11. Исходный материал для селекции древесных растений. Селекция древесных растений

10. История селекции древесных растений

Селекция лесных древесных пород выделилась сравнительно недавно. Это при всем при том, что лесные державы мира начали проводить исследования по лесной генетике и селекции еще в довоенный период и серьезно занимаются этими проблемами в настоящее время. Лесная генетика и селекция в России сделали только первые шаги, но и они уже дали немало положительного для практики.

Селекция лесных древесных растений, как практическая отрасль лесного хозяйства, представляет собой составную часть лесокультурного дела. Лесные культуры по качеству продукции и производительности должны быть лучше естественных насаждений. Большое значение в повы­шении качества лесных культур, кроме агротехнических приемов, имеют наследственные, сортовые показатели посевного и посадочного материала. Не меньшее значение придается в настоящее время селекционным прие­мам в ускорении процесса лесовыращивания, в повышении продуктивно­сти и качества естественных лесов.

Лесная селекция как наука об улучшении лесовыращивания оформи­лась только в тридцатые годы прошлого столетия. К этому времени были накоплены достаточные сведения о закономерностях изменчивости лесных древесных растений и проведены убедительные опыты по изучению влияния географического происхождения семян на рост культур сосны, ели, дуба и других пород. У отобранных в естественных лесах форм древесных растений при размножении изучено наследование хозяйственно-ценных признаков и свойств.

Искусственное разведение древесных растений уходит в глубокую древность. Однако в прошлом отдавалось предпочтение культуре древес­ных плодовых растений и селекции на качество плодов.

Великие географические открытия XVI - XVIII вв. дали мощный толчок к усилению торговых связей между отдельными государствами и активному обмену продукции сельского и лесного хозяйства. В это время из одной страны в другую начали поступать разнообразные сорта культур­ных и формы диких растений.

Параллельно с созданием плодовых садов постепенно начали выра­щивать защитные посадки вокруг поселков и огородов из местных и заве­зенных из других стран новых растений-экзотов. Переселенцы, уезжая с родины на новые земли, захватывали с собой нередко корни и семена де­ревьев и кустарников. Так началась культура древесных растений в новых районах произрастания, получившая название интродукции.

Особое внимание при интродукции иноземных пород обращалось на виды быстрорастущих древесных растений, для которых разрабатывались соответствующие методы окультуривания и селекции в новых условиях произрастания. Например, эвкалипт в Бразилии дает ежегодный прирост, до 7 метров, древесина которого отличается большой твердостью и упру­гостью. По темпам, широте и масштабам развития вне родины эвкалипту, пришельцу из Австралии, принадлежит первое место среди других древес­ных пород. Его посадки в странах Южного полушария в настоящее время занимают свыше двух миллионов гектаров. В пятидесяти странах он уже дает промышленную древесину.

В северных широтах быстротой роста и высокой продуктивностью, по сравнению с местными древесными породами, зарекомендовали себя различные виды тополя, получившие название «эвкалиптов Севера».

Впервые вопрос о необходимости организации семенного дела лес­ных древесных растений по аналогии с сельскохозяйственным семеновод­ством при искусственном лесоразведении поставил в конце XVII века рус­ский лесовод И.Т. Болотов. В 1823 - 1832 гг. Луи де Вильморен во Фран­ции провел первые опыты по выращиванию сосны обыкновенной из об­разцов семян, полученных из 30 пунктов Европы. Этот опыт показал, что семена северного и восточного происхождения дали насаждения с лучшей формой стволов, но росли они медленнее по сравнению с южными и за­падными образцами.

В 1877 - 1878 гг. профессор М.К. Турский создал в России культуру сосны обыкновенной из семян разного происхождения в лесной даче при Петровской сельскохозяйственной и лесной академий под Москвой. В это время в Австрии А. Цизляром были заложены географические культуры ели европейской и лиственницы европейской из семян различного проис­хождения.

В начале XX века, в связи с ростом лесокультурного дела и необ­ходимостью переброски семян на большие расстояния, опытные гео­графические культуры основных видов лесообразователей начали соз­даваться повсеместно по специальной программе, разработанной Сою­зом лесных обществ.

Значительный размах опытов по искусственному лесоразведению новых древесно-кустарниковых пород в России связан со степным лесо­разведением, начатым в конце XIX века и продолжающимся по настоящее время.

При создании леса в степях каждая вводимая в посадки древесная и кустарниковая порода является новой, а разведение ее представляет, по существу, интродукцию и требует разработки способов ее окультуривания и селекции в новых условиях произрастания.

Прогрессивные деятели степного лесоразведения провели огромную работу по испытанию и показали широкие возможности для использования при лесоразведении и в защитных посадках в степных условиях России акации белой, гледичии, ясеня пенсильванского и зеленого, скумпии, лист­венницы, разных видов дуба, ореха, бархата амурского и других. Однако интродукция новых древесных пород в дореволюционной России страдала из-за отсутствия плановости и преемственности в работе, а также из-за не­достаточности теоретических обоснований возможности выращивания вы­сокопродуктивных насаждений экзотов в новых условиях произрастания.

Обстоятельный обзор развития лесной селекции дал А.И. Ирошников (1967). Он отмечает, что к началу XX века в лесоводстве накопи­лось множество фактов, свидетельствующих о неоднородности дре­весных пород, а также об изменчивости продуктивности и устойчи­вости лесных культур в зависимости от происхождения семян. Не­которые крупные лесоводы России (М.М. Орлов, С.З. Курдиани, Н.С. Нестеров и др.) призывали исследовать эти факты более де­тально.

Еще в 1912 г. Н.С. Нестеров отмечал, что наследственность у лес­ных деревьев изучена очень слабо, а лесоводственная мысль в то же время сосредотачивается в основном только на оценке условий место­произрастания. Отсюда в лесоводстве проявляется односторонняя тен­денция придавать этим условиям решающее значение. Заметим, что она сохраняется у некоторых лесоводов и до наших дней. Н.С. Несте­ров считал, что наследственность и искусственный отбор должны быть краеугольным камнем выращивания лесных деревьев. На не­обходимость изучения «природы пород» указывал и Г.Ф. Морозов.

Из практических работ в области лесной селекции, проведен­ных в XIX веке и накануне первой мировой войны, следует отметить закладку географических культур сосны, лиственницы, ели и дуба; изучение геогра­фических культур сосны ; получе­ние быстрорастущих гибридов между лиственницей японской и ли­ственницей европейской; изучение насекомоустойчивых рас дуба.

Дальнейшее развитие селекции лесных древесных пород полу­чило в работах В.Н. Сукачева, Н.П. Кобранова, А.И. Колесникова и других. Большое значение для развития генетико-селекционных ра­бот в сельском, а также лесном хозяйстве имела публикация в 1923 г. перевода книги Эрвина Баура «Научные основы селекции для сель­ских хозяев, садоводов и лесоводов» под редакцией крупного рус­ского селекционера СИ. Жегалова.

Основные этапы селекции лесных древесных растений

А.И. Ирошников (1967) выделил в развитии селекции в нашей стране три периода: 1921-1932, 1933-1953 и 1954-1967 гг.

Для первого периода характерно научное обоснование селекции древесных пород как проблемы важной для лесного хозяйства, а также разработка примерной программы и приемов селекции. Прак­тические работы в эти годы сводились лишь к отдельным ориги­нальным исследованиям.

Важной вехой в организации и направлении научно-исследова­тельских работ по лесной селекции в СССР явилась Всероссийская лесная конференция 1921 г. В числе других на ней были заслушаны доклады по селекции.

Н.П. Кобранов (1925 и позже) видел в селекции лесных древес­ных пород важное средство для преодоления времени в лесовод­стве, а также для сохранения и улучшения ценных форм, которые при интенсивной эксплуатации исчезают вследствие «отрицатель­ной селекции». Это, кстати, актуально и для наших дней. Он пока­зал эволюцию лесной селекции от акклиматизации через массовый и индивидуальный отбор к созданию новых форм путем внутриви­довой и межвидовой гибридизации с использованием явления ге­терозиса.

На первом этапе он предлагал изучение формового состава лес­ных пород и их эколого-лесоводственных свойств. В дальнейшем необходимо изучение наследования этих свойств во втором-тре­тьем поколениях, для чего Н.П. Кобранов рекомендовал произво­дить искусственное самоопыление.

А.И. Колесников (1929, цит. по А.И. Ирошникову, 1967) считал необходимым организовать всестороннее исследование явлений из­менчивости и наследственности у древесных пород. В частности, он предлагал провести выявление и детальное изучение естественных, а также полученных экспериментальным путем различных форм лес­ных пород с ненаследуемыми (модификационными) и наследствен­ными особенностями. Он предлагал и ряд частных задач: изучение биологических особенностей полового размножения, изучение спо­собности древесных пород к самоопылению и перекрестному опы­лению, постановку опытов по принудительному самоопылению, изу­чение способов вегетативного размножения, проведение опытных прививок. Он же показал преимущества индивидуального отбора и придавал большое значение методу инцухта и получению искусст­венным путем полиплоидных (триплоидных и тетраплоидных) форм.

Рассмотренные работы В.Н. Сукачева, Н.П. Кобрановаи АИ. Ко­лесникова определили содержание, направление и методы исследо­ваний в области лесной селекции на длительный период. Многие их идеи не потеряли своего значения до настоящего времени.

Кроме теоретических работ, в этот период были получены и не­которые практические результаты. Это данные В.Н. Сукачева по изменчивости ели и ивы, о происхождении и гибридизации листвен­ниц; Н.П. Кобранова о поздно- и ранораспускающейся, а также мелкоплодной формах дуба; П.С. Погребняка, АС. Мачинского, П.К. Фальковского, А.И. Колесникова и Ф.Н. Харитоновича о ра­совом составе дуба и некоторых вопросах его биологии; Н.И. Куз­нецова и АП. Ильинского об ареалах лиственниц. П.Д. Троицкий показал, что у каждой древесной породы существует четыре фено­логические формы (расы). В пределах рано- и позднораспускаю­щихся форм им выделены раннеосенние и позднеосенние. Он об­ратил внимание на разную лесоводственную ценность этих форм. В.Н. Андреев уже в двадцатых годах впервые в дендрологии исполь­зовал закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Его вывод о том, что произрастающие у нас дубы показывают параллельную измен­чивость, указывал на перспективность использования этого закона при изучении формового разнообразия древесных пород.

В 1928-1932 гг. в Тростянце (Сумская область, Украина) по прог­рамме АИ. Колесникова Ф.Д. Белентьев, В.В. Гурский, А.Б. Жуков и П.К. Фальковский заложили наиболее представительные геогра­фические и экологические культуры сосны, ясеня и дуба. Парал­лельно изучались климатические расы в географических культурах сосны и лиственницы, заложенных В.Д. Огиевским (С.А. Самофал, С.З. Никонов).

Большое методическое значение имели первые опыты по само­опылению и скрещиванию дуба, лиственницы, сосны, липы, ивы и других пород (А.С. Мачинский, АИ. Колесников, Д.Н. Бекетовс-кий, О.В. Федорова-Саркисова, С.С. Пятницкий).

Получен ряд результатов и по вегетативному размножению. А.И. Ко­лесников выполнил удачные прививки черенков с цветочными поч­ками, взятых со старых деревьев дуба и липы. Черенки привива­лись в расщеп на 1-2-летние сеянцы. Ряд эффективных приемов прививок лесных древесных пород, в том числе способом вприк-лад, предложил Н.И. Кичунов. АИ. Колесников и Н.К. Вехов до­бились хороших результатов по зеленому черенкованию многих лиственных пород.

Второй период начался с организации специальных коллекти­вов и лабораторий, занявшихся систематическим исследованием многих вопросов лесной селекции и разработкой научных основ лесосеменного районирования европейской части страны. В 1933— 1934 гг. В.Н. Сукачев вновь возвращается к проблемным вопросам лесной селекции. Он дает оценку основных лесообразующих пород с точки зрения перспектив их селекции на быстрый рост.

На этом этапе в 30-х годах во многих научно-исследовательских учреждениях страны (Центральный НИИ лесного хозяйства, Мос­ковский НИИ лесного хозяйства, Всесоюзный НИИ агролесомели­орации, Украинский НИИ лесного хозяйства и др.) были организо­ваны отделы и лаборатории по селекции и интродукции. Внимание их научных коллективов длительное время было сосредоточено на технических (ива, бересклет, дуб пробковый, орехи) и быстрорасту­щих лиственных породах (тополь, осина).

В то же время ряд высоко­ценных видов (сосна обыкновенная и сибирская, ель, береза и дру­гие), занимающих огромные пространства и образующих коренные насаждения, оставался вне поля зрения селекционеров. Они счита­лись медленнорастущими и неперспективными для селекции. Не всегда была объективной и оценка быстроты роста и продуктивно­сти отдельных пород. Зачастую они завышались.

В 1933-1953 гг. усилия многих селекционеров были направлены на получение межвидовых гибридов, разработку при­емов вегетативного размножения древесных растений, изучение климатических рас, главным образом сосны.

Развитие теоретических исследований в рассматриваемый пери­од было весьма замедленным, особенно после августовской сессии сельскохозяйственной академии (ВАСХНИЛ) 1948 г. Директивно распространялись как «единственно научные» сомнительные идеи о происхождении видов, об адекватной изменчивости, о переделке природы организмов и другие. Кропотливые систематические ис­следования изменчивости растений, их особенностей, наследования и наследуемости признаков и свойств в эти годы часто подменялись общими рассуждениями о ведущей роли среды. Гипертрофирование внешних факторов и умаление значения генотипических свойств сказалось на содержании и методах работ. Строгие эксперименты иногда подменялись случайными наблюдениями, объектами иссле­дований часто являлись растения неизвестного происхождения, принижалось значение биометрии и т.п.

Однако, несмотря на сложные условия и одностороннее разви­тие биологической науки, в эти годы в области лесной селекции проведена сравнительно большая работа. Кроме уже упомянутых исследований следует отметить работы по гибридизации листвен­ниц, тополей, дуба, орехов, сосны (СА. Самофал), березы (А.Я. Любавская), лещины, ильма и вяза.

Третий период характеризуется широкой постановкой изучения формового разнообразия лесообразующих пород, разработкой тео­рии и началом внедрения в лесное хозяйство элементов элитного семеноводства. Этот этап совпадает с постепенным возобновлени­ем генетических исследований. Для него свойственны:

• систематическое изучение формового состава наиболее цен­ных лесообразующих, плодовых и технических древесных и кустар­никовых растений практически во всех основных районах интен­сивного лесного хозяйства;

• работы по гибридизации, завершающиеся производственными испытаниями новых форм, и изучение естественной гибридизации;

• признание и применение в практике лесного хозяйства тео­ретических положений о плюсовых деревьях и создание из их кло­нов семенных прививочных плантаций;

• поиск методов оценки селекционного материала;

• возобновление работ по экспериментальной полиплоидии и мутагенезу.

На развитие селекции лесных древесных пород в последней тре­ти XX века существенным образом повлияли три события. В области высшего образования переломным моментом можно считать раз­работку и принятие новой вузовской программы по лесной селек­ции, подготовленной М.М. Вересиным в 1965-1966 гг.

Второе со­бытие в интенсификации исследований на новой методической ос­нове связано с Всесоюзным совещанием по лесной генетике, се­лекции, семеноводству и интродукции (Петрозаводск, 1967). В его организации активное участие приняли Л.Ф. Правдин, В.И. Ер­маков, М.М. Вересин и другие отечественные ученые. Третьим важнейшим событием было создание в г. Воронеже Центрального научно-исследовательского института лесной генетики и селекции (ЦНИИЛГиС): Все это способствовало активизации генетико-селекционных исследований и в других научных организациях и ву­зах страны.

По вопросам частной генетики и селекции отдельных древесных пород работала целая плеяда исследователей во всех регионах стра­ны. Можно отметить только некоторых, именно тех, кто осуще­ствил масштабные опыты по гибридизации и вывел практически значимые гибриды лесных древесных пород. Среди них М.М. Ве­ресин, В.И. Ермаков, А.Я. Любавская, Н.В. Старова, СП. Иванников, В.В. Иевлев, Ю.Н. Исаков, М.К. Улюкина, Р.П. Царева. Интересные подходы по генетико-селекционному улучшению хвойных лесов в некоторых регионах России предложены в работе Л.Ф. Семерикова, Ю.Н. Исакова и др., 1998.

Выведение сортов - это длительный и трудоемкий процесс. Даже в сельском хозяйстве на однолетних культурах этот срок составляет 10-15 лет, у лесных пород он будет значительно дольше. Следует иметь в виду, что количественные признаки, характеризующие рост и продуктивность, являются полигенными признаками с невысоким уровнем наследуемости, поэтому оказываются наиболее трудными для селекционного улучшения и при однократном отборе не могут (даже теоретически) привести к существенному увеличению продуктивности нового поколения. Необходим многократный отбор в потомствах или применение более сложных схем и методов селекции, а не только плюсовой. Однако у лесных селекционеров в настоящее время нет возможности для проведения поиска, разработки новых методов и теории лесной генетики и селекции, так как тематика госзаказа ориентирована только на проведение определенных работ, касающихся плюсовой селекции и составления нормативно-методических документов.

Предложение "повременить" с генетикой и селекцией означает остановиться в развитии этих вопросов, отстать от стран ближнего и дальнего зарубежья, забросить и обречь на потерю научной ценности многие опытные объекты, вступающие в пору наибольшей информативности, не изучать свой уникальный генофонд, который со временем будет иметь огромную коммерческую ценность как у нас в стране, так и на Западе и не использовать все его преимущества для более успешного лесовосстановления вырубаемых лесов России в будущем.

studfiles.net

Книга Селекция растений читать онлайн бесплатно, автор Валентина Грязева на Fictionbook

ВВЕДЕНИЕ

Селекция как метод улучшения лесных древесных растений берет свое начало с зарождения лесоводства. Еще в середине XVIII века русский ботаник А.Т. Болотов рекомендовал использовать при выращивании леса семена от лучших деревьев. По мере увеличения масштабов искусственного лесовосстановления происхождению семян стали уделять все большее внимание. В лесоводстве, так же как и в сельском хозяйстве, методами селекции можно существенно улучшить продуктивность насаждений, качество стволов и древесины, повысить выход другой ценной продукции (живицы, таннидов, орехов и т. д.), поднять устойчивость лесопосадок к неблагоприятным факторам среды, вредителям и болезням. Экономический эффект от получения дополнительной продукции многократно перекрывает расходы на проведение научных исследований, закладку опытов и создание селекционных объектов.

В развитии лесной селекции основная задача заключается в улучшении качества и повышении продуктивности лесов путем управления наследственностью и изменчивостью древесных растений. Она связана с лесным семеноводством, целью которого является получение сортовых семян и районирование их использования.

Лесное семеноводство должно стать одной из основных отраслей лесного хозяйства, т.к. оно составляет базис для развития работ по воспроизводству лесов, для повышения их продуктивности, качества, устойчивости. Это одно из стратегических направлений в лесном комплексе, поскольку то, какими свойствами будут обладать созданные насаждения через 100 лет и более, зависит от того, какие семена будут использованы при выращивании посадочного материала сегодня.

Получение семян с ценными наследственными свойствами возможно лишь при создании объектов единого генетико-селекционного комплекса. Поэтому селекция древесных растений должна сыграть большую роль в организации будущего лесоводства.

1 ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

Лесная селекция – как наука сформировалась сравнительно недавно – в 30-е годы двадцатого столетия. Главная цель лесной селекции – повышение продуктивности лесных древесных пород, выращивание устойчивых насаждений с высокими качествами древесины, т.е. обеспечение работ по воспроизводству лесов семенами с улучшенными наследственными свойствами.

Лесная селекция как наука и практическая деятельность по улучшению существующих видов и форм, а также получению новых сортов лесных древесных растений основана на теоретических положениях генетики растений. Селекция растений – одна из форм эволюции, которая, во многих отношениях подчиняется законам, управляющим развитием видов в природе, но с одним очень важным отличием: естественный отбор здесь заменен сознательным отбором, проводимым человеком.

В основу лесной селекции положены следующие шесть принципов, разработанных академиком Н. И. Вавиловым для сельскохозяйственных культур: характеристика исходного (сортового, видового, родового) материала; информация о наследственной изменчивости исходного материала; влияние среды; теория гибридизации; методы селекционной работы; частная селекция, т. е. описание перспективных мелких форм и гибридов отдельных деревьев и кустарников.

Общая схема селекционного процесса (рисунок 1) с лесными древесными растениями включает несколько этапов работы:

1. Определение цели и задачи работы, выбор направления селекции в зависимости от требований производства – селекция на общую продуктивность древесины, селекция на качество и урожайность плодов, селекция на смолопродуктивность, селекция на качество древесины и т. д;

2. Изучение наследственной изменчивости исходного материала, создание «образа» или модели будущего сорта и выбор методов для его создания;

3. Отбор лучших популяций и форм в природе и получение новых форм с применением гибридизации, мутагенеза и полиплоидии;

4. Выбор направления сортоводства и разработка методов размножения отселектированных популяций или форм, обеспечивающих наследование хозяйственно ценных сортовых признаков;

5. Сортоиспытание или производственная проверка и внедрение.

Рисунок 1 – Схема селекционного процесса и сортоводства лесных древесных пород

Все усилия науки и производства в области лесного хозяйства направлены на решение главной проблемы – сокращение периода воспроизводства лесных ресурсов и получение с единицы площади максимального количества высококачественной продукции с наименьшими затратами.

Повышение производительности и улучшение качественного состава существующих лесных древесных пород осуществляется по двум направлениям: а) сохранение их в естественном состоянии; б) создание новых высококачественных и производительных сортов древесных растений, получаемых окультуриванием лесных пород.

Для первого направления характерно использование в лесокультурном деле гетерогенных сортов-популяций и гетерозисных сортов-гибридов с выращиванием лесных насаждений по образцу лучших природных лесонасаждений в данных лесорастительных условиях.

Для второго направления лесной селекции характерно создание новых высококачественных и производительных сортов древесных растений современными методами плантационного ведения хозяйства. Выращивание их на высоком агрофоне, с сокращенным оборотом рубки в период промышленной, а не естественной спелости.

Таким образом, основу современного лесовосстановления составляют: а) плантационное лесоводство с использованием отселектированного и окультуренного сортового посадочного материала; б) лесные культуры диких видов древесных пород-лесообразователей.

Новым направлением аналитической селекции является плюсовая селекция, основанная на отборе в естественных лесных насаждениях лучших по комплексу хозяйственно ценных признаков материнских деревьев, получивших название плюсовых. Отбор таких деревьев называется селекционной инвентаризацией. В нашей стране на 01.01.08 г. имеется 36,6 тыс. плюсовых деревьев различных видов, которые служат исходным материалом для создания прививочных лесосеменных плантаций и получения на них сортовых семян лесных пород. Однако главным остается повышение эффективности отбора плюсовых деревьев, изучение генетических качеств отобранных деревьев. С этой целью необходимо решить вопрос о соответствии фенотипических свойств с генотипическими показателями лучших и плюсовых насаждений. Изучение генетической структуры лесных популяций как исходного материала для селекции древесных пород лесообразователей – главная задача лесоводов, лесных генетиков и селекционеров.

Вопросы для самоподготовки

1. Понятие лесной селекции, цель и задачи её изучения.

2. Назовите шесть принципов селекции по Н.И.Вавилову.

3. Назовите этапы селекционного процесса.

4. Назовите два направления повышения производительности и улучшения качественного состава, существующих лесных древесных пород.

5. Что составляет основу современного лесовосстановления?

6. Что такое плюсовая селекция, селекционная инвентаризация?

2 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

Основоположниками лесной селекции в нашей стране были такие крупные ученые-лесоводы, как Н.С. Нестеров, М. М. Орлов, М.К. Турский, В.Д. Огиевский, В.Н. Сукачев, А.С. Яблоков. На необходимость изучения «природы пород» указывал в своих работах и выдающийся ученый, ботаник, географ, автор первого в мире единого учения о лесе как о биогеоценозе – растительном сообществе с населяющими его животными – Г.Ф. Морозов.

В развитии селекции лесных древесных пород в нашей стране выделяют три периода.

Для первого периода (1921-1932 гг) характерно научное обоснование селекции древесных пород как проблемы важной для лесного хозяйства, а также разработка примерной программы и приемов селекции. Практические работы в эти годы сводились лишь к отдельным оригинальным исследованиям.

В этот период наибольший вклад в развитие лесной селекции и семенного дела внесли В.Н. Сукачев, Н.П. Кобранов, В.Г. Каппер, В.М. Борткевич и А.И. Колесников. Ими ставились вопросы изучения законов генетики, поскольку их знание поможет избегать ошибок в селекции древесных пород, где эти ошибки более тяжелы, чем при селекции травянистых растений. Селекция лесных древесных пород считалась как важное средство для преодоления времени в лесоводстве, а также для сохранения и улучшения ценных форм, которые при интенсивной эксплуатации исчезают вследствие «отрицательной селекции». Была показана эволюция лесной селекции от акклиматизации через массовый и индивидуальный отбор к созданию новых форм путем внутривидовой и межвидовой гибридизации с использованием явления гетерозиса.

На первом этапе предлагалось изучение формового состава лесных пород и их эколого-лесоводственных свойств. В дальнейшем необходимо изучение наследования этих свойств во втором-третьем поколениях, для чего рекомендовалось производить искусственное самоопыление и вегетативное размножения лесных древесных пород.

Кроме теоретических работ, в этот период были получены и некоторые практические результаты. Это данные В.Н. Сукачева по изменчивости ели и ивы, о происхождении и гибридизации лиственниц; Н.П. Кобранова о поздно- и ранораспускающейся, а также мелкоплодной формах дуба; П.С. Погребняка, А.С. Мачинского, П.К. Фальковского, А.И. Колесникова и Ф.Н. Харитоновича о расовом составе дуба и некоторых вопросах его биологии; Н.И. Кузнецова и А.П. Ильинского об ареалах лиственниц. П.Д. Троицкий показал, что у каждой древесной породы существует четыре фенологические формы (расы). В пределах рано- и позднораспускающихся форм им выделены раннеосенние и позднеосенние. Он обратил внимание на разную лесоводственную ценность этих форм. В.Н. Андреев уже в двадцатых годах впервые в дендрологии использовал закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Его вывод о том, что произрастающие у нас дубы показывают параллельную изменчивость, указывал на перспективность использования этого закона при изучении формового разнообразия древесных пород.

Второй период (1933-1953 гг) начался с организации специальных коллективов и лабораторий, занявшихся систематическим исследованием многих вопросов лесной селекции и разработкой научных основ лесосеменного районирования европейской части страны.

В 30-х годах во многих научно-исследовательских учреждениях бывшего СССР (Центральный НИИ лесного хозяйства, Московский НИИ лесного хозяйства, Всесоюзный НИИ агролесомелиорации, Украинский НИИ лесного хозяйства и др.) были организованы отделы и лаборатории по селекции и интродукции. Внимание их научных коллективов длительное время было сосредоточено на технических (ива, бересклет, дуб пробковый, орехи) и быстрорастущих лиственных породах (тополь, осина). Из аутохтонных хвойных пород исследовалась только лиственница. В то же время ряд высокоценных видов (сосна обыкновенная и сибирская, ель, береза и другие), занимающих огромные пространства и образующих коренные насаждения, оставался вне поля зрения селекционеров. Они считались медленнорастущими и неперспективными для селекции. Не всегда была объективной и оценка быстроты роста и продуктивности отдельных пород.

В 1933-1953 гг. усилия многих селекционеров были направлены на получение межвидовых гибридов (В.Н. Сукачев, А.С. Яблоков, П.Л. Богданов, Н.В. Дылис, Ф.Л. Щепотьев и др.), разработку приемов вегетативного размножения древесных растений (Л.Ф. Правдин, Н.К. Вехов, Д.А. Комиссаров, Б.В. Гроздов, А.И. Северова, Р.Х. Турецкая и др.), изучение климатических рас, главным образом, сосны (Ф.И. Фомин, В.М. Обновленский, и др.).

В 50-х годах внимание многих научно-исследовательских учреждений было привлечено к разработке научных основ лесосеменного районирования. Одновременно с изучением географических посадок М.К. Турского, В.Д. Огиевского и А.И. Колесникова были заложены новые географические культуры ценных лесообразующих пород. Всесоюзный НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства (под руководством А.С. Яблокова) заложил географические культуры сосны в Московской и Ростовской областях и дуба в Краснодарском и Ставропольском краях, Воронежской и Московской областях и Башкирской АССР. Воронежский лесотехнический институт создал большую коллекцию сосны и лиственницы в Воронежской области (М.М. Вересин, Р.И. Дерюжкин, В.И. Носков). Институт леса АН СССР заложил географические посадки сосны в Московской области (Л.Ф. Правдин).

Третий период (с 1954 г. – до настоящего времени) характеризуется широкой постановкой изучения формового разнообразия лесообразующих пород, разработкой теории и началом внедрения в лесное хозяйство элементов элитного семеноводства. Этот этап совпадает с постепенным возобновлением генетических исследований. Для него свойственны:

– систематическое изучение формового состава наиболее ценных лесообразующих, плодовых и технических древесных и кустарниковых растений практически во всех основных районах интенсивного лесного хозяйства;

– работы по гибридизации, завершающиеся производственными испытаниями новых форм, и изучение естественной гибридизации;

– признание и применение в практике лесного хозяйства теоретических положений о плюсовых деревьях и создание из их клонов семенных прививочных плантаций;

– поиск методов оценки селекционного материала;

– возобновление работ по экспериментальной полиплоидии и мутагенезу.

В нашей стране в 1971 году был создан Центральный научноисследовательский институт лесной генетики и селекции, который возглавил в то время селекционно-генетическую работу и стал координатором работ, проводимых научно-исследовательскими учреждениями Рослесхоза в разных лесорастительных зонах. При институте был создан Проблемный совет по лесной генетике, селекции, семеноводству и интродукции, в состав которого вошли видные ученые страны, и который определил основные направления селекционногенетических исследований. В результате была заложена Государственная сеть географических культур основных лесообразующих пород для изучения генофонда. На её основе в нашей стране разработано лесосеменное районирование древесных пород, чем был поставлен заслон неправомерному использованию инорайонных, непригодных для данных условий семян. Проведены важные исследования по биотехнологии древесных растений, мутагенезу, гибридизации, генетике онтогенеза и другим вопросам. Разработаны нормативнометодические документы по многим направлениям, касающимся охраны генофонда, селекции, семеноводства, размножения, технологии создания лесосеменных плантаций и др. В разных зонах созданы научные и опытные селекционно-семеноводческие объекты по сосне, дубу, лиственнице и другим породам, начаты работы по выделению плюсовых деревьев, насаждений, генетических резерватов.

Выполненные в институте исследования дали положительные результаты по селекции сосны на смолопродуктивность, кедра сибирского – на урожайность орешков. Разработан метод функциональных тестов, позволяющий осуществлять раннюю диагностику наиболее важных свойств древесных растений в условиях специального экологического питомника. Установлено, что однократный отбор плюсовых по смолопродуктивности деревьев сосны приводит к повышению смолопродуктивности их потомства на 60–70 %. Это позволяет выращивать в лесной зоне европейской части России (до Урала включительно) высокосмолопродуктивные искусственные насаждения сосны для получения ценных лесохимических продуктов. Кроме того, такие насаждения будут более устойчивы к корневой губке, наносящей в настоящее время огромный экономический ущерб лесохозяйственному производству. В условиях Горного Алтая проведена селекция кедра сибирского на урожай орехов. Выделены высокоурожайные клоны, подобраны опылители к ним, разработаны рекомендации производству по использованию селекционного материала. Показано, что плантационные культуры кедра, созданные прививкой от лучших клонов, позволяют получать урожай орехов, в 2,0–2,2 раза превышающий урожай лучших природных насаждений кедра. Разработанный метод функциональных тестов дает возможность уже в 3-летнем возрасте оценить потомство плюсовых деревьев сосны по генетически обусловленному потенциалу роста и уровню адаптивности, что в 10 раз быстрее по сравнению с испытательными культурами.

Указанные работы были представлены в 2006 году на конкурс «Рациональное природопользование и охрана окружающей среды – стратегия устойчивого развития России в ХХI веке», авторы их награждены дипломами министра природных ресурсов Российской Федерации.

Идея селекционно-генетического улучшения лесов была принята отечественными лесоводами и нашла свое отражение в «Концепции развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2003–2010 гг.», одобренной Правительством РФ. Ведущая роль генетических методов в растениеводстве подчеркнута в Законе Российской Федерации «О селекционных достижениях», в котором в ст. 24 отражена необходимость «стимулирования государством создания и использования селекционных достижений», так как «селекционные работы имеют приоритетное значение». Подобное утверждение содержит Федеральный закон «О семеноводстве», где в ст.15 говорится о необходимости государственной поддержки семеноводства.

Важная задача, поставленная перед лесным хозяйством Правительством РФ по интенсификации лесохозяйственной отрасли, означает не только увеличение объема рубок и переработки древесины, но и внедрение новых, более эффективных технологий лесовосстановления, в том числе создание быстрорастущих высокопродуктивных плантационных лесов, что невозможно без научных разработок, использования высококачественных семян, будущих сортов и другого ценного генофонда, который составит основу высокоэффективных технологий лесовосстановления в ХХI веке.

Вопросы для самоподготовки

1. Кто стоял у истоков лесной селекции?

2. Назовите особенности первого периода развития лесной селекции.

3. Основные достижения второго периода развития лесной селекции.

4. Что свойственно третьему периоду развития лесной селекции?

3 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

Биологической основой улучшения лесных растений методами селекции является внутривидовой полиморфизм древесных пород. Изменчивость видов древесных растений формируется под влиянием наследственных задатков (генотипа) и условий окружающей среды (экологические факторы). Совместное их действие обусловливает внешний вид (фенотип) и свойства дерева. Для селекционеров наибольший интерес представляют формы изменчивости, обусловленные наследственными факторами и отражающими генотипическую структуру вида.

Вид – это совокупность организмов, характеризующихся общностью происхождения и исторического развития, систем приспособления и воспроизводства и занимающих определенную территорию. Свойство организмов одного вида обеспечивать в ряду поколений материальную и функциональную неоднородность называется внутривидовой изменчивостью. Группа особей одного вида, сходная внутри себя по каким-то генетически обусловленным признакам и отличающиеся по ним от других групп, называется внутривидовым таксоном.

Вид может быть подразделён на внутривидовые таксоны в такой иерархии: подвид – климатип – почвенный экотип – популяция – форма – особь – клон.

Основой для эволюции и селекции является элементарная популяция или микропопуляция, т. е. совокупность особей одного вида, заселяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей. Каждый вид представляет совокупность огромного числа микропопуляций, произрастающих в различных почвенноклиматических условиях. Группы микропопуляций, приуроченные к определённым условиям среды и состоящие из биотипов, наследственно приспособленных к существованию в этих условиях, выделяют в качестве экотипов: географических (климатипы), почвенных (эдафотипы), высокопоясных фитоценотических и др.

Микропопуляции, составляющие один и тот же экотип, могут быть неравноценны между собой по наличию и соотношению различных наследственных форм (морфологических, фенологических и т. д.) и биотипов.

Большой интерес для селекционеров представляют фенологические формы, различающиеся по срокам начала вегетации (рано- и позднораспускающиеся) и характеризующиеся неодинаковыми эколого-биологическими и лесоводственными свойствами. Наиболее полно они изучены у дуба черешчатого. Подобные формы выявлены также у бука восточного, осины, каштана посевного, ясеня, ели обыкновенной, ольхи чёрной, пихты сибирской и ряда других пород.

Значительное формовое разнообразие у древесных пород установлено по многим морфологическим признакам: цвет, размер, форма семян, шишек, мужских колосков; трещиноватость коры; тип ветвления и габитус кроны; форма и опушение листьев и многие другие. Однако сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формы довольно противоречивы, выявленные корреляции часто случайны и характерны лишь для какой-то ограниченной выборки деревьев. Некоторые исследователи считают вообще бесперспективным отбор высокопродуктивных деревьев или насаждений по этим косвенным признакам.

Наименьшей единицей внутри вида является биотип, т. е. группа особей вида или разновидности, обычно не имеющая чётких морфологических отличий от других групп, но обладающая устойчивыми биологическими или физиологическими особенностями. Поскольку древесные породы являются типичными перекрестниками, в лесных популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные по генотипу экземпляры. Следовательно, биотипом является любое отдельное дерево или его клон, т. е. совокупность экземпляров, представляющих собой вегетативное потомство одного дерева.

fictionbook.ru

11. Исходный материал для селекции древесных растений

Селекционная работа начинается с подбора исходного материала в соответствии с избранным направлением и поставленной целью. Исход­ным материалом в селекции называют культурные и дикие формы расте­ний и популяций, используемые для выведения новых сортов, В современ­ной селекции сельскохозяйственных растений в качестве исходного мате­риала используются:

1) естественные популяции, куда относится дико­растущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции сельскохозяйственных растений Всесоюзного института расте­ниеводства имени Н.И. Вавилова; 2) гибридные популяции, создавае­мые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида, и от скрещивания особей разных видов и родов растении; 3) самоопыляемые линии (инцухт-линии), которые получают путем многократного прину­дительного самоопыления перекрестноопыляющихся растений. Лучшие линии скрещивают между собой, получают межлинейные гибриды или их скрещивают с другими сортами для создания гетерозисных гибридов;

4) искусственные мутации и полиплоидные формы, которые создаются путем воздействия на растения различными мутагенами (радиация, хими­ческие вещества, температура и др.)

Богатейшим источником сортов древесных растений являются фор­мовое разнообразие естественных популяций и интродукция новых видов из других флористических зон.

Внутривидовая, межлинейная и межвидовая гибридизация, поли­плоидия и мутагенез широко используются для получения новых форм и выведения новых сортов лесных древесных растений.

Работа по селекции всех видов растений, в том числе и древесных пород, основывается на использовании естественного генофонда местных видов и интродуцентов.

13. Классификация внутривидовой изменчивости древесных растений

В настоящее время лесоводами, ботаниками и селекционерами нако­плен большой материал о закономерностях внутривидовой изменчивости, позволяющих создать внутривидовую систематику древесных растений и определить направление развития лесной селекции.

Классификация форм проявления изменчивости у растений обычно основывалась на учете типа варьирующего признака. Так, А.Т. Болотов в 1797 году приводит в своих трудах классификацию изменяющихся при­знаков у яблони и груши и указывает степень их вариабельности.

Большую роль в развитии учения о формах внутривидовой изменчи­вости сыграли указания Ч. Дарвина о существовании параллельной и кор­релятивной изменчивости у древесных растений.

Наиболее детальную классификацию внутривидовой изменчивости хвойных пород, произрастающих в центральной Европе, сделал Э. Цедербауэр в 1907 году.

Классификация изменчивости древесных растений по типу варьи­рующего признака сохранилась до настоящего времени. Во многих денд­рологических сводках внутривидовые категории систематизируются по характеру изменчивости морфологических признаков - формы кроны, ветвления побегов, длины и формы плодов и шишек, величины их и т. д.

Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962) классифицируют изменчивость дре­весных растении по категориям признаков, у которых они проявляются.В СССР изучение внутривидовой изменчивости древесных растений проводится в двух направлениях. Первое направление - исследования В.Н. Сукачева, Л.Ф. Правдина, И.В. Дылиса, А.К. Скворцова, В.Н. Тимофеева, С.А. Мамаева и др. - связаны с дифференциацией измен­чивости видов лесных древесных растений и разработкой внутривидовой систематики, а также филогенетических соотношений форм в лесных по­пуляциях. Второе направление сложилось в связи с использованием раз­личных внутривидовых категорий (климатипов, популяций и форм), в ка­честве исходного материала для селекции. Главное внимание при изучении внутривидовой изменчивости древесных растений в работах селекционе­ров-лесоводов А.В. Альбенского, П.Л. Богданова, М.М. Вересина, Н.А. Ко­новалова, С.С. Пятницкого, А.С. Яблокова и др. уделялось отбору в есте­ственных насаждениях и в культурах хозяйственно-ценных форм древес­ных растений с проверкой степени наследования формовых признаков при семенном и вегетативном размножении.

С.А. Мамаев (1972) предлагает различать понятая «изменчивость» и «изменение». «Изменчивость» организмов есть итог реализации наследст­венной основы, а «изменение» - сам процесс трансформации таксонов во времени. В классификации внутривидовой изменчивости древесных расте­ний он предложил выделить 6 форм по проявлению структурообразующих процессов и три категории изменчивости по группам изменяющихся (варьирующих) признаков.

Различные проявления категорий и форм изменчивости могут носить фенотипический и генотипический характер. Уровень фенотипической из­менчивости определяется генотипическим разнообразием признаков в по­пуляции (наследуемость) и влиянием факторов внешней среды (паратипическая варианса изменчивости).

Индивидуальная изменчивость рассматривается в основном как проявление генотипической дифференциации особей в пределах популя­ции. Природа биологического вида характеризуется неисчерпаемыми воз­можностями изменчивости Под влиянием непрерывного перекрестного опыления (панмиксии), спонтанного мутационного процесса и постоянно­го варьирования экологической обстановки в любой популяции древесных растений, при одинаковом возрасте составляющих ее особей, можно обна­ружить мелкие и крупные отклонения от нормального видового типа, В основе индивидуальной изменчивости лежат генетические причины. Од­нако обязательным ее компонентом являются разного рода модификации, которые часто очень трудно отличить от генотипических вариаций.

Половая изменчивость проявляется в виде существования в попу­ляции разнообразных половых форм. У двудомных видов такие формы выделяются очень легко по присутствию на деревьях генеративных орга­нов того или иного пола. Однако двудомных растений среди видов лесных пород очень немного (ивы, тополя, клен ясенелистный, лимонник китай­ский и др.). Большинство же видов, в том числе и хвойные, относятся к од­нодомным раздельнополым организмам.

Хронографическая (временная) изменчивость включает возрас­тную и сезонную изменчивость. По мере старения многолетние древесные растения испытывают ряд трансформаций, затрагивающих некоторые их признаки и свойства. У многолетних растений на возрастную изменчи­вость накладывается сезонная, связанная с годичным циклом - повторени­ем определенных фаз развития.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных экологических факторов. Ярким примером экологических вариаций у древесных пород является дуб на солонцах, сосна на болоте и меловых отложениях, кедр или вяз на каменистых обнажениях и др.

Географическая изменчивость - результат дифференциации вида в пределах ареала. Популяции обычно сменяют друг друга в широтном или меридианном направлениях. Эта форма изменчивости проявляется в обра­зовании географических рас или климатипов, существование которых до­казано путем создания так называемых географических культур из семян различного происхождения.

Гибридогенная изменчивость имеет место главным образом в рай­онах интрогрессивной гибридизации на границе ареалов различных видов. При этом в популяции одного вида наблюдается более или менее значи­тельная примесь признаков другого вида.

Эндогенная (метамерная) изменчивость - изменчивость органов в пределах особи (изменчивость листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и других органов). Наибольшей метамерной изменчивостью обла­дают количественные признаки вегетативных органов (размеры годичного прироста листьев, ветвей и др.).

Все (перечисленные формы внутривидовой изменчивости можно проследить путем сопоставления степени изменчивости варьирующих признаков. Например, Н.В. Дылис при описании географической изменчи­вости лиственницы воспользовался варьированием размеров и форм зрелых шишек. Л.Ф. Правдин описал географическую изменчивость сосны обыкновенной по анатомическому строению хвои, количеству в ней смо­ляных ходов, а также по продолжительности жизни хвои у различных гео­графических рас, выделенных им впоследствии в подвиды.

Поэтому категории изменчивости, включающие более мелкие под­разделения варьирующих признаков, представляют большой интерес не только в систематике, но и при выделении селекционных признаков.

studfiles.net

История селекции древесных растений

Селекция лесных древесных пород выделилась сравнительно недавно. Это при всем при том, что лесные державы мира начали проводить исследования по лесной генетике и селекции еще в довоенный период и серьезно занимаются этими проблемами в настоящее время. Лесная генетика и селекция в России сделали только первые шаги, но и они уже дали немало положительного для практики.

Селекция лесных древесных растений, как практическая отрасль лесного хозяйства, представляет собой составную часть лесокультурного дела. Лесные культуры по качеству продукции и производительности должны быть лучше естественных насаждений. Большое значение в повы­шении качества лесных культур, кроме агротехнических приемов, имеют наследственные, сортовые показатели посевного и посадочного материала. Не меньшее значение придается в настоящее время селекционным прие­мам в ускорении процесса лесовыращивания, в повышении продуктивно­сти и качества естественных лесов.

Лесная селекция как наука об улучшении лесовыращивания оформи­лась только в тридцатые годы прошлого столетия. К этому времени были накоплены достаточные сведения о закономерностях изменчивости лесных древесных растений и проведены убедительные опыты по изучению влияния географического происхождения семян на рост культур сосны, ели, дуба и других пород. У отобранных в естественных лесах форм древесных растений при размножении изучено наследование хозяйственно-ценных признаков и свойств.

Искусственное разведение древесных растений уходит в глубокую древность. Однако в прошлом отдавалось предпочтение культуре древес­ных плодовых растений и селекции на качество плодов.

Великие географические открытия XVI - XVIII вв. дали мощный толчок к усилению торговых связей между отдельными государствами и активному обмену продукции сельского и лесного хозяйства. В это время из одной страны в другую начали поступать разнообразные сорта культур­ных и формы диких растений.

Параллельно с созданием плодовых садов постепенно начали выра­щивать защитные посадки вокруг поселков и огородов из местных и заве­зенных из других стран новых растений-экзотов. Переселенцы, уезжая с родины на новые земли, захватывали с собой нередко корни и семена де­ревьев и кустарников. Так началась культура древесных растений в новых районах произрастания, получившая название интродукции.

Особое внимание при интродукции иноземных пород обращалось на виды быстрорастущих древесных растений, для которых разрабатывались соответствующие методы окультуривания и селекции в новых условиях произрастания. Например, эвкалипт в Бразилии дает ежегодный прирост, до 7 метров, древесина которого отличается большой твердостью и упру­гостью. По темпам, широте и масштабам развития вне родины эвкалипту, пришельцу из Австралии, принадлежит первое место среди других древес­ных пород. Его посадки в странах Южного полушария в настоящее время занимают свыше двух миллионов гектаров. В пятидесяти странах он уже дает промышленную древесину.

В северных широтах быстротой роста и высокой продуктивностью, по сравнению с местными древесными породами, зарекомендовали себя различные виды тополя, получившие название «эвкалиптов Севера».

Впервые вопрос о необходимости организации семенного дела лес­ных древесных растений по аналогии с сельскохозяйственным семеновод­ством при искусственном лесоразведении поставил в конце XVII века рус­ский лесовод И.Т. Болотов. В 1823 - 1832 гг. Луи де Вильморен во Фран­ции провел первые опыты по выращиванию сосны обыкновенной из об­разцов семян, полученных из 30 пунктов Европы. Этот опыт показал, что семена северного и восточного происхождения дали насаждения с лучшей формой стволов, но росли они медленнее по сравнению с южными и за­падными образцами.

В 1877 - 1878 гг. профессор М.К. Турский создал в России культуру сосны обыкновенной из семян разного происхождения в лесной даче при Петровской сельскохозяйственной и лесной академий под Москвой. В это время в Австрии А. Цизляром были заложены географические культуры ели европейской и лиственницы европейской из семян различного проис­хождения.

В начале XX века, в связи с ростом лесокультурного дела и необ­ходимостью переброски семян на большие расстояния, опытные гео­графические культуры основных видов лесообразователей начали соз­даваться повсеместно по специальной программе, разработанной Сою­зом лесных обществ.

Значительный размах опытов по искусственному лесоразведению новых древесно-кустарниковых пород в России связан со степным лесо­разведением, начатым в конце XIX века и продолжающимся по настоящее время.

При создании леса в степях каждая вводимая в посадки древесная и кустарниковая порода является новой, а разведение ее представляет, по существу, интродукцию и требует разработки способов ее окультуривания и селекции в новых условиях произрастания.

Прогрессивные деятели степного лесоразведения провели огромную работу по испытанию и показали широкие возможности для использования при лесоразведении и в защитных посадках в степных условиях России акации белой, гледичии, ясеня пенсильванского и зеленого, скумпии, лист­венницы, разных видов дуба, ореха, бархата амурского и других. Однако интродукция новых древесных пород в дореволюционной России страдала из-за отсутствия плановости и преемственности в работе, а также из-за не­достаточности теоретических обоснований возможности выращивания вы­сокопродуктивных насаждений экзотов в новых условиях произрастания.

Обстоятельный обзор развития лесной селекции дал А.И. Ирошников (1967).Он отмечает, что к началу XX века в лесоводстве накопи­лось множество фактов, свидетельствующих о неоднородности дре­весных пород, а также об изменчивости продуктивности и устойчи­вости лесных культур в зависимости от происхождения семян. Не­которые крупные лесоводы России (М.М. Орлов, С.З. Курдиани, Н.С. Нестеров и др.) призывали исследовать эти факты более де­тально.

Еще в 1912 г. Н.С. Нестеров отмечал, что наследственность у лес­ных деревьев изучена очень слабо, а лесоводственная мысль в то же время сосредотачивается в основном только на оценке условий место­произрастания. Отсюда в лесоводстве проявляется односторонняя тен­денция придавать этим условиям решающее значение. Заметим, что она сохраняется у некоторых лесоводов и до наших дней. Н.С. Несте­ров считал, что наследственность и искусственный отбор должны быть краеугольным камнем выращивания лесных деревьев. На не­обходимость изучения «природы пород» указывал и Г.Ф. Морозов.

Из практических работ в области лесной селекции, проведен­ных в XIX веке и накануне первой мировой войны, следует отметить закладку географических культур сосны, лиственницы, ели и дуба; изучение геогра­фических культур сосны ; получе­ние быстрорастущих гибридов между лиственницей японской и ли­ственницей европейской; изучение насекомоустойчивых рас дуба.

Дальнейшее развитие селекции лесных древесных пород полу­чило в работах В.Н. Сукачева, Н.П. Кобранова, А.И. Колесникова и других. Большое значение для развития генетико-селекционных ра­бот в сельском, а также лесном хозяйстве имела публикация в 1923 г. перевода книги Эрвина Баура «Научные основы селекции для сель­ских хозяев, садоводов и лесоводов» под редакцией крупного рус­ского селекционера СИ. Жегалова.

Дата добавления: 2015-07-11; просмотров: 211 | Нарушение авторских прав

mybiblioteka.su

Учение об исходном материале для селекции древесных растений

1. Учение Н.И. Вавилова об исходном материале

2. Типы исходного материала в селекции древесных растений

3. Типы исходного материала для селекции декоративных культур

Н.И. Вавилов в 1934 г. сказал: “Учение об исходном материале, о происхождении культурных растений должно быть поставлено в основу селекции как науки”.

Растительный мир чрезвычайно разнообразен. Насчитывается около 500 тыс. видов растений. Ориентироваться в этом многообразии невозможно, не объединив растения в систематические группы. Попытки классифицировать органический мир предпринимались в разные исторические эпохи, начиная с античности. И лишь в середине 18 века шведский биолог К. Линней заложил основы его современной классификации. В последующем систематика Линнея была усовершенствована.

Всё разнообразие растительных форм, как возделываемых человеком, так и дикорастущих, используемых при выведении новых сортов культурных растений, называют исходным материалом.

Каждая культура имеет множество форм: экотипов, разновидностей, сортов, биотипов, которые различаются ценными биологическими и хозяйственными свойствами. Причем, эти сведения постоянно расширяются.

Исходный материал может быть местного происхождения или интродуцированным из других регионов. Например, перемещение сельскохозяйственных растений из одной области в другую всегда было характерной чертой развития мирового сельского хозяйства.

Чем больше известно о географическом размещении, диапазоне и характере изменчивости растений, тем эффективнее можно использовать интродукцию.

Исследования советских ученых во главе с Н.И. Вавиловым выявили ряд закономерностей в географическом распределении растительных ресурсов Земли, в значительной мере определивших, в каких направлениях надо вести поиск новых растений, новых видов, новых сортов.

Анализ богатейших коллекций растительных форм, собранных в результате многочисленных экспедиций в Азии, Африке, Южной Европе, Северной и Южной Америке, охвативших более 60 стран, а также всю территорию СССР, позволил Н.И. Вавилову создать всеобъемлющую теорию о мировых центрах происхождения и разнообразия важнейших культурных растений, впервые сформулированную в 1926 году, а затем в результате исследований по изучению мировых сортовых ресурсов, проведенных в 1923-1933 гг., представленную в 1935 г. в измененном и дополненном виде.

Ученый показал, что в современную геологическую эпоху видовое разнообразие распределено по Земле неравномерно. Ряд областей характеризуется чрезвычайным разнообразием видов. К их числу относятся Юго-Восточный Китай, Индокитай, Индия, Центральная и Южная Америка, страны Средиземноморья и некоторые другие страны. Северные же страны и области - Сибирь, вся Средняя и Северная Европа, Северная Америка - отличаются бедностью видового состава. В некоторых регионах земного шара различия и концентрация видового разнообразия выражены поразительно резко. Например, небольшие страны Центральной Америки - Коста-Рика и Сальвадор - по площади соответствующие примерно 1/100 США, по числу видов не уступают всей Северной Америке, т.е. США вместе с Канадой.

Уже одно выявление таких очагов разнообразия культурных растений было очень ценным, т.к. указывало, где нужно искать необходимый для селекционных работ исходный материал. Однако Н.И. Вавилов не ограничился констатацией этих фактов, а на их основе разработал очень важную теорию, правильность которой проверена временем. Согласно этой теории, наибольшее разнообразие форм, разновидностей и видов тех или иных культурных растений, приуроченное к определенным областям, свидетельствует о географической локализации видообразовательного процесса этих культур.

Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфичных для отдельных областей.

Следует подчеркнуть, что Н.И. Вавилов особо указывал на необходимость отличить первичные очаги формирования от вторичных, поскольку современный максимум сортового разнообразие может быть результатом поступления видов из разных центров или их гибридизации между собой.

Были определены области максимальной концентрации первичного внутривидового и видового разнообразия культурных растений. Выяснилось, что значительное число культурных видов не вышло за пределы основных древних очагов. Для многих культур удалось установить с большой точностью основные области, фиксирующие первичный видовой потенциал. Н.И. Вавилов высказал предположение, что очаги наибольшего скопления культурных растений могут одновременно быть и древними самостоятельными центрами их происхождения. Эти очаги разделены горными цепями, пустынями или водными преградами, т.е. они оказались центрами развития независимых, изолированных друг от друга цивилизаций.

В большинстве случаев один род или вид приурочен к одному центру. Но это не обязательно - некоторые культуры связаны с двумя или несколькими центрами разнообразия. Поэтому Н.И. Вавилов различал первичные очаги, или центры формирования культуры, где наблюдается ее разнообразие и где это растение, по мнению ученого, было впервые введено в культуру, и вторичные, возникшим в результате миграции отдельных форм из первичного центра.

Характер изменчивости в центре еще до конца не выяснен и, по-видимому, различен у отдельных культур. Н.И. Вавилов на многих примерах показал, что степень изменчивости и концентрация доминантных генов достигают максимума в центре очага формирования данной культуры и уменьшаются к периферии, где в результате отбора и других причин проявляются рецессивные признаки. Он отмечал, что исключительные типы часто встречаются на окраинах распространения культуры.

Н.И. Вавилов установил 8 самостоятельных мировых очагов (центров) происхождения важнейших культурных растений, т.е. 8 самостоятельных областей введения в культуру различных растений.

I. Китайский центр – 196 видов культурных растений (просо, гречиха, соя, плодовые)

II. Индийский– 117 видов (рис, сорго, баклажан, огурцы)

IIa. Индо-Малайский – 55 (банан, цитрусовые

III. Среднеазиатский - Узбекистан, Пакистан, Афганистан – 42 (пшеница

IV. Переднеазиатский - Туркменистан, страны Кавказа, Иран, Турция – 84 (Твердая пшеница)

V. Средиземноморский – 84 (маслины, овощные культуры)

VI. Абиссинский – 38 (ячмень, пшеница)

VII. Центральноамериканский – 49 видов (авакадо, хлопок)

VIII. Южноамериканский – 45 видов (картофель, табак, томаты)

VIIIa. Чилийский– 32 картофель земляника

VIIIб. Бразильско-Парагвайский – 13 (каучуковое дерево, арахис, какос)

Чем дальше от центров разнообразия, тем однороднее становится состав того или иного вида культурных растений. Виды, состоящие из пестрой смеси форм, при переселении из своих центров разнообразия попадают в новые условия, которые обычно более однообразны. Это означает, что здесь могут сохраниться только такие генотипы, которые будут обладать свойствами, имеющими решающее значение в новых условиях обитания.

Открытие центров видового разнообразия культурных растений имеет очень большое значение для селекции. Использование обнаруженных в этих центрах форм в качестве исходного материала позволяет значительно облегчить и ускорить селекционную работу. Так, разработанная Н.И. Вавиловым теория о центрах происхождения культурных растений помогает селекционерам решать практические вопросы.

В лесном хозяйстве в качестве исходного материала для селекции являются: экотипы, климатипы, эдафотипы, популяции и формы древесных видов.

Экотипы. Занимая обширные ареалы, наши лесные древесные породы образуют насаждения в различных условиях среды, различающихся климатом, продолжительностью светового дня, почвами, рельефом и т. д. В каждом отдельном случае естественный отбор сохраняет лишь те особи, которые в силу случайных причин оказались наиболее приспособленными к конкрентым условиям среды и уничтожает все менее приспособленные экземпляры. Так, из большого разнообразия генотипов в разных частях ареала определенного вида под влиянием естественного отбора возникают группировки, в которых особи имеют ряд общих наследственных особенностей, обуславливающих их устойчивость в данных условиях среды. Такие группировки принято называть экологическими типами (экотипами) или расами.

Экотип- совокупность растений одного вида, занимающая территорию с определенным комплексом условий существования и которые сформировались под влиянием естественного отбора и которую объединяют ряд общих наследственных особенностей растений, обуславливающих их устойчивость в данных условиях среды.

Каждый экотип занимает большую территорию, в разных частях которой имеет место существование различия в климатических условиях и продолжительности светового дня. Это определяет разнонаправленность естественного отбора и обуславливает выделение в пределах экотипа климатических рас, или климатических экотипов (климатипов), которые отличаются некоторыми морфологическими и эколого-физиологическими особенностями и отождествляются с разновидностями.

В пределах климатипа условия существования, и прежде всего почвенно-грунтовые условия, также неоднородны. Поэтому в каждом климатическом экотипе можно выделить почвенные или эдафические экотипы (эдафотипы).

При этом, чем жестче условия местопроизрастания для данного вида, чем они специфичней, тем уже рамки отбора, тем более выровнены генотипы в определенном направлении и более однородны особи. В этом случае эдафотип приобретает четко выраженные черты, проявляющиеся в наследственных особенностях особей (сосна обыкновенная на меловых или засоленных почвах).

Напротив, в благоприятных для конкретного вида условиях произрастания естественный отбор протекает значительно слабее. Поэтому здесь существуют и дают потомство особи, в наследственном отношении более разнообразные, а эдафотипы в целом не имеют четко выраженных черт.

Степень обособленности эдафотипа, а также специфичность наследственных свойств, составляющих эдафотип растений, зависят не только от особенностей почвенно-грунтовых условий, но также и от площади, на которой они проявляются. Дело в том, что наши лесные древесные породы являются перекрестноопыляющимися растениями. Поэтому обособление эдафотипа может происходить только на достаточно большой площади, когда перекрестное опыление осуществляется преимущественно между деревьями внутри его. Если же площадь мала, то даже при резко выраженных почвенно-грунтовых условиях существования выделение эдафотипа происходить не будет в силу нивелирующего влияния перекрестного опыления растущих здесь растений с соседними особями, живущих в иных условиях.

Нужно также иметь в виду, что поскольку эдафотип возникает под влиянием естественного отбора, то для его формирования требуется значительное время, измеряемое не одним поколением деревьев.

В свою очередь экотипы состоят из популяций.

Деревья, входящие в популяцию, часто имеют общие четко выраженные морфологические или физиологические признаки. Эти признаки обычно сами по себе не представляют хозяйственного интереса. Но, находясь в определенной корреляционной связи с невидимыми на первый взгляд ценными для лесовода наследственными свойствами и качествами дерева, имеют существенное селекционное значение. Деревья по таким признакам объединяются в формы. (Например, узкокронная и ширококронная формы сосны, формы ели с различным типом ветвления (гребенчатые, зубчатые и т.д.), зеленокорая и серокорая осина и т.д.).

Наличием экотипов, популяций и форм не ограничивается внутривидовое разнообразие древесных пород. В любом насаждении каждая особь в наследственном отношении индивидуальна. Этим в значительной степени объясняются те фенотипические различия, которые наблюдаются между деревьями одной породы в насаждении (по высоте и диаметру ствола, его форме и очищаемости от сучьев, строению кроны, качеству древесины и т.д.).

Исходный материал для селекции декоративных культур.

В качестве исходного материала для селекции декоративных растений используются:

- дикорастущие формы;

- местные и интродуцированные сорта;

- гибриды, полиплоиды, мутанты;

- инцухт-линии;

- формы от культуры in vitro

Дикорастущие формы отличаются от культурных сортов многими признаками: размером цветков, формой куста, степенью цветения и урожайностью семян. Семена и плоды у диких форм мелкие, зрелые плоды способны легко рассеивать семена, которые при отсутствии благоприятных условий способны долгое время не прорастать, сохраняя при этом всхожесть.

Дикорастущие формы менее прихотливы к климатическим и почвенным условиям, многие более устойчивы к болезням и вредителям. Они медленнее растут и не одновременно созревают. Отдельные признаки дикорастущих форм обнаруживаются у ряда цветочных культур.

Например, растрескивание стручков и бобов у эпшольции, душистого горошка; осыпаемость семян у арктотиса, календулы, незабудки; продолжительный период прорастания у настурции, вечерницы, купальницы.

В настоящее время актуальна проблема непосредственного использования дикорастущих форм в озеленении и введении их в культуру.

Особенно это относится к растениям весеннего и раннелетнего сроков цветения, и которые могут расширить ассортимент декоративных растений. Для современного этапа селекции цветочных культур гораздо важнее использовать дикорастущие формы с целью создания исходного материала – получение от диких форм отдельных генов, которые могут существенно улучшить культурные растения, например, повысить их устойчивость к болезням

Дикорастущие формы особенно перспективны для скрещиваний. Например с использованием среднеазиатских видов тюльпанов создан целый класс ценных выгоночных сортов – Дарвиновы гибриды (Оксфорд, Парад, Лондон и др). Некоторые виды цветочных растений только сейчас входят в культуру (арктотис, шалфей, лаватера, тысячелистник, купальница и др.) но уже выведены сорта с такими признаками, которых не было у диких форм. В цветоводстве используют много гибридных сортов купальницы с улучшенными по сравнению с дикорастущими видами свойствами.

Местные и интродуцированные сорта.

Местные сорта представляют собой довольно разнообразные популяции, состоящие из многих наследственно различных форм растений. Их происхождение, как правило, неизвестно. Они отличаются хорошей приспособленностью к местным климатическим условиям и высокой устойчивостью к местным расам возбудителей болезней и вредителям

Но при выращивании в других районах высокого урожая не дают и не сохраняют устойчивости к болезням и вредителям.

Образцы сортов мировой коллекции цветочных культур собранные институтом растениеводства, ботаническими садами, и другими учреждениями позволяют использовать их как ценный исходный материал для селекции.

Новейшие сорта мировой коллекции – результат большой селекционной работы, но часто без селекционной доработки их нельзя выращивать в других климатических условиях. Эти сорта могут быть ценным исходным материалом для других селекционных задач (создание декоративных, устойчивых к болезням и вредителям, морозостойких, засухоустойчивых и других сортов)

Гибриды, полиплоиды, мутанты.

При отсутствии в изучаемом материале необходимых форм или если найдены формы только с отдельными нужными свойствами и признаками, селекционер искусственно создает популяции исходного материала для дальнейшей селекционной работы.

Гибридизация – наиболее эффективный и широко применяемый способ создания популяций исходного материала.

У самоопыляющихся растений обычно используют второе и следующие гибридные потомства.

При скрещивании перекрестноопыляющихся растений большое разнообразие наблюдается у гибридов первого поколения, поэтому его так же, как и второе гибридное поколение берут в качестве исходного материала

Когда не удается получить требуемый исходный материал путем гибридизации (например, у скрещиваемых сортов отсутствует нужный признак, или он сцеплен с отрицательным), используют физические и химические факторы – методы мутагенеза и полиплоидии.

Мутанты получают с помощью ионизирующей радиации или химических мутагенов. У мутантов появляются новые признаки и свойства, которые отсутствуют у сортов данного вида или встречается очень редко. Наиболее часто из созданных в результате воздействия мутагенных факторов популяций выделяют интересные мутанты, скрещивают их с лучшими сортами, а гибридное потомство используют в качестве исходного материала.

Полиплоидия – кратное увеличение наборов хромосом в клетке.

Полиплоиды обладают большими размерами вегетативных и генеративных органов. Широкому использованию полиплоидии в цветоводстве способствовало экспериментальное получение полиплоидных форм с помощью колхицина. Полиплоидные сорта созданы более чем у 300 видов.

Один из перспективных путей создания полиплоидных сортов – использование в скрещиваниях спонтанных естественных полиплоидов.

Инцухт-линии.

У перекрестноопыляемых растений одним из источников исходного материала являются самоопыляемые или инцухт-линии. Их получают многократным принудительным самоопылениям перкрестноопыляющихся растений. В результате принудительного самоопыления в растениях накапливаются определенные положительные факторы, на основе которых можно получить новые более богатые сочетания признаков у гибридов. Лучшие линии скрещивают между собой, получают межлинейные гибриды. Сорта-гибриды от межлинейных скрещиваний в отличие от сортов гибридного происхождения нужно ежегодно воспроизводить.

Формы от культуры in vitro.

Один из новых перспективных методов получения исходного материала для селекции цветочных культур – культура тканей in vitro

Культура in vitro представляет большой интерес для селекции как метод сохранения исходного материала (зародышевой плазмы) до нужного времени (при температуре 2С материал можно хранить в течении нескольких лет.

С помощью метода микроклонального размножения можно получить и размножить уникальные генотипы, получить здоровый безвирусный материал. В настоящее время насчитывается более 52 видов цветочных растений из 26 семейств, у которых используют микроклональное размножение in vitro.

Клональное микроразмножение является принципиально новым способом получения клонов, основанным на методе культуры органов и клеток in vitro.С помощью этого способа за довольно короткий срок можно получить большое количество однородного посадочного материала.

Клональным микроразмножением называют массовое бесполое размножение растений в культуре тканей и клеток, при котором возникшие формы растений генетически идентичны исходному экземпляру..

Клональное микроразмножение значительно ускоряет селекционный процесс, при размножении растений в культуре тканей происходит оздоровление посадочного материала, освобождение его от патогенных микроорганизмов и во многих случаях от вирусов.

Методом культуры тканей удается размножить растения, которые с трудом или совсем не размножаются вегетативно

Работы по культивированию клеток и тканей растений проводят в асептических (стерильных) условиях. Получение растений с помощью клонального микроразмножения включает в себя следующие этапы технологического процесса:

1. Приготовление питательных сред;

2. Получение асептической культуры;

3. Культивирование эксплантов;

4. Укоренение побегов;

5. Адаптация клональных растений к почвенным условиям;

6. Длительное хранение клонированных растений.

poisk-ru.ru

36. Полиплоидия как метод селекции древесных растений

Среди современных генетических методик селекции важное место занимает экспериментальный мутагенез, основанный на использовании геномных различий, обусловленных изменением числа хромосом. Встречаются все возможные варианты изменчивости числа хромосом: анеуплоидия — уменьшение или увеличение генома на некратное основному число хромосом, гаплоидия - кратное основному уменьшение числа хромосом, полиплоидия — кратное основному увеличение числа хромосом.

В связи с тем что гаплоидия и анеуплоидия в подавляющембольшинстве случаев снижают жизнеспособность растений, приводят к бесплодию или слабой плодовитости, использование в практической селекции этих хромосомных изменений неперспективно.

У диплоидных видов в соматических клетках содержится двойной набор хромосом, т. е. 2n = 2х, у триплоидных видов 2n = 3х, у тетраплоидных 2п= 4х, у пентаплоидных 2n =5х и т. д. Триплоиды и растения с большим числом хромосом относятся к полиплоидам.

Автополиплоиды — полиплоиды с кратным увеличением гаплоидных наборов хромосом одного генома, возникающие в результате выпадения фазы редукционного деления в митозе. По существу, это соматические геномные мутации обычно с удвоенным набором хромосом в соматических клетках.

Аллополиплоиды — полиплоиды, возникшие в результате слияния геномов различных видов при их гибридизации. Различают сесквидиплоиды, у которых геном одного из родителей (диплоида), вошедший в геном гибрида, имеет диплоидный набор хромосом, а геном другого (тетраплоида) — гаплоидный, и амфидиплоиды, у которых в гибридном геноме представлено два диплоидных набора хромосом каждой исходной формы. При образованииамфидиплоидов возможно как слияние нередуцированных диплоидных гамет родительских видов, так и удвоение числа хромосом у диплоидной (амфигаплоидной) гибридной зиготы в процессе ее развития.

45. Принципы организации сортового семеноводства с лесными древесными породами

С помощью массового отбора, географических и экологических культур выделяются лучшие климатипы, в которых отбираются лучшие почвенные и фитоценотические экотипы. Среди отобранных экотипов вы­являются лучшие популяции. Первоначальный групповой отбор их по фе­нотипу контролируется путем апробации в опытных популяционных куль­турах в комплексе с географическими и экологическими культурами. В лучших популяциях организуются временные лесосеменные заказники (ЛСЗ) или лесосеменные участки (ЛСУ). Эти популяции используются в качестве резерватов ценных генотипических фондов для улучшения лес­ных пород. Семена, собранные с лучших деревьев в ЛСЗ и ЛСУ, исполь­зуются непосредственно для создания продуктивных культур. Основное же назначение ЛСЗ и ЛСУ связано с введением их в интенсивный селекцион­ный процесс по отбору плюсовых деревьев по фенотипу. Плюсовые дере­вья используются для отбора семян и закладки из них постоянных лесосеменных садов (ЛСС). Плюсовые деревья являются маточниками, с которых ведется заготовка черенков для прививки и создания из принятых сажен­цев постоянных прививочных семенных плантаций (ЛСП или ПЛС) и кло­повых архивов или коллекций плюсовых деревьев.

Создание прививочных и корнесобственных постоянных лесосеменных плантаций и садов с соответствующим размещением с целью регулирования переопыления и улучшения цветения и плодоношения дает преимущество по заготовке генетически улучшенных семян для выращи­вания высококачественных производственных лесонасаждений повышен­ной продуктивности. Применение однократного комплексного отбора по фенотипу по предварительным данным для хвойных пород повышает про­дуктивность на 10 % и более (Вересин, 1978).

Клоновые архивы выполняют роль резерватов плюсовых деревьев данного района на случай их вырубок в лесу. Они являются основной кате­горией постоянной лесосеменной базы на первом этапе испытания селек­ционной ценности плюсовых деревьев. Клоновые архивы создаются как насаждения садового типа с редким размещением саженцев от разных плюсовых деревьев, с чередованием их по специальным схемам, для обес­печения лучшего перекрестного опыления между ними. Создание прививочных плантаций с плюсовых деревьев является первым этапам ин­дивидуального отбора в лесном хозяйстве.

Проверка генотипа плюсовых деревьев (или их клонов на плантации) на элитность по их семенному потомству в контрольных посевах и испы­тательных культурах направлена на определение характера наследования ценных признаков и свойств плюсовых деревьев в его потомстве и на ком­бинационную способность при скрещивании с другими деревьями. Прак­тически более доступными для проведения этой работы следует считать клоновые плантации. Проверка плюсовых деревьев на элитность проводится в два этапа.

Первый этап - предварительная краткосрочная проверка за 3 - 5 лет. Вто­рой этап - окончательная, длительная проверка, до одной трети или поло­вины возраста рубки (30 - 50 лет). В итоге проверки на элитность дается рекомендация по реконструкции существующих или закладке новых се­менных плантаций привитыми саженцами только от элитных деревьев или их клонов. На этом первый этап отбора заканчивается (однократный инди­видуальный отбор лесных древесных пород). Итогом этой работы является создание элитно-семенной плантации (ЭСП) из проверенных по потомству и показавших лучшие результаты плюсовых деревьев.

Элитно-семенные плантации (ЭСП) должны обеспечить максималь­ное генетическое улучшение семян, возможное в данной системе аналити­ческой селекции. Предполагается, что улучшение качества и повышение продуктивности лесонасаждений из сортовых элитных семян может дос­тигнуть 25 - 30 % и более по сравнению с семенами неизвестного проис­хождения.

Искусственно созданная таким образом плюсовая популяция из наи­лучших деревьев, рассеянных в лесах на большой территории, представля­ет собой большую ценность (хозяйственную и биологическую) как посто­янная лесосеменная база по заготовке высококачественных по генотипу сортовых семян для лесовыращивания. Такие семена в системе лесного сортоводства с полным правом можно называть местными сортами-популяциями. Рассмотренная система селекционно-семеноводческой ра­боты по созданию местных сортов-популяций лесных древесных пород со­гласуется с теорией естественного отбора в том, что элементарная популя­ция является основной единицей эволюции видов лесных пород. Поэтому основным объектом и единицей лесной селекции должен быть сорт-популяция. Приведенная схема наглядно показывает возрастающую эф­фективность лесной селекции по мере перехода от отбора по географиче­скому происхождению к фенотипическому отбору лучших популяций и биотипов, а затем - к индивидуальному отбору по генотипу. Эта селекци­онно-семеноводческая система в лесном хозяйстве нашей страны принята для практического осуществления и документально подтверждена в «Ос­новных положениях по лесному семеноводству в СССР» (1976).

Самой длительной и сложной работой в приведенной селекционно-семеноводческой системе отбора лесных древесных растений является проверка деревьев по генотипу. Несмотря на идентичность про­верки фенотипов с однолетними растениями на элитность по потомству, у лесных древесных пород можно отметить некоторые специфические осо­бенности. Например, в семенном потомстве сортов-популяций лесных дре­весных растений допускается большая степень разнообразия при расщеп­лении. Последующими рубками ухода за сортовыми насаждениями регу­лируется формовой состав в соответствии с требованиями промышленно­сти к древесным сортиментам.

studfiles.net

Читать книгу Селекция растений Валентина Грязева : онлайн чтение

Текущая страница: 1 (всего у книги 11 страниц) [доступный отрывок для чтения: 8 страниц]

Валентина ГрязеваСелекция растений

ВВЕДЕНИЕ

Селекция как метод улучшения лесных древесных растений берет свое начало с зарождения лесоводства. Еще в середине XVIII века русский ботаник А.Т. Болотов рекомендовал использовать при выращивании леса семена от лучших деревьев. По мере увеличения масштабов искусственного лесовосстановления происхождению семян стали уделять все большее внимание. В лесоводстве, так же как и в сельском хозяйстве, методами селекции можно существенно улучшить продуктивность насаждений, качество стволов и древесины, повысить выход другой ценной продукции (живицы, таннидов, орехов и т. д.), поднять устойчивость лесопосадок к неблагоприятным факторам среды, вредителям и болезням. Экономический эффект от получения дополнительной продукции многократно перекрывает расходы на проведение научных исследований, закладку опытов и создание селекционных объектов.

В развитии лесной селекции основная задача заключается в улучшении качества и повышении продуктивности лесов путем управления наследственностью и изменчивостью древесных растений. Она связана с лесным семеноводством, целью которого является получение сортовых семян и районирование их использования.

Лесное семеноводство должно стать одной из основных отраслей лесного хозяйства, т.к. оно составляет базис для развития работ по воспроизводству лесов, для повышения их продуктивности, качества, устойчивости. Это одно из стратегических направлений в лесном комплексе, поскольку то, какими свойствами будут обладать созданные насаждения через 100 лет и более, зависит от того, какие семена будут использованы при выращивании посадочного материала сегодня.

Получение семян с ценными наследственными свойствами возможно лишь при создании объектов единого генетико-селекционного комплекса. Поэтому селекция древесных растений должна сыграть большую роль в организации будущего лесоводства.

1 ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

Лесная селекция – как наука сформировалась сравнительно недавно – в 30-е годы двадцатого столетия. Главная цель лесной селекции – повышение продуктивности лесных древесных пород, выращивание устойчивых насаждений с высокими качествами древесины, т.е. обеспечение работ по воспроизводству лесов семенами с улучшенными наследственными свойствами.

Лесная селекция как наука и практическая деятельность по улучшению существующих видов и форм, а также получению новых сортов лесных древесных растений основана на теоретических положениях генетики растений. Селекция растений – одна из форм эволюции, которая, во многих отношениях подчиняется законам, управляющим развитием видов в природе, но с одним очень важным отличием: естественный отбор здесь заменен сознательным отбором, проводимым человеком.

В основу лесной селекции положены следующие шесть принципов, разработанных академиком Н. И. Вавиловым для сельскохозяйственных культур: характеристика исходного (сортового, видового, родового) материала; информация о наследственной изменчивости исходного материала; влияние среды; теория гибридизации; методы селекционной работы; частная селекция, т. е. описание перспективных мелких форм и гибридов отдельных деревьев и кустарников.

Общая схема селекционного процесса (рисунок 1) с лесными древесными растениями включает несколько этапов работы:

1. Определение цели и задачи работы, выбор направления селекции в зависимости от требований производства – селекция на общую продуктивность древесины, селекция на качество и урожайность плодов, селекция на смолопродуктивность, селекция на качество древесины и т. д;

2. Изучение наследственной изменчивости исходного материала, создание «образа» или модели будущего сорта и выбор методов для его создания;

3. Отбор лучших популяций и форм в природе и получение новых форм с применением гибридизации, мутагенеза и полиплоидии;

4. Выбор направления сортоводства и разработка методов размножения отселектированных популяций или форм, обеспечивающих наследование хозяйственно ценных сортовых признаков;

5. Сортоиспытание или производственная проверка и внедрение.

Рисунок 1 – Схема селекционного процесса и сортоводства лесных древесных пород

Все усилия науки и производства в области лесного хозяйства направлены на решение главной проблемы – сокращение периода воспроизводства лесных ресурсов и получение с единицы площади максимального количества высококачественной продукции с наименьшими затратами.

Повышение производительности и улучшение качественного состава существующих лесных древесных пород осуществляется по двум направлениям: а) сохранение их в естественном состоянии; б) создание новых высококачественных и производительных сортов древесных растений, получаемых окультуриванием лесных пород.

Для первого направления характерно использование в лесокультурном деле гетерогенных сортов-популяций и гетерозисных сортов-гибридов с выращиванием лесных насаждений по образцу лучших природных лесонасаждений в данных лесорастительных условиях.

Для второго направления лесной селекции характерно создание новых высококачественных и производительных сортов древесных растений современными методами плантационного ведения хозяйства. Выращивание их на высоком агрофоне, с сокращенным оборотом рубки в период промышленной, а не естественной спелости.

Таким образом, основу современного лесовосстановления составляют: а) плантационное лесоводство с использованием отселектированного и окультуренного сортового посадочного материала; б) лесные культуры диких видов древесных пород-лесообразователей.

Новым направлением аналитической селекции является плюсовая селекция, основанная на отборе в естественных лесных насаждениях лучших по комплексу хозяйственно ценных признаков материнских деревьев, получивших название плюсовых. Отбор таких деревьев называется селекционной инвентаризацией. В нашей стране на 01.01.08 г. имеется 36,6 тыс. плюсовых деревьев различных видов, которые служат исходным материалом для создания прививочных лесосеменных плантаций и получения на них сортовых семян лесных пород. Однако главным остается повышение эффективности отбора плюсовых деревьев, изучение генетических качеств отобранных деревьев. С этой целью необходимо решить вопрос о соответствии фенотипических свойств с генотипическими показателями лучших и плюсовых насаждений. Изучение генетической структуры лесных популяций как исходного материала для селекции древесных пород лесообразователей – главная задача лесоводов, лесных генетиков и селекционеров.

Вопросы для самоподготовки

1. Понятие лесной селекции, цель и задачи её изучения.

2. Назовите шесть принципов селекции по Н.И.Вавилову.

3. Назовите этапы селекционного процесса.

4. Назовите два направления повышения производительности и улучшения качественного состава, существующих лесных древесных пород.

5. Что составляет основу современного лесовосстановления?

6. Что такое плюсовая селекция, селекционная инвентаризация?

2 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

Основоположниками лесной селекции в нашей стране были такие крупные ученые-лесоводы, как Н.С. Нестеров, М. М. Орлов, М.К. Турский, В.Д. Огиевский, В.Н. Сукачев, А.С. Яблоков. На необходимость изучения «природы пород» указывал в своих работах и выдающийся ученый, ботаник, географ, автор первого в мире единого учения о лесе как о биогеоценозе – растительном сообществе с населяющими его животными – Г.Ф. Морозов.

В развитии селекции лесных древесных пород в нашей стране выделяют три периода.

Для первого периода (1921-1932 гг) характерно научное обоснование селекции древесных пород как проблемы важной для лесного хозяйства, а также разработка примерной программы и приемов селекции. Практические работы в эти годы сводились лишь к отдельным оригинальным исследованиям.

В этот период наибольший вклад в развитие лесной селекции и семенного дела внесли В.Н. Сукачев, Н.П. Кобранов, В.Г. Каппер, В.М. Борткевич и А.И. Колесников. Ими ставились вопросы изучения законов генетики, поскольку их знание поможет избегать ошибок в селекции древесных пород, где эти ошибки более тяжелы, чем при селекции травянистых растений. Селекция лесных древесных пород считалась как важное средство для преодоления времени в лесоводстве, а также для сохранения и улучшения ценных форм, которые при интенсивной эксплуатации исчезают вследствие «отрицательной селекции». Была показана эволюция лесной селекции от акклиматизации через массовый и индивидуальный отбор к созданию новых форм путем внутривидовой и межвидовой гибридизации с использованием явления гетерозиса.

На первом этапе предлагалось изучение формового состава лесных пород и их эколого-лесоводственных свойств. В дальнейшем необходимо изучение наследования этих свойств во втором-третьем поколениях, для чего рекомендовалось производить искусственное самоопыление и вегетативное размножения лесных древесных пород.

Кроме теоретических работ, в этот период были получены и некоторые практические результаты. Это данные В.Н. Сукачева по изменчивости ели и ивы, о происхождении и гибридизации лиственниц; Н.П. Кобранова о поздно– и ранораспускающейся, а также мелкоплодной формах дуба; П.С. Погребняка, А.С. Мачинского, П.К. Фальковского, А.И. Колесникова и Ф.Н. Харитоновича о расовом составе дуба и некоторых вопросах его биологии; Н.И. Кузнецова и А.П. Ильинского об ареалах лиственниц. П.Д. Троицкий показал, что у каждой древесной породы существует четыре фенологические формы (расы). В пределах рано– и позднораспускающихся форм им выделены раннеосенние и позднеосенние. Он обратил внимание на разную лесоводственную ценность этих форм. В.Н. Андреев уже в двадцатых годах впервые в дендрологии использовал закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Его вывод о том, что произрастающие у нас дубы показывают параллельную изменчивость, указывал на перспективность использования этого закона при изучении формового разнообразия древесных пород.

Второй период (1933-1953 гг) начался с организации специальных коллективов и лабораторий, занявшихся систематическим исследованием многих вопросов лесной селекции и разработкой научных основ лесосеменного районирования европейской части страны.

В 30-х годах во многих научно-исследовательских учреждениях бывшего СССР (Центральный НИИ лесного хозяйства, Московский НИИ лесного хозяйства, Всесоюзный НИИ агролесомелиорации, Украинский НИИ лесного хозяйства и др.) были организованы отделы и лаборатории по селекции и интродукции. Внимание их научных коллективов длительное время было сосредоточено на технических (ива, бересклет, дуб пробковый, орехи) и быстрорастущих лиственных породах (тополь, осина). Из аутохтонных хвойных пород исследовалась только лиственница. В то же время ряд высокоценных видов (сосна обыкновенная и сибирская, ель, береза и другие), занимающих огромные пространства и образующих коренные насаждения, оставался вне поля зрения селекционеров. Они считались медленнорастущими и неперспективными для селекции. Не всегда была объективной и оценка быстроты роста и продуктивности отдельных пород.

В 1933-1953 гг. усилия многих селекционеров были направлены на получение межвидовых гибридов (В.Н. Сукачев, А.С. Яблоков, П.Л. Богданов, Н.В. Дылис, Ф.Л. Щепотьев и др.), разработку приемов вегетативного размножения древесных растений (Л.Ф. Правдин, Н.К. Вехов, Д.А. Комиссаров, Б.В. Гроздов, А.И. Северова, Р.Х. Турецкая и др.), изучение климатических рас, главным образом, сосны (Ф.И. Фомин, В.М. Обновленский, и др.).

В 50-х годах внимание многих научно-исследовательских учреждений было привлечено к разработке научных основ лесосеменного районирования. Одновременно с изучением географических посадок М.К. Турского, В.Д. Огиевского и А.И. Колесникова были заложены новые географические культуры ценных лесообразующих пород. Всесоюзный НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства (под руководством А.С. Яблокова) заложил географические культуры сосны в Московской и Ростовской областях и дуба в Краснодарском и Ставропольском краях, Воронежской и Московской областях и Башкирской АССР. Воронежский лесотехнический институт создал большую коллекцию сосны и лиственницы в Воронежской области (М.М. Вересин, Р.И. Дерюжкин, В.И. Носков). Институт леса АН СССР заложил географические посадки сосны в Московской области (Л.Ф. Правдин).

Третий период (с 1954 г. – до настоящего времени) характеризуется широкой постановкой изучения формового разнообразия лесообразующих пород, разработкой теории и началом внедрения в лесное хозяйство элементов элитного семеноводства. Этот этап совпадает с постепенным возобновлением генетических исследований. Для него свойственны:

– систематическое изучение формового состава наиболее ценных лесообразующих, плодовых и технических древесных и кустарниковых растений практически во всех основных районах интенсивного лесного хозяйства;

– работы по гибридизации, завершающиеся производственными испытаниями новых форм, и изучение естественной гибридизации;

– признание и применение в практике лесного хозяйства теоретических положений о плюсовых деревьях и создание из их клонов семенных прививочных плантаций;

– поиск методов оценки селекционного материала;

– возобновление работ по экспериментальной полиплоидии и мутагенезу.

В нашей стране в 1971 году был создан Центральный научноисследовательский институт лесной генетики и селекции, который возглавил в то время селекционно-генетическую работу и стал координатором работ, проводимых научно-исследовательскими учреждениями Рослесхоза в разных лесорастительных зонах. При институте был создан Проблемный совет по лесной генетике, селекции, семеноводству и интродукции, в состав которого вошли видные ученые страны, и который определил основные направления селекционногенетических исследований. В результате была заложена Государственная сеть географических культур основных лесообразующих пород для изучения генофонда. На её основе в нашей стране разработано лесосеменное районирование древесных пород, чем был поставлен заслон неправомерному использованию инорайонных, непригодных для данных условий семян. Проведены важные исследования по биотехнологии древесных растений, мутагенезу, гибридизации, генетике онтогенеза и другим вопросам. Разработаны нормативнометодические документы по многим направлениям, касающимся охраны генофонда, селекции, семеноводства, размножения, технологии создания лесосеменных плантаций и др. В разных зонах созданы научные и опытные селекционно-семеноводческие объекты по сосне, дубу, лиственнице и другим породам, начаты работы по выделению плюсовых деревьев, насаждений, генетических резерватов.

Выполненные в институте исследования дали положительные результаты по селекции сосны на смолопродуктивность, кедра сибирского – на урожайность орешков. Разработан метод функциональных тестов, позволяющий осуществлять раннюю диагностику наиболее важных свойств древесных растений в условиях специального экологического питомника. Установлено, что однократный отбор плюсовых по смолопродуктивности деревьев сосны приводит к повышению смолопродуктивности их потомства на 60–70 %. Это позволяет выращивать в лесной зоне европейской части России (до Урала включительно) высокосмолопродуктивные искусственные насаждения сосны для получения ценных лесохимических продуктов. Кроме того, такие насаждения будут более устойчивы к корневой губке, наносящей в настоящее время огромный экономический ущерб лесохозяйственному производству. В условиях Горного Алтая проведена селекция кедра сибирского на урожай орехов. Выделены высокоурожайные клоны, подобраны опылители к ним, разработаны рекомендации производству по использованию селекционного материала. Показано, что плантационные культуры кедра, созданные прививкой от лучших клонов, позволяют получать урожай орехов, в 2,0–2,2 раза превышающий урожай лучших природных насаждений кедра. Разработанный метод функциональных тестов дает возможность уже в 3-летнем возрасте оценить потомство плюсовых деревьев сосны по генетически обусловленному потенциалу роста и уровню адаптивности, что в 10 раз быстрее по сравнению с испытательными культурами.

Указанные работы были представлены в 2006 году на конкурс «Рациональное природопользование и охрана окружающей среды – стратегия устойчивого развития России в ХХI веке», авторы их награждены дипломами министра природных ресурсов Российской Федерации.

Идея селекционно-генетического улучшения лесов была принята отечественными лесоводами и нашла свое отражение в «Концепции развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2003–2010 гг.», одобренной Правительством РФ. Ведущая роль генетических методов в растениеводстве подчеркнута в Законе Российской Федерации «О селекционных достижениях», в котором в ст. 24 отражена необходимость «стимулирования государством создания и использования селекционных достижений», так как «селекционные работы имеют приоритетное значение». Подобное утверждение содержит Федеральный закон «О семеноводстве», где в ст.15 говорится о необходимости государственной поддержки семеноводства.

Важная задача, поставленная перед лесным хозяйством Правительством РФ по интенсификации лесохозяйственной отрасли, означает не только увеличение объема рубок и переработки древесины, но и внедрение новых, более эффективных технологий лесовосстановления, в том числе создание быстрорастущих высокопродуктивных плантационных лесов, что невозможно без научных разработок, использования высококачественных семян, будущих сортов и другого ценного генофонда, который составит основу высокоэффективных технологий лесовосстановления в ХХI веке.

Вопросы для самоподготовки

1. Кто стоял у истоков лесной селекции?

2. Назовите особенности первого периода развития лесной селекции.

3. Основные достижения второго периода развития лесной селекции.

4. Что свойственно третьему периоду развития лесной селекции?

3 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

Биологической основой улучшения лесных растений методами селекции является внутривидовой полиморфизм древесных пород. Изменчивость видов древесных растений формируется под влиянием наследственных задатков (генотипа) и условий окружающей среды (экологические факторы). Совместное их действие обусловливает внешний вид (фенотип) и свойства дерева. Для селекционеров наибольший интерес представляют формы изменчивости, обусловленные наследственными факторами и отражающими генотипическую структуру вида.

Вид – это совокупность организмов, характеризующихся общностью происхождения и исторического развития, систем приспособления и воспроизводства и занимающих определенную территорию. Свойство организмов одного вида обеспечивать в ряду поколений материальную и функциональную неоднородность называется внутривидовой изменчивостью. Группа особей одного вида, сходная внутри себя по каким-то генетически обусловленным признакам и отличающиеся по ним от других групп, называется внутривидовым таксоном.

Вид может быть подразделён на внутривидовые таксоны в такой иерархии: подвид – климатип – почвенный экотип – популяция – форма – особь – клон.

Основой для эволюции и селекции является элементарная популяция или микропопуляция, т. е. совокупность особей одного вида, заселяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей. Каждый вид представляет совокупность огромного числа микропопуляций, произрастающих в различных почвенноклиматических условиях. Группы микропопуляций, приуроченные к определённым условиям среды и состоящие из биотипов, наследственно приспособленных к существованию в этих условиях, выделяют в качестве экотипов: географических (климатипы), почвенных (эдафотипы), высокопоясных фитоценотических и др.

Микропопуляции, составляющие один и тот же экотип, могут быть неравноценны между собой по наличию и соотношению различных наследственных форм (морфологических, фенологических и т. д.) и биотипов.

Большой интерес для селекционеров представляют фенологические формы, различающиеся по срокам начала вегетации (рано– и позднораспускающиеся) и характеризующиеся неодинаковыми эколого-биологическими и лесоводственными свойствами. Наиболее полно они изучены у дуба черешчатого. Подобные формы выявлены также у бука восточного, осины, каштана посевного, ясеня, ели обыкновенной, ольхи чёрной, пихты сибирской и ряда других пород.

Значительное формовое разнообразие у древесных пород установлено по многим морфологическим признакам: цвет, размер, форма семян, шишек, мужских колосков; трещиноватость коры; тип ветвления и габитус кроны; форма и опушение листьев и многие другие. Однако сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формы довольно противоречивы, выявленные корреляции часто случайны и характерны лишь для какой-то ограниченной выборки деревьев. Некоторые исследователи считают вообще бесперспективным отбор высокопродуктивных деревьев или насаждений по этим косвенным признакам.

Наименьшей единицей внутри вида является биотип, т. е. группа особей вида или разновидности, обычно не имеющая чётких морфологических отличий от других групп, но обладающая устойчивыми биологическими или физиологическими особенностями. Поскольку древесные породы являются типичными перекрестниками, в лесных популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные по генотипу экземпляры. Следовательно, биотипом является любое отдельное дерево или его клон, т. е. совокупность экземпляров, представляющих собой вегетативное потомство одного дерева.

iknigi.net

Смотрите также

• 
  Растение сквозь асфальт
• 
  Комнатное растение цитрус
• 
  Комнатное растение цитрус
• 
  Картинка колокольчик растение
• 
  Аукуба растение фото
• 
  Нарцисс растение описание
• 
  Растения огорода картинки
• 
  Растение донник желтый
• 
  Картинки растения огорода
• 
  Донник желтый растение
• 
  Артемовский питомник растений