Эволюция и приспособительное значение кооперативных механизмов фотосинтеза. С4 растения примеры

27.Цикл Хэтча-Слэка, особенности анатомии и адаптации с4 растений

Цикл Хэтча – Слэка и С4 – растения

Первичный продукт темновой фазы – оксалоацетат – содержит в своей молекуле 4 атома углерода. Акцептором СО2 в этом цикле является фосфоенолпируват (ФЕП). В результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат и ортофосфат.

ФЕП + СО2 + Н2О -----оксалоацетат + Н3РО4 (фермент: ФЕП-карбоксилаза. Она локализована в цитозоле или на внешней мембране хлоропласта).

Образование оксалоацетата происходит вне гранального хлоропласта. Образовавшийся оксалоацетат поступает в хлоропласт и здесь при участии НАДФН восстанавливается до малата:

Оксалоацетат + НАДФН + Н+---малат + НАДФ+. (фермент:НАДФ+- зависимая малатдегидрогеназа). У некоторых растений оксалоацетат превращается в аспартат: Оксалоацетат + Nh4 + НАДФН ---аспартат + Н2О.

фермент: аспартатаминотрансферазаМалат или аспартат транспортируются из клеток мезофилла в хлоропласты обкладки проводящих пучков. В зависимости от того, какая кислота - малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный или аспартатный. В клетках обкладки эти кислоты деркарбоксилируются.Окислительноедекарбоксилированиемалата в агранальныххлоропалстах клеток обкладки:

Малат + НАДФ+ -----Пируват + СО2_+ НАДФН + Н+

Окислительноедекарбоксилированиемалата в агранальныххлоропалстах клеток обкладки:

Малат + НАДФ+ ----Пируват + СО2_+ НАДФН + Н+

СО2_используется для карбоксилированияРуБФ(вторичное карбоксилирование), т.е. включается в С3 –цикл, идущий в агранальных хлоропластах клеток обкладки.

Пируват возвращается в хлоропласты клеток мезофилла, где он фосфорилируется за счет АТФ – продукта световой фазы, что приводит к регенерации ФЕП – акцептора СО2 и замыканию цикла:

ПВК + АТФ + ФН -------ФЕП + АМФ + ФФН

Представителями растений этой группы являются сахарный тростник, кукуруза, сорго

Особенности С4 – цикла

1. Из оксалоацетата – первичного продукта – образуются малат или аспартат;

2. Цикл делят на два этапа:

1 – карбоксилирование ФЕП в клетках мезофилла,

2 – декарбоксилированиемалата или аспатрата в клетках обкладки.

3. Цикл разделен в пространстве: начинается и кончается в основных клетках мезофилла, а декарбоксилирование происходит в клетках обкладки.

Для нормального течения темновой фазы фотосинтеза необходимы строгая координация скоростей С3 – и С4 – циклов и быстрый отток ассимилятов.

С4-растения отличаются от С3-растений по анатомии листовой пластины. Фотосинтез идет в клетках обкладки и в клетках мезофилла. Оба типа фотосинтезирующих тканей отличаются по строению хлоропластов. Хлоропласты клеток мезофилла имеют строение, присущее большинству растений: они содержат два типа тилакоидов – тилакоиды гран и тилакоиды стромы (гранальные хлоропласты). Клетки обкладки содержат более крупные хлоропласты, часто наполненные крахмальными зернами и не имеющими гран, т. е. эти хлоропласты содержат только тилакоиды стромы (агранальные).

Считают, что агранальные хлоропласты образуются в процессе онтогенеза листа из обычных гранальных хлоропластов, так как на ранних стадиях развития эти хлоропласты также имеют граны.

Для С4-растений характерны следующие особенности в строении:

– многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит непосредственно к большому количеству фотосинтезирующих клеток, обеспечивая эффективное поглощение углекислоты;

– слой клеток обкладки сосудистых пучков, плотно упакованных около проводящих пучков;

– клетки мезофилла, которые располагаются менее плотными слоями около клеток обкладки сосудистых пучков;

– большое количество плазмодесм между клетками обкладки сосудистых пучков и клетками мезофилла;

– содержание как гранальных, так и агранальных хлоропластов.

studfiles.net

С-4 путь фотосинтеза. Особенности строения и метаболизма С-4 растений. Экологическое значение С-4 фотосинтеза. САМ-тип фотосинтеза. Распространение и значение.

mykonspekts.ru

37 С4-путь фотос. (цикл Хетча-Слэка). С3 и с4-раст., особ-ти их метаб.

Цикл Кальвина (или Сз-путь) не является единственным путем фотосинтеза. Существует еще несколько других, которые не распространены так широко, но известны для некоторых групп растений. Не вдаваясь в подробное изучение всех циклов, рассмотрим в качестве примера еще один путь — С4, названный так потому, что в этом процессе первыми продуктами образуются четырехуглеродные соединения. Цикл также состоит из нескольких реакций, но он короче, чем Сз-путь. Первая реакция этого цикла — фосфорилирование ПВК за счет АТФ и превращение ее в фосфоенолпируват (ФЕП): ПВК ФЕП АТФ ^ АДФ. Далее происходит одновременно две реакции: карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты (присоединение двуокиси углерода), и ее дефосфорилирование — отщепление фосфорной кислоты. При этом образуется четырехчленное углеродное соединение —ЩУК: ФЕП + С02 ЩУК + Н3РО4. Это — первое четырехуглеродное соединение, продукт С^-пути фотосинтеза. Далее оно может реагировать различным образом: восстанавливаться с образованием яблочной оксикислоты (ЯК), или малата: ЩУК + 2Н ЯК, либо аминироваться с образованием аспарагиновой аминокислоты (ААК): ЩУК + Nh4 - ААК. Т.о., при фотосинтезе по С4-пути непосредственно могут образоваться карбоновые кислоты и аминокислоты. Однако этот путь может быть связан с Сз-путем. При этом яблочная кислота может вновь декарбоксилироваться, т. е. отщеплять углекислоту, а образующееся трехчленное углеродное соединение вступает в цикл Кальвина, который проходит уже не в столбчатой паренхиме, а в клетках обкладки проводящих пучков. В таком случае фотосинтез более активно идет при закрытых устьицах, так как углекислый газ запасается (образуется) в листе при более благоприятных условиях и пониженной транспирации.

Доказательством более позднего появления этого пути считают наличие видов С3- и С4-фотосинтеза в одних таксонах. С4-растения имеют физиологические преимущества, которые проявляются в условиях засухи, повышенной температуры, засоления почвы, сильного освещения, т. е. при условиях, характерных для более южных стран. У них меньше транспирационный коэффициент, следовательно, они тратят меньше воды на образование сухого вещества. Также меньше у них потребность в азоте. У этих растений отсутствует фотодыхание и наблюдается более высокая продуктивность фотосинтеза при повышенной температуре. В настоящее время С^фотосинтез обнаружен у 943 видов растений, которые относятся к 18 семействам. Эти растения отличаются и анатомически: паренхима сосудисто-волокнистых пучков у них содержит хлоропласты, чего не имеют Сз-растения. Во флоре территории СНГ найдено 130 видов таких растений, из них 60 видов относятся к сем. Маревых, 34 вида — к сем. Злаковых. В числе их есть культурные сельскохозяйственные виды: просо, сорго, кукуруза, чумиза, сахарный тростник. В то же время среди С4-растений много злостных сорняков: пырей ползучий, марь белая, просо куриное, щетинник, щирица, речной гиацинт и другие виды.

38 Сам-метаболизм. Экологические особенности сам-растений.

Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С02. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь). При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды ми­нимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С02 при САМ-пути сходен с С4-путем, однако если у С4-растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМ-растений фиксация С02 происходит в ночное время, когда устьица открыты. С02 поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (ЩУК). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С02 и пировиноградной кислоты. С02 передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ-карбоксилазы, оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП-карбоксилаза, так и РБФ-карбоксилаза, оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла. Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3- и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С3-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С02. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.

studfiles.net

Эволюция и приспособительное значение кооперативных механизмов фотосинтеза

Процессы карбоксилирования, составляющие основы фотосинтетической ассимиляции CO2, широко распространены в живой природе и представлены разнообразными реакциями.

Примитивные фототрофные организмы особенно отличаются многообразием форм ассимиляции углерода. В частности, у зеленых бактерий осуществляется восстановительный цикл карбоновых кислот (цикл Эванса—Арнона), который в дальнейшем не имеет эволюционного распространения: По соображениям, высказанным, выше, наибольший успех был достигнут в другом — прогрессивном — направлении: в стабилизации цикла Кальвина как универсального механизма фотосинтеза на последующих этапах развития фотосинтеза, фототрофности.

Однако и этот цикл имеет ряд реакций, протекающих с термодинамическими барьерами, и также сталкивается с трудностями снабжения фотосинтетического аппарата CO2 с учетом его низкого содержания в атмосфере и стереохимической инертности. В то же время поток CO2 в общем цикле Кальвина встречает ряд ограничений: устьичное сопротивление, сопротивление мезофилла и сложной системы мембран (А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, 1992). Достаточно напомнить, что число устьиц у САМ-типа наименьшее, у С3-растений — наибольшее. Активность фермента карбоангидразы в листьях С3-растений в 10 раз выше, чем у растений С4-типа. По этим и другим причинам возникает эволюционная потребность в кооперативных механизмах фотосинтеза с усилением предварительного депонирования CO2. При сохранении общности первичных механизмов фотосинтеза возникают различия в путях депонирования и превращения углерода.

С4-растения не однообразны по особенностям превращения углерода, строения, обкладки пучка и организации хлоропластов. При наличии общего механизма карбоксилирования С4-растения отличаются спецификой транспортных метаболитов и декарбоксилирующих ферментов. Но для всех групп характерны наличие кранц-анатомии, высокая интенсивность фотосинтеза и отсутствие фотодыхания, существование высокого температурного оптимума фотосинтеза в пределах 30—45°С, наступление углекислотно-компенсационного пункта в пределах 0—10 мкл/л CO2 (у С3-растений — при 30—70 мкл/л), экономное использование воды (Ю. В. Гамалей, Б. В. Вознесенская, 1986).

С4-путь обнаружен у 1500 видов, 90% из них сконцентрированы в семействах злаковых и марьевых. Первоначальное его возникновение связывают с тропиками. Число С4-видов в целом не превышает 1—2% среди высших растений, а у цветковых они обнаружены в 16 из 320 семейств. Тем не менее значение С4-пути фотосинтеза велико в условиях аридизации климата и ксерофилизации растительности, а также современного соотношения CO2 и O2 в атмосфере. Поэтому он возникает параллельно и конвергентно в разных семействах (А. Т. Мокроносов, 1986). Он не обнаружен у водорослей и водных цветковых.

Возникновение многих биохимических путей у растений связывают с ответвлениями от основного пути — фотосинтетического метаболизма. Интенсификация последнего обусловлена последующей морфологической эволюцией растений. В этом отношении С4— и САМ-типы растений являются одним из примеров эволюции в направлении усиления подачи CO2 в цикле Бенсона—Кальвина. Говоря о САМ-типе растений, следует напомнить, что они являются обитателями аридных условий, где наблюдаются резкие перепады температур днем и ночью, большую половину светлого периода суток у них остаются закрытыми устьица.

К указанному типу относятся представители около 20 семейств (Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Liliaceae, Viticeae и т. д.), различающиеся анатомическим строением листьев и «гибкостью» обмена (в зависимости от условий они функционируют как C3-тип). Однако среда них встречаются и специфические облигатные формы, у которых постоянно осуществляется САМ-тип, меняясь лишь в интенсивности при сдвиге условий (Cactaceae, Crassulaceae).

Сходство С4 и САМ-растений сострит в способе первичной фиксации CO2 с образованием оксалоацетата (при участии ФБПК) и последующего декарбоксилирования последнего. Различия проявляются не только в пространственном разобщении указанных процессов у С4-растений, но и образовании ФЕП. Интересно отметить, что роль ФЕП, ФЕПК и дикарбоновых кислот менее уникальна, чем РБФ и РБФК.

По-видимому, есть основания принять адаптивность самого явления — способности к рециклизации CO2 для повышения устойчивости фотосинтетического аппарата в условиях нарушения газообмена при водном дефиците. Так, в аридной зоне Средней Азии у растений семейств Роасеае и Chenopodiaceae обнаружены разнообразные типы фиксации CO2, поэтому в районах, где наблюдается сильное засоление почв, преобладающими оказываются растения С4— и CAM-типов.

С4-растения доминируют в условиях с высокой годовой температурой. Они встречаются как в голарктическом, так и палеотропическом районах (J. Vogel et al., 1986). При высоких температурах и низком освещении С4-растения используют энергию света эффективнее С3-видов. С4— и САМ-типы растения в условиях высокого гумуса в почве уступают по содержанию белка (на 1 г сухой массы) С3-ксерофитным видам, однако на солончаках они производят больше белка (В. Ю. Любимов и др., 1986). Устойчивость С4— и САМ-промежуточных растений в экстремальных условиях оказывается выше, чем C4— и САМ-видов в отдельности. Большинство злостных сорняков обладают С4-типом фотосинтеза. Иногда экотипы одного вида проявляют различия в типе фотосинтеза (Alloteropis semlalata). Сделаны попытки построить филогенетические ряды С4-типа метаболизма углерода (И. М. Магомедов, 1987; В. И. Пьянков и др., 1992).

Не вызывает сомнения, что в условиях дефицита воды, когда устьица днем закрываются, скорость фотосинтеза у С4-растений оказывается в 2—3 раза выше (чем у С3-видов) ввиду «челночного» способа обеспечения ВПФ-цикла CO2. Эффективность использования воды (отношение вода/образованное сухое вещество, г/г) для семи видов C3-растений (Triticum aestium, Oryta sativa, Chenopodium album и др.) колебалась в пределах 557—844, тогда как для четырех видов С4-типа (Setaria italica, Zea mays, Amaranthus graecitens, Portulaca oleracea) — в пределах 260—340 (Дж. Эдвардс и Д. Уокер, 1986).

Эволюция аппарата фотосинтеза цветковых растений совпала с периодом увеличения освещенности на планете. Это привело к уменьшению размеров хлоропластов и количества хлорофилла в них, но к увеличению их числа. Эти события имели значение для предохранения хлоропластов от повреждения светом высокой интенсивности (Т. Е. Кислякова, О. Ф. Монахова, 1992). Дальнейшая аридизация климата способствовала дифференцированию цветковых по типам метаболизма углерода и перестройке фотосинтетического аппарата, включая строение, число и величины хлоропластов.

Животные предпочитают С3-растения ввиду того, что у них крахмал более доступен. У С4-видов крахмал расположен глубоко в клетках обкладки пучка, которые к тому же плохо прожевываются из-за содержания большого количества лигнина. У последних меньше содержится в тканях азота (Дж. Харборн, 1985). Нередко высокую устойчивость С4-типа растений связывают с их способностью синтезировать малат, который играет разнообразную роль, в том числе и в регуляции реакций расщепления воды (в хлоропластах), окисления по альтернативному пути (в митохондриях), углеводно-липидного метаболизма, а также устойчивости к аноксии.

Что касается CAM-типа метаболизма, характерного для суккулентов и некоторых водных растений (Litterella uniflora), то явно видна его способность «уходить» от дефицита воды. В нормальных же условиях у них происходит фиксация CO2 по С3-пути. Длительный дефицит воды ведет к переключению метаболизма на САМ-тип, при этом накапливается и используется малат, повышается активность ФВП. У суккулентов наблюдаются сильные перепады малата в течение суток из-за температурных колебаний, к чему приспособлены и ключевые ферменты (ФЕПК и МДГ).

У растений САМ-типа накопление CO2 в клетках разобщено во времени, а не в пространстве. Среди них выделяют растения МДГ и ФЕПК-типов. Первые фиксируют CO2 аналогично C3-пути, вторые превращают CO2 в HCO. CAM-растения, среди которых есть папоротники, голосеменные и покрытосеменные, в присутствии воды открывают устьица и используют С3-путь фотосинтеза: при засухе и засоленности почвы (устьица закрыты) идет темновая фиксация CO2 с участием яблочной кислоты.

В течение онтогенеза один и тот же вид растений переключает пути фиксации CO2. Например, однолетнее растение Mesembryanthemum crystallimm, обитатель пустынь Средиземноморья, во влажный период сезона формирует крупные листья и использует С3-путь, а в период засухи его рост приостанавливается и оно переходит на CAM-путь. Это способствует не только созданию органического вещества в условиях засухи, но и предотвращает «тепличный» эффект (перегрев от накопления CO2). CAM-тип характерен для семейств толстянковых и кактусовых, он обнаружен более чем у 10 тыс. видов покрытосеменных, включая несколько тысяч орхидных. Считают, что CAM-тип связан с засушливыми условиями, хотя он обнаружен у водного растения Jsoetes, испытывающего в течение дня дефицит CO2.

На примере девяти видов пиперомий показано, что степень проявления CAM-пути коррелирует с ксероморфностью листьев и мелкими размерами клеток. Чем меньше размер фотосинтезирующих клеток, тем больше накапливается в них яблочной кислоты. Повышение температуры воздуха ночью и удлинение светового периода способствуют снижению активности САМ-обмена. С4-путь обмена наблюдается в сложных условиях (жара, засуха, высокая засоленность почвы, щелочное pH). У части растений при ухудшении условий происходит переключение С3-пути на С4-путь, у других (портулак) при дефиците воды, коротком дне и низкой ночной температуре С4-путь переключается на CAM-обмен (Т. Hultum, К. Winter, 1982).

Несмотря на усложнения механизма фотосинтеза у С4— и САМ- растений, преобладающее большинство данных не оставляет сомнения в приспособительном значении этих путей. Так, анализируя тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата, В. И. Пьянков и А. Т. Мокроносов (1993) пришли к выводу, что в будущем произойдет перераспределение доминант в экосистемах. При этом, как в прошлом (юрский и меловой периоды), сухие и засоленные местообитания займут растения с признаком С4-синдрома и фотосинтеза, обладающие преадаптацией к аридным условиям.

Ю. С. Карпилов (1970) выделяет следующие этапы в развитии ксерофитов с С4-путем метаболизма CO2:

• появление частой сети проводящих пучков и компактного мезофилла в листьях;
• продвижение хлоропластов в клетки обкладки;
• развитие системы транспорта ассимилятов между двумя типами хлоропластов;
• локализация крахмалсинтезирующей системы в пластидах клеток обкладки;
• нециклическое фотофосфорилирование хлоропластов мезофилла и циклическое — хлоропластов обкладки.

Интересен вопрос о приспособлении растений к световым условиям в онтогенезе, что также имеет значение для понимания экологической эволюции механизма фотосинтеза. Оказалось, что в онтогенезе существуют только три возможности адаптации растений к световым условиям (А. А. Лайск, 1982): адаптация рецепторов CO2 (ферментативная система и диффузный аппарат листа), изменение ориентации листьев и хлоропластов в соответствии с наличием света и CO2. Чаще всего растения используют первые две возможности, что повышает их пластичность и выживаемость в онтогенезе.

Приведенные выше данные свидетельствуют о динамичности механизмов превращения углерода и аппарата фотосинтеза в онто- и филогенезе растений, что способствует поддержанию высокой продуктивности фотосинтеза в разнообразных условиях и обеспечению успеха в борьбе за существование — повышению энергетического потенциала и коэффициента размножаемости популяции.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

С4-фотосинтез | Земная флора

В течение ряда лет считалось, что первым акцептором углерода у всех растений служит RuBP и что первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные соединения. Представление это подверглось пересмотру, после того как выяснилось, что в опытах с 14СО2 некоторые растения, например кукуруза, сахарный тростник и родственные им тропические злаки, ведут себя необычно: метка включается у них в четырех-углеродные органические кислоты (щавелево-уксусную, яблочную и аспарагиновую) гораздо быстрее, чем в ФГК. Соответственно такие растения стали называть С4-растениями.

Листья многих C4-растений по своей анатомии отличны от листьев Сз-растений. Каждый сосудистый пучок окружен у них слоем крупных паренхимных клеток, или так называемой обкладкой сосудистого пучка, которая в свою очередь окружена слоем более мелких клеток мезофилла. Подобное строение получило название кранц-анатомии. Хлоропласты в обоих этих типах клеток морфологически различны: в клетках обкладки сосудистого пучка они содержат очень большие крахмальные зерна и часто лишены гран, тогда как в клетках мезофилла в них хорошо выражены граны, но крахмала накапливается очень мало. Если в эксперименте разделить эти два типа клеток и измерить в них активность ферментов, то обнаружатся весьма четкие различия. В клетках мезофилла выше активность фосфоенолпируват(ФЕП)-карбоксилазы, катализирующей присоединение С02 к ФЕП с образованием щавелево-уксусной кислоты, а клетки обкладки превосходят клетки мезофилла по активности RuBP-карбоксилазы и других ферментов, принимающих участие в цикле Кальвина — Бенсона. Складывается впечатление, что обе эти группы клеток в Сграстениях кооперативно осуществляют превращение СО2 в гексозу и последующее превращение гексозы в крахмал.

Первая из этих реакций протекает в клетках мезофилла. Здесь ФЕП присоединяет поступающую из атмосферы С02, в-результате чего образуется щавелевоуксусная кислота, которая у одних растений превращается в яблочную кислоту, а у других — в аспарагиновую. Согласно одной из гипотез, яблочная; или аспарагиновая кислота диффундирует затем из клеток мезофилла в клетки обкладки и здесь декарбоксилируется с образованием С02 и трехуглеродного соединения. Последнее снова диффундирует в мезофилл, где происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы СО2, поступившей из атмосферы. Одновременно СО2, высвободившаяся в клетках обкладки, вступает в цикл Кальвина — Бенсона, т. е. реагирует с RuBP, что приводит к образованию ФГК и других промежуточных продуктов, свойственных С3-растениям, и в конце концов — к гексозофосфатам. Ясно таким образом, что даже и у С3-растений усвоение углерода в основном происходит при участии RuBP-карбоксилазы; конечная же реакция, приводящая к превращению гексозы в крахмал, протекает у них в клетках обкладки сосудистых пучков.

geo-plant.ru

Смотрите также

• 
  Рисунок растение тыква
• 
  Растения богатые фосфором
• 
  Растения африки интересные
• 
  Растение цитрон фото
• 
  Растение тыква рисунок
• 
  Растение очищающее кровь
• 
  Растение морской гребешок
• 
  Растение лилия кудреватая
• 
  Растение змееголовник фото
• 
  Показать растение бузина
• 
  Папоротник ядовитое растение