч лет назад.
Камбий играет также важную роль в заживлении ран у растений. Если наружные ткани стебля повреждаются, то камбий прорастает поврежденный участок и дифференцируется на новую ксилему, флоэму и камбий, причем каждая из этих тканей непрерывно продолжает соответствующий тип ткани в неповрежденной части растения. У большинства деревянистых растений некоторые клетки наружной коры становятся меристематическими и образуют вторичный, или пробковый, камбий. Эти наружные клетки пропитываются водонепроницаемыми воскоподобными веществами и в конце концов отмирают и отпадают, отчасти – под действием ветра и дождя, а отчасти – под давлением растущих изнутри тканей.
В стебле однодольных, например у кукурузы, наружный эпидермис состоит из толстостенных клеток и пронизан устьицами, аналогичными устьицам листьев. Эпидермис и клетки коры, лежащие непосредственно под ним, становятся толстостенными, лигнифицируются и превращаются в механические ткани. Сосудистые пучки разбросаны по всему стеблю, а не расположены кольцом, как у двудольных. В наружной части стебля пучки мельче и более многочисленны. Каждый сосудистый пучок содержит ксилему и флоэму, но лишен камбия; обычно он заключен в оболочку из склеренхимных клеток, несущих опорную функцию. У некоторых однодольных, например у пшеницы и бамбука, паренхимные клетки в центре стебля разрушаются, в результате образуется центральная сердцевинная полость!
Весной, после начала роста верхушечной почки, кроющие чешуи раздвигаются и отпадают, оставляя кольцо рубцов. Эти рубцы, отмечающие положение конца стебля при завершении периода роста, остаются заметными в течение многих лет. Таким образом, подсчитывая число рубцов от верхушечных почек, можно определить возраст ветви. Общий вид дерева или кустарника определяется положением и распределением верхушечных и пазушных почек и их сравнительной активностью. У деревьев с сильной верхушечной почкой, например у кедра или тополя, побеги, образованные верхушечной почкой, значительно мощное, чем пазушные побеги; в результате возникает единственный прямой главный ствол. Растения с сильными пазушными почками отличаются горизонтальным расположением ветвей и раскидистой формой. На общий вид дерева оказывают также влияние направление и сила преобладающего ветра и наличие поблизости других деревьев.
Помимо верхушечной и пазушных почек, чечевичек и почечных рубцов, на поверхности побега можно различить и другие образования. К ним относятся листовые рубцы, остающиеся после опадения листа от черешка, и плодовые рубцы, возникающие после опадения плода. Лист представляет собой орган, специально приспособленный для осуществления фотосинтеза. Детали его строения были описаны ранее. По черешку листа пучки ксилемы и флоэмы проходят из стебля в листовую стенку, где могут многократно ветвиться, образуя сеть жилок. Сосуды и трахеиды ксилемы расположены у верхней стороны каждой жилки, а ситовидные трубки флоэмы – у нижней.
Транспирация
Листья, находясь на воздухе, теряют влагу путем испарения, за исключением тех периодов, когда воздух насыщен водяными парами. Солнечное тепло вызывает испарение воды с поверхности клеток мезофилла, и образующийся водяной пар диффундирует из листа через устьица. Такого рода потеря воды, называемая транспирацией, может иметь место во всех органах растения, выставленных на воздух, однако в основном она осуществляется листьями. В ночное время транспирация очень незначительна, так как устьица обычно закрыты и испарение воды с поверхности клеток мезофилла замедлено вследствие более низкой температуры. Устьица часто бывают также закрыты во второй половине жаркого солнечного дня. Это значительно уменьшает транспирацию и позволяет растению сберегать воду. При достаточном снабжении растения водой устьица остаются открытыми и растения за счет транспирации выделяют поразительное количество влаги. В процессе фотосинтеза используется лишь незначительная часть (1–2%) поглощенной корнями воды. Остальная влага проходит через устьица в виде водяного пара в процессе транспирации. Если же растение получает от корней недостаточно воды, то замыкающие клетки устьиц теряют тургор и устьица закрываются, сохраняя воду.
Многочисленные мелкие отверстия устьиц служат чрезвычайно эффективным путем для диффузии водяного пара, кислорода и СО2. Хотя общая площадь этих пор составляет всего лишь 1–3% всей поверхности листовой пластинки, интенсивность диффузии через устьица только на 25–50% ниже, чем через открытую поверхность, равную поверхности листа. На солнце растение за 1 ч транспирирует в среднем около 50 см3 воды на 1 м2 листовой поверхности. Растение кукурузы потребляет в среднем более 200 л воды в течение вегетационного периода; это же количество воды дерево средних размеров транспирирует всего за 1 день. Количество транспирируемой воды сильно варьирует у разных растений; подсчитано, например, что 1 га кукурузы транспирирует 3 500 000 л воды за вегетационный период, а 1 га зрелого кленового леса – примерно вдвое больше, тогда как кактусы в Аризонской пустыне расходуют не более 2750 л воды на 1 га в течение целого года. Количество воды, испаряемое листьями деревьев в лесу, в значительной мере зависит также от осадков, влажности и температуры в данной области.
Транспирация облегчает передвижение воды вверх по стеблю, способствует концентрированию в листьях разбавленных растворов минеральных солей, поглощаемых корнями и необходимых для синтеза новых клеточных компонентов, а также вызывает охлаждение листьев подобно тому, как это происходит у животных при испарении пота. Хотя лист поглощает около 75% падающего на него солнечного света, только около 3% поглощенного света используется в процессе фотосинтеза. Остальная часть световой энергии превращается в тепловую и должна быть удалена во избежание гибели тканей листа. Часть этого тепла затрачивается на испарение воды (на превращение 1 л воды в водяной пар расходуется 540 ккал), а часть удаляется путем излучения и конвекции.
В результате испарения воды с поверхности клеток мейофилла концентрация растворенных в клеточном соке веществ возрастает и клетки становятся слегка гипертоничными; в них начинает поступать вода из соседних клеток с большим содержанием воды, а эти последние в свою очередь получают воду из трахеид и сосудов листовых жилок. Таким образом, при транспирации вода за счет чисто физического процесса осмоса проникает из сосудов ксилемы жилок через промежуточные клетки в клетки мезофилла, ближайшие к заполненным воздухом межклеточным пространствам листа, где и происходит ее испарение. Следовательно, вода непрерывно поступает из почвы в проводящую систему корня и поднимается по стеблю и черешку к жилкам листовой пластинки.
Передвижение воды
Еще много лет назад было экспериментально показано, что в стебле вода и соли, поглощаемые корнями, поднимаются главным образом по трахеидам и сосудам ксилемы, а сахара и другие органические вещества движутся в ос-ном по ситовидным трубкам флоэмы. Если сделать по всей окружности стебля надрез, пересекающий флоэму и камбий, но не затрагивающий ксилему, листья долго будут сохранять тургор и оставаться в хорошем состоянии; следовательно, вода поступает в них через ксилему, поскольку флоэма полностью перерезана. Применяя специальный метод, можно перерезать ксилему, сохранив флоэму относительно неповрежденной; в этом случае листья почти тотчас же завядают и отмирают, т.е. и эти результаты свидетельствуют о том, что вода поступает в листья главным образом по ксилеме. Хотя путь переноса воды давно известен, механизм этого процесса все еще остается не вполне ясным. Любая теория, чтобы считаться приемлемой, должна объяснять высокую скорость подачи воды, достигающую у некоторых растений 75–100 мл в 1 мин, а также тот факт, что вода поднимается до самых верхушек таких деревьев, как дугласова пихта и секвойя, достигающих высоты до 125 м. Чтобы поддерживать такой столб воды, необходимо давление более 12 атм; кроме того, требуется дополнительное давление, чтобы поднимать воду, преодолевая трение в узких каналах. По некоторым оценкам, давление, необходимое для подъема воды до вершины высокого дерева, может достигать 30 атм. Оно могло бы либо создаваться у основания растения и толкать воду вверх, либо создаваться у его верхушки и подтягивать роду; возможно и совместное действие обеих этих сил.
Корневое давление. Срезав стебель у хорошо политого растения томата, можно видеть, как из пенька некоторое время будет вытекать сок. Если прикрепить к пеньку стеклянную трубку и достаточно плотно обвязать место соединения, то сок может подняться в трубке на высоту 1 м или даже выше. Это говорит о том, что на границе корня и стебля существует положительное давление, называемое корневым давлением и создаваемое силами, действующими в корне. При обилии влаги в почве и высокой влажности воздуха, сводящей к минимуму потери воды за счет испарения с листьев, вода может под давлением выходить из концов листовых жилок, образуя капельки по краям листа. Это явление, называемое гуттацией, также свидетельствует о том, что при определенных условиях сок ксилемы может находиться под давлением, создаваемым корнями.
Сок, находящийся в корнях, гипертоничен по отношению к почвенном раствору; возможно, что этим, по крайней мере отчасти, и обусловлено корневое давление. Передвижение воды из почвы через эпидермис, кору, эндодерму и перицикл корня в его ксилему и далее вверх по ксилеме в стебель и листья происходит «вниз» по градиенту концентрации и осуществляется – по крайней мере частично – путем простой диффузии. Если корни убить или лишить кислорода, корневое давление упадет до нуля; следовательно, это давление зависит от какого-то активного процесса, требующего затраты энергии. Многие физиологи растений пришли к выводу, что клетки корневой эндодермы активно секретируют воду внутрь, в сторону центрального цилиндра, и что именно этим в значительной части обусловлено корневое давление.
При первых измерениях корневого давления были получены низкие величины, однако позже, когда были разработаны методы, позволявшие производить перерезку стебля и «герметически» присоединять к нему прибор, не повреждая ткани, было показано, что корневое давление может достигать 6 – 10 атм и более даже у томата, в опытах с которым вода поднимается в трубке менее чем на 1 м.
Весной, когда еще нет листьев, единственной силой, заставляющей сок подниматься по стеблю, может быть, вероятно, корневое давление. Попытки измерить корневое давление у хвойных не привели к успеху; возможно, что у этих растений оно вообще не возникает. Если бы корневое давление было у них главной силой, вызывающей поднятие сока, то следовало бы ожидать, что из проколотого сосуда ксилемы сок будет вытекать под давлением; однако после прокола такого сосуда, напротив, слышно шипение входящего внутрь воздуха. Возможно, что у некоторых растений при определенных условиях корневое давление действительно участвует в поднятии сока вверх по стеблю, но – вряд ли его можно считать главным фактором, действующим у большинства растений большую часть времени.
Транспирация и теория сцепления
Другая сила, которая могла бы заставить воду подниматься по стеблю, – это «поднятие» сверху, а не подталкивание снизу. В листьях вода расходуется в результате транспирации и в процессе фотосинтеза, который, кроме того, приводит к образованию осмотически активных веществ; эти процессы поддерживают гипертоничность содержимого клеток листа по отношению к соку, находящемуся в жилках. Клетки листьев непрерывно оттягивают воду из верхних участков ксилемы листьев и стебля, в результате чего столб жидкости в каждом проводящем сосуде поднимается. Наличие этой присасывающей силы можно продемонстрировать, соединив срезанный побег водонепроницаемым материалом с концом стеклянной трубки, другой конец которой погружен в сосуд с водой; вводя в трубку пузырек воздуха, можно судить по его перемещению о скорости движения воды.
Водяной столб в сосудах ксилемы, испытывая присасывающее давление сверху, находится в несколько растянутом состоянии; однако между молекулами воды, соединенными друг с другом водородными связями, существует сильное взаимное сцепление, и поэтому тонкие водяные тяжи в сосудах ксилемы проявляют большую прочность на разрыв. Таким образом, в верхней части водяного столба создается (главным образом в результате транспирации) натяжение, которое благодаря сцеплению молекул воды передается по всей длине стебля и корней и приводит к поднятию всего водяного столба. Мысль о том, что вода поднимается в растениях под действием присасывающей силы, возникающей в результате транспирации, впервые высказал Стивен Хейлс еще в начале XVIII века.
Представление о роли сцепления молекул воды в ее поднятии по ксилеме было сформулировано в 1894 году Диксоном и Джоли, которые предсказывали, что столб воды должен обладать большой прочностью на разрыв. В ряде экспериментов действительно были получены величины, значительно превышающие те 30 атм, которые необходимы для поднятия воды на вершину секвойи. Если взять пористую керамическую трубку, налить в нее воды и погрузить нижний конец в ртуть, то в результате испарения воды ртуть может подняться вверх до 100 см и более – значительно выше, чем она поднялась бы под действием барометрического давления. Для успешной демонстрации этого явления воду следует сначала прокипятить, чтобы удалить из нее растворенные газы, из которых при растяжении столба воды могли бы образоваться пузырьки.
Исходя из теории сцепления следует ожидать, что в период интенсивной транспирации диаметр ствола дерева будет уменьшаться. Если столб воды в ксилеме испытывает растяжение, на стенки каждого из проводящих сосудов должна действовать сила, направленная внутрь. Совместного действия таких сил на все каналы активной зоны древесины было бы достаточно, чтобы вызвать заметное сжатие ствола во время активной транспирации. Подобный эффект был действительно обнаружен: толщина ствола сосны величественной (Pinus radiata) подвержена суточным колебаниям с минимумом вскоре после полудня, когда транспирация достигает максимума.
Гипотезу Диксона и Джоли подтверждают также эксперименты, в которых изучалось поглощение воды тропическими лианами. Некоторые из этих лиан поднимаются на стволы. деревьев до высоты 50 м и более. Если перерезать стебель лианы около основания и опустить его в ведро с водой, растение начинает интенсивно поглощать воду. Быстрое поглощение воды наблюдается и в том случае, если заменить ведро, герметически закрытым сосудом, хотя в сосуде при этом создается вакуум. В настоящее время теория сцепления пользуется широким признанием, так как позволяет объяснить поднятие воды у большинства растений почти при любых условиях. Неясным остается вопрос о механизме первоначального образования столба воды.
biofile.ru
