Темновая фаза фотосинтеза. С 3 растения
Темновая фаза фотосинтеза
Продукты световой фазы фотосинтеза (АТФ и НАДФН) используются в темновой фазе для восстановления СО2 до уровня углеводов. Реакции восстановления происходят настолько быстро, что с помощью обычных методов химического анализа чрезвычайно трудно обнаружить промежуточные продукты и практически невозможно установить последовательность их превращений. Только использование радиоактивных изотопов, в первую очередь 14С, хроматографии и электрофореза позволило установить последовательность реакций при фотосинтезе, множественность путей метаболизма углерода. В настоящее время известны С3- и С4-пути фиксации СО2, фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание.
С3-путь фотосинтеза (цикл кальвина)
Этот способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям, был расшифрован американскими исследователями во главе с Мэльвином Кальвиным. Схема последовательности реакций получила название цикла Кальвина. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО2 являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность - образование разнообразных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО2. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации акцептора СО2 (рис.).
Карбоксилирование. Первой реакцией, вводящей СО2 в цикл Кальвина, является карбоксилирование рибулезо-1.5-дифосфата (1,5-РДФ) с участием фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилазы). Образующееся при этом нестойкое щестиутлеродное соединение быстро распадается на триозы - две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (З-ФГК). Поэтому З-ФГК можно считать первичным продуктом фотосинтеза.
Фаза восстановления. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (З-ФГК) до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) происходит в два этапа. Сначала при участии АТФ и фосфоглицераткиназы З-ФГК присоединяет остаток фосфорной кислоты с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-ДФГК.) Этим достигается повышение реакционной способности соединения и возможность его восстановления с помощью НАДФ-Н до З-ФГА. Это единственная восстановительная реакция цикла. Фаза восстановления является центральным звеном цикла. Именно здесь скрещиваются световая и темновая фазы фотосинтеза. Все остальные превращения идут на уровне сахаров, одинаковых по степени восстановленности.
Фаза регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечных продуктов фотосинтеза. В результате рассмотренных ранее реакций при фиксации трех молекул СО2 образуются 6 молекул восстановленных 3-фосфотриоз, пять из них используются затем для регенерации РДФ, а 1- для синтеза глюкозы. Это достигается следующей последовательностью реакций. Часть молекул З-ФГА под действиеч триозофосфатизомеразы превращается в фосфодиоксиацетон (ФДА). Затем два изомера (ФГА и ФДА) полвергаются конденсации при участии фермента альдолазы, образуя фруктоза-1,6-дифосфат, у которого затем отщепляется один фосфат.
В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией акцептора СО2, возникает цепь фосфорных эфиров сахаров, содержащих в своем составе 4, 5 или 7 атомов углерода. В этих реакциях последовательно принимают участие транскетолазы и трансальдолазы. Транскетолаза катализирует перенос 2-углеродной группировки от фруктоза-6-фосфата на З-ФГА, при этом образуются эритрозо-4-фосфат (С4) и ксилулозо-5-фосфат (С5). Затем альдолаза осуществляет перенос 3-углеродного остатка ФДА на эритрозо-4-фосфат, в результате чего синтезируется седогептулозо-1.7-дифосфат (С7). От последнего отщепляется один остаток фосфорной кислоты и под действием транскетолазы из него и З-ФГА образуются ксилулозо-5-фосфат (С5) и рибозо-5-фосфат (С5). Две молекулы ксилулозо-5-фосфата путем эпимеризации и одна молекула рибозо-5-фосфата за счет изомеризации превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата (С5). Это соединение подвергается фосфорилированию за счет АТФ, образующейся в световую фазу.
Таким образом, для синтеза одной молекулы ГЛЮКОЗЫ (С6) должно произойти шесть оборотов цикла. В каждом обороте используются 3 мол. АТФ (две для активирования двух молекул ФГК и одна при регенерации акцептора СО2 1,5-РДФ) и две молекулы НАДФН для восстановления ФГК до ФГА. Поэтому для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 НАДФН и 18 АТФ. Таков энергетический вклад световой фазы в темновую фиксацию СО2.
В цикле Кальвина первичными продуктами включення СО2 в органические вещества н восстановления являются трехуглеродные соединения (З-ФГК, З-ФГА, ФДА). Поэтому этот способ фиксации СО2 носит название С3-пути фотосинтеза. Большинство растений, особенно произрастающих в умеренной зоне, используют именно этот путь восстановления СО2 и называются С3-растениями.
studfiles.net
С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка)
Существует большая группа растений (500 видов покрытосеменных), у которых первичными продуктами фиксации СО2 и восстановления являются четырехуглеродные соединения. Их называют С4-растениями. Основы для биохимического исследования фотосинтеза у _С4-растений были заложены в работах Л. А. Незговоровой (1956-1957), К. С. Карпилова и И. А. Тарчевского (1960-1963). В 1966 г. Хетч и Слэк (австрал.) предложили законченную схему цикла темповых реакций у С4-растений, которая получила название цикла Хетча и Слэка.
К С4-растениям относится ряд культурных растений преимуественно тропического и субтропического происхождения: кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки - свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), щирица, щетинник и др. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных повышениях температуры и в засушливых условиях.
Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz - венок, корона), т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл (рис. 40).
Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, лишенные гран (агранальные) хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза.
C4-цикл можно разделить на две стадии: карбоксилирование (в клетках мезофилла) и декарбоксилирование и синтез углеводов (в клетках обкладки проводящих пучков). Общим для всех С4-растений является то, что карбоксилированию подвергается фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты.
ЩУК, яблочкая и аспарагиновая кислоты являются C4 соединениями.
По способу декарбоксилирования при участии НАДФ-Н или НАД-малатдегидрогеназы (МДГ), называемой также малик-энзимом и яблочным ферментом) или ФЭП-карбоксикиназы (ФЕП-КК) у С4-растений можно выделить три группы: НАДФ-МДГ, НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы соответственно.
У НАДФ-МДГ-растений главными метаболитами, вовлеченными в обмен между клетками, являются малат и пируват (ПВК), у НАД-МДГ-растений - аспартат и аланин и у ФЕП-КК-растений - аспартат и ФЕП.
Важнейшие с-х культуры (кукуруза, сорго, сахарный тростник) и такие сорняки, как сыть, ежовник, щетинник, гумай относятся к НАДФ-МДГ-типу.
Рассмотрим С4-цикл восстановления СО2 на примере этих растений (рис.).
СО2, поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя ЩУК(оксалоацетат).
Затем в хлоропластах ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФН, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии Nh5 может превращаться также в аспартат.
Опыты с радиоактивной меткой (14С) показали, что после освещения растений в течение 1 с более 90 % радиоактивности обнаруживается в составе С4-кислот.
Затем малат переносится в хлоропласты клеток обкладки сосудистого пучка, где он подвергается окислительному декарбоксилированию, продуктом которого является ПВК. Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы СО2. Образовавшиеся в результате окислительного декарбоксилирования малата СО2 и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина, что приводит к образованию ФГК и других продуктов, свойственных С3-растениям. Следовательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функцию - подкачку СО2 для цикла Кальвина.
Таким образом, С4-путь обеспечивает более полное усвоение СО2, что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация СО2. Эффективность усвоения СО2 С4-растениями увеличивается также за счет подачи НАДФ-Н в хлоропласты клеток обкладки. Эти хлоропласты имеют агранальное строение и специализируются на темповой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит НЦФФ. На один агранальный хлоропласт в среднем приходится 8-10 гранальных хлоропластов, осуществляющих первичную фиксацию СО2 и НЦФФ. Такая компартментация процессов и кооперация функционирования тканей обеспечивают повышение продуктивности растений и позволяют накапливать СО2 в органических кислотах для осуществления фотосинтеза даже при закрытых устьицах в наиболее жаркое время дня. Это сокращает потери воды на транспирацию. Эффективность использования воды С4-растениями вдвое выше, чем у С3-растений.
studfiles.net
Виды фотосинтеза | Учеба-Легко.РФ - крупнейший портал по учебе
В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.
С3 - тип фотосинтеза
Основной механизм — это фиксация углерода в цикле Кальвина. В последнее время этот цикл стали называть С3путем, или С3-типом, фотосинтеза, а растения, осуществляющие реакции только этого цикла, называют С3-растениями. Такие растения обычно растут в областях умеренного климата; оптимальная дневная температура для фиксации углекислого газа у этих растений составляет от +15 до +25 °С.
Первый вариант — это С4-путь (или С4-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча—Слэка. Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях.
Второй вариант — процесс, известный под названием метаболизма органических кислот по типу толстянковых (МОКТ-или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях.
С3-растения превращают СО2 в углеводы только в реакциях цикла Кальвина. С4 растения и МОКТ - растения также осуществляют цикл Кальвина, но в них поглощениеи превращение его в углеводы включает в себя и другие реакции. С43-растения и МОКТ-растения отличаются друг от друга природой этих дополнительных реакций, временем суток, когда они происходят, и тем, в каких клетках находятся вещества, участвующие в этих реакциях.
У С3-растений фотосинтез происходит только в клетках мезофилла листа, а у С4-растений — в клетках мезофилла и в клетках обкладки сосудистых пучков.
С4 - тип фотосинтеза
Цикл Кальвина у данного типа растений осуществляется в клетках обкладки сосудистого пучка и протекает так же, как у-растений.
Фиксация углекислого газа у С3 и С4 - растений значительно различается. Если урастений молекула углекислого газа присоединялась к пятиуглеродной молекуле РДФ, то у растений акцептором углекислого газа является трехуглеродная молекула, чаще всего — это фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП). Соединяясь с углекислым газом, ФЕП превращается в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), которая и поступает в хлоропласт клеток мезофилла. В хлоропластах ЩУК при наличии НАДФ * Н превращается в яблочную кислоту (ЯК), которая поступает в клетки обкладки сосудистых пучков. В клетках обкладки сосудистых пучков ЯК отдает молекулу углекислого газа в цикл Кальвина, превращаясь в пировиноградную кислоту (ПВК). ПВК в свою очередь возвращается в хлоропласты мезофилла, превращается в ФЕП, и начинается новый цикл.
Увеличение числа реакций для фиксации углекислого газа у С4 - растений на первый взгляд может показаться излишним и бессмысленным. Но это только на первый взгляд. Растениям с С4-типом фотосинтеза приходится концентрировать углекислый газ в клетках обкладки, так как по сравнению с С3-растениями в их клетках углекислого газа содержится значительно меньше. Это связано с тем, что С4 - растения обитают в более жарком и сухом климате, чем С3-растения, поэтому для уменьшения потерь воды им приходится уменьшать транспирацию. За счет этого создаются трудности в поглощении углекислого газа, что и приводит к необходимости его концентрации. В настоящее время считается, что тип фотосинтеза является эволюционным приспособлением к более жарким и сухим климатическим условиям.
Метаболизм органических кислот, по типу толстянковых (МОКТ)
Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном суккулентами. Для них характерны следующие особенности.
- Их устьица обычно открыты ночью (т. е. в темноте) и закрыты в течение дня.
- Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток. При этом образуется значительное количество яблочной кислоты.
- Яблочная кислота запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений.
- В светлое время суток яблочная кислота отдает углекислый газ в цикл Кальвина, где она превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан.
- В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа.
Таким образом, у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения.
В заключение надо добавить, что фотосинтез по МОКТ-типу считается самым поздним приспособлением растений в процессе эволюции.
Источник: А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"
uclg.ru
